Таким образом, например, необычное мозговое возбуждение вызывает выделение из почек, характерное по своему составу, или по количеству, или по тому и другому вместе. Сильное волнение неприятного характера нарушает или останавливает выделение желчи.
Значительные препятствия движению крови, образующиеся в некоторых важных частях организма при известных болезнях или расстройствах, вызывая большое направление со стороны сердца, производят гипертрофию его мускульных стенок. А такая перемена, являющаяся, поскольку дело касается первоначальной причины болезни, вместе с тем и средством против этой причины, часто вызывает расстройства в прочих частях организма. "Апоплексия и паралич во многих случаях прямо зависят от гипертрофического расширения сердца." В других случаях вызываются астма, водянка и эпилепсия. Таким образом, поскольку речь идет об индивидуальном организме, результатом такого тесного взаимодействия является то, что при местном изменении в одной какой-либо части организма путем изменения отправлений вызываются соответственные изменения и в других частях; в таком случае можно поставить вопрос: могут ли эти соответственные изменения, поскольку они не переходят пределов нормальности, передаваться по наследству или нет? Если они передаются потомству, тогда утверждение Дарвина, что "если одна часть организма подвергается изменению, то и другие части неизбежно тоже изменяются", является совершенно понятным: оно гласит, что вторичные изменения pari passu передаются вместе с последовательными изменениями, производимыми подбором. Но если они не передаются потомству? Тогда вторичные изменения, не способные передаваться потомкам, вызывают у последних нарушение равновесия в организме, а с накоплением таких изменений в частях, подвергающихся влиянию подбора, организм потомства все более и более выходит из равновесия, так как в течение ряда поколений изменение организма должно все более и более усиливаться. А потому организм новой разновидности должен становиться все более и более негодным.
Единственный выход из такого противоречия возможен при допущении, что с течением времени совершаются в организме необходимые приспособления путем естественного подбора. Но с этим допущением находится в противоречии, во-первых, как мы видели, непризнание сопутствующих видоизменений между непосредственно кооперирующими частями, которые тесно связаны друг с другом; и потому тем более не может быть допущено возможности сопутствующих видоизменений между частями, которые и кооперируют посредственно, и притом удалены друг от друга. А во-вторых, прежде чем совершились бы необходимые приспособления в организме, разновидность могла бы погибнуть от несовершенств своего организма. Даже если бы и не было подобных трудностей, нам пришлось бы признать странный ряд положений следующего рода: 1) Изменение в одной части организма, реагируя на весь организм, вызывает изменения в других частях, отправления которых неизбежно тоже изменяются. 2) Такие изменения в организме особи влияют некоторым образом на воспроизводительные элементы. Последние, при продолжительном нарушении равновесия в организме, принимают особое, необычное строение. 3) Но изменения, вызываемые таким путем в воспроизводительных элементах, не такого рода, как те, которые вызываются изменениями функционального характера; изменения, передающиеся потомству, не имеют никакого отношения к тем разнообразным изменениям, которые возникают в организме родителей функциональным путем. 4) Так как равновесие отправлений не может быть восстановлено путем наследования эффектов нарушения отправлений индивидуального организма, то такое восстановление может быть произведено только путем наследования случайных изменений, которые могут оказаться во всех органах, без всякого соотношения к изменению отправлений Мы считаем невозможным принять подобный ряд положений и, кроме того, утверждаем, что они неубедительны.
"Но где же прямые доказательства того, что изменения функционального характера способны передаваться по наследству?" - таков вопрос, который предлагается теми, кто придерживается вышеизложенных ходячих толкований "Допустим, что действительно имеются некоторые затруднения; но во всяком случае, прежде чем для разъяснения их прибегнуть к допущению передачи по наследству изменений от употребления и неупотребления, необходимы верные доказательства того, что действительно последствия употребления и неупотребления способны передаваться по наследству."
Прежде чем непосредственно приступить к разъяснению этого затруднения, я позволю себе прибегнуть к косвенному доказательству указанием на то, что недостаток общепризнанных доказательств может происходить вовсе не от того, что таких доказательств есть мало. Невнимание или недостаток последнего приводят часто к игнорированию таких фактов, которые в действительности имеются в изобилии; это отлично иллюстрируется на примере исследования о доисторической эпохе. Под влиянием ходячего убеждения, что следов человека нет на земной поверхности в других образованиях, кроме самых поверхностных, геологи и антропологи не только не желали искать таких следов, но долгое время продолжали подсмеиваться над теми, которые утверждали, что нашли такие следы. Когда Boucher de Perthes'y удалось наконец раскрыть глаза представителям науки указанием на кремневые орудия, открытые им в четвертичных отложениях долины Соммы, и когда геологи и антропологи убедились наконец, что доказательства существования человека могут быть находимы в образованиях довольно глубокого возраста, и когда после этого ученые стали искать дальнейших доказательств, - тогда они стали находить их в обильном количестве повсюду. То же самое повторилось с вопросом, который касается нас ближе; мы могли видеть, что высокомерное отношение к гипотезе органической эволюции, с которым относились вообще натуралисты до опубликования работы Дарвина, мешало им видеть многочисленные факты, которые подтверждали эту гипотезу. Совершенно подобным же образом непризнание натуралистами передачи по наследству таких изменений строения, которые вызываются изменением в отправлениях, заставляет натуралистов относиться легкомысленно к тем доказательствам, которые подтверждают такую передачу, и не позволяет им заниматься отыскиванием дальнейших доказательств этого рода.
На вопрос о том, почему имеются многочисленные примеры случайных изменений, передающихся в потомстве, и почему нет примеров передачи в потомство изменений функционального происхождения, - на этот вопрос могут быть три ответа. Первый ответ тот, что изменения первого рода большей частью хорошо заметны, между тем как изменения второго рода почти всегда незаметны. Когда рождается ребенок с шестью пальцами, то такая аномалия не только легко замечается, но бывает настолько поразительна, что привлекает большое внимание. А когда такой ребенок, достигнув зрелого возраста, даст шестипалое потомство, то в околотке все знают об этом. Голубь, отличающийся особенно окрашенными перьями или же длиной и шириной своего хвоста или раздутой шеей, привлекает к себе внимание своею странностью; и если его потомство сохраняет эти особенности, случайно, быть может, усилившиеся, то такой факт отмечается и такую особенность стараются закрепить подбором. Ягненок, который сделался не способным к прыжкам благодаря короткости своих ног, не преминет обратить на себя внимание. И тот факт, что его потомство сохранило такую же коротконогость и стало через это неспособным перебираться через изгороди, начинает неизбежно получать широкое распространение. То же самое и с растениями. Если какой-либо цветок имеет излишнее количество лепестков, или необычно симметрическое расположение частей, или же какое-либо другое отличие от типа цветка этого рода, особенно по отношению к окраске, - то такой цветок легко обращает на себя внимание садовника; а предположение, что такая раз возникшая аномалия передается по наследству, часто вызывает производство опытов, которые ведут за собою дальнейшие доказательства подобного рода. Но совершенно иначе обстоит дело с функционально приобретенными изменениями. Местонахождением последних почти всегда бывает мускульная, костная и нервная системы, внутренности, - вообще, такие части тела, которые всецело или отчасти скрыты от взоров. Изменения в нервных центрах совершенно недоступны взору; кости могут подвергаться очень сильным изменениям в размерах или форме, не вызывая внимания к этим изменениям; а увеличение или уменьшение мускулов, покрытых, как у большинства животных, знакомых нам, толстыми покровами, должны стать достаточно большими, чтобы сделаться заметными при наружном осмотре.
Другое важное различие между двумя родами изменений состоит в том, что для определения того, способно ли передаваться потомству то или иное случайное видоизменение, нужно только немного внимания при подборе особей и при наблюдении над потомством; между тем для определения передаваемости по наследству функционально приобретенных видоизменений потребны бывают значительные приспособления, которыми вызывалось бы большее или меньшее упражнение какой-либо части или нескольких частей организма; притом во многих случаях трудно бывает найти такие приспособления, поддерживать их затруднительно в течение целого поколения, а тем более - в течение ряда последовательных поколений.
Но это еще не все. В одном случае существуют побудительные причины к производству исследований, а в другом случае таких побудительных причин не существует Интерес денежный, или интерес дилетанта, или оба вместе заставляют многих лиц производить эксперименты, которые дают массу доказательств того, что случайные изменения наследуются. Овцеводы, извлекающие выгоду из производства некоторых разновидностей по форме или качеству; лица, производящие разных бесполезных животных, преследуя цели спорта в усовершенствовании разводимых ими животных; цветоводы, профессиональные или любители, которые берут премии за новые разновидности, - все эти лица составляют категории людей, которые дают естествоиспытателям богатый материал для доказательств. Но не существует никаких категорий людей, руководимых денежным или другим интересом, которые старались бы путем опытов убедиться, способны ли предаваться потомству последствия употребления или неупотребления.
Таким образом, существует достаточно много причин того явления, что в одном случае имеется значительное число прямых доказательств, а в другом случае таких доказательств мало; и притом настолько мало, что доказательства эти являются как бы случайными. Посмотрим теперь, какие это доказательства.
Особенно большого внимания заслуживает факт, открытый почти что случайно Броун-Секкаром в ряду его исследований. Им было найдено, что некоторые искусственно произведенные повреждения нервной системы, даже такие слабые, как перерезка подключичного (sciatic) нерва, оставляют после излечения усиленную возбудимость, которая ведет к появлению эпилепсии. При этом неожиданно оказывается, что потомство от морских свинок, которые получили таким путем наклонность к эпилепсии, при щипке в шею обнаруживали унаследованную наклонность к эпилептическим припадкам. Таким образом, необходимо признать, что морские свинки стали подвержены эпилепсии и что явления подобного рода происходили в тех случаях, когда не имели места обстоятельства, бывшие в опытах Броун-Секкара. Принимая во внимание невероятность того утверждения, что симптомы, наблюдавшиеся Броун-Секкаром, случались нисколько не чаще симптомов, возникающих естественным путем, причем имеются надежные доказательства противного, мы можем придавать большое значение результатам опытов Броун-Секкара.
Некоторые другие нервные расстройства тоже дают очень веские доказательства в пользу нашей гипотезы, - доказательства, правда, не непосредственно экспериментального характера. Существует немало примеров того, что безумие вызывается некоторыми обстоятельствами, которые тем или другим путем расстраивают нервные отправления. - вызывается, например, разного рода эксцессами; при этом никто не подвергает сомнению всеми принятое положение, что безумие предается по наследству. Можно ли утверждать, что передается по наследству лишь то безумие, которое возникло само собою, и что безумие, которое явилось следствием хронического нарушения отправлений, что такое безумие - не наследственно? Едва ли можно думать, чтобы такое утверждение было логично, и потому пока что, в ожидании дальнейших подтверждений, мы можем смело принять, что имеется еще одно подтверждение в пользу передаваемости по наследству функционально произведенных изменений.
К тому же и среди врачей я встречал воззрение, что нервные расстройства менее серьезного характера способны унаследоваться. Лица, которые повредили свою нервную систему продолжительным переутомлением или другим путем, произведут потомство, более или менее подверженное неврозам.
Дело не в том, какова форма наследственности: будет ли это какая-либо ненормальность мозга или недостаточный приток крови, во всяком случае, здесь мы имеем дело с изменениями функционального характера.
В пользу справедливости высказанного выше мнения относительно недостатка прямых доказательств говорит непосредственное рассмотрение этих доказательств Случаи, подтверждающие наш взгляд, таковы по своему существу, что при наблюдении они говорят сами за себя Они оправдывают наше подозрение, что многие из подобных случаев не могут быть твердо установлены не потому, что они редки, а просто вследствие того, что они очень мало бросаются в глаза и могут быть констатированы только при таких старательных исследованиях, которых никто не производит. Я сказал никто, но я не прав. Успешные изыскания были произведены одним человеком, которого компетентность в качестве наблюдателя стоит вне всяких сомнений и которого свидетельство менее, чем свидетельство всякого другого лица, может быть заподозрено в склонности к тому заключению, что подобного рода наследование может иметь место. Я имею в виду автора "Происхождения видов".
В наши дни большая часть естествоиспытателей являются дарвинистами в большей степени, чем сам Дарвин Я не думаю, чтобы у них могла быть большая вера в справедливость органической теории. Но я склонен полагать, что так думают очень многие читатели, которые отождествляют громадную услугу, оказанную Дарвином теории органической эволюции, с самой теорией органической эволюции, и даже общее - с теорией эволюции вообще. Я думаю, что тот особенный фактор, который им первым был признан в качестве фактора, принимающего такое огромное участие в органической эволюции, стал рассматриваться его последователями в качестве единственного фактора, хотя он сам вовсе не смотрел таким образом на этот фактор. Правда, что Дарвин, видимо, отвергал те причинные деятели, которые признавались более ранними исследователями. В историческом очерке, предпосланном им в последнем издании {Настоящее сочинение написано Спенсером в 1886 г. (Прим. пер.)} его "Происхождения видов", он пишет: "Любопытно, насколько сильно мой дед Эразм Дарвин предвосхитил взгляды и ошибочные положения взглядов Ламарка, в своей "Zoonomia", опубликованной в 1794 году". А так как среди воззрений, о которых говорит Дарвин, проводилось такое воззрение, что изменение строения организмов обусловливается передачей потомству функционально возникших изменений, то выходит, будто Дарвин в вышеприведенных словах выражает свое отрицательное отношение к допущению такой передачи. Однако он вовсе не предполагал этого выражать; наоборот, признание им такой передачи, как причины эволюции, правда не как важной причины, подтверждается многими местами из его сочинений. В первой главе "Происхождения видов", касаясь унаследования эффектов привычки, он говорит, что "у животных усиленное употребление или неупотребление частей имеет очень значительное влияние"; при этом в качестве примера он говорит об изменении относительного веса частей крыльев и ног у дикой утки по сравнению с домашней уткой, также - о "сильном унаследованном развитии вымени у коров и у коз" и о повислых ушах домашних животных. Приводим еще некоторые места из последнего издания его труда:
"Я думаю, что не может быть никакого сомнения в том, что у наших домашних животных употребление усилило и увеличило одни части организма, а неупотребление уменьшило другие и что такие изменения передавались по наследству." (На следующих страницах Дарвин дает дальнейшие примеры подобного рода изменений.) "Привычка - по отношению к возникновению конституциональных особенностей, употребление - по отношению к усилению органов и неупотребление - по отношению к уменьшению органов - являются во многих случаях могущественными деятелями в своих последствиях. Обсуждая частные случаи, г-н Миварт проходит мимо последствий усилившегося употребления и неупотребления частей тела, чему я всегда придавал высокое значение и над чем я в своем "Variation under Domestication" останавливался гораздо дольше, чем, смею думать, какой-либо другой из, писателей." "С одной стороны, неупотребление может объяснить слабое развитие всей задней части тела, включая сюда и боковые плавники." "Я могу привести другой пример строения, которое, очевидно, своим возникновением обязано исключительно употреблению и привычке." "По-видимому, вероятно, что неупотребление оказалось могущественным деятелем в производстве фундаментальных органов." "В общем, мы можем сделать заключение, что привычка, употребление и неупотребление в некоторых случаях сыграли очень значительную роль в процессе изменения конституции и строения; но последние изменения нередко в значительной степени комбинировались, а подчас и маскировались влиянием естественного подбора внутренних изменений."
В своем вспомогательном труде "The Variation of Animals and Plants under Domestication", где Дарвин рассматривает вопрос детально, он дает более многочисленные доказательства унаследования эффектов употребления и неупотребления. Приведем некоторые из таких мест, взятые из первого тома первого издания.
Говоря о домашних кроликах, Дарвин пишет: "Недостаток упражнения, очевидно, изменил длину ног относительно тела..." "Таким образом, мы видим, что наиболее важный и сложный орган (мозг) во всей своей организации подчиняется закону уменьшения в массе от неупотребления". Дарвин замечает, что у птиц океанических островов, которые не подергались преследованию со стороны врагов, уменьшение крыльев произошло, по всей вероятности, от постепенного неупотребления. Сравнивая одну из таких птиц - лысуху с островов Тристан-да-Кунья с соответствующей европейской птицей и показывая, что все кости, участвующие в полете, у первой меньше, Дарвин прибавляет: "Таким образом, в скелете этого естественного вида встречаются почти такие же самые изменения, разве только пошедшие несколько дальше, как и у домашней утки; а в последнем случае, я думаю, что никто не станет оспаривать, что такие изменения произошли от уменьшения употребления крыльев и усиленного употребления ног... Как и у других домашних животных, прирученных очень давно, точно так же и у шелковичного червя пострадали некоторые инстинкты; гусеницы, помещенные на тутовое дерево, иногда приобретают странный недостаток пожирать основание листа, на котором они находятся, и через то падать вниз; но по словам Робине (Robmet), они сохраняют способность опять взбираться на дерево. Но иногда и эта способность теряется; и тогда упавшие гусеницы, будучи не способны подняться, погибают от голода; часто они не умеют перейти с листа на лист".
Вот еще несколько примеров, взятых из второго тома:
"Во многих случаях есть основание думать, что уменьшенное употребление разных органов оказало влияние на соответствующие части организма потомства. Но нет хороших доказательств того, что это когда-либо совершалось в течение одного поколения... Наши домашние куры, гуси и утки почти совершенно потеряли не только у отдельных особей, но у всей породы способность летать; и потому нам никогда не случается видеть, чтобы испуганный цыпленок пытался бы улететь, как это делает молодой фазан... У домашнего голубя длина грудной кости, высота ее гребня, длина лопатки и душки, длина крыльев, измеренная между концами лучевой кости, - все стало меньше по сравнению с соответствующими частями дикого голубя". После подобного же и подробного рассмотрения уменьшения размеров у кур и уток Дарвин прибавляет: "Уменьшенный вес и размер костей в предыдущих случаях, по всей вероятности, является косвенным результатом реакции ослабленных мускулов на кости... Потузиус показал, что у уменьшенных пород свиней короткость ног и рыла, форма суставных отростков затылка и положение челюстей с верхними клыками, выдающимися очень неправильным образом вперед от нижних клыков могут быть приписаны тому, что эти части не имели достаточного упражнения... Такие изменения строения, хорошо передающиеся по наследству, характеризуют некоторые улучшенные породы, потому что они не могли произойти ни от одной домашней или дикой расы. Относительно рогатого скота профессор Таннер заметил, что легкие и печень у улучшенных пород оказываются значительно меньше в объеме по сравнению с теми же частями у животных, пользующихся совершенною свободою... Причина уменьшения легких у высокосовершенствованных пород животных, которые совершают мало движения, очевидна само собою". (На следующих страницах Дарвин также приводит факты, иллюстрирующие последствия употребления или неупотребления в изменении вида ушей, длины кишечного канала и природы инстинктов домашних животных.)
Однако допущение или, скорее, утверждение Дарвина, что передача по наследству функционально возникших изменений является фактором органической эволюции, становится особенно очевидным не из тех отрывков, которые приводились нами выше. Гораздо лучше выясняется это из одного места в предисловии ко второму изданию его "Происхождения человека". Он там протестует против того распространенного извращения его взглядов, что названный выше фактор не проявляется в природе. Место это следующее:
"Я пользуюсь здесь удобным случаем, чтобы заметить, что мои критики часто приписывают мне, будто я объясняю все изменения строения организма и его духовных свойств исключительно естественным подбором таких видоизменений, которые часто называются самопроизвольными, между тем я даже в первом издании "Происхождения видов" ясно утверждал, что должно придавать большое значение унаследованному эффекту употребления и неупотребления как по отношению к телу, так и по отношению к духу".
Но это еще не все. Есть доказательство того, что уверенность Дарвина в важном значении фактора, о котором идет речь, становилась с годами все сильнее, по мере пополнения новых доказательств. В шестом издании "Происхождения видов" в первой из вышеприведенных цитат Дарвин говорит следующим образом: "Я думаю, что не может быть никакого сомнения в том, что у наших домашних животных употребление усилило и увеличило одни части организма, а неупотребление уменьшило другие и что такие изменения передавались по наследству".
Но если обратиться к первому изданию того же труда, то можно будет увидеть, что слова: "Я думаю, что не может быть никакого сомнения..." заменили первоначальные слова: "Я думаю, что может быть малое сомнение...". Такая обдуманная замена одного слова с определенным значением другим, менее определенным, должна объясниться более решительным признанием фактора, которому первоначально придавалось меньше значения, чем следует; это особенно ясно доказывается словами вышеприведенной цитаты из предисловия к "Происхождению человека", в которой Дарвин говорит: "Даже в первом издании "Происхождения видов..." и т. д. Смысл этой цитаты тот, что в последующих изданиях и последующих своих трудах Дарвин значительно сильнее настаивает на факторе, о котором идет речь. Такая перемена имеет тем большее значение, что она произошла в то время жизни, когда обнаруживается естественная склонность к устойчивости взглядов.
В течение более раннего периода, когда Дарвин только открывал те многочисленные случаи, разъяснение которых было дано его гипотезой, иногда вместе с тем он имел возможность убеждаться, насколько шатки были объяснения, даваемые для этих многочисленных случаев гипотезой, признававшейся его дедом и Ламарком; естественно, что Дарвин всецело проникся убеждением, что одна гипотеза совершенно удовлетворительна, а другая не выдерживает критики. Но в уме человека, столь искреннего и настолько доступного для всякого рода доказательств, каким был Дарвин, естественно произошла реакция. Передача по наследству функционально возникших видоизменений, хотя (как можно судить по вышеприведенным цитатам, касавшимся воззрений названных более ранних исследователей), по-видимому, одно время и отвергалась, но при всем том такая передача всегда признавалась в известной мере, но затем она стала признаваться все более и более и в конце концов совершенно разумно была причислена к факторам, имеющим важное значение.
Покончив с тем поворотом во взглядах, который обнаружился в последних сочинениях Дарвина, мы позволим себе задать вопрос: не следует ли пойти дальше? Можно ли признать вполне достаточной ту долю участия в органической эволюции, какую Дарвин в конце концов приписывает передаче видоизменений, произведенных употреблением и неупотреблением? Обсуждая ряд доказательств, о котором мы говорили выше, я полагаю, позволительно будет думать, что названная доля участия должна быть значительно больше, чем допускал это Дарвин даже в последнее время.
В пользу такого взгляда можно прежде всего привести то обстоятельство, что существует обширный класс явлений, который остался бы необъясненным, если не допустить существование фактора, о котором идет речь. Если допускать, что кооперирующие части, как мы уже видели, не изменяются все вместе, даже тогда, когда их немного, и они вместе связаны друг с другом, и если тем более не может быть допущена возможность изменения кооперирующих частей в том случае, когда их много и они притом удалены друг от друга, тогда мы совершенно отказываемся объяснить те многочисленные изменения в организации, которые обнаруживаются во всех случаях, когда при выгодном употреблении какой-либо изменившейся части и многие другие части организма, связанные с первой в деятельности, тоже подвергаются изменениям.
Возрастающая сложность строения, сопровождающая возрастающую сложность условий существования, предполагает возрастание числа способностей, из которых каждая направлена к сохранению особи или потомства, далее, различные особи вида, в общем нуждающегося в нормальной совокупности всех способностей, в каком-либо одном индивидуальном случае могут выигрывать от более сильного развития какой-либо одной из этих способностей, а в иных случаях - от усиленного упражнения других способностей, вследствие этого, по мере того как число способностей делается больше, в той же мере становится труднее для каждой способности порознь развиваться далее путем естественного подбора. Только тогда, когда усиление какой-либо одной способности является выгодным преимущественно перед другими способностями, является возможность для этой способности развиться до конца. В особенности в случае способностей, которые не служат в сколько-нибудь значительной степени для самосохранения, - в таких случаях развитие способности путем естественного подбора является, по-видимому, неосуществимым.
Существует факт, признаваемый Дарвином, что там, где вследствие подбора в течение ряда поколений какая-либо часть организма увеличилась или уменьшилась, вследствие реакции на другие части организма, в последних тоже возникают изменения Такая реакция происходит путем изменения отправлений. Если изменения в строении, вызванные такой переменой в отправлениях, способны передаваться по наследству, в таком случае восстановление соответствия в частях организма, совершаясь в течение ряда поколений, будет поддерживать приблизительное равновесие в организме. Если же передачи по наследству не существует, тогда организм, поколение за поколением, все более приходит в расстроенное состояние и начинает делаться невыгодным.
Далее, так как установлено, что изменение в равновесии отправлений отпечатлевает свой след на воспроизводительных элементах, то нам приходится иметь дело с альтернативой или отпечатлевающийся след не имел никакого отношения к частным изменениям, которые совершаются в организме, или же этот след воспроизводит названные изменения Вторая часть этой альтернативы делает явления легкопонятными, тогда как при допущении первой части альтернативы у нас не только остаются нерешенными некоторые вопросы, но получается противоречие с общеизвестной истиной, что при воспроизведении способны передаваться до мелких подробностей черты предков.
Хотя, при отсутствии денежного интереса или интереса тщеславия, для определения того, способны ли передаваться по наследству функционально возникшие видоизменения, не производятся такие специальные опыты, какие делаются для закрепления в потомстве случайных видоизменений, - тем не менее некоторые очевидные примеры такой передачи сами собою бросаются в глаза, даже когда о них совершенно не думают. В добавление к примерам малой заметности явлений, о которых идет речь, обратим внимание на одно, о котором я уже говорил выше, а именно, что аппарат для разрывания и жевания пищи ослабевает с ослаблением его отправлений, как это можно видеть на примере цивилизованных народов и некоторых разновидностей собак, которым пришлось вести обеспеченный образ жизни. Из многочисленных случаев, упоминаемых Дарвином, можно видеть, что они охватывают не одну какую-либо особую категорию частей организма, но простираются на все части - на кожную систему, мускульную, костную, нервную системы, на внутренности; что случаи передачи по наследству функционально произведенных изменений между частями организма, подверженными такому изменению, чаще всего констатировались на таких частях, которые наиболее способны сохранять изменения и допускают легкую возможность сравнения, а именно на костях; все эти случаи имеют тем большее значение, что они свидетельствуют, каким образом в множестве других подобных случаев совершаются параллельные изменения строения рядом с параллельным изменением привычек.
Что же мы можем сказать в качестве общего заключения? Можем ли мы удовольствоваться допущением, что наследование функционально произведенных изменений имеет место только в тех случаях, когда есть доказательство этого? Можем ли мы согласиться, что все те многочисленные случаи изменения строения под влиянием изменения отправлений, которые встречаются в разных тканях и в разных органах, что все они являются только специальными и исключительными примерами, вовсе не имеющими общего значения? Можем ли мы думать, что те доказательства, которые в настоящее время получили известность без участия в этом ученых-исследователей, не были бы так многочисленны, если бы на собирание их не было потрачено столько внимания? Чтобы думать таким образом, я полагаю, нет разумного основания. Что касается меня, то вся совокупность фактов внушает мне непоколебимую уверенность, что передача по наследству функционально произведенных изменений имеет место повсюду. Принимая во внимание, что физиологические явления совершаются согласно физическим законам, трудно было бы понять, почему бы изменившееся действие органических сил, вызывающее во многих разных случаях наследственные изменения строения, не производило бы того же самого во всех случаях. Можно считать за строго правильные, я думаю, следующие положения: во-первых, деятельность всякого органа вызывает в нем реакцию, которая обыкновенно не изменяет его нормы питания, но иногда понижает в нем питание соответственно понижению самой деятельности, в других же случаях - повышает питание пропорционально повысившейся деятельности; во-вторых, деятельность органа, вызывая измененное consensus отправлений и строения, отпечатлевает такой измененной consensus также на семенных и зародышевых клеточках в то время, когда образуется будущая особь; в-третьих, иногда в ряду поколений, в случаях слишком малочисленных/чтобы их отмечать, но зато легко бросающихся в глаза своей очевидностью, результаты видоизменений того или иного рода обнаруживаются сами собою. Далее, как мне кажется, так как существуют некоторые очень обширные категории явлений, которые остаются необъяснимыми, если мы признаем наследование случайных видоизменений за единственный фактор, но которые становятся объяснимыми, если мы допустим наследование функционально произведенных изменений, - то мы считаем себя вправе сделать заключение, что такое наследование случайно возникших изменений является фактором, который не только принимает простое участие в органической эволюции, но таким фактором, без участия которого органическая эволюция, в своей высшей форме в любой момент, не могла бы никогда и совершиться.
Будет ли наше заключение справедливо или нет, во всяком случае, я думаю, есть достаточно оснований принять предварительно гипотезу о том, что последствия употребления и неупотребления передаются по наследству, и затем установить методическое производство исследований для решения вопроса о том, признать ли гипотезу справедливой или отвергнуть ее. Ибо мне кажется, едва ли разумно принимать без ясных доказательств такое представление, что простое различие в строении, возникающее самопроизвольно, может передаваться по наследству, а глубокое различие, поддерживаемое в течение ряда поколений путем изменения отправлений, - что такое различие в строении не передается потомству. Принимая в соображение, что изменение строения под влиянием отправления является бесспорным фактом - vera causa, поскольку дело идет об отдельной особи; принимая, далее, в соображение, что есть немало фактов, которые такими компетентными наблюдателями, как Дарвин, рассматривались как доказательство того, что передача таких изменений имеет место в отдельных случаях, - принимая все это в соображение, следует, я думаю, в конце концов признать за хорошо обоснованную ту гипотезу, что такая передача совершается в согласии с общим законом, простирающимся на все живые существа.
Но если признать достаточную обоснованность за только что высказанным заключением, - если признать бесспорным, что с самого начала вместе с наследованием полезных, случайно возникших видоизменений имело место и наследование изменений, произведенных употреблением и неупотреблением, - то можем ли мы сказать, что мы перечислили все категории органических феноменов? Я думаю, на этот вопрос должно ответить, что еще остаются неперечисленными некоторые категории органических феноменов. Я полагаю, должно указать на то, что некоторые основные черты животных и растений и до сих пор остаются необъясненными и что поэтому необходимо признать участие в данном отношении еще и какого-то нового фактора. Показать это я и предполагаю далее.
Спросите свинцовых дел мастера, который исправляет ваш насос, каким образом поднимается в насосе вода; он ответит "посредством всасывания", имея в виду свою способность всасывать воду в рот через трубку; он уверен, что понимает действие насоса. Вопрос, что именно он подразумевает под всасыванием, кажется ему абсурдом. Он говорит, что вы знаете так же хорошо, как и он сам, то, что он подразумевает. И он не может понять, что может быть возбужден вопрос, отчего происходит то, что вода поднимается в трубке, когда он особенным способом складывает свой рот. На вопрос, почему, действуя всасыванием, насос не будет в состоянии поднимать воду выше 32 футов, а практически несколько ниже, он не может дать никакого ответа; но это не колеблет его доверия к своему объяснению.
С другой стороны, любознательный человек, который добивается понять, что такое всасывание, может получить от физика объяснения, дающие ему вполне ясное представление не только об этом, но и о многих других вещах. Он узнает, что и мы сами, и все окружающие нас предметы находятся под атмосферным давлением, доходящим до 15 фунтов на квадратный дюйм, т. е. 15 фунтов составляют средний вес воздушного столба, имеющего основанием квадратный дюйм и простирающегося в вышину от уровня моря до пределов земной атмосферы. Он узнает, что когда он помещает один конец трубки в воду, а другой берет в рот и затем оттягивает назад свой язык, образуя таким способом свободное место, то происходят два явления: одно заключается в том, что давление воздуха, находящегося с наружной стороны щек, не уравновешиваемое более одинаковым давлением воздуха внутри щек, вдавливает их внутрь; и другое заключается в том, что давление воздуха на поверхность воды, не уравновешенное более одинаковым давлением внутри трубки и во рту (в который вошла часть воздуха из трубки), вталкивает воду внутрь трубки вследствие неравенства давлений. Уразумев однажды сущность так называемого всасывания, он начинает понимать, что происходит тогда, когда, вследствие поднятия поршня в насосе и освобождения под ним воды от атмосферного давления, давление атмосферы на воду кругом трубки насоса, не будучи уже уравновешиваемо соответствующим давлением в трубе, заставляет воду подниматься по трубе и следовать за поршнем. Только теперь он начинает понимать, почему вода не может быть поднята выше теоретического предела, равного 32 фунтам. Этот предел много ниже на практике вследствие несовершенств самих аппаратов. Ибо если, упрощая мысль, предположить, что труба насоса имеет в поперечном разрезе квадратный дюйм, то атмосферное давление на воду в колодце, равное 15 фунтам на квадратный дюйм, может поднять в трубе воду лишь на такую высоту, что весь водяной столб будет весить 15 фунтов. Раз установлено такое представление о действии насоса, становится понятным и действие барометра. Делается ясным, как при данных условиях вес ртутного столба уравновешивается весом атмосферного столба, имеющего равный диаметр, и как при изменении веса атмосферного столба происходит соответствующее изменение в весе ртутного столба, указываемое изменением его высот. Мало того после этого становится понятным, что приписывать поднятие воздушного шара его относительной легкости - ошибка. Дело в том, что при подобном объяснении опускают из виду то направленное вверх давление, которое происходит вследствие разницы между весом массы газа, заключенного в шаре, плюс цилиндрический столб воздуха, простирающийся над ним до пределов атмосферы, и весом такого же цилиндрического воздушного столба, простирающегося вниз (от границ атмосферы) до поверхности шара, эта разница в весе и причиняет эквивалентное ей направленное вверх давление на нижнюю поверхность шара.
Почему ввожу я эти избитые истины, совершенно не относящиеся к предмету моего изложения? Во-первых, я это делаю для того, чтобы показать контраст между неопределенным представлением причины данного явления и между ее точным пониманием или, правильнее говоря, контраст между таким пониманием причины, которое, вернее, есть простое классифицирование явления с другим или другими явлениями, близкое знакомство с которыми дает иллюзию понимания, и тем пониманием причины, которое основывается на определенных физических силах, допускающих измерение. Во-вторых, я это делаю, чтобы показать, что когда мы стремимся разложить понятную на словах причину на ее действительные факторы, то мы приобретаем не только ясное решение находящейся перед нами задачи, но этим самым открываем путь и к решению различных других проблем. До тех пор пока мы удовлетворяемся неанализированными причинами, мы можем быть уверены как в том, что не понимаем правильно происхождения частных следствий, приписываемых этим причинам, так и в том, что мы упускаем из виду другие следствия, которые раскрылись бы перед нами, если б мы имели дело с анализированными причинами. В особенности это справедливо по отношению к случаям, в которых причинность явления сложная. Из этого мы можем вывести заключение, что явления, доставляемые развитием видов, не могут быть правильно поняты, если не иметь в виду действовавших в тот момент конкретных сил Рассмотрим подробнее факты, с которыми мы имеем дело.
Рост предмета происходит от соединенного действия известных сил на известные материалы, и когда он убывает, то это доказывает или недостаток некоторых материалов, или что силы кооперируют в направлении, отличном от того, которое производит рост. Если строение изменилось, то следует тот вывод, что процессы, создававшие его, сделались иными, параллельными, по сравнению с процессами, действовавшими в других случаях, и отличаются от них большим или меньшим количеством вещества или сил, принимающих в них участие. Необычайная плодовитость доказывает, что ход жизненных деятельностей был отклонен от его нормального хода, то же самое в обратную сторону имеет место при бесплодии. Если какие-либо зародыши, яйца, семена или потомство на известной ступени развития выживают в большем или меньшем количестве, то причина этого заключается или в том, что их внешнее или молекулярное строение отступает от среднего типа, или в том, что окружающие влияния действовали на них в отличном направлении.
Когда жизнь делается продолжительнее, то мы должны заключить, что сочетание видимых действий, составляющих ее, дольше обыкновенного сохраняет свое равновесие, несмотря на присутствие окружающих условий, стремящихся его нарушить.
Иначе говоря, если рост, изменчивость, переживание, вымирание могут быть приведены к формам, приемлемым физической наукой, то эти явления должны быть объяснены как результат деятельности известных факторов механических сил, света, теплоты, химического сродства и т. д.
Это общее заключение приводит к мысли, что выражения, употребляемые в рассуждениях об органической эволюции, хотя удобные и в самом деле необходимые, способны сбить с толку, так как скрывают от нас настоящие деятельные силы. То, что действительно происходит в каждом организме, это совместная работа его составных частей, направленная к сохранению их комбинированных действий в присутствии вещей и действий внешнего мира, из которых одни стремятся поддерживать, а другие разрушать их комбинацию. Эти вещи и силы, составляющие означенные две группы, суть единственные причины в тесном смысле этого слова. Термин "естественный подбор" не выражает причины в физическом смысле. Он выражает лишь род кооперации между причинами, или скорее, если говорить точно, он выражает один из результатов этого рода кооперации. Мысль, которую выражает этот термин, представляется совершенно понятной. Если сличить естественный подбор с искусственным и отметить их сходство, то, по-видимому, не остается никакой неопределенности: однако неудобство заключается в том, что эта неопределенность не та, которая нам нужна. Молчаливо подразумеваемая Природа, которая производит подбор, не есть личная сила, аналогичная человеку, производящему подбор искусственно; притом подбор не есть выбор определенной особи, но уничтожение многих особей вследствие условий, которым одна особь успешно противостоит и потому продолжает жить и размножаться. Дарвин придавал этому слову значение, вводящее в заблуждение. Он говорит в введении к своему сочинению "Animals and Plants under Domestication" (p. 6): "Ради краткости, я иногда говорил об естественном подборе, как о разумной силе. Я также часто олицетворял слово "Природа", ибо я признал затруднительным избегать этой двусмысленности, но я подразумеваю под Природой лишь совокупное действие и результат многих естественных законов... а под законом лишь определенную последовательность явлений". Но как ни ясно видел и как ни определенно утверждал Дарвин, что факторы органической эволюции суть конкретные действия, внутренние или внешние, которым подчинен каждый организм; тем не менее обыкновение употреблять удобную фигуральную речь помешало ему, как я думаю, распознать так полно, как он иначе сделал бы это, известные основные следствия этих действий.
Такие же упреки могут быть высказаны против выражения "переживание наиболее приспособленного" {Хотя Дарвин одобрил это выражение и по временам употреблял его, тем не менее он не принял его для постоянного употребления; он находит, и совершенно справедливо, что выражение "естественный подбор" в некоторых случаях предпочтительнее. См "Animals and Plants under Domistication (first edition)". Vol. I, p. 6; and "Origin of Species" (6-е изд., р. 49).}, на котором я остановился, стараясь подыскать для известных явлений скорее точные, чем метафорические, термины; правда, это выражение не олицетворяет причины и не уподобляет ее способа действий человеческому; все же в первом слове смутно, а во втором ясно проглядывает антропоцентрическая идея.
Идея переживания неизбежно подразумевает человеческую точку зрения, указывая скорее на известный порядок явлений, чем на тот характер, который они имеют просто как группа изменений. Если мы зададим себе вопрос, что мы действительно знаем о растении, то, исключая все идеи, ассоциированные со словами жизнь и смерть, мы найдет, что единственные факты, известные нам, сводятся к утверждению, что в растении происходят некоторые взаимно подчиненные процессы в присутствии некоторых содействующих или препятствующих влияний на него извне и что в некоторых случаях особенности в структуре или благоприятное стечение обстоятельств позволяют этим взаимно подчиненным процессам продолжаться долее, чем в других случаях. С другой стороны, в совокупной работе этих многочисленных внутренних и внешних действий, которые определяют жизнь и смерть организмов, мы не видели ничего такого, к чему могут быть применимы выражения- "приспособленность и неприспособленность" в физическом смысле (fitness and unfitness). Если ключ подходит (fits) к замку или перчатка к руке, то это соотношение одного к другому представляется доступным для понимания. Ничего общего с такого рода приспособленностью не представляет тот случай, когда организм продолжает жить при известных условиях. Ни отдельные части, составляющие организм, ни их индивидуальные движения, ни те комбинированные движения некоторых из этих частей, из которых слагается жизнедеятельность, не представляют ничего аналогичного в своих отношениях к предметам и действиям окружающей их среды. Очевидно, что обычно употребляемое выражение "наиболее приспособленный" есть лишь фигура речи, под ним подразумевается тот факт, что при наличности окружающих воздействий один организм, охарактеризованный этим выражением, обладает или большей, чем другие организмы данного вида, способностью поддерживать равновесие своих жизненных отправлений, или что своей силой размножения он настолько превосходит другие организмы, что при той же самой, как и у них, продолжительности жизни он имеет более шансов жить в потомстве. И действительно, как мы здесь видим, под термином "наиболее приспособленный" должно подразумевать и те случаи, когда индивидуум обладает меньшей, чем обыкновенно, способностью к переживанию, но зато этот недостаток с избытком возмещается более высокой степенью плодовитости. Я рассмотрел этот вопрос с намерением подчеркнуть необходимость изучения происшедших и всегда происходящих в организмах изменений с исключительно физической точки зрения. Рассматривая факты с этой точки зрения, мы начинаем понимать, что, помимо тех специальных последствий кооперирования сил, которые приводят к более продолжительному переживанию одной особи сравнительно с другими и к вытекающему отсюда возрастанию в течение ряда поколений какого-нибудь признака, способствующего этому переживанию, - что и многие другие последствия сказываются на каждой особи и на всех вместе. Вещества как неорганического, так и органического мира подчинены в каждый данный момент влиянию окружающей их среды, которая непрерывно производит в них большею частью незаметные изменения, лишь с течением времени эти изменения становятся заметными. Я утверждаю, что одушевленные предметы, как и неодушевленные, находятся под такими же постоянными воздействиями и постоянно изменяются, проистекающие отсюда изменения составляют наиболее важную часть тех изменений, которые происходят в течение органической эволюции. Я этим не хочу сказать, что изменения этого разряда проходят совершенно незамеченными, ибо, как мы увидим, Дарвин отмечает некоторые второстепенные и специальные из них. Но именно те эффекты, которые не приняты в расчет, являются на самом деле теми прочными и универсальными эффектами, придающими всем организмам известные основные свойства. Рассмотрение одного аналогичного явления лучше всего может подготовить путь для оценки как этих эффектов, так и отношения их к другим, которые в настоящее время останавливают наше внимание.
Наблюдательный человек, прогуливаясь вдоль берега моря, заметит там и сям места, где море отложило предметы более или менее однородные и отделило их от неоднородных. Он может увидеть гальки, отделенные от гравия, большие камни, отсортированные от мелких, а кое-где найдет груды раковин более или менее истертых вследствие окатывания. Иногда он найдет, что голыши или валуны, находящиеся на одном конце залива, гораздо крупнее, чем те, которые лежат на другом его конце. Между этими крайними пунктами находятся, слабо различаясь между собою по объему, камни средней величины. Подобный пример встречается, насколько я припоминаю, на расстоянии какой-нибудь мили или двух к западу от Tenby; но наиболее замечательный и хорошо известный пример дает Чезильская мель (Chesil banc). Здесь вдоль берега на 16 миль в длину наблюдается постепенное изменение размера камней; они, будучи с одного конца исключительно чистыми голышами, в другом конце оказываются огромными валунами. Следовательно, в этом случае прибой и отлив произвели подбор и на каждом месте оставили позади те камни, которые были слишком велики для более легкого передвижения, между тем как отложили впереди другие, небольшие, легче перемещаемые. Но если бы мы стали рассматривать исключительно это, носящее характер подбора, действие моря, то мы упустили бы некоторые важные моменты, имеющие место при подобной деятельности моря. Когда камни претерпевали настолько различное воздействие, что благодаря ему некоторые оказались оставленными в одном месте, а другие в другом, они все равно подверглись двум совместно действующим, но неодинаковым влияниям. Постоянно передвигая камни и вызывая трение их друг о друга, волны так обточили наиболее выдающиеся части, что придали им более или менее округленные формы; кроме того, в свою очередь, взаимное трение камней отполировало их поверхности. Другими словами, воздействия окружающих условий постольку, поскольку они влияли однообразно, придали камням известное единство форм, и в то же время, благодаря различию их влияния, они отделили одни камни от других более крупные камни не поддались известным сильным воздействиям, которым меньшие камни противостоять не могли.
То же самое можно сказать и про другие группы предметов, сходных между собою в основных чертах, но различных во второстепенных. Когда они подвергаются все вместе известной группе воздействий, то можно ожидать, что некоторые из последних, достигнув определенной степени интенсивности, станут вызывать в некоторых отдельных предметах такие группы изменений, которых они не в состоянии вызвать в других предметах, отличных от первых. Между тем другие воздействия могут вызвать во всех предметах сходные изменения, благодаря однообразию отношений между этими воздействиями и известными качествами, общими всем членам данной группы. Из этого следует вывод, что живые организмы, составляющие однородную группу предметов и все вообще непрерывно подверженные воздействию агентов, составляющих их неорганическую внешнюю среду, должны тоже претерпевать два таких же ряда эффектов. Отсюда возникает, с одной стороны, их универсальное сходство, происходящее из одинаковости их отношения к веществам и силам внешней среды, а с другой стороны, возникает в некоторых случаях их различие, зависящее от различного воздействия этих веществ и сил; в других же случаях возникают изменения, которые, сохраняя или разрушая жизнь, складываются в известный естественный подбор.
Выше я упомянул мимоходом, что Дарвин также принял в расчет некоторые из этих эффектов, вызванные непосредственно в организмах окружающими неорганическими агентами. Нижеследующая выписка из 6-го издания "Происхождения видов" вполне доказывает это:
"Очень трудно решить, в какой степени такие изменившиеся условия, как, например, климат, пища и т. д., действовали в определенном направлении. Есть достаточно оснований предполагать, что с течением времени эффекты такого действия становятся гораздо значительнее, чем это могут нам обнаружить явные доказательства... Гульд считает, что птицы одного и того же вида окрашены гораздо ярче, если они живут в более ясной атмосфере, чем те, которые живут вблизи побережья или на островах, а Воластон убежден в том, что жизнь вблизи моря действует на окраску насекомых. Моквин-Тандон указывает на наклонность растений, произрастающих вблизи морского берега, иметь в известной степени мясистые листья, хотя в других местах они совсем не мясисты (стр. 106-107)". "Некоторые наблюдатели убеждены в том, что влажный климат вызывает рост волос и других роговых образований" (стр. 159).
В своем последующем труде "Animals and Plants under Domestication" Дарвин еще очевиднее признает эти причины изменений в организации. Целая глава посвящена этому вопросу. Предпослав мысль, что "непосредственное влияние условий жизни, приводит ли оно к определенным результатам или нет, имеет значение, совершенно особое от действий естественного подбора", он переходит к тому, что изменившиеся условия жизни "повлияли так определенно и могущественно на организацию наших одомашненных животных, что их было достаточно для того, чтобы эти последние образовали новые подразновидности или породы без помощи человеческого или естественного подбора". Здесь приводятся два из его примеров:
"В девятой главе я подробно изложил известный мне замечательный случай, именно, что в Германии различные разновидности маиса, привезенные из жарких стран Америки, переродились в течение двух или трех генераций" (т. II, стр. 277).
И в этой же девятой главе он говорит по поводу этих и других подобных примеров: "Некоторым из вышеуказанных изменений было бы приписано, конечно, исключительное значение, если бы они относились к растениям в естественном состоянии" (т. I, стр. 321). "Mr. Meehan в замечательной статье сравнивает 29 сортов американских деревьев, принадлежащих к различным классам, с их ближайшими европейскими родственниками, выросшими в тесном соседстве, в том же самом саду и при тех же наиболее одинаковых условиях." Перечисляя шесть черт, которыми все эти американские формы одинаковым образом разнятся от родственных европейских форм, Дарвин находит, что из этого можно вывести только одно заключение, именно, что эти черты "были безусловно вызваны продолжительным действием на деревья различного климата обоих континентов" (т. II, стр 281-282).
Однако мы должны отметить тот факт, что Дарвин, оценив таким образом специальные эффекты всей суммы окружающих агентов и их комбинаций, не принял тем не менее во внимание гораздо более важных эффектов общего и постоянного действия этих агентов. Правда, эти эффекты Дарвином не отрицаются, но они приняты им без достаточного обсуждения В своем сочинении "Animals and Plants under Domestication" (т II, стр. 281) он упоминает о некоторых главах в "Основаниях биологии", в которых я обсуждал это общее взаимодействие среды и организма, и приписывает ему некоторые наиболее общие черты. Но хотя, судя по его выражениям, он уделяет сочувственное внимание моему аргументу, тем не менее он не соглашается признать за этим фактором того широкого участия в генезисе органических форм, которое он, по моему мнению, имел. Я сам, тогда и до самого последнего времени, не видел, сколь обширны и глубоки были влияния на организацию, которые, как мы это теперь увидим, могут быть прослежены до самых ранних результатов этого основного отношения между организмами и средою. Я могу присовокупить, 41 о эта мысль, выступившая здесь в более разработанном виде, высказана еще в моей статье "Трансцендентальная физиология", впервые опубликованной в 1857 г.
Если разница между количеством силы, действующей на два организма, во всем остальном подобных и находящихся в одинаковых условиях, вызывает разницу между ними, то мы можем заключить, что эта сила производит влияния, претерпеваемые совместно обоими организмами. Точно так же если, имея два организма, мы замечаем, что разность соотношения между действующими на них неорганическими агентами сопровождается некоторой разницей в изменениях, происшедших в обоих организмах, то это означает, что эти различные агенты, взятые в отдельности, производят изменения в них обоих. Из этого мы должны вывести заключение, что организмы вообще имеют некоторые особенности структуры, происходящие от действия среды, в которой они существуют я употребляю слово "среда" в общепринятом смысле, так как оно подразумевает как все физические силы, действующие на организм, так и материю, охватывающую их со всех сторон. И мы вправе заключить, что из появляющихся таким образом первичных признаков могут возникать признаки вторичные.
Прежде чем перейти к рассмотрению тех общих черт, происхождением которых организмы обязаны общему действию на них неорганических условии, я считал бы нужным сказать несколько слов об эффектах, производимых самостоятельно каждым из веществ и сил, составляющих среду. Я желал бы сделать это не только с целью дать предварительное понятие о способах, которыми эти вездесущие агенты действуют на все организмы, но и с целью доказать также, во-первых, что они видоизменяют неорганические тела так же, как и органические, а во-вторых, что органические тела подвергаются изменениям с их стороны гораздо в большей степени, чем неорганические. Во избежание же нежелательной отсрочки в приведении доказательств, я удовольствуюсь заявлением, что, когда соответствующие действия (эффекты) тяготения, теплоты, света и т. д. будут изучены так же, как физические и химические элементы среды, воды и воздуха, то окажется, что каждый из них, действуя более или менее на все тела, видоизменяет органические в неизмеримо большей степени, чем неорганические.
Здесь, оставляя в стороне одиночные, специальные эффекты, производимые этими разнообразными силами и элементами окружающей среды на оба класса тел, мы рассмотрим их комбинированные действия и зададим себе вопрос какова самая общая черта этих действий?
Очевидно, она заключается в том, что наружная поверхность подвергается большей сумме изменений, чем внутренняя масса. В том случае, когда вопрос идет о действии веществ, составляющих среду, неизбежен вывод, что они действуют на непосредственно открытые им части в большей степени, чем на те, которые от них прикрыты. Если же вопрос идет о силах, проникающих эту среду, то становится очевидным, что, за исключением тяжести, которая действует и на наружные, и на внутренние части без различия, наружные части дают гораздо больший простор их действию, чем внутренние. Когда вопрос касается теплоты, то ясно, что наружные части должны ее терять и получать гораздо быстрее, чем внутренние, и в среде, которая то теплее, то холоднее, эти две части обыкновенно должны представлять до известной степени разницу в температуре по крайней мере, там, где толщина значительнее. Если речь идет о свете, то наружные части предметов, за исключением совершенно прозрачных, при других равных условиях должны больше подвергнуться изменениям от действия света, чем внутренние, причем я подразумеваю, что дело не осложняется такими выпуклостями наружной поверхности, которые ведут к внутренней концентрации лучей. Отсюда, вообще говоря, вытекает неизбежное следствие, что первое и почти повсеместное действие отношения между телом и его средой заключается в дифференциации наружных частей от внутренних. Я говорю "почти" повсеместное действие, потому что там, где тело и механически, и химически оказывается очень устойчивым, как, например, кварцевый кристалл, среда может и не вызывать ни внутренних, ни наружных изменений.
Из неорганических тел яркий пример представляет старое, долго валявшееся ядро. Его покрывает образовавшаяся из слоя в слой ржавчина. Этот слой утолщается из года в год, быть может, до тех пор, пока процесс не достигнет фазиса, в котором наружная поверхность ядра теряет от дождя и ветра столько же, сколько внутренность ядра приобретает от дальнейшего окисления железа. Когда большие минеральные массы - булыжники, валуны, скалы вообще - обнаруживают какое-нибудь действие окружающих условий, то оно проявляется лишь разрушением поверхности, например от замерзания поглощенной воды: этот факт, хотя скорее механический, чем химический, тоже иллюстрирует основную истину.
Иногда таким образом возникает "катящийся камень". На поверхности камня образуются более рыхлые по своей консистенции слои, из которых каждый имеет наибольшую толщину в более открытых местах, быстро рассыпается под действием выветривания и придает таким образом массе форму более округленную, чем прежде, и, наконец, оказавшись на выпуклой поверхности, он легко приводится в движение. Но из всех возможных примеров, быть может, самый замечательный тот, который можно наблюдать на западном берегу Нила в Филах, где наружные части гранитного кряжа в 100 футов вышиной обратились с течением времени в коллекцию валунообразных масс, варьирующих от ярда и до 6-8 футов в диаметре.
Каждая из них обнаруживает находящийся в ходу процесс отделения последовательно образовавшихся слоев разложившегося гранита; большая часть этих масс имеет участки такой отчасти отделившейся шелухи.
Итак, если относительно очень стойкие по своему составу неорганические массы способны до такой степени дифференцировать свои наружные части от внутренних, то что же мы должны сказать об органических массах, характеризующихся столь крайней химической неустойчивостью? Неустойчивость эта так велика, что их основной материал назван протеином, - указание на легкость, с какой он переходит из одной изомерной формы в другую Очевидно, необходим тот вывод, что это действие среды должно было неизбежно и быстро происходить везде, где устанавливалось соотношение наружных и внутренних частей: необходимость этого ограничения будет видна впоследствии.
Начиная обозрение с самых первобытных и самых мелких разрядов живых существ, мы неизбежно натолкнемся на затруднения в добывании положительных доказательств, так как из бесчисленного числа ныне существующих видов все подвергались миллионы миллионов лет эволюционному процессу, и их первоначальные черты усложнились и затемнились бесчисленными вторичными чертами, вызванными естественным подбором благоприятных изменений.
Из протофитовых достаточно обратить внимание на многочисленные разновидности диатомовых и десмидиевых с их прекрасно устроенными покровами или на отчетливые процессы роста и размножения среди таких простых водорослей, как Conjugatae, для того, чтобы видеть, что большая часть их отличительных черт присуща унаследованному сложению, которое медленно формировалось путем переживания наиболее приспособленных к тому или другому образу жизни.
Становится поэтому очень затруднительным выделить такие стороны развившихся в них изменений, которые относятся к непосредственному действию среды. Мы можем надеяться только на достижение общего их понимания путем рассмотрения всей совокупности фактов.
Первый основной факт тот, что все протофитовые являются клеточными организмами, все обнаруживают перед нами этот контраст между наружными и внутренними частями. Предполагая, что многочисленные частности в строении оболочки различных разрядов и классов протофитовых противопоставляются одни другим и взаимно уничтожаются, все-таки остается общая им всем черта именно, что оболочка отличается от внутреннего их содержимого. Второй основной факт тот, что эта простая черта обнаруживается раньше всех других черт в зародышах, спорах или в других частях, от которых происходят новые особи, из этого следует, что эта черта должна быть признана первичной Дело в том, что в органической эволюции существует установленная истина, что эмбрионы (зародыши) обнаруживают в общих чертах формы отдаленных предков и что первые изменения, испытываемые зародышами, указывают более или менее ясно на изменения, возникшие в ряде форм, через которые прошли данные организмы при достижении настоящих форм Описывая в целом ряде растений ранние превращения этих примитивных единиц, Сакс {"Руководство к ботанике", составленное Юлием Саксом, переведено на англ. В. Беннетом и В. Тайером. (Есть русс. Пер.)} говорит о самых элементарных Algae, "что совокупившееся протоплазматическое тело облекается клеточною оболочкой" (стр. 10); "что в спорах мхов и сосудистых тайнобрачных, а также в пыльце явнобрачных протоплазматическое тело материнской клетки разбивается на четыре комочка, которые быстро округляются, сокращаются и окружают себя клеточной оболочкой только после полного разделения, что у хвощей только что отделившиеся молодые споры сначала обнажены, но скоро покрываются клеточной оболочкой и что у высших растений, как, например, в пыльце многих двудольных, сокращающиеся дочерние клетки выделяют оболочку даже во время своего разделения" (стр. 14). Итак, приведенные примеры, в каком бы смысле ни объясняли их, устанавливают тот факт, что в указанных случаях немедленно возникает наружный слой, отличающийся от заключенного внутри него вещества. Самое же важное доказательство нашей мысли дают массы протоплазматических телец, выпадающих в воду из пораненных пузырьков вошерий и часто немедленно принимающих шарообразную форму, у них "прозрачная протоплазма обволакивает целое, как кожа" (стр. 41), и она "значительно плотнее, чем внутреннее, более водянистое вещество" (стр. 42). Так как в данном случае протоплазма есть лишь часть целого и так как она изолирована от влияния родительской клетки, то едва ли этот дифференцирующий процесс можно рассматривать как нечто большее, чем следствие физико-химических действий, такое заключение подкрепляется указанием Сакса на то, что "не только каждая вакуоль в плотном протоплазматическом теле, но даже каждая нить протоплазмы, проникающая в сокосодержащие полости, так же, как и внутренняя сторона протоплазматического пузырька, заключающего в себе сокосодержащую полость, ограничены также оболочкой" (стр. 42). Если же "каждая изолированная доля протоплазматического тела немедленно окружает себя такой оболочкой", которая, как это обнаружено во всех случаях, возникает на поверхности соприкосновения с соком или водою, то эта первичная дифференциация наружной поверхности от внутренней должна быть приписана непосредственному действию среды. Для нас при этом совершенно безразлично, является ли возникший таким образом слой выделением протоплазмы или, что кажется правдоподобнее, он происходит путем ее модификации И в том и другом случае его возникновение вызывается действием среды, а потому и происхождение многих разнообразных и сложных дифференциаций, обнаруживаемых развившимися клеточными оболочками, должно быть приписано таким изменениям физически выделенной оболочки, которыми воспользовался естественный подбор.
Внутриклеточная протоплазма растительной клетки, обладающая самодеятельностью и способная, в случаях освобождения от оболочки, временно производить амебообразные движения, может рассматриваться как заключенная в оболочку амеба, поэтому-то, переходя от нее к свободной амебе, представляющей один из простейших типов первоначальных животных, т. е. переходя к Protozoa, мы, естественно, встречаемся с родственными явлениями. Главный факт, относящийся к предмету нашего рассмотрения, заключается в том, что пластическая или полужидкая саркода амеб передвигается путем высовывания в несимметричных направлениях то одной, то другой части своей периферии и втягивания этих временных отростков один за другим обратно, причем иногда с частичкой захваченной пищи, и потому обнаруживает только неясную дифференциацию наружных частей от внутренних (факт, доказанный многочисленными сокращениями псевдоподий у Rhispod'e), но вместе с тем когда такой организм окончательно переходит в состояние неподвижности, то поверхность его дифференцируется от его содержимого действие среды способствует такому зависящему, без сомнения, от унаследованной способности переходу в состояние энцисты, причем, вероятно, это непосредственное воздействие среды послужило когда-то причиной возникновения этого явления. Связь между постоянством относительного положения частей саркоды и возникновением разницы между периферическими и центральными частями наилучше может быть доказана на мельчайших и простейших инфузориях - "монадинах (Monadma.e) Род Monas описан Кентом, как пластический, нестойкий в форме и не обладающий ясным кутикулярным покровом, пищевые частицы воспринимаются во всех частях периферии" {A Manual of the Infusoria, by W Seville Kent. Vol. I, p. 232.}; а род Scytomonas, по его словам, "...отличается от Monas лишь своим постоянством формы и сопровождающей это большей стойкостью периферического и эктоплазматического слоя" { Ib. Vol. I, p. 241 (там же. Т. I, стр. 241).}. Описывая большею частью такие низшие формы, из которых некоторые, по его словам, не имеют ни ядра, ни вакуоли, Кент делает замечание, что у типов несколько высших "наружный или периферический край протоплазматической массы, еще не получив характера ясной клеточной оболочки, или так называемой кутикулы, представляет уже, при сравнении с внутренним содержанием, слегка более плотный характер сложения" { Kent Vol. I, p 56.}. К вышеуказанному он прибавляет, что эти формы, только слегка дифференцировавшие свою периферию, "хотя и обладают обыкновенно более или менее характеристическим нормальным абрисом, могут тем не менее произвольно возвращаться к псевдоамебоидному или ползучему состоянию" {Ib. Vol. I, p. 57.} Здесь, следовательно, мы имеем множество указаний на ту истину, что часть вещества, находящаяся постоянно снаружи, превращается в слой, отличающийся от внутреннего содержимого. Неопределенная и бесструктурная наружная оболочка простейших форм, например грегарин {The Elements of comparative Anatomy by Т. N. Huxley, p. 7-9.}, у высших инфузорий становится определенной и часто сложной: это является доказательством широкого применения в ее образовании подбора благоприятных изменений. На таких типах, как Foraminifer'bi, которые, будучи почти бесформенны по своему внутреннему сложению, выделяют известковую раковину, становится очевидным, что природа этого наружного слоя определяется унаследованным строением. Однако признание этого факта вполне совместимо с нашим предположением, что действие среды положило начало образованию наружного слоя, который в настоящее время носит уже специальный характер, и что даже до сих пор соприкосновение со средою является возбудителем при его выделении.
Нам остается указать на следующую замечательную аналогию. При изучении действия среды на неорганическую массу мы убеждаемся в том, что между наружным измененным слоем и внутренней неизменной массой помещается поверхность, где в полном ходу совершается деятельное изменение. Здесь мы можем отметить, что как в растительных, так и в животных клетках замечается подобное расположение частей. Непосредственно за оболочкой помещается в одном случае примордиальный пузырек, а в другом - слой деятельной саркоды. В том и другом случае живая протоплазма, находящаяся в положении содержимого по отношению к кутикуле клетки, хотя и защищена от прямого действия среды, но тем не менее отнюдь не может считаться совершенно защищенной от него.
Предыдущее заключение, поскольку оно сводится, как до сих пор выяснено, к признанию известной общей черты для тех мелких организмов, большая часть которых не видима для невооруженного глаза, является довольно тривиальным. Но его тривиальность исчезает, если расширить границы его применения и проследить его проявление у растений и животных высших классов. Популярно-научные изложения настолько познакомили многих читателей с известной основной чертой окружающих живых существ, что они не замечают, насколько эта черта чудесна и таинственна, если не объяснять ее теорией эволюции. В былые времена не только все общество, но даже самые образованные его представители придерживались взгляда, что обыкновенно растение или животное представляет собою обособленное, неразрывное целое. Каждое одушевленное существо без колебаний признавалось за самостоятельный во всех отношениях индивидуум. Он мог состоять из различных по своей величине, форме и состав) частей, но, по господствовавшим тогда воззрениям, эти части были только составными частями одного целого которое и по своей первоначальной природе представляло уже собою нечто целое. Всего каких-нибудь пятьдесят лет тому назад для натуралистов показалась бы абсурдом мысль, что капуста или корова, составляющие в известном отношении нечто целое, в другом отношении представляют собою обширный союз микроскопических индивидуальностей, живущих более или менее обособленно, и что некоторые из этих индивидуальностей поддерживают свободно свою самостоятельную жизнь. Эта истина, противоречащая, подобно множеству других установленных наукой, житейскому здравому смыслу, мало-помалу стала очевидной, с тех пор как Левенгук и его современники начали исследовать посредством линзы мелкие структуры обыкновенных растений и животных Всякое усовершенствование в микроскопе, расширяя наше знание о вышеупомянутых мелких формах жизни, обнаруживало полное доказательство того факта, что все более совершенные организации состоят из единиц, в частности родственных в своих основных чертах простейшим формам жизни. Хотя учение о клеточках подвергалось значительным изменениям сравнительно с тем, как его формулировали Шванн и Шлейден, тем не менее эти изменения не противоречили основному положению, что видимые для невооруженного глаза организмы составлены из отдельных невидимых организмов, употребляя это выражение в его наиболее обычном смысле И если проследить развитие любого животного, то оказывается, что, будучи сначала ядерной клеткой и превратившись впоследствии путем самопроизвольного деления в группу ядерных клеток, животное проходит через последовательные стадии и формирует из постоянно размножающихся и видоизменяющихся в различных направления клеток отдельные ткани и органы взрослой формы.
С точки зрения эволюционной гипотезы, эта универсальная черта организмов хотя и не представляет собою ничего удивительного, но тем не менее весьма существенна. Она служит доказательством того, что все видимые формы жизни возникли путем союза форм невидимых, которые, после своего деления, сохранили между собою связь, вместо того чтобы вести самостоятельное существование. Известны различные промежуточные формы. Из растительного мира водоросли типа Volvox представляют нам пример составных протофитовых с индивидуумами, так слабо соединенными, что они живут обособленно между собою, в незначительной лишь зависимости от жизни всего агрегата. Из животного мира примером подобного же отношения между жизнями единиц и жизнью целой группы могут служить Uroglena и Syncrypta. Начиная от этих первоначальных стадий можно проследить, переходя через последовательно высшие типы, возрастающую зависимость отдельных единиц от всего их агрегата, хотя эта зависимость все еще оставляет им заметную сферу индивидуальной деятельности. Сопоставляя эти факты с явлениями, представляемыми размножающейся клеткой и процессами дробления клеток в каждом развивающемся зародыше, натуралисты теперь делают вывод, что посредством подобного процесса нарастания из Protozoa образовались все классы Metazoa {"A Treatise on Comparative Embryology, by Francis M. Balfour". Vol. II, dac XIII (second edition)} (как теперь названы возникшие этим путем виды животных) и что подобным же образом из Protophyta произошли все классы растений, которым следует, по моему мнению, дать наименование Metaphyta, хотя это слово, кажется, еще не принято в обращении.
Итак, каково общее значение этих истин в связи с выводами, полученными в последней главе5. Оно заключается в том, что эта универсальная черта Metazoa и Metaphyta должна быть приписана первоначальной акции и реакции между организмом и его средою. Работа тех сил, которые вызвали первоначальную дифференциацию наружных частей от внутренних в первобытных микроскопических участках протоплазмы, предопределила столь же универсальное клеточное строение всех растительных и животных эмбрионов и последующее клеточное сложение происходящих из них взрослых форм. Насколько неизбежно такое заключение, можно видеть из вышеприведенного объяснения того факта, что на покрытом гальками берегу голыши, будучи в некоторых случаях подобраны, оказались во всех решительно случаях округленными и отполированными. Предположите, что гряда таких валунов, как мы это часто наблюдаем, превратилась вместе с прилегающими к ним предметами в конгломерат. Что в таком случае следует принять за главную черту такого конгломерата или, лучше говоря, на что должны мы смотреть как на главную причину его отличительных свойств? Очевидно, на действие моря. Без прибоя нет голышей; без голышей нет конгломерата. Подобным же образом без действия среды, которая вызвала дифференциацию наружных частей от внутренних в микроскопических участках протоплазмы, представляющих собою самые ранние и простейшие формы животных и растений, не могло бы существовать и той основной черты организации, которую обнаруживают все высшие животные и растения.
Поэтому, допуская, что роль естественного подбора в видоизменении и образовании первобытных единиц была крайне деятельна и что переживание наиболее приспособленных широко служило орудием для процессов, благоприятствующих и управляющих соединением этих единиц сначала в мелкие, а затем и в крупные видимые организмы, мы все же должны приписать возникновение этого общего свойства организмов непосредственному воздействию среды на первобытные формы жизни и признать, что универсальный фактор естественного подбора только воспользовался этим воздействием среды.
Обратимся теперь к другой, более очевидной, особенности высших организмов, происшедшей также от этой самой общей причины. Рассмотрим, каким образом на высших ступенях организации повторяется эта дифференциация наружных частей от внутренних, - каким образом эта первоначальная черта организмов, с которых начинается жизнь, вновь появляется в качестве основной черты в тех соединениях микроскопических индивидуумов, которые образуют видимые организмы.
Мы видим простейшее и наиболее очевидное проявление этой черты в развивающемся яйце примитивного типа. Первоначальная одиночная оплодотворенная клетка, размножившись путем самопроизвольного расщепления в группу клеток, начинает обнаруживать контраст между периферией и центром, вслед за тем образуется шар, состоящий из внешнего слоя и отличающейся от него внутренней массы. Следовательно, первое изменение есть возникновение разницы между наружной частью, имеющей непосредственное общение с окружающей средой, и внутренней, совершенно изолированной от подобного общения; эта дифференциация в сложных зародышах высших животных составляет параллель первобытной дифференциации, которой подвергались простейшие организмы.
Оставляя на время последующие изменения сложного зародыша, значение которых мы поймем мало-помалу, перейдем теперь к взрослым формам видимых растений и животных. В них мы находим такие основные черты, которые после вышеизложенного еще больше убедят нас в важности действия среды на организм.
Начиная от слоевища морской водоросли и до листа высокоразвитого тайнобрачного, мы находим на всех ступенях контраст между внутренней и наружной частями этих уплотненных масс ткани; у высших Algae "самые наружные слои состоят из более мелких и более плотных клеток, между тем как внутренние клетки части очень велики и иногда чрезвычайно длинны" {Sachs p. 210.} } у древесных же листьев эпидермальный слой, кроме различия с клетками паренхимы, образующей внутреннюю часть листа как в размере, так и форме составляющих его клеток, сам по себе дифференцируется еще благодаря присутствию сплошной кутикулы и благодаря различию в строении наружных и внутренних клеточных перегородок {Ibid 83-84.}. Особенно поучительно строение таких промежуточных типов Помимо дифференциации периферических клеток от клеток, заключенных внутри, и помимо контраста между верхней и нижней поверхностями, листва Marchantiae Polymorphae ясно доказывает нам прямое действие случайных сил, а также указывает нам, как оно переплетается с действием унаследованных наклонностей. Листья растут из плоской дискообразной почки, две стороны которой одинаковы. Та и другая сторона может сделаться верхней; но у развивающегося побега сторона, выставленная на свет, становится "при всех обстоятельствах верхней стороной, которая образует устьица, неосвещенная же сторона становится нижней и производит корневые волоски и листовые отростки" { Ibid. 185.}. Имея несомненное доказательство того, что противоположные влияния среды на две стороны вызывают дифференциацию, мы также имеем доказательство, что этот процесс дифференцирования ограничивается передаваемым по наследству строением, потому что невозможно приписывать развитие устьиц прямому воздействию воздуха и света. Если мы обратимся от листьев к стволам и корням, то встретим факты одинакового значения. Говоря вообще об эпидермальных и внутренних тканях, Сакс замечает, что "контраст между ними тем очевиднее, чем больше соответствующая часть растения предоставлена действию воздуха и света"{Ibid 80.}. В другом месте в связи с этим говорится, что эпидермальные клетки корней хотя и различаются тем, что несут на себе волоски, но "сходны в других отношениях с клетками основной ткани", которую они облекают { Sachs p 83.}, в то время как кутикулярный покров относительно тонок, эпидерма же стволов (часто продолжающая дифференцироваться далее) составлена из слоев клеток более мелких и чаще перегороженных более яркий контраст строения соответствует более яркому контрасту условий. В противовес взгляду, что эти относительные различия вполне вызваны естественным подбором благоприятных изменений, я могу противопоставить вполне достаточный факт несходства в строении между подземными и наземными корнями. Пока корни находятся в темноте и окружены сырой землей, наружные защитительные покровы даже самых больших из них относительно тонки, но лишь только случайности роста подвергнут их постоянному действию света и воздуха, они приобретают покровы, родственные по своему характеру покровам ветвей. Не может оставаться сомнения в том, что именно действие среды причиняет эти и связанные с ними другие изменения, если мы узнаем, с одной стороны, что корни могут непосредственно превратиться в побеги, несущие листья, а с другой стороны, что у некоторых растений "бесспорные корни суть лишь подземные побеги" и что тем не менее "они по своим отправлениям и устройству ткани однородны с истинными корнями, но не имеют корневого колпачка и, выйдя на свет, на поверхность земли, продолжают расти как обыкновенные листовые побеги" {Ibid p. 47.}. Если, следовательно, это дифференцирующее влияние среды так заметно у высокоразвитых растений, наследующих резко выраженный тип строения, то оно должно быть всеобъемлюще важным в первобытный период, пока типы еще не определились.
Как по отношению к растениям, так и по отношению к животным мы находим достаточно оснований для заключения, что в то время, как частности в строении покровных частей должно приписать естественному побору благоприятных изменений, самые общие их черты выработались под непосредственным действием окружающих влияний. Здесь мы подходим к пределу тех изменений, которые можно приписать употреблению и неупотреблению. Но мы можем вполне рационально изъять из этого класса изменений те, в которых изменяемые части организма играют совершенно или преимущественно пассивную роль.
Мозоли и водяные пузыри могут служить весьма подходящей иллюстрацией того, каким образом известные внешние действия дают начало в поверхностных тканях весьма замечательным явлениям, не имеющим, однако, отношения ни к потребностям организма, ни к его нормальному строению. Это суть такие изменения, которые не ведут ни к приспособлению, ни к совершенствованию самого типа. Отметив их, мы можем перейти к родственным, но еще более поучительным изменениям. Непрерывное давление на какую-нибудь часть поверхности вызывает атрофию, между тем как перемежающееся давление вызывает рост: одно задерживает циркуляцию и переход крови из капилляров в ткани, а другое содействует и тому и другому. Существуют еще дальнейшие, возникшие механическим путем эффекты. Мы имеем ряд доказательств тому, что характер заскорузлой кожи на нижних поверхностях ног и на внутренней стороне рук вызван трением и перемежающимся давлением: во-первых, части, наиболее подвергшиеся грубому воздействию, оказываются и наиболее заскорузлыми; во-вторых, внутренние поверхности рук, подверженных очень часто грубому употреблению, как, например, у моряков, совершенно становятся очень заскорузлыми на всей поверхности, и, в-третьих, у рук, которые очень мало употребляются в работу, обыкновенно заскорузлые части становятся совершенно мягкими. Во всяком случае, как ни полно выражают мысль эти различные доказательства, я ими лишь подготовляю путь для гораздо более убедительных.
В тех случаях, где крупная язва выела глубоколежащий слой, зарождающий эпидермис, или где этот слой разрушен значительным ожогом, процессы заживания представляют много поучительного. Из нижележащих тканей, которые при нормальных условиях не принимают участия в наружном росте, возникает новая кожа или, лучше сказать, заменяющий кожу слой, так как он не содержит никаких волосяных мешочков или других принадлежностей настоящего слоя кожи. Тем не менее этот слой настолько сходен с настоящим эпидермисом, что, подобно ему, является постоянно возобновляющимся защитительным покровом. Конечно, можно утверждать, что этот способ происхождения кожи есть результат унаследованной наклонности типа к стремлению восстановить поврежденную структуру определенного характера. Тем не менее мы не можем не признать непосредственного влияния среды, имея в виду вышеуказанные факты или вспоминая другой факт, что обожженная поверхность кожи, не защищенная от действия воздуха, выделяет оболочку из свертывающейся лимфы. Но мы можем привести еще другие доказательства того, что непосредственно действие среды есть главный фактор. Случайность или болезнь причиняют иногда отпадение слизистой оболочки. После состояния раздражаемости, сначала очень значительной, но постепенно уменьшающейся по мере наступления изменений, эта оболочка принимает общий характер обыкновенной кожи. Но это еще не все-, изменяется и микроскопическое ее строение. Там, где слизистая оболочка данного вида покрыта цилиндрическим эпителием, цилиндры постепенно уменьшаются, становясь окончательно плоскими, так что получается чешуйчатый эпителий, т. е. строение, очень близкое строению эпидермиса. Здесь уже нельзя ссылаться на стремление к восполнению нарушенного типа, ибо здесь, напротив, мы имеем дело с отклонением от типа. Действие среды настолько велико, что в короткое время оно осиливает унаследованную наклонность и вызывает строение, противоположное нормальному.
Посредством небольшого скачка мы подходим здесь к замечательной аналогии, параллельной аналогии, уже описанной нами. Как уже было указано, изменяемое средою неорганическое тело образует через некоторый промежуток времени наружный слой, уже подвергшийся тому изменению, какое могут произвести окружающие агенты; масса, содержащаяся внутри, остается еще неизменной, потому что она недоступна воздействию внешних агентов; между этими двумя элементами есть область продолжающегося воздействия поверхности, где изменение идет вперед. И мы видели, что точно так же в растительных и животных клетках существуют аналогичные расположения частей, конечно с той разницей, что внутренняя часть этих клеток не остается бездеятельной. Теперь нам следует показать, что и в тех агрегатах клеток, которые составляют Metaphyta и Metazoa, также существует аналогичное распределение частей. Конечно, у растений мы не вправе их искать ни в листьях, ни в других отпадающих частях, а только в таких, которые имеют продолжительное существование, - в стволах и ветвях. Естественно также, что нам нечего ожидать этого у растений, имеющих такой способ роста, который рано производит наружную мертвую часть, совершенно защищающую внутреннюю, активно живущую часть ствола от влияния среды, - таковы долго живущие акрогены, как древесные папоротники, и долго живущие ендогены, как пальмы. Но у высших растений, экзогенов, активно живущие части которых находятся в сфере влияния окружающих агентов, мы видим, что слой камбия и есть именно та часть, от которой происходит рост, формирующий внутрь древесину, а наружу кору, т. е. мы видим уплотняющийся, изменяемый средой покров ткани (там, где он не отпадает) и заключенный под ним слой высшей жизненности. То же самое, насколько того требуют предыдущие доказательства, может быть констатировано у Metazoa или, по крайней мере, у тех из них, которые обладают развитой организацией. Мы видим, что у них наружная кожа вырастает из определенного пласта или слоя, находящегося на небольшом расстоянии от поверхности, место преобладающей жизненной деятельности. Здесь постоянно вырабатываются новые клетки, которые по мере своего развития выходят наружу и образуют эпидермис. Они уплощаются и высыхают по мере своего приближения к поверхности и, прослужив некоторое время в качестве защитительного покрова для нижележащих слоев, окончательно отпадают, предоставляя свое место другим, более молодым, клеткам. Эта всегда остающаяся недифференцированной ткань, которая образует базис эпидермиса и является вместе с тем источником возобновления внутренних органов, есть, по существу, жизнедеятельная субстанция вышеприведенные факты подразумевают, что эта, по существу, жизнедеятельная субстанция, подвергавшаяся в течение первоначальных ступеней организации Metazoa действию среды, образовала вышеуказанный защитительный покров, обратившийся в настоящее время в унаследованную структуру, которая, несмотря на свой унаследованный характер, все еще продолжает изменяться под влиянием своего инициатора.
Чтобы вполне понять, каким образом эти доказательства приводят нас к признанию влияния среды в качестве примордиального фактора, нам необходимо лишь попытаться рассмотреть эти факты помимо его влияния. Предположите, например, что строение эпидермиса определяется всецело естественным подбором благоприятных изменений, что должны мы будем сказать тогда относительно вышеуказанного факта, что изменения клеточного строения слизистой оболочки, подверженной действию воздуха, изменяется в клеточное строение кожи? Мы должны сказать хотя слизистая оболочка у высокоразвитого индивидуального организма и доказывает таким образом могущественное действие среды на его поверхность, тем не менее мы не должны предполагать, что среда имела действие, способное порождать такое клеточное строение на поверхностях примитивных форм, хотя бы они были еще недифференцированными, или, если мы допустим, что такое действие и было произведено на них, то мы не должны предполагать, что оно сделалось наследственным Другими словами, нам следует предполагать, что такое действие или не существовало совсем, или что оно было мимолетно и не оставило никаких следов, хотя повторялось в течение миллиона миллионов поколений. Нам остается прийти к выводу, что такое кожное строение возникло только вследствие появления самопроизвольных, вызванных отнюдь не физическими условиями (хотя и вполне похожих на те, которые происходят от физических причин) изменений, подхваченных и увеличенных естественным подбором. Считает ли кто-нибудь возможным отстаивать подобное утверждение?
Теперь мы приступаем к последней и главной серии морфологических явлений, которые должны быть приписаны прямому влиянию внешней природы и ее сил Эти явления обнаруживаются перед нами при изучении разных стадий развития зародышей Metazoa в их общем типе.
Мы ограничимся уже раньше указанным фактом, что первый контраст между периферической и центральной частью обнаруживается после того, как ряд самопроизвольных делений превратил первоначальную оплодотворенную зародышевую клетку в целую группу клеток, составляющих почечку или примитивный зародыш. Там, где внутренняя масса незначительна, как, например, у низших животных, не откладывающих значительных запасов пищи вместе с зачатками своего потомства, наружный слой клеток, которые быстро становятся совершенно мелкими вследствие повторного деления, образует одевающую всю поверхность перепонку бластодерму. Следующая стадия развития, влекущая за собою удвоение покрывающего слоя, достигается двумя путями - инвагинацией (вдавлением) и деламинацией (расщеплением), который из них есть первоначальный путь и который упрощенный, еще не вполне выяснено. Об инвагинации, многочисленные примеры которой представляют самые низшие типы, Бальфур говорит: "На чисто априорных основаниях мое убеждение склоняется к признанию теории инвагинации предпочтительно перед всякой другой точкой зрения" {"A Treatise on Comparative Embryology, by Francis M. Balfour" LLD, Vol. II, p. 343 (second edition).}; для наших целей можно удовольствоваться этим признанием и уяснить природу этого процесса читателю-неспециалисту посредством простой иллюстрации.
Возьмите маленький нерастянутый и не слишком плотный каучуковый шар, имеющий приблизительно в диаметре около дюйма, с небольшим отверстием, сквозь которое при надавливании может выходить воздух. Предположите, что вместо каучука стенка состоит из маленьких клеток, соединенных друг с другом и ставших, вследствие взаимного давления, по форме многогранными. Это будет представлять бластодерму. Теперь надавите пальцем одну сторону шара до тех пор, пока она не коснется другой стороны таким образом, что получится чашечка. Это действие будет заменять процесс инвагинации. Представьте себе, что путем продолжения этого процесса полусферическая чашечка становится очень углубленной и отверстие ее суживается до тех пор, пока чашечка не примет формы мешочка, у которого внутренняя стенка всюду соприкасается с наружной. Этот мешочек будет представлять собой состоящую из двух пластов, самую простую прародительскую форму Metazoa - "гаструлю": форму, которую постоянно сохраняют некоторые из самых низших типов; нужны лишь щупальца, окружающие отверстие мешочка, для того чтобы получить обыкновенную гидру. Здесь нам в особенности следует отметить тот факт, что из этих двух слоев, наружный, называемый, согласно эмбриологической терминологии, эпибластом, продолжает поддерживать общение с внешними силами и веществами, между тем как внутренний, называемый гипобластом, приходит в соприкосновение лишь с такими веществами, которые вносятся в окружаемую им пищевую полость. Мы должны, кроме того, заметить, что у зародышей Metazoa с более развитой организацией появляется между этими двумя слоями еще третий, называемый мезобластом. Происхождение его заметно у тех типов, у которых процесс развития не затемняется присутствием большого количества питательного желтка. Пока происходит вышеописанное вдавление и прежде чем внутренние поверхности эпибласта и гипобласта придут в соприкосновение между собой, от одной или от обеих из этих внутренних поверхностей или же от какого-нибудь участка одной или другой из них отделяются клетки или эквивалентные им амебовидные особи, которые образуют повсюду находящийся между другими двумя слой, никогда не имеющий, как это явствует из самого способа его образования, общения с внешней средой и ее содержимым, а равно с получаемыми от нее питательными веществами. Теперь могут быть изложены те замечательные факты, необходимым введением к которым и является это описание образования слоев. Из наружного слоя, или эпибласта, развивается постоянная эпидерма и ее производные - нервная система и органы чувств. Из обращенного внутрь слоя, или гипобласта, развиваются пищеприемный канал и те из прилегающих к нему органов, которые, как, например, печень, поджелудочная железа и другие, принимают участие в пищеварении, доставляя свои отделения в пищеприемный канал, и, наконец оболочки распределяющихся в легких трубок, проводящих воздух к тем местам, в которых производится газовый обмен. Из мезобласта образуются кости, мускулы, сердце, кровеносные и лимфатические сосуды вместе с такими частями различных внутренних органов, которые менее всего соприкасаются с видимым миром. Если допустить незначительные ограничения, то все же остается, несомненно, широкий и общий вывод, что из той части внешнего слоя, которая остается продолжительное время наружной, развиваются все структуры, активно и пассивно поддерживающие сношение со средой и ее содержимым; из обращенной же внутрь части этого внешнего слоя развиваются структуры, поддерживающие сношения с попадающими внутрь организма quasiвнешними телами вроде твердой пищи, воды и воздуха; и, наконец, из мезобласта развиваются структуры, никогда не имеющие от начала и до конца никакого сношения с внешним миром. Рассмотрим эти общие факты.
Кто мог бы предположить, что нервная система есть часть первоначальной эпидермы? Без доказательств, представленных единодушными показаниями эмбриологов в течение последних тридцати или сорока лет, кто бы поверил, что мозг происходит из завернувшейся полоски наружной кожи, которая, опускаясь ниже поверхности, погружается в другие ткани и окончательно облекается костяным футляром? Тем не менее человеческая нервная система, заодно с нервными системами низших животных, имеет такое именно происхождение.
По словам Бальфура, первоначальные эмбриологические изменения подразумевают, что "функции центральной нервной системы, которые первоначально исполнялись всецело кожей, стали постепенно концентрироваться в особенней ее части, мало-помалу отделившейся от поверхности и окончательно сделавшейся у высших типов, вполне определившимся органом, заключенным в субдермальных (подкожных) тканях.. Эмбриологические данные доказывают, что ганглиозные клетки центральной части нервной системы первоначально произошли из простых недифференцированных эпителиальных клеток поверхности тела" {Balfour I. с. Vol 2, р. 400-401.}.
Быть может, несколько менее поражает нас, хотя все же в достаточной степени, тот факт, что глаз также развился из участка кожи и что не только хрусталик и вся окружающая его часть глаза имеют подобное происхождение, но и "воспринимающие части органов специальных чувств, особенно зрительных органов, часто образуются из той же самой части первоначальной эпидермы", которая образует и центральную нервную систему {Balfour,I.c.Vol.2,p.401.}. То же самое справедливо и относительно органов обоняния и слуха. Они также зарождаются в виде мешочков, образовавшихся заворачиванием эпидермы, и, по мере того как их части развиваются, они снабжаются изнутри нервной системой, которая, в свою очередь, имеет эпидермальное происхождение. Как должны мы истолковывать эти удивительные превращения? Указав мимоходом, какими абсурдами, с точки зрения сторонников отдельных актов творения, являлась бы такого рода связь в строении и такой кругооборот эмбриального развития, мы хотим здесь отметить, что этот процесс принадлежит к той категории, относительно которой мы должны сомневаться в возможности приписывать ее явления исключительному действию естественного подбора. По этой гипотезе, после множества самопроизвольных изменений, возникавших в бесполезных для организма направлениях, следовало ожидать, что изменение, вызвавшее впервые образование нервного центра, появится на какой-нибудь внутренней части, где оно было бы удобно помещено. Его появление на наружном опасном месте и последующее переселение в безопасное с этой точки зрения непонятно Между тем это явление станет вполне понятным, если помнить, с одной стороны, вышеприведенную истину, что структуры, функция которых заключается в соприкосновении со средою и ее содержимым, так сказать, возникают в той именно поверхностной части организма, которая находится под непосредственным действием этой среды и ее содержимого, а с другой стороны, наш вывод, что внешние воздействия сами по себе порождают соответствующие структуры. Такие структуры, однажды возникнув и будучи поддерживаемые естественным подбором там, где они благоприятны для жизни, составили бы первый член целой серии переходных ступеней, кончающейся развитыми органами чувств и развитой нервной системой {Общий очерк изменений, посредством которых происходит ее развитие, см. у Бальфура, I. с. Vol. 2, р. 401 и 404.}.
Я должен ради краткости пропустить описание аналогичной эволюции того обращенного внутрь слоя или гипобласта, из которого возникают пищеварительный канал и связанные с ним органы, хотя изложение этой эволюции и усиливало бы мое доказательство. Будет достаточно остановить внимание на том факте, что этот первоначально наружный слой сохраняет как в пищеварительной, так и в дыхательной части своей развившейся формы quasinaружную поверхность, так как продолжает иметь сношения с предметами, внешними для организма. Я также принужден воздержаться от обсуждения вышеуказанного факта, что промежуточно возникший слой, или мезобласт, являющийся с момента своего возникновения в полном смысле слова внутренним, производит такие структуры, которые навсегда остаются, безусловно, внутренними и не имеют общения с внешним миром в отличие от структур, развившихся из других двух слов: антитеза, которая имеет большое значение.
Здесь будет лучше обратить внимание на самое общее значение этих фактов. Каков бы ни был сам по себе порядок последовательных изменений, первое изменение всегда заключается в образовании поверхностного слоя, или бластодермы, точно так же посредством какого бы ряда превращений ни достигалась структура взрослых форм, все органы тем не менее, образуя взрослую особь, происходят из бластодермы. Чем объяснить этот удивительный факт?
Мы поймем смысл его, если обратимся к первоначальной стадии, в которой Protozoa, образовав посредством повторных делений группу клеток, превращаются в полый шар так же, как это делают протофитовые типа Volvox.
Первоначально полый шар, образованный по всей своей поверхности из единиц, снабженных ресничками, и не будучи по своей форме совершенно сферическим, принял бы, двигаясь по воде, постоянное положение, вследствие чего одна часть сфероида чаще, чем другие, приходила бы в прикосновение с воспринимаемыми телом питательными веществами. Возникающее таким образом разделение труда явилось бы выгодным и поэтому, имея наклонность возрастать у нисходящих поколений, закончилось бы дифференциацией, одинаковой с найденной в зародышах низших типов Metazoa, которые, обладая яйцеобразной формой, снабжены волосками на одной лишь части своей поверхности. Таким образом произошла бы форма, в которой несущие волоски особи исполняли бы функцию движения и доставления воздуха; между тем как на другие особи, принявшие амебоидообразный характер, перешла бы функция поглощения пищи: существуют разнообразные доказательства подобной примордиальной специализации {См. Бальфур. Т. I, стр. 149 и Т. II, стр. 343-344.}. Отмечая непосредственно, что унаследованность этого процесса от предков вытекает из того самого факта, что у низших типов Metazoa полый шар есть первая форма, принимаемая развивающимся зародышем, я здесь обращаю внимание на пункт, имеющий основное значение, - именно, что первичная дифференциация полого шара определяется разницей в характере общения его частей со средою и ее содержимым и что последующая инвагинация возникает вследствие постоянства этого различия в характере общения.
Даже оставив в стороне эту первую стадию и начав со следующей, когда уже образовалась "гаструля" путем постоянного вхождения внутрь одной части полусферы полого шара, будет вполне достаточно, если мы рассмотрим, что должно было произойти после этого. Та часть поверхности, которая продолжала оставаться наружной, время от времени соприкасалась с неподвижными массами и иногда получала толчки, как следствие ее собственных движений, так и движения других предметов. Ей сообщались звуковые колебания, иногда расходящиеся по воде; на нее сильнее, чем на другие части, действовали колебания в количествах света, обусловливаемые прохождением мимо нее маленьких тел; она же натыкалась на те рассеянные молекулы, которые ощущаются как запах. Другими словами, с самого начала наружная поверхность была такой частью организма, на которую действовали различные влияния внешней природы и посредством которой, с одной стороны организм воспринимал от окружающей среды впечатления, служащие импульсом для действий, а с другой стороны, производил соответствующую таким действиям механическую реакцию; поэтому поверхность по необходимости была той частью организма, на которой возникли различные приспособления для поддержания сношений с внешним миром.
Сделать другое предположение - значит допустить, что такие приспособления возникли внутри, где они не могли бы ни подвергаться влиянию окружающих внешних агентов, ни, в свою очередь, производить на них действие, где дифференцирующие силы не вступали в действие, а дифференцированные структуры не могли обнаруживать никакой деятельности; еще это значит допустить, что части организма, непосредственно подверженные действию дифференцирующих сил, остаются неизменными. Ясно, что организация могла начаться только на поверхности и что последующий ход начавшейся таким образом организации не мог не определяться своим поверхностным происхождением. Поэтому вышеприведенные замечательные факты показывают нам, почему индивидуальная эволюция организма совершается посредством последовательных выворачиваний и врастаний. Без сомнения, естественный подбор скоро вступил в действие, как, например, при удалении рудиментарных нервных центров с поверхности; особь, у которой они были помещены немного глубже, имела менее вероятия сделаться бессильной вследствие их повреждения. То же самое происходит во множестве различных направлений. Но тем не менее, как мы здесь видим, естественный побор мог играть лишь подчиненную роль. Он мог только воспользоваться теми изменениями строения, которые были начаты средою и ее содержимым.
Итак, посмотрите же, как обширна была роль, сыгранная этим примордиальным фактором. Если бы он только произвел у Protozoa и Protophyta характеризующую их клеточную форму, если бы он только передал Metazoa и Metaphyta составляющее их замечательную черту клеточное устройство, если бы он только причинил повторение у всех животных и растений той первоначальной дифференциации наружных частей от внутренних, которую он впервые произвел в микроскопических животных и растениях, - то он сделал бы уже многое в направлении вырабатывания у организмов известных руководящих черт. Но он сделал еще больше. Причинив первые дифференциации в тех группах особей, из которых произошли вообще видимые животные, он определил исходный пункт их организации, определил тем самым ее ход и придал неизгладимые черты эмбриональным превращениям и строению взрослых форм.
Хотя содержание этой работы излагалось преимущественно по индуктивному методу, тем не менее оно перешло в конце предыдущего отдела к методу дедуктивному. Последуем здесь на время точному и простому дедуктивному методу. В биологии, несомненно, опасно рассуждать a priori, но подобная опасность отсутствует, если мы будем иметь в виду, совпадают ли полученные результаты с теми, которые достигнуты рассуждениями a posteriori.
Биологи в общем согласны между собой, что при современном состоянии земной поверхности не бывает случаев возникновения органического существа из неорганической материи. Тем не менее они не отрицают, что в давно прошедшие времена, когда температура земной поверхности была гораздо выше, чем в настоящее время, и когда другие физические условия резко отличались от современных, неорганическая масса путем последовательных сложных процессов дала начало органической материи. Такое множество веществ, когда-то считавшихся исключительно принадлежностью органических тел, было приготовлено искусственным путем, что ученые едва ли подвергают сомнению вывод о возможности условий, при которых посредством еще новой ступени усложнения состав низших типов четырех элементных соединений переходит в состав высших типов.
В самом деле, необходимым выводом из гипотезы эволюции, в ее общей форме, является утверждение, что когда-то происходило постепенное отделение органического мира от неорганического, и если принять эту гипотезу в целом, то мы неизбежно приходим к вопросу: каковы же должны были быть ранние стадии прогресса, последовавшего за возникновением наиболее сложных форм материи из форм менее сложных?
Сначала протоплазма могла не иметь наклонности к тому или другому расположению своих частей, исключая, правда, чисто механической наклонности, свойственной свободной жидкости, принимать сферическую форму. Сначала она должна была быть пассивной. И по своей пассивности она должна была быть одинакова с неорганической. В ней не могло происходить явлений, подобных самопроизвольной изменчивости, так как изменчивость подразумевает известное обычное течение изменения, с которым она расходится, и, следовательно, невозможна в тех случаях, где не существует обычного хода изменения. При отсутствии той циклической серии метаморфоз, которую в наше время даже простейшие формы жизни обнаруживают как результат унаследованного состояния, в этой стадии не могло существовать никакой точки опоры для естественного подбора. Как же в таком случае началась органическая эволюция?
ТЕЛЕГРАМКанал с обзорами, анонсами новинок и книжными подборками
Книжный Вестник
Бот для удобного поиска книг (если не нашлось на сайте)
Поиск книг
Свежие любовные романы в удобных форматах
Любовные романы
О психологии, саморазвитии и личностном росте
Саморазвитие
Детективы и триллеры, все новинки
Детективы
Фантастика и фэнтези, все новинки
Фантастика
Отборные классические книги
Классика
ВКОНТАКТЕБиблиотека с любовными романами, которая наверняка придётся по вкусу женской части аудитории
Любовные романы
Библиотека с фантастикой и фэнтези, а также смежных жанров
Фантастика
Самые популярные книги в формате фб2
Топ фб2
книги