Онтогенез. От клетки до человека

Глоссарий

Составляя этот глоссарий, я пытался придерживаться золотой середины между доходчивостью и научной точностью. Определения терминов в этом глоссарии справедливы для описанных в этой книге ситуаций, но не всегда отвечают формальным требованиям и могут быть неполными.

«Замена равных равными» – способ обновления клеток ткани, при котором на смену поврежденным или мертвым клеткам приходят клетки, образовавшиеся в результате деления аналогичных соседних клеток.

BMP – Bone Morphogenetic Protein («V морфогенетический белок костей») – сигнальная молекула, получившая свое название, как и многие другие сигнальные молекулы, по первому открытому действию. Сейчас известно, что этот белок также контролирует многие другие процессы.

L1CAM – молекула межклеточной адгезии.

N-кадгерин – молекула межклеточной адгезии.

ROBO – рецептор сигнальной молекулы SLIT. Одна из функций ROBO, как у насекомых, так и у млекопитающих, – обеспечить, чтобы конусы роста растущих невритов узнавали несущие SLIT клетки центральной линии. Если ROBO нет, конусы роста будут вновь и вновь пересекать центральную линию, с чем и связано его название (от англ. roundabout – карусель).

SHH белок Sonic Hedgehog – молекула межклеточной сигнализации.

SLIT – молекула межклеточной сигнализации, распознаваемая рецептором ROBO.

SOX9 – белок, фактор транскрипции, принимающий участие в детерминации пола и других процессах развития.

Адаптивная самоорганизация – процесс организации множества не обладающих разумом объектов в систему более высокого уровня. Такая система имеет характеристики и особенности поведения, отсутствовавшие у ее компонентов. Адаптивную самоорганизацию также называют «роевым интеллектом». Процесс возникновения признаков высокого уровня называется «эмерджентность».

Азотистые основания – особый класс нуклеотидных субъединиц. Из азотистых оснований состоят ДНК и РНК. В состав ДНК входят четыре азотистых основания: аденин, цитозин, гуанин и тимин. В случае РНК тимин заменяется урацилом.

Аксон – длинный отросток нервной клетки, проводящий электрические сигналы от тела нейрона к другим нейронам или мышцам.

Актин – белок, из которого состоят микрофиламенты – элементы цитоскелета клетки.

Аминокислоты – семейство из двадцати небольших молекул. Аминокислоты имеют сходную базовую молекулярную структуру, но каждая несет особую боковую цепь. Из аминокислот состоят белки. Последовательность аминокислот в молекуле белка определяет его форму и специфику взаимодействия с другими молекулами. Эта последовательность, в свою очередь, определяется последовательностью нуклеотидов (азотистых оснований) в гене, кодирующем белок.

Амниотическая полость – замкнутый и заполненный жидкостью пузырь, образующийся над эпибластом и окружающий плод до момента рождения.

Антитело – белок, одна часть которого способна распознавать определенную структуру, например фрагмент бактерии, а другая – активировать иммунную систему (см. Система комплемента и фагоциты). Каждое антитело имеет свою специфическую структуру.

Анэнцефалия – аномалия развития, возникающая из-за несмыкания нервной трубки в области головы. При анэнцефалии обширные участки мозга просто не формируются, а то, что все-таки сформировалось, не закрыто костями черепа и видно сзади.

Аорта (мн. ч. аорты) – главный сосуд, по которому кровь поступает от сердца к артериям, а затем к тканям. Эмбрион имеет две аорты, которые после значительной перестройки преобразуются в одну аорту взрослого человека.

Артерия – сосуд, по которому кровь под высоким давлением течет от сердца к тканям. В обратном направлении кровь течет по венам.

Бактерии – микроорганизмы (как правило, одноклеточные), клетки которых коренным образом отличаются от клеток, например, человека. Бактерии могут быть как полезными, так и очень опасными. Это зависит от вида бактерии и ее локализации в человеческом организме.

Белки – полимерные молекулы, состоящие из аминокислот. Белки являются основными структурными компонентами клетки, а также катализируют большинство биохимических реакций.

Белки WNT – молекулы межклеточной сигнализации. Обратите внимание, что их название (WNT) не является акронимом, а образовано из старых названий генов.

Белок Jagged – мембранный белок, способный связываться со специфическим рецетором Notch на соседней клетке.

Белок Notch – рецептор сигнальных белков клеточной поверхности, таких, например, как Jagged. Сигнализация по типу Jagged-Notch работает для передачи информации между соседними клетками.

Белок WT1 – белок, который разными способами контролирует экспрессию определенных генов (определяет, считываются ли гены, а также изменяет характер редактирования их мРНК). Отсутствие белка WT1 может привести к детскому раку почки – опухоли Вильмса (Wilms tumour), с чем и связано его название. WT1 также участвует в детерминации пола.

Броуновское движение – хаотичное движение частиц (например, крупных молекул белка), вызванное их столкновением с молекулами воды.

Вентральная пластинка – вентральная часть нервной трубки.

Вены – сосуды, переносящие кровь от тканевых капилляров обратно к сердцу.

Верхнее двухолмие – район головного мозга, к которому подходят нервы, передающие зрительную информацию от глаз. Относительное положение аксонных окончаний в верхнем двухолмии отражает относительное расположение этих аксонов на сетчатке. Таким образом, зримая картина мира воспроизводится в верхнем двухолмии как совокупность электрических сигналов.

Вирус – паразитический микроорганизм, состоящий из генетического материала и белковой оболочки. У вирусов нет собственного метаболизма, но они могут проникать в клетки живых организмов и заставлять их создавать многочисленные копии себя самих. Некоторые вирусы могут годами находиться в зараженных клетках в «дремлющем» состоянии. Хороший пример – вирус ветрянки, который может вызывать герпес, «пробудившись» в клетках давно переболевшего ветрянкой человека.

Витрувианское тело – в этой книге я называю человеческое тело «витрувианским», если оно имеет нормальные, соразмерные пропорции – такие, которые описал Витрувий и изобразил на рисунке «витрувианского человека» Леонардо да Винчи. При этом абсолютные размеры тела могут сильно отличаться от среднего.

В-клеточный рецептор (BCR) – молекула, очень похожая на антитело, но расположенная на мембране В-клеток.

Вольфовы каналы – пара трубок, проходящих от первичных почек к клоаке по обеим сторонам центральной оси тела эмбриона. Вольфовы каналы практически полностью исчезают у девочек, а у мальчиков формируют элементы половой системы.

Гаструляция – процесс погружения некоторых клеток эпибласта внутрь эмбриона. Погрузившиеся клетки эпибласта дают начало эндодерме и мезодерме, а его клетки, остающиеся на поверхности, формируют эктодерму.

Гематопоэтические стволовые клетки (ГСК) – стволовые клетки, которые дают начало разным типам клеток крови.

Ген – участок хромосомы, с которого считывается определенная молекула РНК. В большинстве случаев это мРНК, последовательность которой, в свою очередь, определяет последовательность синтезируемого на ее основе белка. Иногда один ген используется для производства более чем одного белка, потому что мРНК, созданная на основе этого гена, может редактироваться различным образом, так что образуются разные окончательные варианты мРНК. Разные типы редактирования контролируются клеточными белками, которые, в свою очередь, синтезируются на основе нуклеотидных последовательностей кодирующих их генов.

Ген SRY – ген, направляющий развитие эмбриона по мужскому пути.

Гипобласт – нижний слой двухслойного диска, которым является эмбрион перед гаструляцией. Верхний слой называется эпибластом.

Глиальный нейротрофический фактор (GDNF – glial cell derived neurotrophic factor) – сигнальная молекула межклеточного взаимодействия. Как и многие другие сигнальные молекулы, получила название по первому открытому действию. Сейчас известно, что этот белок также контролирует многие другие процессы.

Гормон – сигнальная молекула, способная действовать на больших расстояниях, как правило распространяясь по организму с током крови.

Градиент – стабильное изменение концентрации вещества в пространстве. Градиент может быть связан, например, с распространением молекулы от места ее производства.

Двухолмие – см. Верхнее двухолмие.

Дефензины – антибактериальные белки.

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) – полимерная молекула, состоящая из повторяющихся блоков – нуклеотидов. Гены – это участки ДНК.

Е-кадгедрин – молекула межклеточной адгезии.

Зародышевая линия – линия клеток, которые в конечном итоге дают начало сперматозоидам и яйцеклеткам. Клетки зародышевой линии обособляются на ранних этапах эмбриогенеза и не являются предшественниками никаких клеток, кроме половых.

Индуцированные плюрипотентные стволовые клетки (iPS-клетки) – нормальные клетки взрослого организма, например клетки соединительной ткани, видоизмененные таким образом, что, подобно стволовым клеткам эмбриона (СКЭ), могут дать начало любому типу клеток организма.

Индуцируемый гипоксией фактор 1α (Hif1α – Hypoxia-inducible factor 1α) – внутриклеточный белок. Обычно он очень короткоживущий, но в отсутствие кислорода существует гораздо дольше. Он активирует экспрессию генов, которые вовлечены в подачу сигналов о необходимости формирования новых кровеносных сосудов. Их появление решает проблему нехватки кислорода.

Инсулиноподобные факторы роста I и II (IGF I, II – insulin-like growth factors I, II) – сигнальные белки межклеточного взаимодействия, играющие важную роль в контроле роста. Их название связано с тем, что они похожи на инсулин по структуре, однако эти белки, в отличие от инсулина, не регулируют напрямую уровень сахара в крови.

Интегрины – семейство белков, с помощью которых клетки могут связываться с окружающим их внеклеточным матриксом. Интегрины обычно связаны с внутриклеточными белковыми комплексами, обеспечивая механическую связь между внешними белками и внутренним цитоскелетом. Кроме того, интегрины могут инициировать внутриклеточные сигналы.

Капилляры – самые тонкие кровеносные сосуды. Именно капилляры теснее всего связаны с тканями, обогащая их кислородом и питательными веществами и выводя из них продукты обмена.

Клетка Панета – клетки в основании кишечных крипт. Клетки Панета защищают соседние клетки, в том числе и стволовые, от бактерий.

Клоака – полость, в которую открываются протоки пищеварительной и мочеполовой системы человеческого плода. За некоторое время до рождения клоака делится на прямую кишку, уретру и влагалище (у женщин).

Клубочек – структура почки, в которой происходит фильтрация плазмы крови.

Ламинин – выделяемый клетками белок. Ламинин является важным компонентом внеклеточного матрикса, в частности, входит в состав базальной мембраны, отделяющей эпителий от лежащей под ним соединительной ткани.

Лимб – граница между роговицей и склерой.

Матричная РНК (мРНК) – копия информации, которую несет ген. мРНК транспортируется из ядра в цитоплазму, где используется в качестве матрицы для синтеза белка.

Мезодерма – один из трех зародышевых слоев организма, образованных в ходе гаструляции. Мезодерма находится между эктодермой и энтодермой.

Микротрубочка – трубчатые структуры из полимеризованного тубулина. Микротрубочки являются элементами цитоскелета клетки.

Микрофиламенты – нитевидные структуры из полимеризованного актина – элементы цитоскелета клетки.

Миозин – моторный белок, который может взаимодействовать с актиновыми микрофиламентами и создавать механическое напряжение.

Мотонейрон – нейрон, передающий электрические сигналы к мышечным клеткам. Таким образом, нейроны отвечают за движения – как произвольные (например, движение руки), так и непроизвольные (например, перистальтика кишечника).

Мутант – в классическом понимании мутантом считается любой организм с аномальным строением, аномальной биохимией или аномальным поведением, независимо от того, чем эти аномалии вызваны: генетическим изменением или влиянием окружающей среды. В настоящее время мутантами считают только организмы, отличающиеся от обычных в связи с наличием одного или нескольких измененных генов.

Мюллеровы каналы – пара трубочек, проходящих слева и справа от средней линии тела эмбриона на ранних стадиях развития. У женщин из мюллеровых каналов образуются верхние половые пути. У мужчин эти структуры просто исчезают.

Нейрокристопатии – группа болезней, вызванных аномалиями развития нервного гребня.

Нейромедиатор – молекула, опосредующая передачу сигнала в химическом синапсе.

Нейрон – клетка нервной системы, которая принимает, обрабатывает и передает электрическую информацию. Именно нейроны в основном отвечают за мысли и действия.

Нервная пластинка – полоска эктодермы, проходящая по срединной линии тела. После впячивания нервная пластинка образует нервную трубку.

Нервная трубка – трубка, проходящая по всей длине тела с дорсальной стороны. Из нервной трубки образуются спинной мозг и головной мозг, а также нервный гребень.

Нервный гребень – популяция клеток, которые образуются в дорсальной части нервной трубки, а затем покидают ее и мигрируют в разные части организма. Клетки нервного гребня дают начало разным тканям, как связанным с нервной системой, так и не связанным с ней.

Нотохорд – тонкий стержень, проходящий чуть вентральнее нервной трубки. Нотохорд вносит лишь незначительный вклад в строение тела взрослого человека, но служит очень важным источником сигналов для организации эмбриона.

НОХ-код – «НОХ-код» на самом деле вовсе не код. Это выражение используется для описания взаимосвязи между положением клеток вдоль оси «голова – хвост» и набором экспрессируемых ими НОХ-генов. Разные комбинации НОХ-генов приводят к разному поведению клеток и, таким образом, к образованию разных анатомических структур на разных уровнях оси «голова – хвост» (например, позвонки шейного отдела лишены ребра, а грудные позвонки их несут).

Нуклеотид – азотистое основание, соединенное с сахаром. Структура сахара несколько отличается в случае ДНК и РНК, что и является главным различием между этими молекулами.

Оси тела – условные линии, служащие для определения положения органов тела человека или эмбриона. Одна ось проходит от головы к хвосту, другая – от спины к животу, а третья – слева направо. Если словосочетание «ось тела» используется без пояснения, обычно имеется в виду ось, проходящая от головы к хвосту.

Отросток нейрона – вырост тела клетки нейрона, по которому электрические сигналы передаются к этому нейрону или от него к другим нейронам.

Первичная полоска – первый признак будущей оси тела эмбриона. Первичная полоска возникает как небольшая бороздка на эпибласте.

Почка конечности – вырост стенки тела, из которого формируется конечность.

Расщепленный позвоночник – аномалия, при которой нервная трубка не смыкается и спинной мозг остается открытым.

Реснички – короткие выросты на поверхности клеток. Биение ресничек создает ток жидкости вдоль клеточной поверхности. Реснички также могут участвовать в передаче сигналов от клетки к клетке.

Ретиноевая кислота – небольшая молекула, иногда использующаяся в организме для межклеточной сигнализации. Ретиноевая кислота сходна с витамином А, который является ее предшественником.

РНК (рибонуклеиновая кислота) – полимерная молекула, содержащая, как и ДНК, азотистые основания. Есть несколько типов РНК. Чаще всего в этой книге упоминалась мРНК – матричная (информационная) РНК.

Сегмент – повторяющиеся «блоки», расположенные вдоль оси тела. Например, позвонки можно считать сегментами скелета.

Синапс – соединение отростка нейрона с другим нейроном или мышцей. Синапсы бывают химическими и электрическими. В химических синапсах сигналы передаются за счет того, что передающая сигнал клетка выделяет особую молекулу – нейромедиатор, а принимающая клетка воспринимает его. В электрических синапсах электрические сигналы передаются напрямую.

Система комплемента – набор белков, способных распознавать часто встречающихся бактерий. Они непосредственно уничтожают таких бактерий, а также приводят в действие иммунную систему.

Слизь – клеточный секрет, состоящий главным образом из воды и сложных длинных молекул углеводов. В слизи также часто присутствуют антибактериальные молекулы. Слизь очищает и защищает уязвимые внутренние поверхности тела, например носовые проходы и влагалище.

Сома, соматический – «сома» означает «тело». В эмбриологическом контексте прилагательное «соматический» означает «относящийся к клеткам тела» (а не к клеткам зародышевой линии).

Сомиты – «блоки» мезодермы по обеим сторонам нервной трубки. Из сомитов образуются позвонки (довольно сложным образом), а также другие кости, мышцы и соединительная ткань туловища и конечностей.

Стволовые клетки эмбриона (СКЭ) – клетки раннего эмбриона, способные дать начало любому типу клеток организма. СКЭ можно выращивать в культуре. Генетически модифицированных мышей получают в основном за счет манипуляций с СКЭ.

T-клеточные рецепторы (TCR) – рецепторы на поверхности Т-клеток, предназначенные для распознавания определенных структур, например участков бактерий. Каждый TCR специализирован для распознавания какой-то одной структуры.

Трофическая гипотеза – согласно трофической гипотезе, во всех случаях, за исключением самых ранних стадий эмбриогенеза, выживание клеток обусловлено сигналами от других клеток (факторами выживания). Благодаря этому поддерживается правильное соотношение разных типов клеток, а клетки, оказавшиеся не там, где надо, погибают.

Трофобласт – внешний слой бластоцисты, клетки которого впоследствии формируют эмбриональную часть плаценты.

Трофэктодерма – трофэктодермой называется трофобласт после гаструляции.

Тубулин – белок, из которого состоят микротрубочки.

Фагоциты – клетки иммунной системы, специализирующиеся на поглощении и уничтожении чужеродных агентов и/или мертвых клеток.

Фактор роста фибробластов (FGF) – сигнальная молекула, получившая свое название, как и многие другие сигнальные молекулы, по первому открытому действию. Сейчас известно, что этот белок также контролирует многие другие процессы.

Фактор роста эндотелия сосудов (VEGF – vascular endothelial growth factor) – молекула межклеточной сигнализации. VEGF способен сильно стимулировать рост кровеносных сосудов.

Факторы выживания – сигнальные молекулы (в самом широком смысле), выделяемые одним типом клеток и «отговаривающие» клетки другого типа от «клеточного самоубийства».

Фибронектин – белок, выделяемый клетками. Фибронектин является важным компонентом внеклеточного матрикса.

Филоподии – длинные тонкие выросты, отходящие от лидирующего края мигрирующих клеток и конусов роста нейронов. С помощью филоподий клетки «исследуют» окружающее пространство, чтобы определить, куда им двигаться.

Фукоза – один из многих сахаров, которые могут присоединяться к белкам.

Хиазма – перекрест в нервной системе.

Хромосома – структуры, состоящие из ДНК и белков. В каждой соматической клетке человека находятся 46 хромосом.

Центросома – главный центр организации микротрубочек в клетке. За счет особых механизмов центросома автоматически оказывается в центре клетки (см. главу 2).

Эктодерма – внешний слой эмбриона после гаструляции. Из эктодермы образуется внешний слой кожи, нервная трубка и некоторые другие структуры.

Эндодерма – нижний из трех зародышевых слоев. Эндодермальное происхождение имеет слизистая оболочка кишечника, а также выстилка органов, образующихся как ответвления кишечника.

Эпибласт – верхний слой двухслойного диска, которым является эмбрион перед гаструляцией. Нижний слой называется гипобластом.

Эфриновые рецепторы (EPH-рецепторы) – рецепторы, распознающие эфрины.

Эфрины – семейство белков. Эфрины – это сигнальные молекулы, с которыми связываются эфриновые рецепторы.

Ядро – окруженная мембраной внутриклеточная структура. Внутри ядра находятся хромосомы.