Нормальная физиология - читать бесплатно онлайн полную версию книги автора Николай Александрович Агаджанян (Глава 11. Терморегуляция) #12

Глава 11. Терморегуляция

Температура окружающей среды оказывает большое влияние на физиологическую активность живых организмов. В разных регионах Земли температура колеблется от -50" во время арктической зимы до +60°С летом в некоторых пустынях. Температурный диапазон, в котором способны функционировать живые клетки, составляет около 50°. Живые клетки замерзают при нескольких градусах ниже 0°С. Кристаллы льда, которые образуются при замерзании тканей, разрушают клеточные структуры. Однако некоторые животные способны восстанавливать свою жизнедеятельность после размораживания. При температурах выше 45°С происходит денатурация белков, т. е. в этих условиях функционирование организма невозможно. Температура способна влиять на метаболизм живой ткани, так как скорость биохимических реакций зависит от температуры. Зависимость скорости химической реакции от температуры описывается уравнением Аррениуса.

При изучении влияния температуры на скорость реакции можно путем сравнения этой скорости при двух разных температурах определить температурный коэффициент. Разница температур, равная 10°С, стала стандартным диапазоном, по которому определяют температурную чувствительность биологических систем. В этом случае температурный коэффициент, обозначаемый О10. рассчитывают из уравнения Вант-Гоффа. Согласно правилу Вант-Гоффа скорость химических реакций возрастает при повышении температуры на 10°С примерно в 2–3 раза.

В животном мире существует несколько основных способов реагирования на внешнюю температуру. У пойкилотермных (холоднокровных) животных, к которым относятся большинство беспозвоночных и низших позвоночных, температура тела зависит от температуры окружающей среды. Интенсивность энергетических процессов и уровень активности пойкилотермных организмов определяются температурой внешней среды (рис. 27).

У пойкилотермиых животных температура тела близка к температуре воздуха. Гомойотермные сохраняют температуру тела на сравнительно постоянном уровне в широком диапазоне температур воздуха

В процессе эволюции у млекопитающих и птиц выработалась способность сохранять одинаковую температуру внутренних частей тела, несмотря на ее изменения в окружающей среде (терморегуляция), что обеспечивает относительное постоянство метаболических процессов и делает организм менее зависимым от внешних изменений. Такие организмы называются гомойотермными (теплокровными), их отличают от пойкилотермиых организмов, близких по массе, значительно более высокий уровень энергетического обмена и относительно независимый от температуры окружающей среды уровень активности. Интенсивность обмена энергии на единицу массы тела у гомойотермных животных даже после разрушения центров терморегуляции как минимум в 3 раза превышает интенсивность обмена у пойкилотермиых (при одинаковой температуре).

Поскольку гомойотермные организмы могут поддерживать постоянную температуру, а следовательно, постоянный уровень активности независимо от окружающей температуры, они имеют превосходство над пойкилотермными животными. Вместе с тем, пойкилотермия дает преимущество в том случае, когда пищевые ресурсы ограничены или подвержены сезонным изменениям.

Есть животные, которые обладают способностью переходить на некоторое время из гомойотермного состояния в пойкилотермное и наоборот. Такой переход наблюдается у животных, впадающих в зимнюю спячку (сурки, суслики, сони и др.), отчего они получили название гетеротермных. Гетеротермия – это особое состояние, при котором гомойотермные животные на время выключают терморегуляцию и температура их тела снижается до пределов, отличных приблизительно на ГС от окружающей среды. Гетеротермия является свойством, приобретенным в процессе эволюции позже, чем гомойотермия, и имеет важное значение для приспособления организма к неблагоприятным условиям (например, к недостатку пищи, воды).

Животных можно также классифицировать по тем источникам тепла, которые они используют для поддержания температуры тела. Эктотермные, например рептилии, используют для этого наружное тепло; эндотермные, и в частности человек, используют тепло метаболического происхождения.

Температура тела и тепловой баланс

Возможность процессов жизнедеятельности ограничена узким пределом температуры внутренней среды, в котором могут происходить основные ферментативные реакции. Для человека снижение температуры тела ниже 25° и ее увеличение выше 43°, как правило, смертельно, особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки.

Температура тела зависит от двух факторов: интенсивности образования тепла (теплопродукции) и величины потерь тепла (теплоотдачи). Главным условием поддержания постоянной тем-пературы тела гомойотермных животных, в том числе и человека, является достижение устойчивого баланса теплопродукции и теп-лоотдачи. Такой баланс описывается уравнением M±EH±Et±EK-EK±S=О, где М – метаболическая теплопродукция; Ея – излучение; ЕТ – теплопроведение; Ек – конвекция; Ет – испарение; S – накопление тепла; плюс означает приток, минус – теплоотдачу.

Тепло может быть получено или отдано путем излучения, теплопроведения и конвекции в зависимости от условий внешней среды. Тепло всегда образуется в качестве побочного продукта биохимических реакций, протекающих в организме, поэтому метаболизм всегда имеет положительный знак, а испарение – отрицательный. Противоположная реакция – конденсация практически не влияет на тепловой баланс у человека.

Вся высвобождающаяся в организме при биологическом окислении питательных веществ энергия в конечном счете превращается в тепло. Чем интенсивнее протекание обменных процессов, тем больше теплообразование в организме. Скорость биологического окисления возрастает при увеличении температуры. Взаимозависимость обменных процессов и теплообразования не приводит к самоускорению величины обмена и температуры, так как прирост температуры тела сопровождается увеличением отдачи тепла. Оптимальное соотношение теплопродукции и теплоотдачи обеспечивается совокупностью физиологических процессов, называемых терморегуляцией. Различают химическую и физическую терморегуляцию.

Химическая терморегуляция

Этот вид регуляции температуры осуществляется за счет изменения уровня обмена веществ, что ведет к повышению или понижению образования тепла в организме. Суммарная теплопродукция в организме складывается из первичной теплоты, выделяющейся в ходе постоянно протекающих во всех тканях реакций обмена веществ, и вторичной теплоты, образующейся при расходовании энергии макроэргических соединений на выполнение определенной работы. Интенсивность метаболических процессов неодинакова в различных органах и тканях, поэтому их вклад в общую теплопродукцию неравнозначен. Наибольшее количество тепла образуется в мышцах при их напряжении и сокращении. Образование тепла в мышцах при этих условиях получило название сократительного термогенеза. Сократительный термогенез является основным механизмом дополнительного теплообразования у взрослого человека.

У новорожденных, а также у мелких млекопитающих имеется механизм ускоренного теплообразования за счет возрастания скорости окисления жирных кислот бурого жира, который расположен в межлопаточной области, вдоль крупных сосудов грудной и брюшной полостей, в затылочной области шеи. Такой оттенок ей придают многочисленные, в сравнении с белой жировой тканью, окончания симпатических нервных волокон и митохондрии, содержащиеся в клетках этой ткани. Масса бурой жировой ткани достигает у взрослого 0,1% массы тела. У детей содержание бурого жира больше, чем у взрослых. В митохондриях жировых клеток имеется полипептид, способный разобщать идущие здесь процессы окисления и образования АТФ. Результатом этого является образование в этой ткани значительно большего количества тепла, чем в белой жировой ткани. Этот механизм получил название несократительного термогенеза.

Физическая терморегуляция

Под физической терморегуляцией понимают совокупность физиологических процессов, ведущих к изменению уровня теплоотдачи. При повышении температуры окружающей среды теплоотдача увеличивается, а при понижении – уменьшается. Различают следующие механизмы отдачи тепла в окружающую среду: излучение, теплопроведение, конвекцию и испарение.

Излучение – это отдача тепла в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона (а = 5 – 20 мкм). Все предметы с температурой выше абсолютного нуля (-273°С) отдают энергию путем излучения. Электромагнитная радиация свободно проходит через вакуум, атмосферный воздух также можно считать прозрачным для электромагнитных волн. Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду излучением, пропорционально площади поверхности изучения (площадь поверхности тех частей тела, которые соприкасаются с воздухом) и разности средних значений температур кожи и окружающей среды.

При температуре окружающей среды 20°С и относительной влажности воздуха 40 – 60% организм взрослого человека рассеивает путем излучения около 40 – 50% всего отдаваемого тепла. Излучение с поверхности тела возрастает при повышении температуры кожи и уменьшается при ее понижении. Если температуры поверхности кожи и окружающей среды выравниваются, отдача тепла излучением прекращается. Если температура окружающей среды превышает температуру кожи, тело человека согревается, поглощая инфракрасные лучи, выделяемые средой.

Теплопроведение (кондукция) – отдача тепла при непосредственном соприкосновении тела с другими физическими объектами.

Сухой воздух, жировая ткань характеризуются низкой теплопроводностью и являются теплоизоляторами. Влажный, насыщенный водяными парами воздух, вода имеют высокую теплопроводность. Поэтому пребывание при низкой температуре в среде с высокой влажностью сопровождается усилением теплопотерь организма. Влажная одежда теряет свои теплоизолирующие свойства.

Конвекция – теплоотдача, осуществляемая путем переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Конвекционный теплообмен, в отличие от теплопроведения, связан с обменом не только энергии, но и молекул. Это происходит потому, что вокруг всех предметов существует пограничный слой воздуха или жидкости, толщина которого зависит от окружающих условий. Когда тело окружено неподвижным воздухом, от кожи отходит теплый воздух, который, переходя в окружающий воздух, переносит как энергию, так и молекулы. Такой процесс называется свободной конвекцией. Если окружающий воздух движется, то толщина пограничного слоя зависит от скорости движения воздуха. Пограничный слой, равный при неподвижном воздухе нескольким миллиметрам, при ветре может уменьшиться до нескольких микронов. Теплообмен такого типа в значительной степени зависит от скорости движения воздуха и называется принудительной конвекцией.

Для рассеяния тепла конвекцией требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой. Непосредственно контактирующий с кожей слой воздуха нагревается, снижает свою плотность, поднимается и замещается более холодным и плотным воздухом. В условиях, когда температура воздуха равна 20°С, а относительная влажность – 40 – 60%, тело взрослого человека рассеивает в окружающую среду путем теплопроведения и конвекции около 25 – 30% тепла. Количество отдаваемого конвекцией тепла увеличивается при возрастании скорости движения воздушных потоков (ветер, вентиляция).

Испарение – это отдача тепла в окружающую среду за счет испарения пота или влаги с поверхности кожи и слизистых дыхательных путей. При температуре внешней среды около 20°С испарение составляет около 36 г/ч. На испарение 1 г воды затрачивается 0,58 ккал тепловой энергии, т. е. путем испарения организм человека отдает в этих условиях около 20% всего рассеиваемого тепла. Повышение внешней температуры, выполнение физической работы усиливают потоотделение, и оно может возрасти до 500 – 2000 г/ч. Если внешняя температура превышает среднее значение температуры кожи, то организм не может отдавать во внешнюю среду тепло излучением, конвекцией и теплопроведением, поэтому единственным способом рассеяния тепла становится усиление испарения влаги с поверхности тела. Такое испарение возможно до тех пор, пока влажность воздуха окружающей среды остается меньше 100%. При интенсивном потоотделении, высокой влажности и малой скорости движения воздуха капельки пота, не успевая испариться, стекают с поверхности тела, теплоотдача путем испарения становится менее эффективной.

Температура тела человека и ее измерение

Температура тела гомойотермных организмов является сложной функцией теплопродукции в разных тканях, переноса тепла в результате циркуляции крови и локальных температурных градиентов. Поскольку тепло отдается в окружающую среду главным образом через кожу, температура поверхностных тканей (оболочки), как правило, ниже температуры более глубоких тканей (ядра). В понятие «гомойотермное ядро» включают ткани человеческого тела, расположенные на глубине 1 см от поверхности и более. Температура поверхностных тканей неравномерна: она выше на участках тела, хорошо снабжаемых кровью или закрытых одеждой, т. е. зависит, с одной стороны, от интенсивности переноса к ней тепла кровью, а с другой – от охлаждающего или согревающего действия температуры внешней среды. В конечностях существует продольный (осевой) температурный градиент и радиальный (перпендикулярный поверхности) температурный градиент. В связи с неравномерностью геометрических форм человеческого тела пространственное распределение температуры тела описывается сложной трехмерной функцией. Например, когда легко одетый человек находится в помещении с температурой воздуха 20°С, температура глубокой мышечной части бедра составляет примерно 35°С, температура глубоких слоев икроножной мышцы 33°С, а в центре стопы лишь 27 – 28°С. Температура глубоких тканей тела распределена более равномерно и составляет около 36,7 -37,0°С (рис. 28).

Температура ядра – одна из важнейших констант гомеостаза, определяющая скорость биохимических реакций, конформационные изменения биологически важных молекул, а следовательно, и уровень активности всех клеток организма. Однако и она не является постоянной ни в пространственном, ни во временном отношении. Даже в головном мозге существует радиальный температурный градиент более чем в ГС от центральной части до коры. Суточные колебания внутренней температуры в условиях относительного покоя находятся в пределах ГС. Максимального значения температура тела достигает в 18 – 20 часов и снижается до своего минимума во время ночного сна, к 4 -6 часам утра. Суточные изменения температуры ядра основаны на эндогенном ритме (биологические часы), который обычно синхронизирован с внешними датчиками времени. Во время путешествий с пересечением земных меридианов требуется 1 – 2 недели для того, чтобы температурный ритм пришел в соответствие с местным временем. На суточный ритм могут накладываться ритмы с более длительными периодами. Наиболее отчетливо проявляется температурный ритм, синхронизированный с менструальным циклом.

Колебания температуры тела, вызванные изменениями внешней температуры, выражены в значительно большей степени вблизи поверхности тела и в концевых частях конечностей, т. е. можно выделить «пойкилотермную» оболочку и «гомойотермную» сердцевину (ядро). При охлаждающем действии температуры внешней среды масса ядра уменьшается, а при согревании – возрастает. Наиболее близко среднее значение температуры ядра тела отражает температура крови в полостях сердца, аорте и других крупных сосудах. В качестве показателя температуры глубоких тканей тела обычно используют значения ректальной, подъязычной и подмышечной температуры, а также температуры в наружном слуховом проходе. Температуру мозга хорошо отражает температура барабанной перепонки. Для клинических целей предпочтительно измерение ректальной температуры, подъязычная температура обычно на 0,2 – 0,5°С ниже ректальной. Подмышечная температура также может служить показателем внутренней температуры, поскольку если рука плотно прижата к туловищу, температурные градиенты смещаются так, что граница внутреннего слоя доходит до подмышечной впадины, однако это требует длительного времени (в ряде случаев до 30 мин).

Система терморегуляции

Терморегуляция – это совокупность физиологических процессов, деятельность которых направлена на поддержание относительного постоянства температуры ядра в условиях изменения температуры среды с помощью регуляции теплоотдачи и теплопродукции. Терморегуляция направлена на предупреждение нарушений теплового баланса организма или на его восстановление, если такие изменения уже произошли.

Система терморегуляции состоит из ряда элементов со взаимосвязанными функциями. Информация о температуре приходит от периферических и центральных терморецепторов (датчиков) по афферентным нервам к центру терморегуляции в гипоталамусе. Этот центр обрабатывает поступившую информацию и посылает команды эффекторам (исполнительным звеньям), т. е. активирует различные механизмы, которые обеспечивают изменение теплопродукции и теплоотдачи. По своей работе система терморегуляции аналогична системе автоматизированного контроля с отрицательной обратной связью, которая противодействует изменениям температуры, вызванным внешними и внутренними возмущениями. Температура ядра поддерживается на определенном уровне, и величина реакции эффекторов пропорциональна отклонению истинной температуры от этого уровня.

Рефлекторные и гуморальные механизмы терморегуляции

Терморецепторы

Функции терморецепторов выполняют специализированные нервные клетки, имеющие особо высокую чувствительность к температурным воздействиям. Они расположены в различных частях тела: коже, скелетных мышцах, кровеносных сосудах, во внутренних органах (в желудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре), в дыхательных путях, в спинном мозге, ретикулярной формации, среднем мозге, гипоталамусе, коре больших полушарий и в других отделах ЦНС. Много термочувствительных нейронов в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса. Можно выделить три группы терморецепторов: экстерорецепторы (расположены в коже), интерорецепторы (сосуды, внутренние органы), центральные терморецепторы (ЦНС). Наиболее изучены терморецепторы кожи. Больше всего их на коже лица и шеи. Кожные терморецепторы бывают двух типов – холодовые и тепловые. Оба типа особенно чувствительны к степени изменения температуры. Холодовые рецепторы резко повышают частоту импульсации в ответ на охлаждение и снижают ее, когда температура увеличивается. Тепловые рецепторы реагируют на изменение температуры противоположным образом. На поверхности тела количественно преобладают холодочувствительные терморецепторы. Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, их около 250 тысяч. Тепловые рецепторы находятся глубже – 0,3 мм от поверхности, их примерно 30 тысяч.

При любой совместимой с жизнью температуре от периферических рецепторов в ЦНС поступает стационарная информация. Разряды тепловых рецепторов наблюдаются в диапазоне температур от 20 до 50°, а холодовых – от 10 до 41°С. При температуре ниже 10° холодовые рецепторы и нервные волокна гомойотермных животных блокируются. При температуре выше 45° холодовые рецепторы могут вновь активироваться, что объясняет феномен парадоксального ощущения холода, наблюдаемый при сильном нагревании. Усиление активности холодовых и тепловых рецепторов наблюдается вплоть до 50°, при более высоких температурах терморецепторы повреждаются. При температуре 47 – 48°С наряду с терморецепторами начинают возбуждаться и болевые рецепторы. Этим объясняют необычную остроту парадоксального ощущения холода.

Возбуждение рецепторов зависит как от абсолютных значений температуры кожи в месте раздражения, так и от скорости и степени ее изменения. Одни рецепторы реагируют на перепад температуры в 0,1°, другие – в 1°, а третьи возбуждаются лишь при достижении разницы в 10°. Для холодовых рецепторов оптимум чувствительности (генерация импульсации максимальной частоты) лежит в пределах 25 – 30°, для тепловых в пределах – 38 – 43°С. В этих областях минимальные изменения температуры вызывают наибольшую реакцию рецепторов.

Центры терморегуляции

Информация от кожных рецепторов идет по чувствительным нервным волокнам типа А-дельта (от холодовых рецепторов) и С, поэтому в ЦНС она доходит с разной скоростью. Афферентный поток нервных импульсов от терморецепторов поступает через задние корешки спинного мозга к вставочным нейронам задних рогов, по спиноталамическому тракту этот поток достигает передних ядер таламуса, откуда часть информации после переключения проводится в соматосенсорную кору больших полушарий, а часть – в гипоталамические центры терморегуляции.

Часть афферентного потока импульсов от терморецепторов кожи и внутренних органов поступает по более древним (спиноталамическому и спиноретикулярному) трактам, восходящим в ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса, медиальную преоптическую область гипоталамуса и в ассоциативные зоны коры головного мозга.

Кора больших полушарий, участвуя в переработке температурной информации, обеспечивает условно-рефлекторную регуляцию теплопродукции и теплоотдачи. Сильные терморегуляторные реакции вызывают природные условные раздражители, сопровождающие на протяжении всей жизни организма его охлаждение или нагревание (вид снега, льда, яркое солнце и т. д.). Высшие отделы ЦНС (кора и лимбическая система) обеспечивают возникновение субъективных температурных ощущений (холодно, прохладно, тепло, жарко), мотивационных возбуждений и поведения, направленного на поиск более комфортной среды.

На теплопродукцию и теплоотдачу организма влияют многие нервные структуры. Интеграция различной сенсорной информации, связанной с тепловым балансом, и регуляция температуры тела осуществляются главным центром терморегуляции, расположенным в гипоталамусе. Разрушение этого участка гипоталамуса или нарушение его нервных связей (перерезка на уровне среднего мозга) ведет к утрате способности регулировать температуру тела. В терморегуляторном центре обнаружены различные по функциям группы нервных клеток – термочувствительные нейроны; клетки, определяющие уровень поддерживаемой в организме температуры тела; в переднем гипоталамусе расположены нейроны, управляющие процессами теплоотдачи, а в заднем гипоталамусе – процессами теплопродукции. После разрушения центров переднего гипоталамуса физиологическая активность в условиях холода сохраняется, но в условиях жары температура тела быстро повышается. Разрушение центров заднего гипоталамуса нарушает способность к усилению энергетического обмена в холодной среде, и температура тела в этих условиях падает.

Термочувствительные нервные клетки способны различать разницу температуры в 0,0 ГС крови, протекающей через мозг. Данные о температуре передаются в группу нервных клеток гипоталамуса, задающих в организме уровень регулируемой температуры тела – «установочную точку» терморегуляции. На основе анализа и сравнения значений средней температуры тела и заданной величины температуры механизмы «установочной точки» через эффекторные нейроны гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и заданную температуру. Посредством центра терморегуляции устанавливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей. Имеются данные о том, что соотношение в гипоталамусе концентраций ионов натрия и кальция определяет «заданный» уровень температуры. Изменение концентрации этих ионов приводит к изменению уровня температуры тела.

В терморегуляции принимают участие и гуморальные факторы – прежде всего гормоны щитовидной железы (тироксин и др.) и надпочечников (адреналин и др.). Снижение температуры вызывает увеличение концентрации этих гормонов в крови. Эти гормоны усиливают окислительные процессы, что сопровождается увеличением теплообразования. Адреналин суживает периферические сосуды, что приводит к снижению теплоотдачи.

Участие эффекторов в регуляции температуры

Процессы, которые обеспечивают температурный гомеостаз, можно разделить на следующие группы:

1. поведенческие механизмы (перемещение в среде с целью поиска комфортных температурных условий);

2. вегетативные механизмы (сосудистые реакции, изменение интенсивности метаболизма;

3. адаптивные механизмы, или акклиматизация.

Обычно гомойотермные организмы одновременно используют все эти способы.

В термонейтральных условиях внешней среды гомойотермные животные могут регулировать температуру тела, изменяя лишь величину теплоотдачи. Подобная терморегуляция включает в себя вазомоторные реакции, изменение позы (уменьшение или увеличение величины, участвующей в теплообмене поверхности тела), пиломоторные реакции (изменение теплоизолирующей эффективности шерстного покрова, у человека они сохранились в рудиментарном виде). В этих условиях баланс теплопродукции и теплоотдачи достигается преимущественно с помощью сосудодвигательных реакций. Подкожная жировая клетчатка плохо проводит тепло, поэтому переход тепла от внутренних органов к поверхности тела происходит медленно, и регуляция интенсивности теплоотдачи в основном осуществляется за счет перераспределения крови между кожными покровами и внутренними органами. В печени, мозге, почках температура выше, чем в других тканях, так как обменные процессы в них протекают с большой скоростью и образуется много тепла. Обладая высокой теплоемкостью, кровь переносит тепло к тканям с низким уровнем теплообразования, что обеспечивает выравнивание температуры в различных частях тела (рис. 29).

Конвекция тепла из внутренних областей тела к оболочке за счет изменения кровотока является важным способом регуляции теплоотдачи. Если в центре терморегуляции величины средней интегральной температуры и установленной температуры не совпадают, включаются механизмы, которые, изменяя кровоток в сосудах поверхности тела, увеличивают или уменьшают величину теплоотдачи организма, что достигается посредством симпатических влияний на просвет сосудов. При отклонении средней температуры тела на небольшую величину от установочной температуры имеющиеся различия легко компенсируются за счет изменения интенсивности отдачи тепла без существенного изменения теплопродукции.

Терморегуляция при изменениях температуры внешней среды

Холодовое воздействие

В ответ на охлаждение происходит возбуждение холодовых рецепторов кожи, импульсация от них поступает в центры гипоталамуса. От центра терморегуляции идут сигналы к эффекторам, в результате прежде всего уменьшается потоотделение, изменяется поза, происходит снижение притока крови на периферию посредством сужения сосудов. При воздействии холода сосуды кожи, главным образом артериолы, суживаются, поэтому большая часть крови поступает в сосуды внутренних областей тела. В поверхностных слоях кожи циркулирует меньшее количество крови, кожа охлаждается, поэтому уменьшается излучение и проведение тепла в окружающую среду. У человека по мере прохождения крови по крупным артериям рук и ног ее температура значительно снижается. Прохладная венозная кровь, возвращаясь внутрь тела по сосудам, расположенным близ артерий, получает большую долю тепла, отдаваемого артериальной кровью (противоточный теплообмен), что способствует возвращению части тепла к внутренним областям тела. При температуре воздуха, близкой к нулю, такая система не выгодна, так как в результате интенсивного обмена тепла между артериальной и венозной кровью температура конечностей может упасть ниже точки замерзания (отморожение).

При более интенсивном холодовом воздействии, когда, несмотря на сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, уровень средней температуры становится ниже, чем величина установочной температуры, активизируются процессы теплопродукции.

Это может происходить за счет механизмов теп-лопродукции:

1. сократительного термогенеза – продукции тепла в результате сокращения скелетных мышц (произвольная активность локомоторного аппарата; терморегуляционный тонус; холодовая мышечная дрожь);

2. несократительного (недрожательного) термогенеза – продукции тепла за счет активации гликолиза, гликогенолиза и липолиза в скелетных мышцах, печени, в буром жире.

При охлаждении происходит увеличение притока афферентных нервных импульсов от холодовых рецепторов кожи в гипоталамус. В результате его нейроны возбуждаются и посылают через ядра среднего и продолговатого мозга поток эфферентных нервных импульсов к мотонейронам спинного мозга, которые усиливают ритмическую импульсацию, идущую к скелетным мышцам шеи, туловища и конечностей. Первоначально это проявляется в росте тонического напряжения мышцы, сокращений она при этом не совершает. При сравнительно слабом охлаждении в мышцах при их видимом покое возникают одиночные сокращения отдельных волокон, что позволяет повысить общую теплопродукцию на 20 – 40%. В терморегуляционный тонус последовательно вовлекаются мышцы подбородка, шеи, верхнего плечевого пояса, туловища, сгибатели конечностей. Этим объясняется принятие определенной позы, уменьшающей площадь поверхности тела, контактирующей с внешней средой. При дальнейшем охлаждении, когда начинается снижение внутренней температуры организма, возникают непроизвольные периодические сокращения скелетной мускулатуры (холодовая дрожь). В этом случае совершается минимальная механическая работа, и почти вся метаболическая энергия в мышце освобождается в виде тепла. Теплопродукция организма человека при холодовой мышечной дрожи увеличивается в 2 – 3 раза и более.

Одновременно через симпатический отдел вегетативной нервной системы и железы внутренней секреции происходит стимуляция обмена веществ, т. е. несократительного термогенеза. При действии холода нарастает выработка тропных гормонов гипофиза, происходит выброс катехоламинов из надпочечников и тироксина из щитовидной железы. Эти гормоны активируют ферменты, катализирующие гликогенолиз в скелетных мышцах и печени, а также липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кислоты и глюкозофосфаты. Под влиянием гормонов происходит разобщение процессов окисления и фосфорилирования, поэтому большая часть энергии превращается в тепло. Норадреналин и адреналин вызывают быстрое, но непродолжительное повышение теплопродукции. Более продолжительное усиление обменных процессов достигается под влиянием гормонов щитовидной железы – тироксина и трийодтиронина.

За счет сократительного и несократительного термогенеза теплообразование может возрастать в 3–5 раз по сравнению с теплообразованием в условиях относительного покоя.

Тепловое воздействие

При повышении температуры окружающей среды, прямом действии теплового излучения, увеличении теплопродукции организма (мышечная работа) поддержание температурного гомеостаза осуществляется главным образом за счет регуляции теплоотдачи. Ответная реакция организма на действие высоких температур выражается прежде всего в расширении поверхностных кровеносных сосудов, повышении температуры кожи, усилении потоотделения, возникновении тепловой одышки, изменении поведения и позы, способствующих интенсивной теплоотдаче, происходит также незначительное снижение уровня обмена веществ.

Повышение температуры среды воспринимается тепловыми рецепторами, импульсация от них поступает в центры гипоталамуса. В ответ происходит рефлекторное расширение сосудов кожи (вследствие снижения симпатического вазоконстрикторного тонуса), в результате кожный кровоток резко усиливается и кожа приобретает красный цвет, ее температура повышается и избыток тепла рассеивается от поверхности тела за счет теплоизлучения, теплопроведения и конвекции. Кровь возвращается к внутренним областям тела по венам, лежащим под самой поверхностью кожи, минуя противоточный теплообменник, благодаря чему снижается количество тепла, которое она получает от артериальной крови. Близость этих вен к кожной поверхности увеличивает охлаждение венозной крови, возвращающейся к внутренним областям тела. У человека максимальное расширение сосудов кожи от состояния максимального сужения уменьшает общую величину теплоизоляции кожного покрова в среднем в б раз. Не все участки поверхности кожи равноценно участвуют в теплоотдаче. Особое значение имеют кисти рук, от них может быть отведено до 60% теплопродукции основного обмена, хотя их площадь составляет лишь около 6% от общей поверхности тела.

Если уровень температуры тела, несмотря на расширение поверхностных сосудов, продолжает увеличиваться, в действие вступает другая реакция физической терморегуляции – происходит резкое усиление потоотделения. Процесс просачивания воды через эпителий и последующего ее испарения называется неощутимой перспирацией. За счет этого процесса поглощается примерно 20% теплопродукции основного обмена. Неощутимая перспирация не регулируется и мало зависит от температуры окружающей среды. Поэтому при угрозе перегревания симпатическая нервная система стимулирует работу потовых желез. Возбуждаются эфферентные нейроны центра теплоотдачи, которые активируют симпатические нейроны и постганглионарные волокна, идущие к потовым железам и являющиеся холинергическими, ацетилхолин повышает активность потовых желез за счет взаимодействия с их М-холинорецепторами. В условиях очень высокой температуры отдача тепла путем испарения пота становится единственным способом поддержания теплового баланса. В насыщенном водяными парами теплом воздухе испарение жидкости с поверхности кожи ухудшается, теплоотдача затрудняется и температурный гомеостаз может нарушиться.

Адаптация к длительным изменениям температуры

Процессы акклиматизации основаны на определенных изменениях в органах и функциональных системах, которые развиваются только под влиянием продолжительных (несколько недель, месяцев) температурных воздействий. Тепловая адаптация играет решающую роль для жизни в условиях тропиков или пустынь. Ее основной характеристикой является значительное увеличение интенсивности потоотделения (примерно в три раза), в течение коротких интервалов времени потоотделение может достигать 4 л в 1 час. В ходе адаптации содержание электролитов в поте заметно снижается, что уменьшает опасность их чрезмерной потери. Усиливается способность ощущать жажду при данном уровне потерь воды с потом, что необходимо для поддержания водного баланса. У лиц, длительно проживающих в жарком климате, по сравнению с неадаптированными реакция выделения пота и расширения сосудов кожи начинается при температуре примерно на 0,5°С более низкой.

В условиях продолжительного действия холода у людей развивается ряд приспособительных реакций. Их вид зависит от характера воздействий. Может возникнуть толерантная адаптация, при которой порог развития дрожи и интенсификации обменных процессов смещается в сторону более низких значений температуры. Например, аборигены Австралии могут провести целую ночь почти раздетые при температуре, близкой к нулю, без развития дрожи. Если воздействие холода более длительно или температура окружающей среды ниже нуля, такая форма адаптации становится непригодной. У эскимосов и других жителей Севера выработался другой механизм (метаболическая адаптация): у них интенсивность основного обмена стала на 25 – 50% выше. Однако для большинства людей характерна не столько физиологическая, сколько поведенческая адаптация к холоду, т. е. использование теплой одежды и обогреваемых жилищ.

Гипотермия и гипертермия. Лихорадка

Нарушения терморегуляции могут возникать при повреждении центральных и периферических аппаратов температурной чувствительности (кровоизлияния, опухоли в области гипоталамуса, некоторые инфекции), а также после травматических перерывов проводящих путей. Они могут приводить к развитию состояний, для которых характерно отклонение от нормы температуры тела, что сопровождается разнообразными нарушениями жизнедеятельности.

Значительные отклонения температуры тела от нормы могут возникнуть и при чрезмерно сильных изменениях температуры окружающей среды. Если, несмотря на активацию обмена веществ, величина теплопродукции организма становится меньше величины теплоотдачи, возникает понижение температуры тела, получившее название переохлаждения, или гипотермии. Развитию гипотермии способствуют факторы, увеличивающие теплоотдачу, например, холодный воздух, движущийся с высокой скоростью, повышенная влажность. Переохлаждение развивается в три стадии. Во время I стадии, компенсации, при снижении температуры среды обитания уменьшается теплоотдача и увеличивается теплопродукция, но этих механизмов недостаточно для сохранения нормальной температуры тела. Во II стадии, переходной, вследствие нарушения механизмов терморегуляции периферические сосуды расширяются, поэтому теплоотдача увеличивается и температура тела начинает быстро понижаться. В III стадии, декомпенсации, теплоотдача еще более возрастает, а теплопродукция снижается, вследствие чего организм становится пойкилотермным и принимает температуру окружающей среды. В этот период снижается активность ЦНС и возникает сон, происходит угнетение дыхания и кровообращения. Искусственную гипотермию используют при проведении некоторых операций для повышения резистентности организма к недостатку кислорода и уменьшения дозы, необходимых для операции наркотических средств.

Противоположное состояние организма, сопровождающееся повышением температуры тела, – гипертермия возникает, когда интенсивность теплопродукции превышает способность организма отдавать тепло. При подъеме температуры тела в результате потери жидкости с потом уменьшается объем циркулирующей крови и повышается ее осмотическое давление. Организм в этих условиях стремится сохранить водный гомеостаз, даже если это идет в ущерб терморегуляторным реакциям, поэтому отдача тепла за счет потоотделения уменьшается, и температура тела устанавливается на более высоком уровне. Развивается чувство жажды, уменьшается диурез. Гипертермия наиболее легко развивается в условиях действия на организм внешней температуры, превышающей 37°С при 100% влажности воздуха, когда испарение пота или влаги с поверхности тела становится невозможным. В случае продолжительной гипертермии может возникнуть «тепловой удар». Это состояние организма характеризуется покраснением кожи в результате расширения периферических сосудов, отсутствием потоотделения, признаками нарушения функций ЦНС (нарушение ориентации, бред, судороги). В более легких случаях гипертермии может проявиться тепловой обморок, когда в результате резкого расширения периферических сосудов про-исходит падение артериального давления.

В процессе эволюции выработана особая ответная реакция организма на действие пирогенных факторов – лихорадка (пирексия, жар, горячка). Она является защитным механизмом, направленным против вирусов, микроорганизмов и чужеродных веществ. По степени подъема температуры различают: субфебрильную лихорадку (повышение температуры до 38°), умеренную (38–39°) и чрезмерную (выше 41°). Лихорадка – это состояние организма, при котором центр терморегуляции стимулирует повышение температуры тела. Это достигается перестраиванием механизма «установочной точки» на более высокую, чем в норме, температуру регуляции. Группа нейронов, осуществляющих анализ текущей средней температуры тела и ее сравнение с новым установленным значением, воспринимает нормальную температуру ядра тела как низкую. Включаются механизмы, активизирующие теплопродукцию (повышение терморегуляционного тонуса мышц, мышечная дрожь) и снижающие интенсивность теплоотдачи (сужение сосудов поверхности тела, принятие позы, уменьшающей площадь соприкосновения поверхности тела с внешней средой). Хотя субъективно в это время человек ощущает озноб, на самом деле температура тела повышается и вскоре достигает нового, установленного уровня регуляции. С этого момента начинается уравновешивание процессов выработки и отдачи тепла. В результате дрожь, как один из наиболее эффективных способов теплопродукции, исчезает, расширяются поверхностные сосуды, повышается температура кожи и поверхностных тканей. С момента, когда в организме достигается баланс интенсивностей теплопродукции и теплоотдачи, возникает ощущение тепла и исчезает озноб. Переход «установочной точки» на более высокий уровень происходит в результате действия на соответствующую группу нейронов преоптической области гипоталамуса эндогенных пирогенов – веществ, вызывающих подъем температуры тела. К ним относят: полисахариды дрожжей, липотейхоевую кислоту грамположительных микробов, белковые экзотоксины микробов, различные аллергены, лектины, содержащиеся в растительных продуктах, продукты активации комплемента, комплексы антиген-антитело, продукты распада собственных тканей после их поступления в кровь. Все они сами по себе не способны вызывать лихорадку, поэтому их называют экзогенными пирогенами. Попав в кровь, они активируют высвобождение из лейкоцитов эндогенного пирогена (лейкоцитарного пирогена) – интерлейкина. Выработка эндогенных пирогенов происходит в нейтрофилах, эозинофилах, моноцитах, гистиоцитах, клетках Купфера. Эндогенными пирогенами являются пептиды: интерлейкины в формах а и р, фактор некроза опухолей, а-интерферон и другие.

Влияние фармакологических препаратов на температуру тела

Для человека снижение температуры тела ниже 25°С и ее увеличение выше 43°С, как правило, смертельно. Особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки. Как было показано выше, температура оказывает глубокое влияние на жизненные процессы организма. Однако правило Вант-Гоффа вполне оправдывается только для химических реакций in vivo. Для сложных химических процессов в клетках и тканях оно имеет относительное значение. Одним из важных факторов, ограничивающих его значение, является влияние нервной системы на интенсивность обмена веществ. Выключение центральной нервной системы (например, при наркозе или алкогольном опьянении) приводит к большей зависимости интенсивности обмена веществ от температуры внешней среды. Иногда в послеоперационном периоде наблюдается озноб (вследствие расширения сосудов и теплопотери во время операции). У детей с врожденной патологией костной и мышечной ткани во время наркоза (особенно фторотанового) велика опасность возникновения злокачественной гипертермии (причина ее пока не ясна), сопровождающейся судорогами и имеющей в большинстве случаев летальный исход. Уже после применения небольших доз этанола происходит угнетение сосудодвигательного центра, приводящее к расширению сосудов кожи, увеличению теплоотдачи и к появлению субъективного ощущения тепла. Такое расширение сосудов кожи иногда используют при обморожениях, резком охлаждении организма, но человек при этом должен находиться в теплом помещении, иначе повышенная теплоотдача приведет к еще большему охлаждению и гибели.

Существует две группы препаратов, способных влиять на терморегуляцию: средства, устраняющие чувство жара и снижающие повышенную температуру до нормальной (жаропонижающие средства), и препараты, способные понизить нормальную температуру, т. е. обладающие гипотермическим действием.

К первой группе относятся ненаркотические анальгетики (анальгетики-антипиретики), по химическому строению их можно разделить:

1. на салицилаты (аспирин, салициламид, метилсалицилин);

2. производные пиразолона (антипирин, амидопирин, анальгин, бутадион);

3. производные парааминофенола (парацетамол, фенацитин).

Они применяются при лихорадочных состояниях для снижения температуры, способны снижать возбуждение центров терморегуляции. Жаропонижающий эффект этих средств заключается в снижении лихорадочной, но не нормальной температуры тела. Лихорадка является следствием повышения концентрации в цереброспинальной жидкости простагландина Е,, что обусловлено активностью эндогенных или экзогенных пирогенов, В результате нарушается нормальное соотношение между ионами натрия и кальция в нейронах терморегулирующих структур головного мозга, изменяется их активность, что сопровождается возрастанием теплопродукции и уменьшением теплоотдачи. Эти препараты, тормозя образование простагландина Е, восстанавливают нормальную активность нейронов центров терморегуляции.

Нормализация температуры тела происходит прежде всего за счет увеличения теплоотдачи, что обеспечивается тремя основными механизмами:

1. расширением сосудов оболочки

2. повышением потоотделения (стимуляция функции потовых желез)

3. увеличением легочной вентиляции (повышение частоты дыхания и дыхательного объема).

Температуру тела способна снижать и другая группа анальгетиков – нестероидные противовоспалительные препараты (вольтарен, ибупрофен, индометацин), но они в клинике с этой целью не используются, а применяются только как противовоспалительные средства. Механизм их жаропонижающего действия тот же, что и у анальгетиков-антипиретиков (он один для всей группы не-наркотических анальгетиков). Препараты отличаются лишь выраженностью эффекта.

К средствам, способным понизить нормальную температуру тела (гипотермические средства), относятся нейролептики и прежде всего производные фенотиазина (аминазин, френолон, трифтазин). Их гипотермическое действие обусловлено тем, что они уменьшают способность организма адаптироваться к снижению температуры окружающей среды, т. е. сам препарат не способен снизить температуру, для этого необходимо действие внешних охлаждающих факторов. Этот эффект возникает в результате угнетения адренои серотонинорецепторов в гипоталамических центрах, расширения периферических сосудов и увеличения теплоотдачи, а также вследствие понижения активности дыхательных ферментов тканей и уменьшения образования тепла. В психиатрических клиниках нейролептики могут применяться в больших дозах и пациенты могут сохранять нормальную температуру в комфортных условиях, но если они выходят на улицу, то это может привести к заметному переохлаждению в холодное время года, а при жаре возможно развитие гипертермии, хотя этот эффект возникает значительно реже.

Иногда нейролептики используются для создания искусственной гипотермии при проведении хирургических операций: больного помещают в специальную ванну, заполненную холодной водой, и снижают температуру его тела. Вызванное холодом замедление метаболических процессов предоставляет врачу дополнительное время для действий, а также позволяет использовать для наркоза минимальные дозы наркотических препаратов.

В экспериментах на животных было показано, что, используя g-оксибутират натрия (ГОМК), можно создать глубокую гипотермию с сохранением сердечной деятельности при температуре ниже 10ºС, а также гипотермию с сохранением бодрствования (до 10–20°С), при которой животное способно поддерживать нормальную позу, сохранять рефлекторную деятельность, при этом на ЭЭГ регистрируется биоэлектрическая активность, характерная для периода бодрствования. Применение ГОМК в сочетании с гидрохиноном и глицерином позволяет достичь состояния длительной гипотермии (4 дня на уровне 20 – 25°С).