Новая наука о жизни

10.1. Влияние прошлых действий

Подобно морфогенетическим полям, моторные поля задаются морфическим резонансом от прошлых подобных систем. Детали строения животного и организация колебательной активности его нервной системы обычно подобны таковым у него самого более, нежели у какого-либо другого животного. Таким образом, наиболее специфическим морфическим резонансом, действующим на данное животное, будет резонанс от его собственной формы в прошлом (ср. раздел 6.5). Следующий наиболее специфический резонанс будет от генетически подобных животных, которые жили в тех же условиях, и наименее специфический — от животных других пород, живущих в других условиях. В «долинной» модели хреоды {рис. 5] последний стабилизирует общую форму, тогда как более специфический резонанс определяет детали топологии дна этой долины.

Рис. 27. Схематическое изображение глубоко канализированной хреоды (А) и хреоды, слабо канализированной на начальных стадиях (В)

«Контуры» долины хреод зависят от степени подобия между поведением родственных животных той же породы или вида. Если их модели движения варьируются слабо, морфический резонанс порождает глубокие и узкие хреоды, представленные долинами с крутыми краями {рис. 27 А). Такие хреоды оказывают сильное канализирующее действие на поведение последующих индивидуумов, которые по этой причине будут стремиться вести себя весьма сходным образом. Стереотипные модели поведения, обусловленные такими хреодами, на низших уровнях проявляются как рефлексы, а на высших уровнях — как инстинкты.

С другой стороны, если подобные друг другу животные достигают конечных форм своих моторных полей различными способами движения, хреоды не будут столь четко определены {рис. 27 В); поэтому здесь диапазон индивидуальных различий в поведении больше. Но после того как отдельное животное достигло цели своего поведения собственным путем, его последующее поведение будет канализироваться по тому же пути вследствие морфического резонанса с его же собственными прошлыми состояниями; и чем чаще такие действия повторяются, тем сильнее становится эта канализация. Такие характерные индивидуальные хреоды проявляют себя как привычки.

Таким образом, с точки зрения гипотезы формативной причинности между инстинктами и привычками разница лишь в степени: и те и другие зависят от морфического резонанса, первые — с бесчисленными предшествовавшими индивидуумами того же вида, а вторые — преимущественно с прошлыми состояниями того же индивидуума.

Этим мы не хотим сказать, что рефлексы и инстинкты не зависят от весьма специфически организованного морфогенеза нервной системы. Очевидно, что такая зависимость существует. Мы не хотим также сказать, что в процессах обучения не происходят физические или химические изменения в нервной системе, которые облегчают повторение данного вида движения. Возможно, в простой нервной системе, осуществляющей стереотипные функции, потенциал для таких изменений может быть уже «встроен» в систему «проводов» таким образом, что обучение происходит квазимеханически. Например, было обнаружено, что у улитки Aplysia строение нервной системы почти одинаково у разных особей, вплоть до мельчайших деталей расположения возбуждающих и ингибирующих синапсов на отдельных клетках. Очень простые виды обучения встречаются в связи с рефлекторным втягиванием жабер во впадину под покровной пластинкой, а именно привыкание к безвредным и приобретение чувствительности к опасным стимулам; при этих процессах функционирование отдельных возбуждающих и ингибирующих синапсов, действующих на индивидуальные клетки, определенным образом изменяется.[206] Конечно, простое описание этих процессов само по себе не выявляет причин таких изменений; в настоящее время можно лишь строить предположения на этот счет. Одно из них состоит в том, что эти модификации химического происхождения и связаны, вероятно, с изменениями в фосфорилировании белков.[207] Но как возникла эта тонкая специализация структуры и функций нервов и синапсов? Проблема переносится в область морфогенеза.

Нервные системы высших животных значительно больше варьируются от индивидуума к индивидууму, чем у беспозвоночных типа Aplysia, и они гораздо сложнее. Очень мало известно о том, каким образом сохраняются заученные способы поведения,[208] но накоплено уже достаточно сведений, чтобы утверждать, что здесь не может быть простого объяснения на уровне специфически локализованных физических и химических «следов» в нервной ткани.

Многочисленные исследования показали, что у млекопитающих привычки, образовавшиеся при обучении, часто сохраняются после значительного повреждения коры и участков подкорки головного мозга. Более того, когда происходит потеря памяти, она не является тесно связанной с местонахождением таких повреждений, но зависит, скорее, от общего количества поврежденной ткани. К. С. Лэшли суммировал результаты сотен экспериментов следующим образом:

«Невозможно продемонстрировать изолированный участок как след памяти где-либо в нервной системе. Ограниченные области могут быть существенными для обучения или сохранения определенной активности, но в таких областях их части в функциональном отношении эквивалентны».[209]

Подобный же феномен был продемонстрирован на беспозвоночном — осьминоге: наблюдения сохранения приобретенных привычек после разрушения различных частей вертикальной доли мозга привели к кажущемуся парадоксальным выводу, что «память находится везде одновременно и нигде в частности».[210]

С механистической точки зрения эти результаты сильно озадачивают. В попытках найти им объяснение было высказано предположение, что «следы» памяти каким-то образом распределены в мозгу способом, аналогичным тому, который используется при сохранении информации в виде интерференционных картин в голограмме.[211] Но это пока не более чем неопределенное соображение.

Гипотеза формативной причинности дает альтернативное объяснение, в котором сохранение приобретенных привычек, несмотря на повреждение мозга, выглядит гораздо менее загадочно: привычки зависят от моторных полей, которые вообще не сохраняются в мозгу, но приходят непосредственно от его прошлого состояния путем морфического резонанса.

Некоторые приложения гипотезы формативной причинности применительно к проблемам инстинкта и обучения рассматриваются в следующих разделах, а в главе 11 предлагаются способы, с помощью которых можно экспериментально отличить предсказания, вытекающие из этой гипотезы, от предсказаний механистической теории.

10.2. Инстинкт

У всех животных некие модели двигательной активности являются, скорее, врожденными, нежели приобретенными в результате обучения. Наиболее фундаментальный характер имеют движения внутренних органов, таких как сердце и кишечник, но многие из способов движения конечностей, крыльев и других двигательных структур также являются врожденными. Это наиболее очевидно, когда животные оказываются способными совершать правильные, полезные для них движения почти сразу же после того, как они родились или вылупились из яйца.

Не всегда легко провести различие между врожденным и «обученным» поведением. Вообще говоря, характерное поведение, которое вырабатывается у молодых животных, воспитанных в изоляции, обычно может рассматриваться как врожденное; с другой стороны, поведение, которое появляется только при контакте с другими особями того же вида, также может быть врожденным, но требуются стимулы от других животных, чтобы оно проявилось.

Исследования инстинктивного поведения многих видов животных привели к нескольким общим выводам, которые составляют классические принципы этологии.[212] Их можно суммировать следующим образом:

(1) Инстинкты организованы в виде иерархии систем или центров, наложенных друг на друга. Каждый уровень активируется главным образом системой вышележащего уровня. Самый высокий центр каждого из основных инстинктов может испытывать влияние многих факторов, таких как гормоны, чувственные стимулы изнутри животного и стимулы из окружаю щей среды.

(2) Поведение, которое происходит под влиянием основных инстинктов, часто состоит из цепей более или менее стереотипных моделей поведения, называемых фиксированными моделями действия. Когда такая фиксированная модель создает конечную точку главной или малой цепи инстинктивного поведения, ее называют завершающим актом (consummately act). Поведение в ранней части инстинктивной цепи поведения, напри мер поиски пищи, может быть более гибким и называется обычно поведением инстинктивной потребности (appetitive behavior).

(3) Для активации, или «освобождения» (release), каждой системе требуется специфический стимул. Этот стимул, или «освободитель» (релизер), может при ходить изнутри тела животного или из окружающей среды. В последнем случае его часто называют знаковым стимулом. Предполагается, что данный релизер, или знаковый стимул, воздействует на специфический нейросенсорный механизм, называемый врожденным релизорным механизмом, который дает выход реакции.

Эти положения очень хорошо согласуются с идеей моторных полей, развивавшейся в предыдущей главе. Фиксированные модели действий находят объяснение на языке хреод, а врожденные освобождающие механизмы можно представить как структуры зародышей соответствующих моторных полей.

10.3. Знаковые стимулы

Инстинктивные отклики животных на знаковые стимулы показывают, что они как-то выделяют специфические и повторяющиеся особенности в своем окружении.

«Животное «слепо» отвечает только на одну часть окружающей его ситуации и пренебрегает другими ее частями, хотя его органы чувств прекрасно могут их воспринимать…Эти эффективные стимулы можно легко обнаружить, проверяя реакцию на разные ситуации, отличающиеся одним или другим из возможных стимулов. Более того, когда орган чувств участвует в «освобождении» реакции, лишь часть стимулов, которые он может получить, действительно являются эффективными. Как правило, инстинктивная реакция отвечает лишь на очень немногие стимулы, а большая часть окружения оказывает незначительное или не оказывает никакого влияния, даже если животное имеет чувствительные структуры для получения многочисленных деталей» (Н. Тимберген).[213]

Эти принципы иллюстрируются следующими примерами.[214] Агрессивная реакция самца рыбы колюшки в отношении других самцов в сезон размножения высвобождается главным образом знаковым стимулом красного брюшка: модели очень грубой формы, но с красными брюшками атакуются гораздо чаще, чем модели правильной формы, но без красной окраски.

Подобные же результаты были получены в экспериментах на красногрудой малиновке: охраняющий территорию самец ведет себя угрожающе по отношению к весьма приблизительным моделям с красными грудками или даже просто к пучку красных перьев, но гораздо слабее реагирует на точные модели птиц без красных грудок.

Молодые утки и гуси инстинктивно реагируют на приближение хищных птиц, причем эта реакция зависит от формы птицы в полете. Опыты с моделями из картона показали, что наиболее важным признаком является короткая шея, характерная для ястребов и других хищных птиц, тогда как размер и форма крыльев и хвоста имеют сравнительно мало значения.

У некоторых мотыльков сексуальный запах, или феромон, который обычно производят самки, заставляет самцов делать попытки к спариванию с любым объектом, обладающим таким запахом.

У саранчи вида Ephippiger ephippiger самцы привлекают самок, желающих спариваться, своей песней. Самки привлекаются к поющим самцам со значительного расстояния, но молчащих самцов они игнорируют, даже если те находятся поблизости. Самцы, которых заставляют молчать, склеивая их крылышки, неспособны привлекать самок.

Курицы приходят на помощь цыплятам в ответ на их крик о бедствии, но не тогда, когда они просто видят цыплят в беде, например за звуконепроницаемым стеклянным барьером.

Согласно гипотезе формативной причинности, распознавание этих знаковых стимулов должно зависеть от морфического резонанса от прошлых подобных животных, подвергнутых тем же стимулам. Благодаря процессу автоматического усреднения этот резонанс будет усиливать только общие черты пространственно-временных моделей активности, вызываемых этими стимулами в нервной системе. Результат состоит в том, что из окружения выделяются лишь некоторые специфические стимулы, тогда как другие игнорируются. Рассмотрим, например, стимулы, действующие на кур, чьи цыплята попали в беду. Вообразим набор фотографий цыплят в беде во многих различных случаях. Фотографии, сделанные ночью, не отобразят ничего; снятые в дневное время покажут цыплят разных размеров и форм, видимых спереди, сзади, сбоку или сверху; более того, они могут быть вблизи других объектов всех форм и размеров или даже спрятаны за ними. Далее, если негативы всех этих фотографий наложить друг на друга, чтобы получить составное изображение, в нем не будут усилены какие-либо черты, результатом будет просто расплывшееся пятно. Теперь вообразите, наоборот, магнитофонные записи, сделанные одновременно с фотографиями. На всех будут крики о бедствии, и если эти звуки накладываются друг на друга, они усиливают друг друга, давая в результате автоматически усредненный крик о бедствии. Это наложение фотографий и магнитофонных записей аналогично эффектам морфического резонанса от нервных систем предыдущих кур с последующей курицей, испытывающей стимул в виде крика цыпленка в беде: зрительные стимулы не возбуждают специфического резонанса и не вызывают инстинктивной реакции, каким бы несчастным ни выглядел цыпленок для наблюдающего человека, в то время как на слуховые стимулы реакция есть.

Этот пример иллюстрирует то, что является, по-видимому, общим принципом: формы очень часто неэффективны в качестве знакового стимула. Возможная причина в том, что они сильно варьируются, поскольку зависят от угла, под которым рассматривается объект. Напротив, цвета гораздо менее зависимы от точки зрения, а звуки и запахи вряд ли вообще зависят от нее.

Существенно, что цвета, звуки и запахи играют важную роль как «освободители» инстинктивных реакций; а в тех случаях, когда оказывается эффективной форма, имеется некоторое постоянство точки наблюдения. Например, птенцы на земле видят хищников, летающих над ними, как силуэты и действительно реагируют на такие формы. А когда формы, или модели, поведения служат сексуальными знаковыми стимулами, они делают это в сценах ухаживания, или в «представлениях», в которых животные принимают различные позы относительно своих потенциальных партнеров. То же справедливо для демонстрации покорности или агрессивных намерений.

10.4. Обучение

Можно сказать, что происходит обучение, когда имеется какое-либо относительно постоянное адаптивное изменение в поведении в результате прошлого опыта. Здесь можно выделить четыре общие категории:[215]

(1) Наиболее универсальным типом, который обнаруживается даже у одноклеточных организмов,[216] является привыкание, которое можно определить как ослабление реакции в результате повторения стимула, не сопровождающегося каким-либо подкреплением его значимости. Известный пример такого рода — исчезновение реакций тревоги или избегания на новые стимулы, которые оказываются безвредными: животные к ним привыкают.

Этот феномен предполагает существование своего рода памяти, позволяющей узнавать стимулы, когда они повторяются. По гипотезе формативной причинности это узнавание обусловлено главным образом морфическим резонансом организма с его собственными прошлыми состояниями, включая те, которые были вызваны новыми сенсорными стимулами. Этот резонанс служит для поддержания и фактически для определения идентичности организма с самим собой в прошлом (раздел 6.5). Повторяющиеся стимулы от окружения, отклики на которые не подкрепляются, станут действующей частью собственного «фона» организма. Наоборот, любые новые особенности окружения будут выделяться, поскольку они не распознаются как «свои»: обычно реакцией животного будет тревога или избегание именно потому, что стимулы ему незнакомы.

В случае некоторых стереотипных ответов, — таких как рефлекс отдергивания рожек у улитки Aplysia, привыкание может происходить квазимеханистическим образом на основе предсуществующих структурной и биохимической специализаций в нервной системе (раздел 10.1). Но если так, эта специализация является вторичной и возникает, вероятно, в результате ситуации, в которой привыкание более непосредственно зависит от морфического резонанса.

(2) У всех животных врожденные модели двигательной активности выявляются по мере того, как индивид взрослеет. В то время как одни прекрасно действуют в первый же раз, когда они выполняются, другие совершенствуются со временем. Например, первые попытки птенца взлететь или детеныша млекопитающего — ходить могут быть успешными лишь отчасти, но они улучшаются после повторных усилий. Не все такие улучшения обусловлены практикой: в некоторых случаях это просто результат созревания и происходит в такой же степени с течением времени у животных, которые были иммобилизованы.[217] Тем не менее многие виды двигательных приемов улучшаются таким способом, который нельзя приписать созреванию.

С точки зрения гипотезы формативной причинности этот тип обучения можно интерпретировать как регуляцию поведения. Морфический резонанс от бесчисленных прошлых особей данного вида автоматически дает усредненную хреоду, которая руководит первыми попытками животного осуществить определенную врожденную модель движения. Эта стандартная хреода может дать лишь приблизительно удовлетворительные результаты, например из-за отклонений от нормы органов чувств у животного, или его нервной системы, или двигательных структур. По мере того как движения совершаются, регуляция самопроизвольно вызывает к жизни «тонкие подстройки» к общей хреоде, а также к хреодам низшего уровня, которые она контролирует. Эти «подстроенные» хреоды будут стабилизироваться путем морфического резонанса с прошлыми состояниями самого животного, по мере того как будет повторяться эта модель поведения.

(3) Животные могут начать отвечать на какой-либо стимул реакцией, которая в норме вызывается другим стимулом. Такой тип обучения имеет место тогда, когда новый стимул действует одновременно или сразу же после начального стимула. Классическими примерами являются условные рефлексы, установленные И. П. Павловым на собаках. Например, у собак выделяется слюна, когда им предлагают пищу. В повторяющихся экспериментах, когда предлагалась пища, звонил колокольчик, и через некоторое время при звуке колокольчика у них начинала выделяться слюна даже в отсутствие пищи.

Крайняя степень выражения обучения этого типа встречается в запечатлении (импринтинге) у птенцов, особенно у утят и гусят. Вскоре после вылупления из яиц они инстинктивно реагируют на любой достаточно большой движущийся объект, следуя за ним. В нормальных условиях это их мать, но они будут следовать также за приемными матерями, людьми или даже неодушевленными предметами, которые перед ними двигают. Через сравнительно короткое время они научаются распознавать общие черты движущегося объекта, а позднее и его особые черты. Тогда отклик в виде следования вызывается только определенной птицей, человеком или объектом, который был у них запечатлен.

Аналогичным образом животные часто научаются узнавать индивидуальные особенности своих партнеров или детенышей по виду, запаху или прикосновению. Для развития такого узнавания требуется время: например, пара птиц лысух с только что вылупившимися птенцами будет кормить и даже «усыновлять» чужих птенцов, внешне похожих на их собственных, но когда их детенышам исполняется две недели, родители узнают их по индивидуальным особенностям и уже далее не терпят никаких пришельцев, как бы они ни были похожи на их птенцов.[218]

Подобный же процесс, вероятно, является причиной узнавания определенных мест, таких как гнездовья, с помощью меток и других связанных с ними особенностей. По-видимому, такой тип обучения играет важную роль в развитии зрительного распознавания вообще. Поскольку стимулы от объекта различаются в зависимости от угла, под которым он наблюдается, животное должно понять, что все они связаны с одной и той же вещью. Подобно этому, ассоциации между различными видами чувственных стимулов от одного и того же объекта — зрительных, слуховых, обонятельных, вкусовых и тактильных — обычно должны быть установлены в процессе обучения.

Когда новый и первоначальный стимулы действуют одновременно, на первый взгляд может показаться вероятным, что различные наборы физико-химических изменений, вызываемых этими стимулами в мозгу, постепенно становятся взаимосвязанными вследствие частого повторения. Но такая, кажущаяся простой интерпретация сталкивается с двумя трудностями.

Во-первых, новый стимул может иметь место не одновременно с обычным, но предшествовать ему. В этом случае кажется необходимым предположить, что влияние стимула некоторое время сохраняется, так что оно еще присутствует, когда обычный стимул начинает действовать. О таком виде памяти можно думать по аналогии с эхом, которое постепенно затихает вдали. Существование такой краткосрочной памяти было продемонстрировано на опыте;[219] предположительно ее можно было объяснить действием резонансных (ревербераторных) цепей электрической активности мозга.[220]

Во-вторых, обучение включает, по-видимому, определенные разрывы, оно происходит по ступеням или стадиям. Это может объясняться тем, что связь между новым и начальным стимулами включает установление нового моторного поля: поле, ответственное за начальный отклик, должно быть каким-то образом увеличено, чтобы оно могло вместить новый стимул. В сущности, происходит синтез, в котором возникает новая моторная единица. А она не может появиться постепенно, но лишь в результате внезапного «квантового скачка» (или нескольких последовательных «скачков»).

(4) Наряду с обучением ответу на определенный стимул после его получения животные также могут научиться вести себя так, что они достигают цели в результате своих действий. На языке школы бихевиоризма в этой «обусловленности действием» (operant conditioning) ответ, «выдаваемый» животным, предшествует подкрепляющему стимулу. Классические примеры такого рода дают крысы в ящиках Скиннера. В этих ящиках имеется рычаг, который, если на него нажать, выдает съедобный шарик. После ряда попыток крыса уже может связывать нажатие рычага с наградой. Подобным же образом крысы научаются нажимать рычаг, чтобы избежать болезненной стимуляции электрошоком.

Ассоциация определенной модели движения с наградой или с избеганием наказания наступает обычно в результате проб и ошибок. Но у приматов, особенно у шимпанзе, было обнаружено существование разума в общем более высокого порядка. В некоторых хорошо известных экспериментах, проведенных более пяти— десяти лет назад, У. Кёлер выяснил, что эти приматы способны решать проблемы с помощью своей «проницательности».[221] Например, несколько шимпанзе помещали в высокую камеру с гладкими стенками, на которые нельзя было влезть, с потолка свисала гроздь спелых бананов, причем они были слишком высоко, чтобы их можно было достать. После нескольких попыток добыть этот фрукт, вставая на задние ноги и подпрыгивая, они отказывались от такого способа. Через некоторое время какая-либо из обезьян бросала взгляд вначале на один из множества деревянных ящиков, которые были положены в камеру в начале эксперимента, а потом на бананы. Затем эта обезьяна подтаскивала ящик под бананы и вставала на него. Это не позволяло подняться достаточно высоко, и тогда она приносила другой ящик, ставила его на первый, но и этого было недостаточно, тогда она добавляла третий, вскарабкивалась на него и срывала бананы.

Многие другие примеры такой сообразительности были продемонстрированы впоследствии другими экспериментаторами: например, в одном эксперименте шимпанзе научились использовать палки, чтобы подгребать к себе еду, помещенную за пределами клеток и вне их досягаемости. Они делали это быстрее, если им разрешалось играть с палками за несколько дней до эксперимента — в течение этого времени они учились использовать палки в качестве функциональных «удлинителей» своих рук. Так, применение палок для приближения к себе еды представляло «интеграцию двигательных компонент, приобретенных во время предшествующего опыта, в новые подходящие модели поведения».[222]

При обучении как типа «проб и ошибок», так и с помощью «улавливания отношений» (инсайта) существующие хреоды объединяются в одно целое (интегрируются) с новыми моторными полями высшего уровня. Такие синтезы могут происходить только путем внезапных «скачков». Если новые модели поведения оказываются успешными, они приобретают тенденцию к повторению. Следовательно, новые моторные поля будут стабилизированы морфическим резонансом, когда поведение, усвоенное в результате обучения, станет привычным.

10.5. Врожденное стремление учиться

Оригинальность обучения может быть абсолютной: новое моторное поле может возникнуть не только первый раз в истории индивида, но и вообще впервые. С другой стороны, животное способно научиться чему-то такому, что другие особи этого вида уже выучили в прошлом. В этом случае появление соответствующего моторного поля вполне может облегчаться действием морфического резонанса от предшествовавших подобных животных. Если моторное поле все более прочно утверждается в результате повторения у многих индивидов, обучение, вероятно, будет становиться все более легким: образуется сильная врожденная склонность к усвоению именно такой модели поведения.

Таким образом, «обученное» поведение, которое очень часто повторяется, стремится сделаться полуинстинктивным. В результате обратного процесса инстинктивное поведение может стать полуобученным. Этот последний тип, промежуточный между инстинктивным и обученным поведением, особенно ярко иллюстрируется песнями птиц.[223] У некоторых видов, таких как лесной голубь и кукушка, мелодия песни является почти полностью врожденной и поэтому мало различается у разных птиц данного вида. Но у других, например у зяблика, хотя песня имеет общую структуру, характерную для вида, в деталях она отличается от птицы к птице; эти различия могут улавливаться другими птицами и играть важную роль в их семейной и общественной жизни. Пение птиц, выращенных в изоляции, представляет собой упрощенную и довольно невыразительную версию песни их вида; это говорит о том, что ее общая структура является врожденной. Однако при нормальных условиях они разрабатывают и совершенствуют свое пение, имитируя других птиц того же вида. Этот процесс идет гораздо дальше, например, у пересмешника, который заимствует элементы из песен птиц других видов. А некоторые птицы, особенно попугай и майна, в искусственных условиях неволи часто заходят так далеко, что имитируют людей — своих приемных родителей. У видов птиц, песни которых являются почти полностью врожденными, недостаток индивидуальных вариаций является одновременно причиной и следствием хорошо определенных и высокостабильных моторных хреод (ср. рис. 27 А): чем более повторяется одна и та же схема движения, тем выраженнее станет ее тенденция повторяться в будущем. Но у видов с индивидуальными различиями песни морфический резонанс будет давать менее четко определенные хреоды (ср. рис. 27 В): общая структура хреоды будет задаваться процессом автоматического усреднения, но детали будут зависеть от индивидуума. Структура движений, которые совершает птица, когда она впервые начинает петь, будет влиять на ее пение в дальнейшем благодаря специфичности морфического резонанса от ее собственных прошлых состоянии; по мере повторения характерная структура песни станет привычной, когда ее индивидуальная хреода углубляется и стабилизируется.