Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4.

Лекция девятая. Иррадиирование и концентрирование нервных процессов в коре больших полушарии: а) иррадиирование и концентрирование тормозного процесса в отдельном анализаторе (кожном и звуковом)

Мм. гг.! До сих пор мы занимались главным образом, так сказать, внешней деятельностью больших полушарий, устанавливающей сложнейшие и тончайшие отношения между организмом и внешним миром. Прежде всего большие полушария бесчисленными агентами природы сигнализировали организму те относительно немногие агенты той же природы, которые как непосредственно благоприятствовали ему, так и были для него вредны, вызывая в нем соответствующие реакции. Дальше эти условно действующие агенты полушариями постоянно корригировались, когда они оказывались не отвечающиствительным отношениям, навсегда или временно лишаясь при определенных условиях их действия. Наконец гармонии с беспрерывно и многообразно колеблющейся природой агенты в качестве условных раздражителей то выделялись полушариями для организма виде крайне мелких элементов (анализировались), то сливались в многоразличные комплексы (синтезеровались).

Теперь обратимся к внутреннему механизму работы больших полушарий. Что делается при описанной деятельности их c основными нервными процессами: раздражением и торможением?

Первое, что здесь прежде всего привлекает себе внимание, это движение этих процессов, которым мы теперь и займемся.

Как это часто бывает в физиологии с различными членами одной родственной группы явлений, изучение одного члена оказывается гораздо более удобным для исследователя, чем другого. При нашем исследовании в данном случае преимущество оказалось на стороне внутреннего торможения. Исследование его движения вместе с тем является блистательной иллюстрацией чрезвычайных выгод, которые предоставляет физиологу кожный анализатор с его огромной и вполне доступной рецепторной поверхностью.

Вот наш основной исходный опыт, которым открылась для нас новая и важная глава физиологии больших полушарий. Этот опыт и несколько следующих за ним принадлежат Н. И. Красногорскому.

О п ы т. Вдоль задней ноги собаки располагался ряд приборчиков (числом 5) для механического раздражения кожи, начиная со стопы вверх на расстоянии от самого нижнего приборчика на 3, 9, 15 и 22 см. Самый нижний приборчик служил для тормозного действия, все верхние - для положительного эффекта. Достигнуто это было, как обыкновенно, так, что сначала был выработан пищевой условный положительный рефлекс на одном месте. В силу первоначальной генерализации действовали более или менее и все остальные места. Затем раздражение на верхних 4 местах постоянно сопровождалось едой, пока положительный эффект от всех их не сделался почти или совершенно одинаковым, а раздражение нижнего места, наоборот, повторялось без сопровождения едой до тех пор, пока оно не лишилось всякого положительного действия, замененного теперь тормозным. В нижеприводимых протоколах условное раздражение, т. е. до присоединения безусловного, продолжается по 30 секунд каждый раз и обозначено номерами мест: 0 (самое нижнее), 1, 2, 3, 4 (по направлению кверху), причем при четырех верхних номерах в скобках указано расстояние верхних мест от нижнего. Конечно, положительные раздраженровождаются едой, тормозное - нет.

Что мы видим в этом протоколе? Проба трех различных положительных раздражителей дала для всех них один и тот же слюноотделительный эффект -- 5 капель за 30 секунд. Затем при совершенно тождественных условиях времени, т. e. через минуту после троекратного применения тормозного раздражителя, испытываются то один, то другой положительные раздражители. Теперь их эффект совершенно различен. Ближайший к тормозному один раз остался без малейшего действия, в другой едва (часть капли) действовал. Следующий за ним вверх потерял почти половину своего эффекта, а самые верхние то остались без изменения, то даже несколько увеличились в их действии. Смысл опыта ясен. Так пункты кожи, конечно, представляют проекцию соответствующих пунктов коры больших полушарий, то из приведенного опыта и всех ему подобных неизбежно следует, что торможение, производимое раздражением на месте № 0 в соответствующем ему пункте коры, распространяется от него на соседние пункты и в тем более слабом размере, чем эти пункты далее лежат от пункта, где торможение производится, являясь совершенно не ленных пунктах. Значит, мы имеем перед собой иррадиирование тормозного процесса из исходного пункта по массе больших полушарий.

Если мы возьмем другую интенсивность торможения, суммируем не троекратное действие тормозного раздражителя, а или большее, или меньшее, а также возьмем и другой промежуток времени от конца развития тормозного процесса до начала применения положительных раздражителей, то мы, конечно, получим другие цифры для слюноотделения, но с совершенно тем же общим смыслом.

Вот протокол другого опыта, сюда относящегося.

Таким образом более интенсивное торможение и при меньшем промежутке сказалось значительно и на самом дальнем пункте.

Если в одном и том же опыте пробовать различные положительные раздражители в различные сроки после окончания действия тормозного раздражителя, то можно с полной отчетливостью видеть, как тормозной процесс, сначала далеко распространившийся, затем постепенно оставляет сначала более далекие пункты, а потом и ближайшие к исходному пункту.

Привожу соответствующий опыт.

Итак, № 4 был свободен от торможения через полминуты, № 2 - через 5 минут и № 1 - через 10 минут.

Чем чаще практикуется дифференцировка в течение дней и недель, тем освобождение дальних пунктов происходит все скорее, и это иногда обнаруживается на протяжении одного опыта при многократных повторениях положительных и отрицательных раздражений.

Достойно упоминания, что опыты эти демонстрировались много раз посторонним лицам и даже с полным успехом были проделаны на многолюдном заседании Медицинского общества.

Как понимать оставление тормозным процессом временно занимаемых им пунктов? Есть ли это уничтожение, затухание процесса на этих пунктах или это - как бы возврат, сосредоточение, концентрирование торможения в исходном пункте под влиянием какого-либо встречного процессор Принимая во внимание точный постоянно повторяющийся факт, что с практикой и укреплением дифференцировки совершенно параллельно идет и укорочение как во времени, так и в пространстве последовательного торможения от нее, естественно склоняться ко второму предположению, т. е. принимать, что мы имеем дело с противоположностью иррадиирования, с концентрированием процесса, не с его рассеянием и, следовательно, ослаблением, а с его сосредоточением и, следовательно, усилением в определенном пункте. Впоследствии мы приведем веские факты в пользу такого заключения.

Как мы только что видели, в опытах Красногорского концентрирование происходило очень медленно, минутами. Что касается иррадиирования, то оно в тех же опытах шло очень стремительно, так что его хода Красногорский уловить не мог, не видал.

Конечно, важность факта двустороннего движения тормозного процесса обязывала всячески варьировать опыты на эту тему. Ближайше наше внимание обратилось к торможению. имеющему место при угасании условных рефлексов (опыты Б. А. Когана), причем мы пользовались тем же кожным анализатором и его механическим раздражением, начиная с того же, что и в опытах Красногорского. Предварительно вырабатывался кислотный положительный кожно-механический условный рефлекс на каком-нибудь одном месте. Затем он как генерализованный сколько возможно выравнивался по всей поверхности одной стороны тела, и тогда приступали к опытам. В данный день подвергался раздражению один какой-нибудь пункт и отмечался его слюноотделительный эффект за одну минуту, но условное раздражение не сопровождалось безусловным рефлексом, условный рефлекс угашался. Через короткие промежутки (2 минуты) то же повторялось до тех пор, пока раздражение не сделалось впервые нулевым. Тогда в разные сроки времени по окончании нулевого раздражения производили раздражение то одного, то другого пункта кожи и также отмечали их эффекты за минуту. Эти другие пункты при определенных условиях времени оказывались также заторможенными в большей или меньшей степени. Первый пункт кожи, на котором производится угасание, мы называем первично угасаемым (как это уже указано в четвертой лекции), а эти последние - вторичнаемыми. Следовательно, и угасательное торможение не остается на том пункте мозга, где оно производится определенным внешним раздражением, а распространяется по мозговой массе, иррадиирует, т. е. получается то же, что мы видели торможении.

Понятно, что мы должны были в каждом отдельном опыте менять места для угашения, иначе мы имели бы спять дифференцировочное торможение, стойкое на выработанном месте, остающееся на большие сроки (многие месяцы), а не угасательное торможение, исчезающее в минуты и самое большее в 1-2 часа на первично угашаемсм месте.

Привожу опыты, иллюстрирующие это.

Ясно, что торможение на вторично угасаемом месте тем меньше, чем дальше отстоит оно от первично угасаемого места.

Теперь, если мы будем раздражать вторично угасаемое место, но через разные промежутки времени после нуля угасания, то увидим, что чем больше будет этот промежуток, тем торможение на этом месте становится все меньше, и наоборот.

Вот опыты, доказывающие это.

Очевидно, что мы и тут имеем то, что назвали при диффетренировочном торможении концентрированием торможения, так как торможение с течением времени постепенно оставляет дальние пункты, приближаясь к исходному пункту.

Вместе с тем в приведенных опытах обращает на себя внимание одна подробность. Быстрота, которой торможение оставляет вторично тормозные пункты, очень различна у различных наших животных. То, что происходит у собаки № 1 в минуту, у собаки № 2 занимает 15 минут. Конечно, это очень важная сторона дела, характеризующая цифрами высшую нервную деятельность. Что в этом не играла роли какая-либо случайность, доказывается тем, что указываемая разница у трех животных, на которых производились эти опыты, осталась без изменения за много месяцев работы с ними.

В этом же ряде опытов (Когана) нам удалось видеть иррадиирование торможения в его ходе, т. е. постепенное распространение торможения из исходного пункта. Вот опыты, в которых мы испытывали состояние тормозного процесса на разных местах кожи, находящихся на разных расстояниях от первично угашаемого пункта, сейчас же, через нуль промежутка после полного угашения.

Привожу сюда относящиеся опыты.

Сопоставление этих результатов с предшествующими, относящимися к той же собаке, ясно показывает, что непосредственно после полного развития торможения нервично угашаемом месте то же полное торможение имеется только на ближайших местах, тогда как на более удаленных оно почти отсутствует, едва намечается. Интересно, что у трех собак, примененных для этих опытов, состояние дальних пунктов призбираемом условии было очень различно. У собаки № 1 дальний пункт не только не заторможен, а, наоборот, дает сильно увеличенный положительный эффект, а у собаки № 3 он уже находится в значительно заторможенном состоянии.

Вот примеры.

Затем Коганом было собрано значительное число цифр, которое должно было представить более подробно все движение торможения у всех трех собак. Пlo этим данным оказывалось приблизительно следующее. У собаки № 1 период иррадиирования занял около 20 секунд, а период концентрирования продолжался до 75 секунд. У собаки № 2 иррадиирование закончилось только к 3 минутам, а все движение с концентрированием захватило период в 15 минут. У собаки № 3 соответственные цифры были 4-5 минут и 20 минут. Таким образом у всех этих собак, хотя продолжительность всего движения торможения была очень различна, отношение между периодамиррадиирования и концентрирования осталось почти постоянным: в 4-5 раз больше длилось концентрирование. Однако материал, сюда относящийся, нельзя считать вполне безупречным, потому что исходные величины условных рефлексов часто были очень различными, а в некоторых случаях нельзя было точно установить причину отклоняющихся цифр.

Относительно опытов Красногорского и Когана прошу обратить внимание на следующее. В некоторых случаях у Красногорского, но в особенности у Когана и именно на собаке № 1 (см. опыт 6 II 1914), очень часто при пробе удаленных мест, после полного угашения на первично угашенном месте, положительный эффект оказывался не только не угашенным, а в большей или меньшей мере, а иногда и в очень значительной, увеличенным. С этим особенным явлением мы подробно познакомимся через лекцию.

Нами также было изучено движение так называемого нами условного торможения (опыты Анрепа) и тоже на кожном анализаторе. Когда на разных местах кожи было выработано и выравнено механическое раздражение ее в качестве условного, на одном месте это положительное раздражение, комбинированное с раздражением из другого анализатора (электрический звонок) и повторяемое в этой комбинации без сопровождения безусловным рефлексом, было превращено в отрицательное, тормозное. Тормозным пунктом было сделано место на границе шеи и груди левой стороны (№ 0), места же на плече (№ 1), на запястье (№ 2), на границе груди и живота (№ 3), на тазу (№ 4), внизу бедра (№ 5) и, наконец, на предплюсне (№ 6) оставались положительными пунктами. Опыты исполнялись таким образом. Сперва в данном опыте пробовалось определенное место для установления цифры полного положительного условного рефлекса на нем. Затем применялась тормозная комбинация, и дальше через разные промежутки времени после нее повторялся положительный раздражитель. То же самое проделывалось в отдельных опытах со всеми остальными положительными местами. Как положительное, так и тормозное раздражение продолжалось по 30 секунд. Результаты представлены автором в следующей таблице.

Первый вертикальный столбец - номера раздражаемых мест на коже. Следующие за ним - величины торможения на этих местах в процентах по отношению к величине положительного раздражения. Верхний горизонтальный рядромежутки времени в секундах по прекращении тормозного раздражения.

Как видим, и при условном торможении торможение, произведенное на одном определенном пункте, сперва распространяется по всему анализатору и тем в более слабой степени, чем другие пункты лежат дальше от исходного, причем максимальное торможение на всех пунктах достигается только через 30 секунд, а затем постепенно начинает ослабевать также на всех пунктах одновременно. Исключение представляет только пункт № 0, где торможение сразу оказывается максимальным, а не постепенно нарастающим. Конечно, и здесь в опытах действуют нарушающим образом случайные посторонние раздражители, то тормозя положительные рефлексы, то растормаживая тормозные в большей или меньшей степени.

В трех описанных рядах опытов над движением торможения: дифференцировочного, угасательного и так называемого условного, согласно устанавливается, во-первых, факт распространения торможения из пункта, где оно соответственным образом производится, по всему анализатору, а, во-вторых, постепенный его уход. Но в подробностях этого факта имеются значительные и даже иногда существенные разницы. При дифференцировочном торможении у Красногорского иррадиирование торможения происходит моментально, неуловимо для экспериментатора, и только концентрирование совершается в течение определенного срока. У Когана и торможение распространяется по анализатору тоже постепенно, только гораздо скорее, чем происходит концентрирование. Эту разницу можно было бы рассматривать как зависящую от интенсивности развиваемого торможения. Красногорский обыкновенно повторял тормозной раздражитель, несмотря на его полное действие сразу, несколько раз. Коган ограничивался при угасании первым нулем. Но разница с условным торможением гораздо сложнее и существеннее. Условное торможение у Анрепа, как дифференцировочное торможение у Красногорского, распространяется одновременно, хотя в разной степени по всему анализатору, но затем, в отличие от Красногорского, в течение определенного срока, опять же одновременно на всех пунктах, постепенно усиливается до известного максимума. После максимума, также одновременно всех пунктах, начинается постепенное ослабление торможения. Таким образом при условном торможении, в отличие от дифференцировочного и угасательного, не видно самого перехода из пункта в пункт ни в одном, ни в другом направлении, ни вперед, ни назад к исходному пункту.

Так как новая область перед нами все расширялась и углублялась и специально вопрос о движении нервных процессов в коре больших полушарий все усложнялся, как увидим это дальше, то я считаю неизбежным часто передавать наш материал исторически (на протяжении нашей двадцатипятилетней работы), не находя возможным сейчас же на всех пунктах исследования придти к объединяющим и окончательным заключениям.

В только что переданной работе Анрепа приведен подробно факт, уже частью намечавшийся и у других авторов ранее, именно, что выработанные как положительные, так и отрицательные условные рефлексы на разных местах одной половины тела с их колебаниями при движении тов мо же ний (пос лед нее специально у Анрепа) изумительно точно воспроизводятся на симметричных местах другой половины тела сами собой, без малейшей выработки. Этот интересный факт с некоторым его анализом будет описан позже.

Опыты, аналогичные опытам движения торможения по кожному анализатору, мы пробовали ставить на ушном (звуковом) анализаторе, также предполагая соответствующую периферическому концу его проекцию в коре больших полушарий. С этой целью мы (Мануйлов и Иванов-Смоленский) брали разные звуки (разные тоны, удары метронома и пипение) в качестве условных раздражителей и, угашая один из них, следили за тем, как это сказывается на других.

Привожу относящиеся сюда опыты Иванова-Смоленского. У собаки были выработаны отдельные пищевые условные рефлексы на четыре тона, получаемого от тонвариатора на две пары смежных тонов, разделенных тремя октавами: си большой октавы (Н 123 колебания), до малой октавы (С 130 колебаний) и до и ре (D 1161 колебание, С 1036) третьей октавы, а также на шипение и удары метронома (100 минуту). Опыт велся таким образом, что угашался один какой-либо условный рефлекс до нуля, а затем или непосредственно за этих или через минуты: 1, 3, 5, 7, 10, 12 и 15, испытывались разных опытах все остальные рефлексы. Все рефлексы оказывались заторможенными, но в разной степени. Результаты частично представлены в следующей таблице.

Таблица показывает, что при угашении одного тона из пары низких рефлекс на другой низкий скорее доходит до максимума торможения, более долгое время остается на максимуме и медленнее освобождается от него, чем рефлексы на каждый из высоких. При угашении одного из высоких тонов рефлекс на другой высокий также скорее доходит до максимума торможения, более долгое время остается на максимуме и медленнее освобождается от него, чем рефлексы на каждый из низких. При угашении всякого из наших тонов вторичное торможение рефлексов на шипение и удары метронома во всех отношениях выражено гораздо слабее, чем на тоновых рефлексах, и, наоборот, при удалении рефлексов на шипение и удары метронома вторичное торможение всех рефлексов на тоны обнаруживается очень энергично во всех отношениях.

Конечно, только относительно опытов с удалением тонов и с последовательной пробой их можно более или менее с основанием говорить о движении торможения по корковому концу звукового анализатора как проекции кортиева органа. При взаимном влиянии угашенных рефлексов на тоны, с одной стороны, и на шипение и удары метронома - с другой, результат, вероятнее всего, определяется различной интенсивностью этих различных раздражителей.

Нужно принимать, что то, что очевидно на кожном анализаторе и обнаруживается также довольно отчетливо на звуковом, т. е. движение тормозного процесса из пункта в пункт на мозговом конце анализатора, имеет место и на других анализаторах. Но тут констатирование его или трудно, или даже пока и невозможно по явным техническим условиям. Установление же подробностей этого факта могло бы дать основу для представления об элементарном составе этих анализаторов.