Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2.

Лекция третья. Центробежные нервы желудочных и поджелудочной желез

Мм. гг.! В прошлый раз в скучной форме цифр и кривых мы познакомились, однако, с чрезвычбопытным фактом: желудочные железы, как и поджелудочная, оказались обладающими как бы умом. Они изливали свой сок, что касается количества и качества его, в соотношении с массой и сортом пищи, давая именно то, что всего выгоднее для обработки данного сорта. Понятно, что сейчас же возникает новый вопрос: как это достигается, на чем основан, в чем состоит ум желез? Предположительный ответ недалек: конечноснования приспособительной способности желез прежде всего нужно искать в иннервационных отношениях этих органов. Ко всякому другому объяснению пришлось бы обратиться лишь в случае полной неудачи с первым. Таким образом на сегодня предмет нашего чтения составит изучение нервных влияний на деятельность желудочных и поджелудочной желез.

Считаю полезным, в виде вступления, напомнить, что уже 45 45 лет тому назад недавно скончавшемуся знаменитому лейпцигскому физиологу Людвигу 1 [12] удалось классическим опытом установить для слюнных желез существование специального нерва, непосредственно возбуждающего химическую деятельность слюнных клеток, в результате чего является выделение слюны. Этот нерв получил название секреторного, или отделительного. Бреславльский физиолог Гейденгайн, 1 [13] обрабатывая тему дальше, представил несомненные доказательства того, что процесс в слюнных железах подразделяется на два отдела: выделение жидкости слюны с неорганическими солями выработку специального органического вещества. Соответственно этим сторонам процесса, Гейденгайн, а с ним и большинство физиологов признают два сорта специальных нервных волокон, управляющих деятельностью слюнных желез. Одни обусловливают выделение воды с неорганическими солями, другие ведут к накоплению в секрете специального органического вещества. Для первых нервов Гейденгайн удержал старое название секреторных, вторые назвал трофическими.

Что касается до специальной секреторной иннервации желудочных желез, то вопрос этот очень старый и интересной судьбы На этом пункте физиология резко и долго расходилась с практической медициной. Когда последняя, подчиняясь силе своих наблюдений, решала этот вопрос в положительном смысле, секреторные нервы желудка третировала как бесспорно существующие и устанавливала различные заболевания этой иннервации, первая в продолжение нескольких десятков лет тщетно старалась, несмотря на беспрестанные попытки, придти к какому-нибудь определенному результату по этому предмету. Это один из резких, но не редких примеров, где медицина в своих заключениях о физиологических явлениях была правее физиологии. И в этом нет ничего мудреного. Мир патологических явлений представляет собою бесконечный ряд всевозможных особенных, т. е. не имеющих места в нормальном течении жизни, комбинаций физиологических явлений. Это, бесспорно, как бы ряд физиологических опытов, делаемых природой и жизнью, это - часто такие сочетания явлений, которые бы долго не пришли в голову современным физиологам и которые иногда даже не могли бы быть нарочно воспроизведены техническими средствами современной физиологии. Отсюда клиническая казуистика останется навсегда богатым источником новых физиологических мыслей и неожиданных физиологических фактов. Потому-то физиологу естественно желать более тесного союза физиологии с медициной.

Несмотря на всю обширность и запутанность литературы об иннервации желудочных желез, мы находимся сейчас в счастливом положении кратко и просто представить себе основные черты старых работ, хорошо уяснить причину их иечальной неудачи и из этого исторического урока извлечь указания относительно тех идеальных форм опыта, которые должны решить нам вопрос окончательно. Обыкновенно тремя способами устанавливается факт нервного влияния на какой-нибудь орган. Во-первых, перерезая или вообще парализуя каким-нибудь образом известные нервы, стоящие в анатомической связи с данным органом, подвергают затем тщательному наблюдению деятельность этого органа: не произойдет ли теперь или прекращения деятельности, или усиления ее, или вообще какого-нибудь отклонения ее от нормы в качественном или количественном отношении. Конечно, заключение об отношении нервов к органу будет тем точнее, тем ближе к истине, чем, с одной стороны, конкретнее, прямее сравнение и чем, с другой, полнее исключены случайные и косвенные колебания исследуемой деятельности до и после перерезки нервов. Вторым и более убеждающим доводом за существование нервного влияния является результат искусственного раздражения нерва. Если раздражение всякий раз обусловливает известное колебание функций органа, которое с прекращением раздражения постоянно, точно отпадает, то мы получаем право считать нерв в связи с данным органом. Однако и здесь надо крепко помнить две возможности. Может случиться, что деятельность органа останется без изменения вследствие ненормального состояния как органа, так и нерва, что совершенно натурально при той еще грубости и недостаточности, котороми частенько страдает современная физиологическая методика. Потому-то отрицательные опыты вообще не пользуются репутацией и часто многими авторами не заявляются публично. С другой стороны, изменение деятельности органа под влиянием раздражения того или другого нерва может быть не прямое, а косвенное, благодаря вмешательству одного или многих посторонних органов. Только внимательное и щепетильное физиологическое обособление органа (а в крайнем случае и анатомическое) может дать верный результат. Наконец есть третий способ, который, может быть, правильнее было бы поставить первым; он поддерживает веру в существование нервного влияния тогда, когда первые прямые приемы оказываются безрезультатными; это - вообще констатирование какого бы то ни было отношения исследуемого органа к нервной системе; это есть по преимуществу область широкого наблюдения, как обыденного, так и клинического. Стародавняя пословица о слюнках, текущих при взгляде на что-нибудь вкусное, всегда представляла собою хорошее доказательство нервного влияния на слюнные железы.

По описанным путям шло исследование и занимающих нас теперь нервов желудочных желез.

Когда блуждающие нервы как главные анатомические нервы желудка перерезались на шее, то многими были замечены нарушения в отделительной работе желудка или в количестве, или в качестве приготовляемого желудком сока. Однако факт этот немногих убедил в том, что блуждающий нерв стоит в какомлибо непосредственном отношении отделительной работе желудка. Как известно, перерезка обоих блуждающих нервов на шее есть тяжелая по своим последствиям для животного операция и кончается обыкновенно смертью через несколько дней (чаще 2 3 дня). Если в течение нескольких дней операция приводит к остановке всех функций тела, то мудрено ли, что при этом будет нарушена, между прочим, и деятельность желудочных желез, и, следовательно, выводить из этого опыта что-нибудь о прямом отношении блуждающего нерва к желудочным железам было бы делом рискованным (хорошая иллюстрация 2-го пункта приведенного выше правила о перерезке). Такое осторожное отношение к опыту казалось тем более оправдываемым, что Шифф,1 [14] перерезая блуждающие нервы под диафрагмой, с легкостью мог сохранять своих животных в полном здоровье и благоденствии: его животные увеличивались в весе, а молодые росли, как ни в чем не бывало. Эти опыты Шиффа имели и, к сожалению, имеют до сих пор в глазах многих решающее, в смысле отрицания иннервации, значение. Однако и они подлежат двум серьезным возражениям. Во-первых, продолжение жизни животного, конечно, не есть еще доказательство, что в деятельности желудочных желез не произошло никаких изменений сравнительно с нормой. Мы каждый день все более и более убеждаемся в том, до чего организм проникнут принципом взаимной помощи и замены одних частей другими. В данном же случае нужно было еще помнить, что к желудку посылает свои волокна и симпатическая нервная система. Никакого точного и подробного сравнения секреторной деятельности желудка до и после перерезки у Шиффа не имелось (также хороший пример на 1-й пункт того же правила о методе перерезки нервов). Вовторых, перерезка блуждающего нерва под диафрагмой нисколько не исключала возможность вступления окислительных волокон блуждающего нерва для желудка в глубь стенки пищевода выше диафрагмы.

Столь же неопределенными или даже еще более отрицательными оказывались опыты с раздражением блуждающих нервов. Почти все авторы, где и как бы ни раздражали эти нервы, не могли заметить ничего, указывающего на сокогонное действие их. Одиночные положительные, но малоубедительные заявления пропадают в общем хоре решительного отрицания, тем более, что обстановка опытов была как в тех, так и других случаях совершенно одинакова. На совершенно особом месте во всей этой экспериментальной работе стоит опыт двух французских авторов, которые на желудке обезглавленного преступника, сорок минут спустя после момента казни, видели при раздражении блуждающего нерва появление на внутренней поверхности желудка капель желудочного сока. [15] Однако надо заметить, что при этом вполне было возможно лишь простое выдавливание сока из желез, благодаря наступающим при раздражении нерва сокращениям в желудочной стенке. Впоследствии мы приведем факты, доказывающие невероятность в условиях авторов возбуждения истинной секреторной деятельности. Вообще интересно отметить, что вопрос о секреторной иннервации желудка третируется совершенно различно немецкой и французской физиологией. В то время как немецкая физиология, очевидно требуя точных постоянных опытов, стояла до последнего времени на строго отрицательном отношении к этой иннервации, у французских физиологов или встречаются те или другие, как бы доказывающие ее, опыты, или по крайней мере зачастую употребляются выражения относительного ее вероятного существования. Так же отрицательны были опыты и с симпатической нервной системой. Таким образом первые два приема - перерезка и раздражение - в применении к желудочным железам оказались бесплодными или, точнее, не могли убедить большинства физиологов.

Гораздо больше посчастливилось третьей форме опыта в отношении признания. В 1852 г. Биддер и Шмидт [16] заметили на собаках, что в известных случаях достаточно одного поддразнивания животного видом пищи, чтобы у него началось отделение желудочного сока. Хотя некоторые из авторов не видали этого явления, однако большинство, кажется, имело возможность убедиться в нем. В более недавнее время французскому физиологу Рише 2 2 [17] представился случай наблюдать пациентку с зараженным пищеводом, которой ради этого был сделан желудочный свищ. Когда пациентка получала в рот что-нибудь сладкое, кислое и т. п., то Рише видел в желудке выступление чистого желудочного сока. Как опыт Рише и Шмидта, так и наблюдение Биддера, конечно, доказывали то или другое, прямое или косвенное, влияние нервной системы на отделительную деятельность желудка. Этот факт мог и должен был лечь в основание нового исследования всего предмета. Он должен был, несомненно, доказывать действие на желудочные железы через нервы, так как это было действие на расстоянии, вне всякого непосредственного соприкосновения пищевого вещества с поверхностью слизистой оболочки желудка. Оставалось только сделать опыт постоянным и прастым, т. е. легко воспроизводимым и исключающим всякие побочные объяснения.

И действительно, я в настоящее время имею возможность демонстрировать вам факты, безусловно постоянные и яркие по своему результату. Перед вами собака, оперированная, как я описывал в первой лекции. Она имеет обыкновенную желудочную фистулу с металлической трубкой, а затем подверглась операции эзофаготомии, так что ротовая полость ее совершенно отделена от желудочной. желудок ее промыт до лекции, и, как видите, из открытого свища не вытекает ни капли чего бы то ни было. Теперь собаке дают есть. Собака ест с жадностью, причем все съедаемое мясо выпадает обратно из верхнего конца пищевода. Через 5 минут такого кормления, которое для удобства мы назвали мнимым (этот термин будет постоянно применяться впоследствии для обозначения данной формы опыта), начинает появляться совершенно чистый желудочный сок; истечение делается все обильнее, и теперь, 5 минут спустя после начала отделения, мы имеем уже около 20 куб. см. Сколько бы ни кормили таким образом животное, дело будет идти в том же роде и час, и два, и более. Случаются такие жадные собаки, что не отстают от такой еды по 5--6 часов, причем в целом выделяется до 700 куб. см совершенно чистого желудочного сока. Смысл опыта очевиден. Ясно, что действие нашего приема достигало желез желудка по нервам.

О том, что собственно в данном случае является раздражающим моментом, будет мною сказано впоследствии. Сейчас нашим фактом мы воспользуемся для нового опыта с перерезкой блуждающих нервов. Если теперь мы оставим кормление, то отделение не прекратится сейчас же, а затянется на более или менее продолжительный срок (иногда на 3-4 часы), постепенно угасая. Однако, не дожидаясь этого, мы можем приступить к дальнейшему экспериментированию. У нашей собаки одновременно с наложением желудочного свища была произведена перерезка правого блуждающего нерва ниже отхода nervus laryngeus inferior и сердечных ветвей. Таким образом с правой стороны были перерезаны только легочные брюшные ветви нерва, гортанные и сердечные остались неприкосновенными. Часа за три до настоящей лекции мною отпрепарован и левый блуждающий нерв на шее, но не перерезан, а только взят на нитку. Сейчас, несколько натягивая нитку и выводя нерв наружу, я быстрым движением ножниц перерезаю его. Теперь, следовательно, собака имеет полный паралич брюшной и легочной части обоих блуждающих нервов при целости на правой стороне гортанных и сердечных ветвей. Это обстоятельство делает то, что собака, как вы видите, после перерезки левого блуждающего нерва не обнаруживает ни малейших признаков болезненного или вообще затрудненного в чем-нибудь состояния. Нет припадков со стороны гортани и сердца, которые обыкновенно и обусловливают тяжелое состояние животного сейчас же после полной перерезки обоих блуждающих нервов на шее. Вслед за перерезкой нерва вытекание желудочного сока быстро на ваших глазах уменьшается и, наконец, прекращается совершенно. Мы снова предлагаем еду собаке: она ест все с большею и большею жадностью и 5, и 10, и 15 минут, но, в поразительной противоположности с предшествующей едой, вы не видите теперь ни капли сока из желудка. Сколько бы мы теперь ни кормили собаку, сколько бы ни повторяли опыт в продолжение последующих дней, мы так-таки никогда и не увидим более сока в ответ на мнимое кормление. Опыт, проделанный перед вами, повторяется всегда без исключения с теми же результатами. [18]

Эти опыты впервые были сделаны мною вместе с г-жой Шумовой-Симановской. Совершенно такой же результат наблюдал доктор Юргенс у собак, у которых блуждающие нервы перерезались под диафрагмой. Наконец то же самое обнаружилось и в опытах профессора Саноцкого на изолированном, по вышеописанному способу Гейденгайна, куске желудка, где разрезами при выкраивании куска перерезались блуждающие нервы. На основании всего вышеприведенного я позволю себе утверждать, что факт этот стоит вне всяких сомнений и случайностей. Вы видите, господа, что раз перерезка блуждающих нервов обставлена подходящими условиями, она дала на ваших глазах и, как я говорю, дает всегда без исключения совершенно определенный и ясный в своем смысле результат. Благодаря неполной (в отношении гортани и сердца, но не желудка) перерезке блуждающих нервов на шее не может быть и речи о вредном влиянии тяжелого состояния животного на отделительную деятельность желудка: ведь, никакого тяжелого состояния не было, собака ела сейчас же после операции, как и до нее (существенное преимущество нашего опыта перед старым опытом перерезки блуждающего нерва на шее). Полнота перерезки брюшноготдела волокон блуждающих нервов должна считаться безусловной. Наконец, - и это самое существенное в нашем опыте, - мы для испытания деятельности желез до и после перерезки применяем непосредственный, тождественный и могущественный, как вы это знаете из первой лекции и видели сегодня сами, критерий - мнимое кормление (существенное преимущество перед опытом Шиффа).

Отрицательный результат с мнимым кормлением после перерезки нервов не означает, однако, полного уничтожения отделительной способности желудочных желез; он доказывает несомненно только то, что известный раздражающий момент достигает желудочных желез путем блуждающего нерва. Могут быть другие моменты, которые действуют ва железы через другие нервы или даже помимо нервов, другим каким-нибудь способом, но во всяком случае при акте нормальной еды желудочные железы получают импульсы к деятельности через посредство нервных волокон, расположенных в блуждающих нервах.

Но какие это волокна? Специальные ли отделительные или косвенно действующие на железы, например сосудистые? Не говоря уже о невероятности, при современном учении о железах, второго предположения, можно привести положительные доказательства в справедливости первого. Мнимое кормление может быть легко изменяемо по интенсивности его раздражающего действия соответственно тому, даете ли вы собаке есть для нее интересную еду или удовлетворяетее аппетит менее вкусной для нее пищей. Как известно, собака обыкновенно с большею жадностью ест мясо, чем хлеб. Когда вы даете собаке хлеб, то сока выливается не только меньше, чем при мясе, но и более жидкого, т. е. с меньшим содержанием пепсина. Точно так же, если вы даете куски мяса редко, то у вас не только меньше сока, чем при частом давании, но и сок этот опять-таки гораздо меньшей переваривающей силы, и т. д. Следовательно, вообще, чем сильнее раздражение, тем больше и сока, и сок этот более концентрирован в отношении пепсина, а это составляет одно из лучших доказательств специфичности нервных волокон, возбуждающих те или другие железы. Будь в блуждающих нервах только сосудистые волокна желез (сосудорасширяющие), усиленный ток сока при большем раздражении должен был бы вести к уменьшению концентрации сока: чем быстрее был бы ток жидкости через железу, тем меньше бы успевало растворяться в одном и том же объеме жидкости специального вещества желез.

Вот несколько цифр, подтверждающих только что сказанное и взятых из работы доктора Кетчера.

Во всех этих случаях количество сока при редкой даче кусков гораздо меньше, чем при сплошной. Из этих данных следует, вопервых, что в блуждающем нерве находятся специальные нервные волокна желудочных желез, а не сосудистые, и, во-вторых, что эти специальные волокна также нужно подразделять на секреторные и трофические, как это установлено Гейденгайном для слюнной иннервации, потому что выделение воды и выработка специальных веществ, очевидно, происходят независимо друг от друга. Массу доказательств тому же вы видели уже на второй лекции, где зачастую одни и те же часовые количества сока при различных условиях деятельности желез выливались с чрезвычайно различным содержанием фермента.

Как ни убедительно само по себе доказательство существования отдельных нервов желудка путем их перерезки, по многим основаниям является желательным применение и способа раздражения. Лишь искусственное раздражение нерва дает возможность подробно и точно изучить как действие нерва, так и заведуемый им процесс. В данном случае при опыте восстают большие трудности, которыми и объясняется горькая неудача огромного большинства авторов, занимавшихся предметом ранее. Мы исполнили этот опыт, обставив его совершенно особенным образом. Мы вышли из сомнения: едва ли обыкновенная форма острого, т. е. сейчас, без особенного приготовления, на свежем животном исполненного, физиологического опыта могла с правом претендовать на сохранение нормальных отношений в организме; при ней, наверное, многие физиологические явления искажаются и маскируются. В нашем случае сомнения были тем уместнее, что в науке уже имелись бесспорные факты резко задерживающего влияния болевых или вообще рефлекторных раздражений на деятельность главных пищеварительных желез. Бернштейн [19] в лаборатории Людвига и затем мы с профессором Афанасьевым 2 [20] показали, что чувствительные раздражения отчетливо, и часто надолго, тормозят отделительную работу поджелудочной железы. Доктор Нечаев [21] видел, что 2-3-минутное раздражение седалищного нерва совершенно останавливает пищеварение в желудке на многие часы. Отсюда естественно вытекало требование раздражать нерв, идущий в желудок, таким образом, чтобы этому раздражению не предшествовали и, тем более, его не сопровождали какие-нибудь значительные чувствительные или вообще рефлекторные раздражения.

Мы достигли этого вместе с г-жой Шумовой-Симановской, когда у собак, совершенно подобных только что вам показанной, т. е. заранее гастро- и эзофаготомированных, с перерезанным, под n. laryngeus inferior и сердечными ветвями, правым блуждающим нервом, перерезали, как сегодня, левый блуждающий нерв на шее и, отпрепаровав более или менее длинный периферический конец этого нерва, оставляли его на нитке прямо под кожей раны на некоторое время. Спустя 3-4 дня, при осторожном снимании швов кожи, рана легко раскрывалась и мы имели перед собой нерв. Таким образом раздражению нерва не предшествовало причинение сколько-нибудь значительной боли животному. Ценою таких приготовлений было достигнуто, что теперь всякий раз при раздражении нерва редкими (через 1-2 секунды) индукционными ударами (так называемое ритмическое раздражение) мы гнали из совершенно пустого желудка чистый желудочный сок.

Овладев предметом, можно было попытаться добиться того же успеха и на остром опыте, т. е. на животном, сейчас же приготовленном к опыту, конечно приняв некоторые особенные меры. Доктор Ушаков в своих первых опытах после спешной, но осторожной трахеотомии производил возможно быстро (в несколько секунд) перерезку спинного мозга прямо под продолговатым, чтобы в дальнейшем оперировании быть свободным от страха рефлекторных влияний на желудочные железы. Затем отпрепаровывались и перерезывались блуждающие нервы, в желудок вставлялась обыкновенная желудочная фистульная трубка, а на пищевод на шее и на pylorus накладывались крепкие лигатуры. После всего этого животное подвешивалось в станке в стоячем положении. В позднейших опытах доктором Ушаковым применялось кратковременное хлороформирование, причем в короткий период b продолжающегося наркоза (10-15 минут) спешили исполнить всю только что списанную оперативную часть опыта.

Нарочные опыты на собаке с гастро- и эзофаготомией показали, что хлороформирование такой продолжительности не влечет за собою сколько-нибудь значительного паралича желез и их нервов, так как 15-20 минут спустя после наркоза оправившееся животное с жадностью ест предлагаемую ему пищу, и из пустого желудка, через обычную паузу в 5 минут, начинает вытекать в нормальном количестве вполне деятельный сок. Теперь в остром опыте приступали к раздражению нервов и, согласно расчету, получили возможность видеть бесспорное и резкое секреторное действие раздражения, но, однако, только в половине всех опытов. При этом обращало на себя внимание, что положительный результат в последних опытах, с применением наркоза, встречался чаще, чем в первых. Во всех удачных случаях действие раздражения, однако, никогда не обнаруживалось сейчас же, всегда проходил известный период, от 15 минут до часу и больше, в который раздражение оставалось бесплодным. Когда, наконец, нерв начинал действовать, секреторное действие с прекращением раздражения постепенно исчезало; с повторением раздражения, теперь уже скоро, через несколько минут, возвращалось. При отравлении животного секреторнозадерживающим ядом - атропином нервы теряли свое действие. Факт предварительного длинного, бесплодного периода раздражения, объясняясь отчасти пониженной, вследствие оперирования, возбудимостью желез, для полного своего понимания требует, однако, другого толкования.

Как уже сказано, после наркоза мнимое кормление очень скоро дает совершенно нормальный результат относительно отделения сока. Между тем в острых опытах, поставленных с наркозом, скрытый период при раздражении нерва остается также долгим Считать значительным задерживающий рефлекс на железу со стороны оперирования во время наркоза и после перерезки спинного мозга едва ли было бы основательно. В таком случае приходится допустить, что при искусственном раздражении блуждающих нервов к железе посылаются как возбуждающие, так и задерживающие влияния. Всего проще это допущение выливалось бы в форму гипотезы о секреторнозадерживающих нервах, антагонистах секреторных нервов, как существуют антагонисты в области сосудистой, сердечной и других иннерваций. Ближе этой гипотезой мы займемся при поджелудочной железе, где для принятия ее существует уже достаточный фактический материал и даже, в последнее время, - прямые доказательства.

Итак, обе наши формы опыта, хроническая и острая, дают нам полное право признать в блуждающем нерве секреторный нерв желудочных желез. Однако, повторяем еще раз, не надо думать, что целость блуждающих нервов есть единственное условие отделительной работы желез. Как многие авторы до нас, так и мы имели случай с несомненностью убеждаться, что желудок способен к выработке своего специального секрета и без блуждающих нервов; при этом, однако, эта работа обладает известными особенностями как относительно условий ее наступления, так и характера ее продукта. Что это за отделение в отсутствии блуждающих нервов: нервное ли оно (через симпатическую систему) или какого другого происхождения, сказать сейчас вполне определенно еще нельзя. Впрочем, профессор Саноцкий на уединенном желудочке по способу Гейденгайна (значит, с перерезанными блуждающими нервами) вполне резко показал задерживающее действие атропина атропин есть специальный парализатор секреторной иннервации. Можно надеяться, что дальнейшие исследования, направленные на симпатическую систему, теперь, при знании отношения блуждающих нервов к желудочным железам, скоро разъяснят дело окончательно.

Нельзя не дать здесь места сожалению, что успевший сделаться привычным физиологический взгляд о независимости желудочных желез от нервов продолжает игнорировать вышеприведенные результаты, несмотря на то, что главнейшие из них опубликованы уже целых 7 лет тому назад не только у нас, но и в заграничной научной прессе. Часть авторов опирается на продолжение секреторной деятельности желез после перерезки блуждающих нервов, но при этом не желает знать особенностей этой деятельности, которыми в данном случае все и определяется. Ведь перерезка нервов и многих других органов не прекращает окончательно специальной деятельности этих органов, а это не дает права утверждать, что нет никакой иннервации этих органов. Другие авторы продолжают упорствовать на традиционной обстановке острого опыта, т. е. не принимают никаких мер предосторожности против рефлекторной задержки. Лишь некоторые авторы (Аксенфельд, Контежан, Шнейер) на собаких и других животных (птицах и лягушках) получили более или менее положительные результаты. Мы смеем верить, что всякая поверка наших опытов, при показанных нами условиях, во всяких руках даст то же самое и не оставит места ни малейшему сомнению относительно существования секреторной иннервации желудочных желез.

Те же затруднения, с которыми пришлось бороться при исследовании иннервации желудочных желез, долго давали себя знать и при поджелудочной железе. Для характеристики этих затруднений позволяю себе привести из классической статьи Гейденгайна о поджелудочной железе следующее, очень выразительное место: «Наверное всякий наблюдатель, который занимался функциею поджелудочной железы более долгое время, оставит эту область с недовольным чувством, потому что он принужден был выбрасывать огромное число неудачных опытов. Ни крайняя осторожность, ни большая опытность не могут победить невероятную чувствительность органа, который чрезвычайно часто по совершении предварительной операции прекращает свою деятельность и не возвращается к ней, несмотря на применение действительнейших средств. Таким образом наблюдению здесь всегда присуща известная неверность, которую не в состоянии устранить ни крайнее разнообразие, ни увеличение массы опытов. Я должен откровенно признаться, что еще ни разу не предпринимал таких опытов, столь богатых собачьими жертвами и бедных соответственными результатами». 1 [22] Зато в настоящее время изучение нервных отношений этой железы во многих отношениях подвинулось сильно вперед. Как уже упомянуто, всего раньше (в лаборатории Людвига Бернштейном, затем мною вместе с профессором М. Афанасьевым) было показано задерживающее действие чувствительного раздражения на деятельность железы, потом Гейденгайну и его ученику Ландау [23] удалось при раздражении продолговатого мозга, в некоторых опытах среди многих неудачных, обнаружить бесспорное возбуждающее действие на железу. Однако весь вопрос об иннервации все еще оставался очень темным. Почему действие у Гейденгайна наблюдалось только в исключительных случаях? Каким именно нервам проводится возбуждающее действие из центральной нервной системы к железе? На чем основано задерживающее действие чувствительных раздражений? Все это оставалось без малейшего ответа. Начиная с 1887 г., мне, вместе с моими сотрудниками, посчастливилось более или менее разъяснить все выставленные вопросы.

Секреторным нервом поджелудочной железы оказался блуждающий нерв. Этот результат дался нам благодаря применению некоторых особенных обстановок опыта. Обстановку, в которой впервые пред нами объявилось действие этого нерва, я имею честь продемонстрировать сейчас. Вот собака, у которой была наложена постоянная панкреатическая фистула по способу, описанному в первой лекции. Собака совершенно оправилась от операции, все давно срослось. Четыре дня тому назад ей на шее перерезан блуждающий нерв, отпрепарован периферический конец его, взят на нитку и оставлен с ней прямо под кожей. Сейчас, сняв осторожно кожные швы, я с легкостью, без причинения какой-нибудь заметной неприятности животному, достаю нитку с нервом. Прошу обратить внимание, что из металлической воронки, прижатой широким краем к брюшной стенке с отверстием панкреатического протока, не вытекает ни капли сока. Я начинаю теперь раздражать прерывистым электрическим током мой нерв. Как видите, животное стоит совершенно спокойно в станке, не обнаруживая и сейчас ни малейшим движением никакой боли. Проходит целых 2 минуты без всякого действия на железу (что и прошу вас особенно удержать в памяти), и только в третью появляется первая капля сока, за которою следуют дальнейшие, все чаще и чаще. После трех минут я заканчиваю раздражение, сок продолжает течь сам по себе и постепенно затихает только через 4-5 минут по окончании раздражения. Повторяя раздражение еще раз, как вы видите, мы получаем совершенно то же самое. И так всегда и на всех собаках. Нужно прибавить, что блуждающий нерв, конечно, раздражали и раньше с той же целью, что и мы, и, однако, не имели того, что теперь так легко показывается даже публично. Причина нашей удачи - некоторые особенности в постановке опыта. Этих особенностей две: животное во время опыта не подвергается никаким болезненным раздражениям, не говоря уже об отравлениях, большей частью сопровождающих обычную форму опытов; с другой стороны, при раздражении блуждающего нерва на шее, благодаря перерезке его за 4 дня до опыта, исключены резкие расстройства кровообращения. К четвертому дню перерезки замедляющие волокна сердца настолько потеряли в своей возбудимости вследствие развивающегося перерождения нерва, что самое сильное раздражение нерва едва дает себя знать весьма незначительным и мимолетным замедлением ударов сердца. Для понимания этой стороны опыта нужно не забывать, что возбудимость различных нервов после перерезки исчезает через различные сроки - и, следовательно, сейчас уас замедляющие волокна сердца потеряли свою возбудимость ранее, чем секреторные. Итак, в нашем опыте железы нисколько не пострадали ни от операции, ни от обстоятельств, сопутствующих раздражению.

Однако постоянного результата с раздражением блуждающего нерва можно достигнуть и в остром опыте, если только он ведется по некоторому определенному плану. Дело делается так. На нормальном животном быстро и возможно деликатно делается трахеотомия, затем в несколько секунд отделяется продолговатый мозг от спинного и вводится искусственное дыхание. Теперь можно спокойнее приступить к дальнейшему оперированию: вскрытию грудной полости для отпрепарования блуждающих нервов ниже сердца и вскрытию брюшной полости для вставления стеклянной трубочки в проток панкреатической железы. При этих условиях во всех опытах также наблюдается положительное секреторное действие блуждающего нерва на поджелудочную железу, хотя в начале опыта приходится частенько раздражать нерв несколько раз без видимого эффекта. Смысл указанных условий очевиден. Благодаря перерезке спинного мозга устраняется вредное рефлекторно-задерживающее действие дальнейшего длительного оперирования, a раздражение блуждающего нерва в грудной полости совершенно исключает изменения в ритме сердца.

Дальнейший анализ на этой второй форме опыта выдвинул два обстоятельства, от которых приощи нервов может произойти задерживание секреторной энергии поджелудочной железы. В наших опытах, как и в ранних опытах некоторых других авторов, панкреатическая железа оказалась резко чувствительной в отношении кровообращения. Достаточно кратковременного (2-3 минуты) раздражения сосудосуживающих ее нервов или зажатия аорты такой же продолжительности, чтобы железа перестала реагировать в продолжение некоторого периода времени на раздражения блуждающих нервов, ранее действительные. Эти опыты уже в значительной степени делают понятным, почему после обыкновенной операции, сопровождающейся сильнейшим чувствительным раздражением и, следовательно, рефлекторным сужением сосудов, железа животного, находящегося в разгаре пищеварения, сплошь и рядом не дает ни капли сока. Еще большее значение надо приписать другому фактору, который постоянно привлекал к себе внимание в наших опытах. Как в том опыте, который был проделат перед вами, так и в острых опытах раздражение блуждающего нерва не вызывает отделения сока моментально, а всегда проходит более или менее значительное время (от 15 сек. до нескольких минут) между моментом приложения раздражителя к нерву и наступлением отделительного эффекта. Сплошь и рядом бывает так, что сок начинает вытекать лишь в тот момент, когда прекращается раздражение. Наконец часто приходится наблюдать следующее особенное явление (д-р Метт). Вы, положим, долгое время раздражали правый блуждающий нерв и уже имеете от него равномерное отделение сока. Стоит в это время, не прерывая прежнего раздражения, присоединить раздражение другого блуждающего нерва для того, чтобы ток сока сейчас же остановился на известный, часто довольно значительный период времени.

Все эти явления вели к заключению, что в блуждающих нервах, вместе с возбуждающими элементами для pancreas, имеется и нечто ее тормозящее. Об этих тормозящих элементах можно сделать несколько предположений: они могут быть сосудосуживающими нервами поджелудочной железы, двигательными нервами мускулов ее каналов и, наконец, истинными секреторнозадерживающими нервами как антагонистами секреторных. Если при многих органах несомненно доказано существование антагонистической пары управляющих органом нервов, то почему же не быть этому и при железах? Может быть даже, этот антагонизм есть общий принцип всех иннерваций. Факты, намекающие на существование секреторнозадерживающих нервов желез, встречаются изредка в физиологической литературе последних лет. Но, мне кажется, вопрос об их существовании получит окончательное разрешение именно при исследовании иннервации желудка и поджелудочной железы, так как здесь задерживающие явления выражены наиболее резко. Ранее подробного анализа этого вопроса, я приведу опыты, относящиеся до секреторного действия на поджелудочную железу симпатического нерва, так как они доставят с своей стороны некоторый материал для обсуждения интересующего нас вопроса. Вот результаты проф. Кудрявицкого.

Если в описанной выше острой форме опыта с нашей железой раздражать обыкновенным прерывистым индукционным током симпатический нерв, то только в самый первый момент раздражения замечается маленькое толчкообразное движение сока, а затем во все время раздражения и после него - ни малейшего отделения. Применяя же механическое раздражение (ряд толчков посредством тетаномотора Гейденгайна) вместо электрического, часто видят другой результат: спустя некоторое время после начала раздражения происходит довольно сильное отделение сока. Можно того же достигнуть и электрическим раздражением, если раздражать нерв не свежий, а перерезанный за 4-5 дней до этого и, следовательно, подвергающийся перерождению. Смысл этих явлений легко понять, если припомнить некоторые пункты из физиологии сосудодвигательных нервов. Известно, что эти нервы мало чувствительны к механическому раздражению, а после их перерезки ранее многих других волокон теряют свою возбудимость. Следовательно, мы имеем право принимать: 1) что в симпатическом нерве одновременно находятся как суживающие, так и отделительные нервы поджелудочной железы, 2) что при обыкновенном электрическом раздражении свежего нерва сосудосуживающие волокна вполне маскируют отделительные и 3) что лишь при особенных условиях (механическое раздражение и электрическое раздражение заранее перерезанного нерва), устраняющих вмешательства сосудосуживающих волокон, отделительные волокна получают возможность заявить о своем существовании.

Таким образом симпатический нерв представил нам удобный случай установить взаимное отношение сосудодвигательных и секреторных нервов поджелудочной железы. Однако применение указанных приемов при раздражении блуждающего нерва нисколько не изменило картины его действия на нашу железу: задерживающее действие блуждающего нерва осталось при этом в полной целости. И это дает хорошее основание думать, что тормозящее действие блуждающего нерва не обусловливается сужением кровеносных сосудов, самое последнее время д-р Попельский сильно подвинулся в решении занимающего нас вопроса. Им прежде всего была выработана форма опыта, при которой задерживающее по отношению к поджелудочной железе действие блуждающего нерва выступает постоянно и притом в очень резком виде. На острой форме опыта (как описано раньше) вливается в двенадцатиперстную кишку раствор соляной кислоты. Этим вызывается продолжительное и обильное отделение панкреатического сока. Сильное раздражение в это время блуждающих нервов всякий раз без исключения сейчас же обусловливает замедление, а чаще совершенное прекращение отделения. Раздражение же симпатического нерва только замедляет отделение и притом лишь спустя некоторое время после начала раздражения. Точно так же зажатие аорты останавливает отделение только через минуту, две, три. При этом нельзя не упомянуть еще, что, по последним опытам Франсуа-Франка, блуждающий нерв скорее расширяет сосуды поджелудочной железы, чем сужает их. Возможность вмешательства двигательных нервов протоков железы исключалась тем, что животное отравлялось физостигмином, сильнейшим раздражителем гладкой мускулатуры, причем, однако, не только не оказалось никакого задерживания сока, а скорее ядом было усилено отделение. Наконец при подробном препаровании нервов железы удалось найти такие ветви, которые при раздражении вызывали отделение без длинного латентного периода, почти так же быстро, как барабанная струна гонит слюну. Из последнего опыта нужно заключить, что в данном пункте секреторные волокна поджелудочной железы анатомически отделились от задерживающих элементов и что, следовательно, чистым секреторным нервам не принадлежит особенность обусловливать деятельность органа при искусственном раздражении лишь после продолжительного периода скрытого действия. Д-р Попельский нашел, наконец, в отдельности и такие ветви блуждающего нерва, которые только задерживали, но никогда не возбуждали отделения поджелудочного сока. Конечно, раз существуют такие специально задерживающие нервы, то вполне возможны и рефлекторные раздражения их как при нормальных условиях, так и при оперировании. Не исключается, наконец, возможность рефлекторного задерживания центров самих секреторных нервов pancreas.

Из приведенных наблюдений точно и фактически объясняются все неудачи и трудности прежних исследований над иннервациею поджелудочной железы. Например, почему Гейденгайн при раздражении продолговатого мозга получил положительный результат только в немногих опытах? Не говоря о задерживающем влиянии операции, раздражая мозг, он вызывал и сильное сужение сосудов и нарушение деятельности сердца, а к тому же оставалось в силе и раздражение антагонистических волокон.

Вы уже, конечно, заметили, до чего сходно идут нервные явления на желудочных и панкреатических железах: во всех стношениях иннервация одних есть копия других. Вот почему недостающее в одной иннервации против другой можно с правом восполнить по аналогии. На этом основании мы не можем сомневаться, например, в том, что секреторные волокна желез, помимо блуждающих нервов, находятся и в симпатическом нерве.

В заключение несколько слов о вышеупомянутом опыте двух французских авторов над желудком обезглавленного преступника. После знакомства с фактами крайней щепетильности наших желез нелегко поверить выводу авторов, что они имели перед собою истинный отделительный эффект блуждающего нерва 40 минут спустя после обескровления органа.

Мне кажется, я могу верить, что после всего сообщенного и показанного вам представляются так же бесспорными и действительными отделительные нервы желудочных и поджелудочной желез, как классическая, всем известная chorda tympani при слюнных железах. Само собой разумеется, что, кроме этих специальных нервов, в наши железы входят и сосудистые нервы, сосудосуживающие и сосудорасширяющие.