Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2.

Лекция четвертая. Общая схема деятельности полного иннервациенного прибора. - работа иннервационного прибора слюнных желез. Аппетит как первый и сильнейший раздражитель нервов желудочных желез

Мм. гг.! В предшествующей лекции вы подробно, и отчасти на проделанных перед вами опытах, познакомились с фактом разнообразного действия нервной системы на работу занимающих нас желез. Столь уже обремененный многочисленными функциями блуждающий нерв оказался еще несомненным возбудителем желудочных, как и поджелудочной, желез. Рядом с ним подобное же влияние пришлось признать и за симпатическим нервом, несомненно, в отношении поджелудочной и, в высшей степени вероятно, в отношении желудочных желез. Затем имелись все основания в обоих этих нервах принимать по два отдельных вида железистых нервов, секреторных и трофических, как это установлено Гейденгайном для слюнных нервов. (Предположительно здесь можно было бы идти дальше и гейденгайновские трофические нервы раздробить на отдельные ферментные волокна). Наконец были представлены сильные экспериментальные доводы за существование особых тормозящих волокон желез, и это опять в поистине неистощимом блуждающем нерве.

Мы добыли эти результаты опытами с перерезкой и искусственным раздражением нервов, идущих к нашим железом. Но когда, как и чем все эти нервы приводятся в действие при нормальном течении физиологических явлений?

Чтобы избежать повторения и достигнуть наибольшей ясности изложения, полезно сейчас же провести в памяти общую схему иннервации того или другого органа, тем более, что эта схема большею частью полностью не воспроизводится или по крайней мере не подчеркивается в физиологических учебниках и, следовательно, имеется недостаточно отчетливой в представлении врачей. Полный иннервационный прибор состоит из периферического окончания центростремительного нерва, самого центростремительного нерва, нервной клетки (скопление и сцепление нервных клеток - нервный центр), центробежного нерва и, наконец, его периферического окончания. Современная физиология признает как факт, что при естественном течении вещей нервные волокна только проводят нервный процесс, существующий в смежных звеньях указанной нервной цепи, и лишь периферические окончания центростремительных нервов и нервные клетки непосредственно превращают внешних раздражителей 1 [24] в нервный процесс, иначе сказать - в целом, ненарушенном организме нормально только они - воспринимающие части иннервационного аппарата. Относительно же периферического окончания центробежных нервов остается пока неизвестным, являются ли они нормальным местом приложения внешних возбуждений. Таким образом какой-нибудь внешний деятель в том или другом органе ударяет в периферическое окончание центростремительного нерва как воспринимающий аппарат, по центрустремительному нерву как сигнальному проводнику эффект несется в центральное бюро - нервную клетку, откуда он в виде соответствующего специального импульса возвращается в орган по, так сказать, исполнительному волокну - центробежному нерву.

Первостепенная важность должна быть заключена в том обстоятельстве, что периферические окончания центростремительных нервов, в противоположность нервным волокнам, обладающим общей раздражительностью, специфичны, т. е. перерабатывают в нервное раздражение только или по преимуществу лишь определенные виды внешних агентов. Отсюда деятельность зависящих от них (т. е. от периферических окончаний) органов является целесообразной, т. е. вызываемой определенными условиями, и таким образом образуется, происходит этот всегда поражающий нас как бы ум органов. Мы давно уже знаем периферические окончания нервов органов чувств с их резко выраженной специфичностью, но нельзя сомневаться в специфичности окончаний всевозможных других центростремительных нервов организма. Последний пункт образует собою больное место современной физиологии. Мы до тех пор не узнаем полного хода животной машины, хотя бы и знали ее отдельные части, вока не познакомимся основательно со специальной раздражительностью периферических окончаний всех центростремительных нервов, пока не отыщем во всех случаях тех особенных деятелей механического, химического и т. д. характера, которые возбуждают те или другие периферические окончания. Это есть период научной несостоятельности, коль скоро в каком-нибудь нормальном физиологическом процессе безразлично допускается действие всевозможных внешних деятелей. Работа пищеварительного канала, как она описана в большинстве современных учебников и как она имеется в представлении врачей, носит на себе печать этого периода. Поправить представление врачей в этом пункте и было одной из главных целей моих настоящих лекций. надеюсь с достаточной убедительностью показать вам, что пищеварительный канал обладает не общею раздражительностью, т. ем ни попало, а специальною и притом в различных частях своего протяжения разною. Вообще говоря, как мы и другие животные, при помощи периферических окончаний нервов органов чувств, осваиваемся в окружающем нас мире, постепенно приспособляясь к нему, так точно и каждый орган или, лучше сказать, каждая клетка органа ориентируется в сфере организма, приспособляясь к деятельности своих бесчисленных сожителей и к общим условиям внутренней среды организма, благодаря специфическому характеру раздражимости периферических окончаний своих центростремительных волокон.

В том же положении, как периферические окончания центростремительных нервов, находятся и нервные клетки; очевидно, и они одарены специальною чувствительностью. Помимо переноса раздражения на них с известных центростремительных нервов, они отвечают нервным процессом только или по преимуществу лишь на определенные виды механических, химических и т. п. деятелей, имеющих место во внутренней среде организма. Кроме массы физиологических фактов, это несомненно вытекает и из фармакологических данных. Мы видим тут, как те или другие нервные вещества возбуждают или парализуют строго определенные участки нервной системы, по крайней мере в первых фазах их действия. Вместе с специфичностью периферических окончаний специфическая раздражимость нервных клеток также лежит в основе механизма целесообразной деятельности органов.

Итак, наша ближайшая задача - определить нормальных раздражителей установленных в прошлой лекции центробежных железистых нервов или, точнее сказать, центров этих нервов и периферических окончаний центростремительных нервов, принадлежащих к нашему иннервационному железистому прибору. Мы должны будем, следовательно, в каждой фазе отделительной работы определить тот пункт отделительной нервной системы, который в данный момент подвергается раздражению, и указать точно тот элементарный агент, которым это раздражение производится. Это будет, стало быть, подробный анализ возбуждающего действия еды на нервную систему желез. Мы будем, таким образом, в состоянии ближе уяснить себе внутренний механизм фактов, составивших содержание второй лекции. Конечно, это идеальное требование, которому мы будем удовлетворять только по мере современной физиологической возможности.

В виде вступления к этой работе я нахожу поучительным и в некоторых отношениях выгодным, в интересах дальнейших выводов, остановиться, хотя коротенько, на деятельности иннервационного прибора слюнных желез.

Слюнные железы, с их уже давно исследованной нервной системой, постоянно служили образцом для других, более глубоких пищеварительных желез. Если, с одной стороны, смелая медицинская мысль с правом воспользовалась в вопросах деятельности этих последних желез аналогией с иннервацией слюнных желез, то, с другой стороны, точное копирование иннервационных опытов над слюнными железами, как мне кажется, отчасти и помешало успеху опытов и верности представлений об иннервационных отношениях брюшных пищеварительных желез. С одним сюда относящимся случаем мы уже познакомились выше. Отсутствие при слюнных железах отчетливых явлений нервного задерживания, нужно думать, значительно тормозило своевременное понимание нервных явлений в брюшных железах. Авторы, естественно, желали и искали в той же обстановке, как и при слюнных железах, простых и резких эффектов нервного раздражения и отсутствие этих эффектов считали себя вправе толковать как отсутствие вообще внешних нервных влияний при брюшных железах. Теперь ошибка разъясняется: брюшные железы в известных пунктах относятся несколько иначе, чем слюнные; для правильного исследования их трехуется другая обстановка, чем для слюнных, потому что в деятельности брюшных желез, оказалось, играют существенную роль задерживающие нервные влияния, почти незаметные при слюнных. Лишний урок - никогда не злоупотреблять слишком услугами аналогии, a, опираясь на крайнюю сложность жизненных функций органов, хотя бы и подобных, щепетильно вести наблюдения над особенностями работы каждого отдельного органа. Неправильное аналогирование с слюнными железами дало себя знать, по моему мнению, и в другом, еще более важном отношении. Именно ради этого последнего пункта я и нахожу нужным остановиться, хоть коротенько, на условиях работы слюнных желез, тем более, что доктор Глинский в нашей лаборатории по более удобному методу поставил несколько опытов относительно этого предмета.

Уже обыденный опыт всем нам показывал, что слюнные железы приводятся в деятельность еще раньше, чем пища окажется во рту. При пустом желудке достаточнодного вида пищи, даже мысли о пище, чтобы слюнные железы сейчас же заработали; на этот счет относится известное выражение «слюнки текут». Таким образом психический акт, страстное желание еды, бесспорно является раздражителем центров слюнных нервов. С другой стороны, те же обыденные наблюдения и опыты над животными учат, что прикосновение массы веществ к слизистой оболочке рта ведет также к работе желез. Получается даже впечатление, как будто все входящее в рот непременно рефлекторно действует на слюнные железы, различаясь только по степени действия в зависимости от раздражающих свойств вводимых веществ. Вот именно это обстоятельство, как мне кажется, в значительной степени и отодвинуло в тень идею о специфичной раздражительности периферических окончаний центростремительных нервов пищеварительного канала. Из правильного факта было выведено неверное заключение. Разнообразие возбудителей слюнного отделения, наверное, стоит в связи большою сложностью физиологического назначения слюны. Слюна как первая жидкость, встречающая все входящее в пищеварительный канал, с одной стороны, обязана оказать известный благоприятный прием входящим веществам; именно: сухое смочить, растворимое растворить, большие, более или менее твердые массы смазать для удобства проскальзывания их в полость желудка через узкую трубку пищевода и, наконец, некоторый сорт питательных веществ (крахмал) подвергнуть химической переработке. Ho этим роль ее далеко не ограничивается. Она выделяется в самом первом, так сказать, пробирном отделении пищеварительного канала. Следовательно, при испытании многое из вошедшего в рот может оказаться негодным, даже вредным, и должно быть или обезврежено в большей или меньшей степени, или выброшено вон. В первом случае слюна потечет, чтобы иак-нибудь нейтрализовать вредность, например сильная кислота будет прямо нейреализована до известной степени, другое что едкое будет ослаблено вследствие разбавления слюной, т. e. через понижение концентрации. Во втором случае, когда вредные вещества выбрасываются вон обратно, понятно, что слюна окажется обмывающею жидкостью рта, так как иначе вещество, пристав к слизистой оболочке рта, может рано или поздно оказаться в крови и таким образом развить свое вредное действие. Последняя роль слюны почти совершенно не упоминается в физиологии, а между тем ясно, что роль эта чрезвычайно обширна. Припомните, как часто нам в жизни приходится отплевываться, т. e. обмывать рот слюной после чего-нибудь неприятного, попавшего в рот. Дальнейшим доказательством того же может служить известный факт, что чувство гадливости, отвращения по отношению к плохой еде так же гонит слюну, как и вид приятной еды. В обоих случаях - предупреждающее отделение: один раз для обмывания рта, другой раз для полезной обработки пищи. Припомните, как часто после чего-нибудь для нас отвратительного, попавшего в рот, усиленно отделяется слюна и тогда, когда объект отвращения давно удален изо рта и нет никаких следов его на вкусовом аппарате. И долго еще потом достаточно одного воспоминания об этом, чтобы отделение слюны снова началось. Очевидно, психическое раздражение секреторных нервов слюны в данном случае составляет начальный акт длинного комплекса тошнотных и рвотных явлений, также, как известно, возбуждаемых часто чисто психическим путем. Вероятно, только что разъясненная роль слюны и служит физиологическим основанием неприятности, возбуждаемой у многих видом слюны.

Итак, я говорю, что входящие в рот вещества вызывают отделение слюны только потому, что в этом имеется определенный физиологический смысл, а не потому, что периферические окончания центростремительных нервов рта не обладают специфичностью и раздражаются всем, чем угодно; иначе сказать, на этот раз, при слюнных периферических окончаниях, специфичность обладает чрезвычайно широким характером. Что такое толкование не фантастично - на то имеются и факты. Помимо ранних указаний авторов, что различные слюнные железы отвечают на известных раздражителей по преимуществу, мы можем из нашего лабораторного материала, собранного доктором Глинским, показать следующие факты.

Доктор Глинский вывел концы протоков слюнных желез из полости рта наружу вместе с куском слизистой оболочки и таким образом прирастил их на коже. На этой первой собаке выведен наружу проток подчелюстной железы. На кожу около отверстия протока приклеивается известной менделеевской замазкой своим широким концом колпачок из непроницаемой материи, на узкий конец которого с помощью проволочки прикрепляется маленькая пробирочка. Я показываю собаке кусок мяса, и в пробирке, как вы видите, сейчас же набирается слюна. Перестав дразнить и сменив цилиндрик на пустой, я даю собаке съесть несколько кусков мяса, и опять начинает течь слюна. Снова пустой цилиндрик. Я бросаю собаке в открытый рот щепотку тонкого песку, слюна потекла опять. Еще новый цилиндрик. Я смазываю собаке полость рта бородкой пера, обмоченной в кислоту, сильный ток слюны. Можно таким образом приложить к полости рта массу веществ с тем же результатом для слюнного стделиния. Перед вами такая раздражимость иннервационного слюнного аппарата, что вы, может быть, были бы готовы признать ее универсальною, без всякой разборчивости. Но перейдем к другой собаке. У этой выведен наружу проток околоушной железы. Собирание слюны производится так же. Начинаем собаку дразнить мясом, слюны сверх ожидания нет, несмотря на живой интерес, обнаруживаемый собакой к показанной пище. Больше того, дадим собаке съесть куски сырого мяса, и слюны опять нет. Вы могли бы уже сказать, что у этой собаки что-то неладно: или с нашей методикой, или с ее железой. Но смотрите дальше. Я даю собаке возможно тонкий порошок высушенного мяса, и теперь перед вами очень обильный ток слюны. Если бы кто из вас подумал, что в только что сделанных опытах имеют значение не разные железы, а разные собаки, я прибавляю, что у доктора Глинского была собака с двойной фистулой как подчелюстной, так и околоушной желез, и на ней для обеих желез выступали совершенно те же отношения, которые вы сегодня видели на разных собаках. То же самое, что видели с мясом на последней собаке, проделано с тем же результатом доктором линским на хлебе: мокрый хлеб не возбуждал отделения слюны, хлебный же тонкий сухой порошок обильно гнал ее.

Результат проделанных опытов весьма поучителен. Первое различные слюнные железы действительно относятся резко различно, что касается условий их деятельности, т. е. моментов, возбуждающих их нервную систему. Второе - иннервационный аппарат околоушной железы бесп обнаруживает яркую разборчивость по отношению к раздражителю. Механический эффект больших кусков мяса, конечно, значительнее эффекта мельчайших частиц тонкого порошка, и, однако, железа отозвалась именно на второе. Следовательно, в нем раздражающим моментом являются не механические свойства, а нечто другое. Это другое есть, очевидно, сухость. Хороший пример внутреннего механизма целесообразности в работе органа, с одной стороны, и пример ошибочности, грубого представления о всемогуществе механического момента, - с другой! Уже и раньше обращалось внимание авторами на особенное раздражающее действие сухости в отношении к слюне, но ходячий взгляд, воплощаемый учебниками, большею частью предпочитал универсальность раздражителей специфичности. Я уверен, что подробный анализ раздражителей всех трех пар слюнных желез доставит массу новых интересных фактов по занимающему нас вопросу.

Второй реактив, изливаемый на сырой материал, поступивший в пищеварительный канал, есть желудочный сок. Как возбуждается, при нормальном ходе дела, работа желудочных желез, вырабатывающих этот реактив? первым и, очевидно, крупным фактом, сюда относящимся, вы уже знакомы, вы его видели. Это - появление желудочного сока в пустом желудке при одном только акте еды, при так называемом нами мнимом кормлении, т. e. при кормлении эзофаготомированной собаки, когда съеденная пища обратно выпадает через верхний конец пищевода. Судя по абсолютному постоянству факта и по серьезным размерам явления как в смысле количества сока, так и высоты его переваривающей силы, раздражитель, обусловливающий это явление, по справедливости должен считаться сильнейшим и важнейшим фактором желудочного пищеварения. Но что же он такое? первого раза казалось бы, и как я, повидимому, допускал, знакомя вас с этим фактом ранее, что это есть простой рефлекс с полости рта на секреторные нервы желудка подобно, например, возбуждению слюнной околоушной железы сухим порошком, действующим на слизистую оболочку рта. Однако я теперь категорически заявляю, что это не так. Нашему явлению есть аналог в деятельности слюнных желез, но не тот, который только что приведен. Мы можем перепробовать все раздражители, которые мыслимы при акте еды, прикладывая их к оболочке полости рта, и, однако, не получим никакого намека на отделительную работу желудка. Здесь перед вами я испробую на собаке с желудочной фистулой и перерезанным на шее пищеводом раздражение рта кислотой как наиболее действительным агентом из химических раздражителей.

Отделение слюны, как видите, начинается сейчас же, следовательно раздражитель действует. Из желудка же, сколько мы ни раздражаем, отделение не начинается, хотя кислота проглатывается вместе со слюной, выливаясь из верхнего конца пищевода, и, стало быть, проходит по всему тому пути, по которому проходила пища при мнимом кормлении.

Мы можем таким же образом испытывать всевозможные другие вещества - соленые, горькие, сильно местно раздражающие, как перец, горчица, - и всегда будем видеть одно и то же: обильное отделение слюны при совершенном покое желудочных желез. Наконец мы можем применить для той же цели растворимые вещества мяса, в виде его навара, и теперь также, по крайней мере во многих случаях, не увидим ни малейшего проявления работы желудочных желез.

C С химическим раздражением мы можем соединить механическое, например в виде губки, напитанной раствором этих веществ, которою мы будем производить трекие в полости рта, и опять отрицательный результат. Можно заставить, наконец, собаку глотать куски такой губки или даже гладкие камешки довольно значительного объема, закладывая их за передние дужки, причем все это выпадает из верхнего конца пищевода. Нужно заметить, что хорошо приученное животное переносит все эти процедуры без малейшего протеста; довольно сказать, что все это проделывается голыми руками, без пособия какихлибо инструментов. Легко приучить собак глотать камни, положенные в передний отдел рта, причем собаки, как бы пожевав предварительно, проглатывают их сами. Собака, с которой только что делался перед вами опыт с кислотой, годится нам и для опыта с камешками. Служитель кладет ей камешки в переднюю часть рта, собака перемещает их во рту, как бы жует и грызет их, и затем проглатывает. Камешки, как вы видите и слышите, падают на стол из верхнего конца пищевода. История с камнями продолжается уже 15-20 минут (в лаборатории мы занимались этим иногда часами), и, однако, ни капли желудочного сока. В свидетельство того, что собака совершенно нормальна, прекратив вкладывание камней, проделаем теперь над ней наш старый опыт с мнимым кормлением мясом. Как видите, ровно через 5 минут появляется первая капля чистого сока, и еще через 5 минут его набралось до 15 с лишком куб. см. Нет сомнения, стало быть, что нервно-железистый аппарат нашей собаки во всех своих частях цел и исправен.

Раз нам попалась такая собака, которая сама брала камни с руки и глотала их, очевидно догадавшись о нашем желании по нашим ранним приемам. Результат и тут был все тот же.

Очевидно, что химические и механические раздражители полости рта бессильны вызвать рефлекторное раздражение секреторных нервов желудка. Ясно также, что раздражение этих нервов при мнимом кормлении не есть следствие соиннервации, ассоциированного раздражения со стороны жевательного или глотательного акта, т. е. что на секреторный центр желудочных желез не распространяется раздражение с глотательного или жевательного центров. Итак, что же такое есть при акте мнимого кормления, чего мы не могли произвести при наших аналитических, перечисленных и частью показанных, опытах? Осталось только одно это страстное желание еды и ощущение удовлетворения, наслаждения, испытываемого при еде.

Мы знаем, уже 40 с лишком лет, от Биддера и Шмидта, что одного поддразнивания голодного животного видом пищи, т. е. возбуждения страстного желания еды, иногда достаточно, чтобы вызвать отделение сока из пустого желудка. Мы постараемся сейчас увидеть физиологическую силу этого момента. Вот вам другая собака, также с желудочной фистулой и перерезанным на шее пищеводом, у которой уже полчаса из промытого предварительно чисто желудка не вытекает ни капли сока. Перед ее глазами мы начинаем готовить ей мясо и колбасу; перекладываем с места на место, режем, нарочно проносим куски перед ее носом и т. д. Собака, как вы видите, обнаруживает живейший интерес к нашим приготовлениям: тянется, бросается из станка к еде, щелкает зубами, глотает слюну и т. д. Ровно через 5 5 минут с начала поддразнивания появляется из фистулы первая капля сока, затем отделение все усиливается и достигает значительной величины; через несколько минут мы имеем перед собою десятки куб. сантиметров чистого желудочного сока. Смысл опыта так ясен, что не требуется никаких дальнейших разъяснений: возбуждение страстного желания еды - оно одно - на наших глазах привело в сильнейшую деятельность желудочные железы. Ставя опыты часто, легко заметить, что чем сильнее, страстнее в собаке желание еды, тем вернее и больше отделительный эффект; в крайних случаях он сравнивается по размеру с эффектом мнимого кормления. Вот один из опытов профессора Саноцкого, разработавшего занимающий нас вопрос, в котором сопоставлены поддразнивание животного видом пищи и мнимое кормление по их сокогонному действию на желудок.

Из желудка выделилось несколько нитей щелочной слизи. Начинают дразнить собаку мясом. Через 6 минут от начала поддразнивания замечено отделение, которое продолжалось следующим образом.

Ясно, что поддразнивание не только не уступает мнимому кормлению, а скорее в данном случае превосходит его по сокогонному эффекту.

Итак, факт Биддера и Шмидта вполне правилен, но нельзя сказать, чтобы он был общепризнан и вполне оценен в физиологии. Известно несколько авторов, которые не могли убедиться в нем, и многие учебники физиологии не считают надобным упоминать о нем. В настоящее время мы можем отдать себе полный отчет о судьбе факта в руках различных исследователей. Этот факт может обнаруживаться только при определенных условиях. Вопервых, для удачи опыта, конечно, требуется нормальное состояние животного как в отношении самочувствия, так и полной неприкосновенности слизистой оболочки желудка, что у многих авторов, получивших отрицательный результат, судя по их описаниям, не всегда бывало. Во-вторых, успех опыта определяет, как сказано выше, степень желания есть, она зависит от того, как много и как давно перед этим собака ела и чем ее дразнят: действительно ли ей интересным блюдом или таким, к которому она относится равнодушно. Известно, что собаки имеют столь же различные вкусы, как и люди. В-третьих, и между собаками встречаются более положительные и хладнокровные типы, которые не имеют привычки дразниться мечтой, тем, что далеко от рта, а терпеливо и спокойно ждут, когда пища окажется у них во рту. Следовательно, для опыта нужны более жадные и более мечтательные животные. Наконец, в-четвертых, чрезвычайно важный момент, с которым надо считаться в этих опытах, это - догадливость и обидчивость животных. Довольно часто попадаются собаки, которые скоро замечают, что их дразнят едой, и сердятся на это, упорно отворачиваясь от всего того, что вы проделываете перед ними. Поэтому всегда лучше ставить опыт с поддразниванием так, как будто вы и не думаете дразнить животное, а просто собираетесь к его корму. При внимании к перечисленным условиям опыт с психическим отделением желудочного сока, как его обыкновенно называют, делается таким же постоянным, как и опыт с мнимым кормлением. При долгом занятии работою желудочных желез при различных условиях проникаешься убеждением, до чего опасным для всех опытов является факт психического отделения сока. Вы должны постоянно, так сказать, вести борьбу с этим фактором, постоянно считаться с ним, постоянно обеспечивать себя против него. Если собака долго не ела, то каждое ваше движение, каждый ваш выход из комнаты, каждое появление служителя, который ее кормит, и т. п., - все это может быть иногда толчком к работе желез. Самое неустанное и тщательное внимание требуется для того, чтобы избежать этого источника ошибок, и едва ли мы ошибемся, если скажем, что немалое в прежнем материале, относящемся до работы желудочных желез, было приписано тем или другим условиям опыта, когда на самом деле определялось просматриваемым психическим моментом. Поэтому мы во многих опытах, ради полной бесспорности заключения о значении того или другого условия отделения, старались псльзоваться спящим животным, так как на массе опытов убедились, что сон не имеет заметного задерживающего влияния на работу желудочных желез.

Итак, имея в виду бесплодность попыток каким-нибудь раздражением полости рта вызвать отделение желудочного сока, а с другой стороны, вполне убедившись в действительности, постоянстве и силе, при определенных условиях, психического момента как раздражителя секреторных нервов желудка, мы приходим к окончательному заключению, что при нашем опыте с мнимым кормлением весь отделительный эффект определяется только психическим моментом, т. е. страстным желанием еды и наслаждением ею. Ввиду важного значения акта еды, счевидного уже прямо (а при исследовании дальнейшего периода отделительной деятельности желудка оно окажется еще больше), мы не жалели ни времени, ни труда, чтобы вполне бесспорно установить механизм интересующего нас факта. Мы проделали ради этого массу видоизменений опыта с мнимым кормлением, которые все только усиливали наше заключение об его натурс. Если вы подготовите животное продолжительным голоданием (в продолжение двухтрех дней), то, что бы вы ему теперь ни дали для еды (мясо вареное, сырое, хлеб, вареный белок и т. д.), на все в ответ получится весьма обильное отделение желудочного сока; между тем как собака, не голодавшая (т. е. часов через 15- 20 после последней еды), будет резко различать между перечисленными сортами еды, может одни есть с большою жадностью, другие вяло, а то и совсем не есть, и соответственно с этим также резко будут колебаться и количество и качество отделяемого сока. Чем жаднее собака ест, тем сока выделяется больше и с гораздо большею переваривающею способностью. Большинство собак предпочитает мясо хлебу, и, в согласии с этим, обыкновенно при мнимом кормлении хлебом сока выделяется меньше и более слабого по пищеварительной силе. Но попадаются собаки лучше, с большим аппетитом накидывающиеся на хлеб, чем на мясо, и у таких собак при мнимом кормлении хлебом, вопреки правилу, получается и больше сока и более сильного. Приведем еще такой случай. Вы даете известной собаке вареное мяс известною, определенною частотою, кусками определенной величины. Собака ест, но уже по общему поведению собаки вы замечаете, что она особенной жадности к этой еде не обнаруживает, что и доказывается вполне тем, что через 15 20 минут она перестает брать от вас куски. Вместе с тем отделение сока или совсем не начинается при этом, или, начавшись с опозданием против 5 минут, останется до конца еды незначительным. Той же собаке, выждав, когда затихнет предшествующее отделение, или в ближайший день, вы даете такими же кусками и с тою же частотою, как и раньше, сырое мясо, которое ей, очевидно, сильно по вкусу, потому что она будет его есть часами, и теперь отделение сока начнется ровно через 5 минут и будет обильно. У другой же собаки, предпочитающей вареное мясо сырому, все окажется наоборот. Бульон, суп, молоко, к которым собаки по правилу всегда равнодушнее, чем к твердой пище, часто или совсем не возбуждают отделения, или слабое, хотя бульон воспроизводит все вкусовые свойства мяса.

Совершенно ясно, что психический момент, работая при мнимой еде, легко приобретает абсолютно постоянный характер. Все условия, которые перечислены выше как необходимые для успеха опыта с психическим возбуждением желудочного сока, при мнимом кормлении - налицо и соединяются друг с другом; животное с жадностью на наших глазах ест, следовательно, то, что ест, ему по вкусу; ест на самом деле, а не воображает только о еде, и, конечно, никаких поводов к обиде не имеется, так как ни одно животное, конечно, не догадывается тщете того дела, которым его занимают.

Итак, при акте еды, при нашем мнимом кормлении, раздражителем железистых нервов желудка является психический момент, приобревший физиологический характер, т. е. сделавшийся обязательным, непременно повторяющимся при определенном условии, как любое, вполне изученное физиологическое явление. Смотря на все явления только с чисто физиологической стороны, можно сказать, что это сложный рефлекс. Его сложность понятна, потому что физиологическая цель в данном случае может быть достигнута лишь целым рядом деятельностей организма. Объект пищеварения -- пища - находится вне тела, во внешнем мире, она должна быть доставлена в организм не только при помощи мышечной силы, но и высших отправлений организма - смысла, воли и желания животного. Соответственно этому одновременное раздражение пищей различных органов чувств: зрения, слуха, обоняния и Вкуса, в особенности последних, так как деятельность их связана с нахождением пищи поблизости или уже в сфере организма, является вернейшим и сильнейшим ударом по секреторным нервам желез. Страстным инстинктом еды настойчивая и неустанная природа тесно связала искание, добывание еды с началом ее обработки в организме. Нетрудно догадаться, что столь подробно анализированный нами факт находится в тесной связи с повседневным явлением людской жизни - аппетитом. Этот деятель, столь важный в жизни и вместе остававшийся таинственным для науки, облекается, наконец, в научную плоть и кровь, превращается из субъективного ощущения точный лабораторный факт.

Итак, мы считаем себя вправе сказать, что аппетит есть первый и сильнейший раздражитель секреторных нервов желудочных желез, есть то, что при мнимом кормлении наших собак обусловливает истечение из совершенно пустого желудка многих сотен куб. сантиметров энергичнеишего желудочного сока. Сильный аппетит при еде - значит обильное отделение с самого начала еды сильного сока; нет аппетита, нет и этого начального сока; возвратить аппетит человеку - значит дать ему большую порцию хорошего сока в начале еды.