Растительный мир Земли. Т.1

Экологические особенности растений. Общие требования, которые тот или иной вид предъявляет окружающей среде, обусловлены наследственно. Каждый вид обладает, как принято говорить, специфическими экологическими особенностями. К ним относятся, например, определенные требования к температуре, наличию воды, питательных веществ, света и т. д., причем на ранних стадиях развития растения эти требования могут быть иными, чем во время его цветения и плодоношения. Так, для прорастания семян растений многих видов необходима определенная температура почвы; иногда до прорастания, то есть в период покоя, семена должны быть сильно охлаждены, а для того чтобы растение зацвело, обычно также необходимо воздействие определенных внешних условий. При этом речь идет в основном о факторах неживой природы, то есть об абиотических факторах. Только в тех случаях, когда эти факторы соответствуют экологическим особенностям растения, оно может хорошо расти и пройти полный жизненный цикл.

Итак, рост и распространение растений в значительной мере определяются условиями внешней среды. Но само по себе понятие "внешняя среда" очень многозначно. Сюда относятся не только абиотические факторы, но и живой мир, то есть влияния, оказываемые другими растениями, животными, а также — и не в последнюю очередь — человеком. Все они находятся в тесном взаимодействии, и часто очень трудно выявить влияние какого-либо из них на распространение растений, тем более что нередко оно определяется и историческими причинами.

В этом разделе мы ограничимся рассмотрением только компонентов неживой природы, а именно двух их крупных комплексов — климата и почвы, к которым в большинстве случаев могут быть сведены все абиотические факторы. Разумеется, эти комплексы факторов также находятся в тесной взаимозависимости.

Границы ареалов многих видов частично определяются границами континентов, омываемых океанами и морями. Хотя принято считать, что такого рода естественные границы тоже обусловлены абиотическими факторами, все же с экологической точки зрения они не представляют особого интереса, и мы не станем останавливаться на них. И в горах условия внешней среды часто меняются очень резко, поэтому не удивительно, что там границы ареалов нередко выражены достаточно четко, тем более что именно высокогорья представляют собой препятствия для расселения многих растений. Четкие, сравнительно легко обнаруживаемые границы ареалов мы находим также вблизи не имеющих растительного покрова высокоширотных районов Арктики, крайне засушливых областей пустынь или территорий с сильно засоленными почвами (если они занимают очень большие площади).

Однако границы большинства ареалов проходят там, где таких препятствий для расселения растений нет. Здесь эти границы часто выражены не резко, и ареал обычно постепенно "разреживается". Это указывает на то, что условия для существования соответствующего вида ухудшаются, пока наконец не исчезнут вовсе. При этом важную роль часто играют изменения климатических условий, на которых мы теперь остановимся.

Влияние климата на распространение растений

Примеры климадиаграмм

Существование на Земле крупных зон растительности обусловлено, как известно, климатическими факторами. При этом — если рассматривать вопрос несколько упрощенно — важнейшую роль играет постепенное снижение температуры от экватора к полюсам. Вместе с тем наблюдается и укорочение периода вегетации. От этих факторов в значительной степени зависит и высота растений в сообществах, которая постепенно снижается от южных районов к северным. Модификации в зонах растительности происходят под влиянием глобального круговорота воздушных масс, разного распределения суши и моря, а также системы течений в Мировом океане. В результате этого внутри таких зон возникают различия между областями с океаническим и континентальным климатом. Чем континентальнее климат, тем меньше, как правило, выпадает осадков и тем сильнее колеблется температура. Разумеется, столь разнообразные условия влияют на распространение не только разных растительных сообществ, но и видов.

Примеры климадиаграмм

Приуроченность распространения видов к крупным зонам растительности определяется прежде всего климатическими факторами. Напротив, распространение видов по континентам обусловлено прежде всего исторически, в то время как частные особенности распространения, то есть дифференцировка на небольших пространствах, а также по вертикали (на разных высотах), определяются опять же климатическими, а отчасти и почвенными (эдафическими) факторами.

Примеры климадиаграмм

Климадиаграммы. Поскольку влияние климата на распространение растений и формирование растительных сообществ очень велико, не удивительно, что многие иследователи занимались этим вопросом уже с давних пор. Для того чтобы иметь возможность судить о влиянии климата на мир растений, необходим как можно более наглядный и пригодный для этой цели способ отображения важнейших климатических факторов. Великое множество конкретных сведений, собранных метеорологическими станциями на протяжении десятилетий, может иметь для геоботаника лишь относительную ценность, даже когда он имеет возможность воспользоваться обобщенными средними величинами. О многих важных для роста растений климатических показателях сводные таблицы либо вообще ничего не говорят, либо для получения этих показателей нужны трудоемкие пересчеты. Кроме того, наглядность таблиц невелика. Прогресс был достигнут, когда эколог растений Г. Вальтер создал принцип построения так называемых климадиаграмм (диаграмм климата). Эти диаграммы весьма компактно и наглядно отражают существенные климатические факторы, которые важны для развития растений. Правда, чтобы впервые "вчитаться" в такую диаграмму, надо приложить некоторые усилия. А поскольку в следующих разделах книги климадиаграммы часто будут использоваться для характеристики зон растительности, постараемся дать общие объяснения на примере трех диаграмм. Все климадиаграммы в нашей книге построены по одним и тем же правилам и лишь иногда несколько отличаются от оригиналов.

По горизонтальной — нулевой — линии отложены месяцы, причем на диаграммах, относящихся к северному полушарию, принята обычная последовательность — от января до декабря, а на тех, что относятся к южному полушарию, — от июля до июня следующего года. Это позволяет получить представление о фактических изменениях климатических факторов и растительности в течение года, от зимы до зимы.

Особое значение для мира растений имеют происходящие в течение года колебания температуры и количество выпадающих осадков, а также взаимосвязь между этими факторами. Шкалу температур наносят на вертикальной стороне диаграммы (слева). Над ней указывают вычисленную по результатам многолетних наблюдений среднегодовую температуру (так, на диаграмме Лагоса, столицы Нигерии, она составляет 26,3°С). У нижнего конца шкалы приведена самая низкая из зарегистрированных до сих пор отрицательная температура (на диаграмме Москвы она равна -40,8°С). Красная линия показывает преемственность средних температур каждого месяца.

На правой стороне диаграммы помещена шкала осадков (количество осадков, выпадающих за месяц); над этой шкалой отмечают среднегодовое количество осадков (на диаграмме Лагоса оно составляет 1830 мм; это усредненные сведения за много лет). Делению на шкале осадков, показывающему 20 мм, соответствует деление, обозначающее 10°С на шкале температур; 40 мм-20°С и т. д. Необходимость соблюдать это соотношение следует подчеркнуть особо, поскольку оно существенно влияет на информативность диаграммы в отношении потребности растений в воде. При этом выявляется следующее: если кривая осадков проходит выше кривой температур, то налицо избыток влаги (гумидные условия). Эту часть диаграммы всегда закрашивают синей краской. Если же кривая осадков находится ниже кривой температур, то этот участок диаграммы соответствует засушливому периоду (аридные условия) и его окрашивают в желто-коричневый цвет (см., например, рис. на стр. 23). Между кривой температур и кривой осадков прослеживается связь, так как первая может служить косвенным показателем испарения. (К сожалению, метеорологические станции испарение обычно не учитывают.) Кривая температур одновременно дает представление и о расходе воды, тогда как кривая осадков, напротив, показывает ее поступление. Обе кривые вместе при выбранном соотношении 2 : 1 характеризуют водный баланс.

Кривую осадков всегда делают синей, а поверхность, заштрихованная синими линиями, дает представление об интенсивности выпадения осадков. Ту часть диаграммы, которая соответствует количеству месячных осадков, не превышающему 100 мм, показывают штриховкой. Если же за месяц выпадает более 100 мм осадков, как это часто бывает, например, в тропиках, то соответствующую площадь на диаграмме закрашивают полностью и при этом уменьшают масштаб в 10 раз. Следовательно, здесь отрезку шкалы, который ниже показывает 20 мм, соответствуют 200 мм осадков. Масштаб уменьшают по нескольким причинам: во- первых, чтобы диаграммы не были слишком большими, во-вторых, потому что столь обильные осадки для растений не имеют серьезного значения, поскольку излишняя вода стекает по поверхности субстрата.

Наступление холодов и их продолжительность, а следовательно, и продолжительность периода, в течение которого морозов не бывает, — также весьма важные факторы. Темно-синие прямоугольники, находящиеся на диаграмме под нулевой линией, показывают то время года, когда среднесуточная минимальная температура оказывается ниже 0°С. Оно соответствует холодному периоду, на протяжении которого могут быть морозы. Светло-синими прямоугольниками, прилегающими к темно-синим, показаны месяцы, в течение которых лишь абсолютная минимальная температура может быть ниже 0°С. Иными словами, в это время заморозки могут наступить, но это бывает не каждый год. Такие весенние и осенние заморозки часто оказываются важными для жизни растений. Незакрашенные прямоугольники соответствуют времени года, когда морозов не бывает. Но эти сведения отражены не на всех диаграммах, поскольку некоторые станции, наблюдающие за погодой, их не фиксируют.

Наконец, следует упомянуть, что на некоторые диаграммы, относящиеся к районам с холодным климатом, наносят еще одну-две важные характеристики, в частности число дней со средней температурой свыше + 10°С и со средней температурой ниже — 10°С (см. диаграмму Москвы). Это говорит о том, что такие температуры и продолжительность их действия представляют собой своего рода пороги для жизни растений. Так, первая характеристика (число дней с температурой + 10° С и выше) вполне соответствует понятию "вегетационный период".

Распространение падуба остролистного (Ilex aquifolium) в Европе и сопоставление восточной границы его ареала с двумя климатическими изолиниями. 1 — январская изотерма 0°С; 2 — максимальная температура 345-ти дней в году не ниже 0°С

Вслед за названием географического пункта, где расположена метеостанция, в скобках указывают высоту положения этого пункта над уровнем моря.

Как нетрудно убедиться, климадиаграммы содержат весьма обширную информацию. Сходные диаграммы, даже если они построены по результатам наблюдений в разных районах земного шара, свидетельствуют о сходных экологических условиях и сходных типах растительности, в первую очередь в отношении их внешнего облика. Однако в видовом составе могут быть очень большие различия, поскольку, как уже упоминалось, в становлении растительных сообществ большую роль играют исторические факторы.

Если климадиаграммы оценивать с экологической точки зрения, то следует иметь в виду, что они обладают и некоторыми недостатками. Как известно, учет всех показателей, собираемых на станциях, проводится в так называемых метеорологических будках при соблюдении единых и определенных условий, в тени и на высоте 2 м над поверхностью почвы. Но растения (если речь идет не об обитателях леса, развивающихся под его пологом) естественно облучаются прямым солнечным светом, что необходимо учитывать при суждении об их водном и тепловом режимах. Во-вторых, из-за того, что приборы подняты над поверхностью, результаты измерений отражают лишь так называемый макроклимат. Он характеризует условия жизни деревьев, но не низкорослых растений; для выявления условий существования последних следует определять микроклимат припочвенных слоев воздуха. А микроклимат может весьма существенно отличаться от макроклимата, в чем мы впоследствии убедимся. Наконец, для построения климадиаграмм используют лишь среднемноголетние данные. В действительности же такие значения климатических характеристик могут соответствовать конкретным, но могут и не соответствовать. Между тем для растений важны не статистические усредненные, а фактические проявления климатических факторов, часто оказывающиеся даже экстремальными. С другой стороны, естественные растительные сообщества, находящиеся в равновесии с окружающей средой, развивались очень долго (леса, например, часто на протяжении сотен лет), и за это время проявлялись все экстремальные значения климатических факторов. Поэтому, несмотря на сказанное, средние величины все же позволяют охарактеризовать основные факторы внешней среды.

Границы ареалов и климатические изолинии. Границы распространения отдельных видов иногда обнаруживают поразительные совпадения с определенными климатическими изолиниями. Это могут быть изолинии, соответствующие какой-то температуре, количеству осадков, продолжительности воздействия того или иного климатического фактора или определенной его интенсивности и т. п. Выявлением такого рода зависимостей с давних времен занимались некоторые фитогеографы. Но часто результаты таких исследований не оправдывали ожиданий, поскольку обычно пытались сравнивать границы ареалов с изолинией проявления какого- либо одного климатического фактора. Конечно, известны случаи, когда граница ареала определяется одним решающим фактором, а именно тем, который выражен минимально, и тогда можно обнаружить известную взаимозависимость. Но если граница ареала определяется совокупностью факторов или рядом факторов, накладывающихся друг на друга, такие попытки ни к чему не приводят.

Общеизвестен пример совпадения восточной границы ареала падуба остролистного (Ilex aquifolium) с январской изотермой 0°С. Еще лучше эта граница согласуется с климатической изолинией, значение которой таково: максимальная температура 345 суток в году выше 0°С. Хорошая корреляция обнаруживается также между январской изотермой -2°С и восточной границей бука лесного (Fagus sylvatica). Подобные же совпадения с изотермами можно установить у границ ареалов дуба, ели и липы сердцелистной.

Из сказанного не следует делать вывод, что климатические изолинии непосредственно действуют как ограничивающие факторы и что между двумя этими явлениями якобы существует причинная связь. Здесь речь идет скорее о совпадениях, то есть о параллелизме двух разных явлений или факторов. Чтобы продемонстрировать различие между причинностью и совпадением, воспользуемся таким примером: вполне возможно, что в какой-то области граница ареала популяции аиста проходит почти параллельно линии, показывающей определенную частоту рождаемости людей. Это следует считать совпадением. Если же в таком параллелизме линий усмотреть причинную зависимость, то это значило бы, что аисты-то и приносят детей!

Хотя в примерах с падубом или буком это не столь очевидно, но и здесь принципиальных отличий нет. Во всяком случае, упомянутое выше совпадение можно истолковать как показатель того, что для определения восточной границы ареала падуба, по-видимому, важен температурный фактор — вероятно, все увеличивающиеся к востоку продолжительность и суровость зимы, которые и ограничивают продвижение этого вида на восток.

Примерно так же следует объяснять совпадения между границами ареалов и количеством выпадающих осадков. Находящийся под охраной в ГДР, ФРГ и Швейцарии адонис весенний (Adonis vernalis) в основном распространен в восточно-европейских и сибирских луговых степях, но заходит также далеко на запад, в Центральную Европу; его местообитания образуют здесь подобные островкам эксклавы (см. карту). Если в пределах того участка Центральной Европы, который показан на рисунке, местообитания адониса сопоставить с картой выпадения осадков, то обнаружится, что это растение в основном встречается в районах, где за год выпадает менее 500 мм осадков. Этот пример свидетельствует лишь о том, что осадки в какой-то мере ограничивают распространение растений, но, разумеется, не непосредственно; иными словами, нельзя говорить, что ограничивающий фактор — это определенное среднее количество осадков. В случае с адонисом, как и с другими так называемыми степняками (растениями степей), встречающимися и в Центральной Европе, следует говорить, вероятно, лишь об опосредованном влиянии осадков, поскольку и адонис, и подобные ему виды превосходно чувствуют себя в садовой культуре и в тех областях, где осадков выпадает значительно больше. При этом решающим оказывается то обстоятельство, что в саду нет конкуренции со стороны других видов. В относительно сухих местообитаниях с "теплыми" известковыми почвами, покрывающими обычно хорошо освещенные южные и юго-западные склоны, где как раз и встречаются адонис и другие степняки, среднеевропейские луговые растения растут довольно плохо, и здесь с ними могут конкурировать медленно развивающиеся представители степных видов. Но если такое местообитание будет орошено или в результате внесения удобрений будут созданы более благоприятные для развития условия, то восточноевропейские степные растения будут быстро вытеснены представителями среднеевропейских луговых видов.

Местонахождения адониса весеннего (Adonis vernalis) в ГДР и на прилегающих территориях Центральной Европы. Желтым цветом. показаны области, где в год выпадает в среднем менее 500 м осадков

Влияние микроклимата. В Центральной Европе на склонах южной и юго-западной экспозиции нередко произрастают виды, распространенные в основном в значительно более теплых регионах, таких, как Средиземноморская область или уже упоминавшиеся восточноевропейские степи. Легко предположить, что существование изолированных местообитаний, находящихся далеко от основного, четко ограниченного ареала, определяет температура. В некоторых случаях измерения температур подтверждают вероятность такого предположения. Например, непосредственно над сухими, одетыми травяным покровом южными склонами близ Йены в полдень регистрировали температуру свыше 50-60°С, что примерно вдвое превышало температуру воздуха на высоте 2 м. На юге бассейна р. Эльбы в горах, сложенных песчаниками, средняя (за ряд лет) максимальная температура поросшего мхом участка, подвергавшегося прямому солнечному облучению, достигала 52,6°С. Если, учитывая результаты этих измерений, вычислить среднегодовую температуру, то она составит приблизительно 23,3°С, а это примерно соответствует среднегодовой температуре Сахары! Но на очень небольшом удалении от того места, где производились измерения, на затененном северо-восточном обрыве, также покрытом мхами, средняя максимальная температура оказалась равной всего 15,9°С. Рассчитанная же с ее учетом среднегодовая температура достигала приблизительно 6,2°С, а это температурный показатель макроклимата южной Скандинавии!

Котловинное понижение с болотом, возникшим в результате зарастания озера, в районе с конечно-моренным рельефом

Даже в Арктике поверхность почвы участка, на который солнечные лучи падают почти отвесно, может сильно нагреваться, примерно до 50°С.

Распространение в Центральной Европе бореальных[4] видов, таких, как багульник болотный (Ledum palustre), шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris), голубика (Vaccinium uliginosum), клюква болотная (Vaccinium oxycoccos) и др., часто ограничивается болотами, расположенными в котловинах. Здесь температура также играет существенную роль. В таких местообитаниях температура сильно колеблется как в течение суток, так и на протяжении года, чему нередко способствует скопление над ними масс холодного воздуха. Для этих болот характерны весенние и осенние заморозки и вообще относительно позднее начало и раннее окончание вегетационного периода. Если бы здесь продолжительное время проводились измерения показателей микроклимата, результаты которых были бы наглядно отображены на климадиаграммах, то, бесспорно, об этом можно было бы судить более обстоятельно.

Экотипы и смены биотопов. Ареалы большинства видов охватывают довольно большие территории, нередко значительные части целых континентов (разумеется, сейчас речь идет не о растениях- космополитах), и при этом простираются через области с разными климатическими условиями.

Во многих случаях оказывается, что способность вида существовать при различных условиях внешней среды приводит к его дифференцировке на экотипы. Экологически неоднородными оказываются не только многие виды, но нередко и более мелкие таксономические группы растений — подвиды и т. п. Такие экологически различающиеся формы одного вида иногда могут отличаться друг от друга даже некоторыми внешними признаками, хотя это и не обязательно. Поэтому установить, имеем ли мы дело с экотипами, можно только путем эксперимента. Нередко экотипы бывают ограничены в своем распространении лишь частью видового ареала и тяготеют к определенным условиям местообитаний. Лесоводы знают это давно и учитывают при выращивании древесных пород, стремясь предотвратить неблагоприятные экономические последствия. Например, всем известный вид — сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) — состоит из ряда климатических рас, которые сменяют одна другую с юга на север и с востока на запад и в соответствующих областях обнаруживают наилучшую способность развиваться. Лапландская сосна из северной Швеции приспособилась к существенно иным проявлениям климатических факторов, чем сосны из Центральной Европы, северной Италии или, тем более, Испании. Деревья первой расы едва ли смогут хорошо расти в южных районах. Здесь мы говорим о климатических экотипах, называемых в лесоводстве расами разного географического происхождения, которые свойственны многим видам важных для лесного хозяйства древесных пород. Но образование экотипов известно и у видов травянистых растений. Укажем лишь на существование равнинных и горных экотипов или таких, которые предъявляют разные требования к почвам (эдафические экотипы).

Сложенный ракушечником и обращенный к югу склон долины реки Лёйтры близ Йены, травостой которого богат растениями степей и пустошей

Если вид в разных частях своего ареала встречается в различных местообитаниях, то это вовсе не всегда следует объяснять возникновением экотипов. Как раз в краевых частях ареалов часто можно обнаружить смену местообитаний, или биотопов.

Мы уже упоминали, что многие виды равнинных восточноевропейских степей в Центральной Европе встречаются только на склонах южной экспозиции, характеризующихся особым микроклиматом с благоприятным для этих растений температурным режимом. Кроме того, многие из них связаны с известковыми почвами, тогда как в областях своего основного распространения они одинаково хорошо растут на всех почвах. Примерами таких растений могут служить прострел обыкновенный (Pulsatilla vulgaris), астра златокудрая, или солонечник льновидный (Aster linosyris, = Galatella linosyris) и многие среднеевропейские орхидеи. В целом можно сказать, что виды, произрастающие в областях с континентальным климатом и встречающиеся на востоке на всех почвах (то есть не приуроченные к каким- либо определенным почвам), тем больше предпочитают известковые почвы, чем дальше к западу или к северу находятся местообитания их представителей. И наоборот, имеются виды, живущие в основном в районах с влажным и прохладным атлантическим климатом, где колебания температуры незначительны; здесь эти виды, в частности вереск обыкновенный (Calluna vulgaris), встречаются на открытых территориях и растут на самых разных почвах, но в восточных областях они приурочены к кислым, а нередко и к влажным почвам и еще дальше на восток становятся лесными растениями. С другой стороны, многие лесные растения Центральной Европы, произрастающие на легких или умеренно влажных почвах, в сухих областях юго- восточной Европы встречаются только в заболоченных и пойменных лесах.

Распространение пихты белой (Abies alba) (1) и бука лесного (Fagus sylvatica) (2) в Европе

Такую смену биотопов не следует уподоблять изменению экологического "поведения" растений, скорее речь идет об относительном постоянстве местообитаний. Впервые на это обратил внимание уже упоминавшийся нами эколог растений Вальтер, который дал такую формулировку: "Если в пределах ареала какого-либо вида растений климат меняется определенным образом, то этот вид в свою очередь часто меняет местообитание, или биотоп, что в известной степени компенсирует изменения климата. А это значит, что обеспеченность местообитания вида теплом и водой в пределах ареала остается сравнительно постоянной". В этом и заключается суть правила относительного постоянства местообитаний.

Схема высотного распространения бука лесного (наверху) и пихты белой на профиле, проведенном от южной Скандинавии до Апеннин

Высотные пояса. До сих пор мы рассматривали распространение растений преимущественно, так сказать, по горизонтали. Но можно говорить и об их распространении по вертикали, то есть на разных высотах. Всякий, кому доводилось бывать в горах, мог, поднимаясь все выше, заметить, что на разных высотах состав видов разный и большинство из них доходит только до определенной высоты или начинает встречаться лишь с определенной высоты. На картах ареалов такое "поэтажное" распространение отобразить трудно, а то и вовсе невозможно. Но для наглядного изображения этого явления можно использовать схемы-профили, например такие, как приведенные здесь и показывающие вертикальное распространение бука лесного (Fagus sylvatica) и пихты белой, или европейской (Abies alba). Эти профили начинаются на севере (примерно в южной Швеции) и тянутся через Балтийское море, Среднеевропейскую равнину, горы Центральной Европы и Альпы до Апеннин на юге. Чем южнее растут эти деревья, тем выше их можно встретить (это относится к буку и пихте). Что касается, например, пихты, то она вообще обитает лишь в горных районах. Такая высотная поясность в распространении растений обусловлена климатом и находится в соответствии с правилом относительного постоянства местообитаний.

Проявление во флоре и растительности дифференцировки на высотные пояса наблюдается на Земле повсюду; эта дифференцировка постоянно и в первую очередь определяется изменением климатических факторов; особую роль играет тепловой режим. Обычно различают шесть высотных поясов. Нижний пояс — пояс равнин, за ним следует пояс холмов, далее — горный пояс (или средний горный). Идущий за ним ореальный пояс[5] охватывает выше расположенные горные районы; верхняя граница распространения леса довольно четко отделяет его от находящихся еще выше субальпийского и альпийского поясов. Хотя такая высотная поясность и проявляется повсеместно, высота расположения поясов в разных районах земного шара весьма различна. Одноименные пояса в тропиках находятся значительно выше, чем в умеренных широтах, а ближе к полюсам они расположены еще ниже и становятся более узкими (см. т. 2). Также различны их флористический состав и совокупность определенных растительных сообществ. Высотный пояс — понятие климатическое; связывать с тем или иным поясом определенные виды растений и типы растительности можно, лишь имея в виду определенный регион.

Влияние ветра на распространение растений

Помимо теплового и водного режимов к компонентам климата следует отнести и перемещения воздушных масс, которые также оказывают влияние на растительный покров. Каждый из нас по собственному опыту знает, что ветер приносит влажность или сухость, тепло или холод. Как известно, перемещения воздушных масс имеют первостепенное значение для образования осадков. Достаточно вспомнить ливни в горах, вызванные подъемом воздуха, или столь важные для растений муссоны, приносящие дожди (см. стр. 118). Ветер оказывает влияние не только на растительность, покрывающую большие пространства, он воздействует на нее и локально. Например, в тех районах, где благодаря особому рельефу местности часто дуют теплые ветры с гор (такие, как фен на северных склонах Альп), растут многие южные виды; их так и называют феновыми растениями.

'Ветровая стрижка' (западный берег полуострова Дарсс на севере ГДР)

Особенно наглядно действие ветра проявляется в тех областях, где он часто дует с большой силой или продолжительное время (на морских побережьях, островах или в высокогорьях). Здесь он оказывает существенное влияние на водный режим растений, повышая их транспирацию, а потому может даже вообще препятствовать развитию растений, прежде всего — деревьев. С ветром же обычно связаны и сильные механические воздействия. Достаточно привести в пример "подстриженные" им деревья (см. рисунок). Ветви таких деревьев хорошо растут только на подветренной стороне, а защищают их от ветра ветви, находящиеся напротив. Благодаря этому возникает внешне столь характерная, постепенно приподнимающаяся густая крона в виде навеса — кажется, будто она создана искусным садовником с помощью обрезки. Кроны таких деревьев обычно весьма причудливы, и не напрасно иногда говорят о "призрачных лесах".

Правда, на морских побережьях Европы такое прямое действие ветра распространяется в глубь суши лишь на сотни метров, и на общее распространение видов оно не влияет. Иначе обстоит дело в районах Арктики и Антарктики, а также на некоторых островах в океанах — на Кергелене, где постоянно дует сильный ветер, на Фолклендских островах и т. д. Здесь ветер не только препятствует росту деревьев, но вообще оказывает сильное влияние на состав растительного покрова. Именно поэтому известный географ растений Шимпер назвал безлесные субантарктические острова "ветровыми пустынями". Во многих тундровых районах Арктики отдельные деревья или леса встречаются только по берегам рек, где они в какой-то мере защищены от ветра; к тому же влажность почвы здесь относительно высока (см. т. 2).

В последних примерах ветер действует на растения как экстремальный климатический фактор. Но в целом он гораздо важнее как фактор, обеспечивающий расселение многих растений, поскольку он разносит предназначенные для их размножения споры, семена и плоды.

Вероятно, каждый ребенок знает одуванчик и радуется тому, что его плоды так хорошо сдуваются и, подобно маленьким парашютам, даже при слабом ветре перелетают на большие расстояния. Однако одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale) — только один из великого множества видов, чьи зачатки, предназначенные для расселения, разносятся ветром, а "парашюты" — тоже лишь одно из приспособлений, которые образуются для этого у представителей мира растений. Пожалуй, из всех способов расселения растений наиболее эффективно расселение с помощью ветра (анемохория). Приспособленные к разнесению ветром диаспоры, то есть части растений, предназначенные для их размножения, образуются у представителей почти всех растительных сообществ (фитоценозов). Особенно богаты анемохорами обширные, ровные, поросшие травами пространства, такие, как степи и саванны, а также пустыни и фитоценозы гор. Но анемохоры есть даже в густых влажных тропических лесах, хотя и отступают на второй план по сравнению с видами, приспособившимися к расселению животными.

Разнесение зачатков ветром — самый ранний, исходный способ расселения наземных растений. Первыми растениями, которые начали заселять сушу, были растения, размножавшиеся спорами, и эти споры (клетки, предназначенные для разнесения) переносились ветром. И поныне существуют наземные растения, споры которых разносит ветер, — это грибы, мхи, папоротники, плауны и хвощи. У голосеменных также преобладает анемохория, и даже среди самых разных таксонов покрытосеменных растений имеется множество анемохорных видов.

На страницах этой книги мы коснемся лишь немногих приспособлений к расселению, а изображения некоторых из них также ни в коей мере не в состоянии проиллюстрировать всего их многообразия.

Крайне мелкие семена и споры. На первый взгляд к распространению ветром сравнительно просто приспособлены споры и семена, не обладающие особыми структурами, облегчающими их перенесение воздушными течениями, зато исключительно мелкие и легкие. Размеры и минимальная масса таких порошкообразных семян определяются предельной-иногда всего до нескольких клеток- редукцией ткани, запасающей питательные вещества, и зародыша. В результате у орхидных, вересковых (Ericaceae), грушанковых (Pyrolaceae), росянковых (Droseraceae), заразиховых (Orobanchaceae), равно как у представителей преимущественно тропических семейств Sarraceniaceae, Rafflesiaceae, Burmanniaceae и некоторых других, возникают пылевидные семена; масса одного такого семени составляет миллионные доли грамма. Например, семя кокушника рогатого (Gymnadenia conopsea), весящее 0,000008 г, можно считать почти "тяжелым"; семена большинства других орхидных весят лишь 0,000003-0,000004, а гудьеры ползучей (Goodyera repens) — даже 0,000002 г. Соответственно мала и скорость падения таких семян в воздухе: она составляет 2-40 см/с. Того же порядка величин и скорость падения пыльцевых зерен или спор многих растений. Следовательно, мельчайшие семена также могут быть перенесены на очень большие расстояния, но об этом имеются лишь крайне скудные и в большинстве случаев косвенные свидетельства. Например, неподалеку от Берлина на территории, с которой был снят дерн, найдена стагачка однолистная (Malaxis monophyllos) — орхидея, ближайшее местообитание которой удалено от места находки на 150 км. Появление под Берлином этого вида можно связать только с транспортировкой семян по воздуху. О некоторых других орхидных, произрастающих в ГДР, можно сказать, что их тщетно десятилетиями ищут в тех местах, где они прежде находились, а потом внезапно обнаруживает вновь. Объяснить такое новое появление вида можно только заносом семян из отдаленных районов, а не продолжительным сохранением в почве семян, способных прорастать. Поэтому границы ареалов растений, чьи семена могут быть перенесены ветром, определяются прежде всего теми экологическими условиями, которые занесенные семена встретят в месте, куда они попадут, иными словами, тем, смогут ли они прорасти, а возникшие из них растения — успешно развиваться.

Плоды и семена растений, приспособившиеся к распространению с помощью ветра:

Гудьера ползучая (Goodyera repens), сем. орхидные

Росянка круглолистная (Drosera rotundifolia), сем. росянковые

Одноцветка одноцветковая (Moneses uniflora), сем. грушанковые

Береза пушистая (Betula pubescens), сем. березовые

Terminalia bialata, сем. Combretaceae

Macrozanonia macrocarpa, сем. тыквенные

Sacaranda echinata, сем. бигнониевые

Берест пробковый (Ulmus minor, = U.suberosa), сем. ильмовые

Птелея трехлистная (Ptelea trifoliala), сем. рутовые

Ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior), сем. маслинные

Тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera), сем. магнолиевые

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), сем. сосновые

Пушица многоколосковая (Eriophorum angustifolium, = Е. polystachyon),сем. осоковые

Крестовник весенний (Senecio vernalis), сем. сложноцветные, или астровые

Козлобородник луговой (Tragopogon pratensis), сем. сложноцветные, или астровые

Строфант щетинистоволосистый (Strophanthus hispidus), сем. кутровые

Плоды и семена с крыловидными выростами. Такие семена или плоды свойственны очень многим растениям. Формы крыловидных выростов весьма разнообразны, различна и эффективность рассеивания диаспор, имеющих такие выросты. Плоды или семена, планирующие в воздухе, симметричны, их центры тяжести находятся почти в середине, но слегка смещены вперед. Некоторые из них имеют по два боковых крыла, например плоды берез (Betula), ольх (Alnus) или отдельных видов тропического рода Terminalia, крылатые плоды которых особенно крупны. У других осуществлен принцип "самолета-крыла", то есть имеется лишь одно огибающее плод или семя крыло. Особенно удачным примером может служить Macrozanonia macrocarpa — тропическая лиана из семейства тыквенных. Ее семена, "размах крыльев" которых достигает 15 см, наряду с семенами близкого рода Zanonia на заре развития авиации служили образцами для конструирования самолетов. Эти семена чрезвычайно легкие (0,25-03 г), если принять во внимание их размеры, и уже при очень слабых движениях воздуха эффектно планируют, улетая на большие расстояния. Особенно богато видами растений с планирующими семенами семейство бигнониевых(Bignoniaceae), но и в других семействах есть виды с такими семенами.

Сходным образом устроены плоды и семена, имеющие крыло в виде диска. Если речь идет о плодах, то семя лежит внутри односеменного плода примерно в центре и окружено околоплодником, образующим относительно широкую, округлую или эллиптическую крыловидную кайму. В качестве примеров назовем плоды вязов, или берестов (Ulmus), птелеи трехлистной (Ptelea trifaliata) и санталового красного дерева (Pterocarpus). Семена такого же типа имеются у многих горечавок (Gentiana), у представителей семейства кутровых (Аросуnасеае) и других растений. Плоды и семена с дисковидным крылом обладают хорошей летучестью и могут быть далеко отнесены ветром.

Некоторые виды, о распространении которых говорится в этой главе

Молочай болотный

Морская горчица

Падуб остролистный

Меньшие расстояния способны преодолевать плоды и семена, которые, падая, крутятся в воздухе наподобие пропеллеров. Хотя в деталях их строение очень разнообразно, все они обладают общими признаками: у них всего по одному крылу, а центр тяжести расположен сбоку. Поэтому семена и плоды такого типа производят в воздухе быстрые вращательные движения. Таковы, например, всем известные плоды клена (Acer), ясеня (Fraxinus), тюльпанного дерева (Liriodendron), а также семена многих хвойных деревьев (ели, пихты, сосны и др.), ряда представителей семейства Meliaceae (в том числе деревьев, поделочную древесину которых называют красным деревом) и др. Как показали проведенные до сих пор немногочисленные исследования, семена-"пропеллеры" могут быть разнесены ветром примерно на 5 км. И хотя на первый взгляд такие расстояния не кажутся особенно большими, нельзя недооценивать последствия этого разнесения, сказывающиеся на становлении ареала того или иного вида растений, так как в жизни растительного мира фактор времени всегда имеет решающее значение. Как мы увидим ниже (стр. 67), в послеледниковый период сосна распространилась чрезвычайно быстро, а это свидетельствует о том, что даже семена-"пропеллеры" способны весьма эффективно осуществлять расселение растений.

Офрис мухоносная

Подорожник приморский

Крестовник скученный

Плоды и семена с летучками из волосков. Из диаспор, приспособленных к перенесению ветром, следует упомянуть и те, что снабжены летучками из волосков. Число видов, имеющих такие семена или плоды, чрезвычайно велико, однако формы летучек не столь разнообразны, как формы приспособлений для воздушной транспортировки, которые мы уже рассмотрели. Главное в строении летучек — возможно большее увеличение поверхности, позволяющее снизить скорость падения плодов или семян в воздухе. Центр тяжести плода или семени всегда находится внизу, поэтому полет осуществляется так же, как и полет с парашютом.

Летучка, образованная похожим на кисточку пучком волосков, носит название "хохолок". Такими летучками обладают плоды многих злаков, например тростника обыкновенного (Phragmites communis), а также представителей семейства осоковых, например пущиц (Eriophorum), но прежде всего — большинства растений из семейства сложноцветных, или астровых (Compositae, = Asteraceae). Назовем лишь богатые видами роды: ястребинка (Hieracium), скерда (Crepis), крестовник (Senecio), бодяк (Cirsium) и чертополох (Carduus). Подобные же хохолки имеют семена многих растений, таких, как ивы (Salix), тополи (Populus) и кипреи (Epilobium). Семена многих представителей семейств ластовневых (Asclepiadaceae), бромелиевых (Bromeliaceae) и некоторых других также снабжены хохолками.

По своему строению зонтиковидные летучки сравнительно мало отличаются от хохолков; сама летучка выглядит как зонт с блюдцевидным куполом и относительно длинным стержнем. Такими летучками обладают плоды многих сложноцветных, в частности уже упоминавшегося одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale), видов козельца (Scorzonera) и козлобородника (Tragopogon). Многие представители семейств ворсянковых (Dipsacaceae) и валериановых (Valerianaceae) также имеют плоды с зонтиковидными летучками, а семена с такого же типа приспособлениями для полета встречаются среди видов рода строфант (Strophantus) — важных лекарственных растений.

Хохолки и зонтиковидные летучки обеспечивают в высшей степени эффективное разнесение плодов или семян по воздуху; такие плоды и семена даже называют "парашютными десантами наземных растений". Упомянем еще раз о территории близ Берлина, с которой удалили дерн, что позволило проследить за поселением растений заново. Здесь среди видов, обнаруженных в первые годы, не менее 86% составляли анемохоры. А среди последних примерно поровну было видов, размножающихся мельчайшими, переносимыми ветром семенами, и видов, имеющих плоды или семена с хохолками или зонтиковидными летучками. При заселении растениями острова Кракатау, растительный покров которого был полностью уничтожен в результате извержения вулкана в 1883 г., наблюдалась аналогичная картина: все растения, выросшие там в первые годы после извержения, были анемохорами, причем большинство из них размножалось мельчайшими семенами. На втором месте оказались растения, образующие плоды и семена с летучками. Следовательно, диаспорам пришлось преодолеть расстояние не менее 40 км.

Немало видов центральноевропейской флоры заселило эту область Европы лишь в относительно недавнее историческое время. Об этих "неофитах" мы еще будем говорить (см. стр. 77-82). Сейчас же следует подчеркнуть, что многие из них — представители сложноцветных, которые могут быстро расселяться благодаря тому, что их плоды имеют летучки. Достаточно хорошо известно, как увеличивался ареал крестовника весеннего (Senecio vernalis), вида, который теперь часто встречается на полях и сухих лугах, развившихся на песчаных почвах. Его исходный ареал находится в континентальных восточноевропейских степях. В XVIII в. крестовник весенний впервые появился в северо-восточных районах современной Польши, затем быстро проник на запад и примерно в 1860 г. широким фронтом расселился примерно до рек Эльбы и Саале. К началу нынешнего века этот вид достиг р. Везера, а немногим позже — области Рейна.

Расселение крестовника скученного (Senecio congestus) в Западной и Центральной Европе. Красной краской отмечены северные районы Среднеевропейских гор

Поистине скачкообразное проникновение другого вида этого рода — крестовника скученного (Senecio congestus) — можно было наблюдать в самое последнее время. Этот вид распространен прежде всего в Сибири и континентальной Восточной Европе, а в Центральной и Западной Европе считался до недавнего времени редкостью. Тем не менее в 1957 г. он внезапно и обильно развился на польдере Восточный Флеволанд (Нидерланды). Там, на одном из осушенных участков озера Зёйдер-Зе, возникли обширные илистые пространства с чрезвычайно благоприятными для жизни этого вида условиями. Отсюда последовало очень быстрое его расселение в восточном направлении (см. карту). На протяжении нескольких лет этот вид крестовника проник на сотни километров к востоку и заселил новые для него территории. Как видно на карте, основное направление расселения крестовника совпадает с направлением господствующих ветров. Плодоношение у растений этого вида, развившихся на голландском польдере, было столь обильным, что по воздуху переносились целые облака из его плодов. Однажды за ними удалось следовать на автомобиле на протяжении более 90 км; в другом случае их наблюдали даже в 120 км от местности, где они начали свой полет. Этот пример убедительно показывает, что при благоприятных условиях плоды с хохолками могут преодолевать очень большие пространства и поэтому играют важную роль при расселении растений.

Распространение молочая болотного (Euphorbia palustris) в Центральной Европе (по Beger). 1 — обильное; 2 — отдельные местонахождения; 3 — места, где вид исчез

"Перекати-поле". Рассмотрим еще один способ рассеивания семян или плодов с помощью ветра, который встречается у целого ряда степных и пустынных растений, носящих название "перекати- поле". В степях и в пустынях к концу вегетационного периода некоторые растения высыхают; ветер отрывает их от подземных органов целиком или по частям. Отрываются даже крупные изогнутые ветви с сидящими на них плодами. К этому времени представители большинства таких видов становятся в большей или меньшей степени шарообразными, что способствует их перемещению. При сильном ветре они быстро катятся, подпрыгивая, по степям и пустыням, и при этом постепенно теряют семена или плоды. Подобный тип рассеивания семян встречается в самых разных семействах. Например, в восточноевропейских степях таким способом расселяются репник многолетний (Rapistrum perenne), катран татарский (Crambe tatarica), свербига европейская (Bunias europaea), качим метельчатый (Gypsophila paniculata), солянка чумная, или поташник (Salsola pestifera, = S. kali), виды володушки (Bupleurum) и синеголовника (Eryngium), а на востоке Средиземноморской области и в Северной Африке — растение, известное под названием "иерихонская роза" (Anastatica hierochuntica), и другие, распространяющиеся таким же способом.

Свербига европейская (Bunias europaea) в степи Юго-Восточной Европы (СССР). Надземные части растения, несущие плоды, позднее обламываются и образуют так называемое перекати-поле

Влияние воды на распространение растений

Как и влияние температуры и ветра, влияние воды на распространение растений также проявляется разнообразно. Прежде всего следует сказать о значении осадков, то есть о действии воды как климатического фактора. Подобно температуре, осадки определяют существование на Земле основных зон растительности, которые одновременно оказываются и климатическими зонами. Тем самым осадки опосредованно влияют и на распространение многих растений. Однако внутри этих основных зон влияние воды как климатического фактора на определение границ ареалов проявляется меньше. Это в первую очередь относится к гумидным областям, где дожди обильны и где этот фактор едва ли сколько-нибудь значим в этом отношении. Ведь дифференциация местообитаний на более сухие и более влажные существует почти повсюду, поэтому она вряд ли влияет на определение границ ареалов.

Совершенно иная картина наблюдается в тех случаях, когда мы обратимся к водным и многим болотным растениям. Для них вода либо непосредственно служит средой обитания, либо оказывается по крайней мере доминирующим фактором внешней среды. Во многих отношениях вода оказывает нивелирующее действие. Ее температура обычно подвержена сравнительно небольшим колебаниям; действие максимальных и минимальных температур непродолжительное, а их абсолютные значения относительно невелики. Поэтому различия, обусловленные положением местообитаний на разных высотах, у водных растений обычно менее выражены, чем у наземных. Основной видовой состав водной флоры равнинного пояса, пояса холмов и даже нижнего горного пояса примерно одинаков, хотя, конечно, имеются и различия. Количество выпадающих осадков и их приуроченность к определенным временам года не имеет почти никакого значения для озерных водных растений, а также для обитателей текущих вод, если в течение года сохраняется определенный средний уровень поверхности воды. Водные растения часто распространены на очень больших территориях, которые нередко охватывают несколько климатических зон. В качестве примеров можно привести рдесты (Potamogeton), уруть колосистую (Myriophyllum spicatum), роголистник погруженный (Ceratophyllum demersum), стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) и сусак зонтичный (Butomus umbellatus).

Растения речных долин. Особое значение вода имеет и для тех растений, чьи семена или плоды она разносит. Это ясно обнаруживается у так называемых видов речных долин; такие растения встречаются в местообитаниях, расположенных вдоль крупных рек. Примером может служить молочай болотный (Euphorbia palustris) (см. карту). Но этот крупный, достигающий 1,5 м в высоту молочай — вовсе не водное растение, а обитатель влажных пойменных лесов.

Растения морских побережий. К числу видов, которые расселяются с помощью воды, относятся и многие представители флоры наших морских побережий. Это растения, развивающиеся на заливаемых пляжах: лебеда прибрежная (Atriplex litoralis), лебеда красивоплодная (Atriplex calotheca), лебеда почти голая (Atriplex glabriuscula), морская горчица (Cakile maritima), катран приморский, или морская капуста (Crambe maritima), а также растущие на дюнах: песколюб песчаный (Ammophila arenaria) или колосняк песчаный (Elymus arenarius). Многие из перечисленных видов (например, морская капуста) ограничены в своем распространении только морскими побережьями, другие же имеют еще и расположенные далеко от моря ареалы, обычно находящиеся в Центральной Азии. Но по морским берегам такие растения расселяются с помощью воды (морских течений).

Кокосовые пальмы на тропическом побережье

В тропиках имеются виды, расселение которых целиком или преимущественно обеспечивается морскими течениями; пример тому — кокосовая пальма (Cocos nucifera). Она встречается в тропиках почти на всех морских берегах и даже стала их своеобразным символом. Родом это растение, по-видимому, из Бразилии. Оттуда кокосовая пальма расселилась через все тропические моря вплоть до самых отдаленных коралловых островков. Пантропическое распространение некоторых видов мангровых[6] растений, вероятно, тоже можно объяснить расселением их с помощью морских течений. Ведь даже тот факт, что многие виды Малезийской флористической области проникли далеко на восток, на острова Тихого океана, становится вполне понятным, если принять во внимание господствующие в этом районе ветры и морские течения.

Влияние почвы на распространение растений

Между растениями и почвами также существуют очень тесные и многообразные взаимосвязи. Почву определяют как "самый верхний слой коры выветривания Земли, который приобрел свои важнейшие свойства под влиянием климата и живых существ". Формирование почвы вообще невозможно без участия растений. Но и почва в свою очередь в высшей степени важна для растений, поскольку в ней содержатся питательные вещества и запас влаги. Правда, вид почвообразования зависит не только от растений, но и от состава исходного минерального материала и — в значительной мере — от климата.

Распространение морской горчицы (Cakile maritima)

Мы не имеем возможности подробнее рассмотреть почву как сложную структуру, сформировавшуюся под влиянием целого ряда факторов. Достаточно подчеркнуть, что на Земле имеется ясно выраженное соответствие между основными зонами растительности и главными типами почв. И в этом нет ничего удивительного, так как и те и другие зависят от климатических условий. В тех разделах книги, где речь пойдет об отдельных зонах растительности, мы еще остановимся на этих взаимосвязях.

Если влияние почвы на растительность — при рассмотрении этого вопроса в глобальном масштабе — прослеживается четко, то часто очень трудно оценить, как воздействуют почвы или отдельные почвенные факторы на формирование ареалов видов.

Растения засоленных почв. Наиболее ярко проявляется зависимость между общим распространением, ареалами и почвенными факторами в тех случаях, когда один из почвенных факторов доминирует и оказывается экстремальным. Это положение хорошо иллюстрируют растения, произрастающие на засоленных почвах. В их распространении очень много общего и заслуживающего внимания. При рассмотрении ареала, например, подорожника приморского (Plantago maritima), обычного растения солончаковых лугов, бросается в глаза, что подавляющая его часть находится во Внутренней Азии. Эти восточные районы Туранской флористической области богаты засоленными почвами. Оттуда этот вид распространился на запад; он встречается местами по берегам Средиземного моря, Атлантического океана, Северного и Балтийского морей и проник даже на арктические побережья. Затем он заселил территории с засоленными почвами, рассеянные по всей Европе, но находящиеся вдали от морей. Почти так же распространены солерос европейский (Salicornia europaea), сведа приморская (Suaeda maritima), млечник приморский (Glaux maritima), солянка калийная (Salsola kali), полынь приморская (Artemisia maritima), лебеда прибрежная (Atriplex litoralis), ситник Жерара (Juncus gerardii) и другие виды. Очевидно, что для формирования ареалов всех этих растений климат имеет второстепенное значение, так как они хорошо развиваются в районах с разным климатом. Стоит лишь вспомнить, насколько различны климатические условия жарких центральноазиатских полупустынь и морских побережий северной Норвегии и Кольского полуострова. И хотя не все растения засоленных почв встречаются в областях со столь разным климатом (а у некоторых видов можно обнаружить даже определенную зависимость ареала от климата), все же решающее значение для их распространения имеет содержание соли в почве.

Распространение подорожника приморского (Plantago maritima)

Некоторые виды для нормального развития нуждаются в присутствии в почве поваренной соли в определенной концентрации; их называют галофитами или растениями засоленных почв в узком смысле слова. Таковы, например, солерос, сведа приморская, а также виды мангровых лесов. Другие виды оказываются лишь солевыносливыми: они так же хорошо растут и на почвах, не содержащих соли. При этом важно, что все эти растения способны хорошо развиваться в местообитаниях с засоленными почвами, где условий для жизни других растений нет. Здесь они не испытывают конкуренции со стороны других видов и потому господствуют. Следовательно, в их существовании и распространении немаловажную роль играет такой фактор, как конкуренция.

Осенняя окраска солероса (Salicornia), выросшего на удаленном от моря местообитании с засоленной почвой

Растения почв, содержащих тяжелые металлы. Подобную же зависимость распространения растений от экстремальных почвенных факторов обнаруживают и другие "почвоприуроченные" виды, например обитающие на почвах, содержащих тяжелые металлы. Такая зависимость, особенно при наблюдении этого явления на небольших территориях, часто настолько резко бросается в глаза, что соответствующие растения даже называют "индикаторами почв". Соли тяжелых металлов — меди, свинца, цинка и др. — для большинства растений ядовиты. Имеется лишь сравнительно немного видов (или подвидов и разновидностей), которые могут расти на таких почвах и, разумеется, почти не испытывать конкуренции со стороны других растений. Например, один из подвидов минуарции весенней (Minuartia verna subsp, hercynica) встречается в восточных предгорьях Гарца только в районе выхода на поверхность медистых сланцев и растет на отвалах, возникших при разработке этой горной породы. Так же растут некоторые специализировавшиеся подвиды или разновидности армерии приморской, или обыкновенной (Armeria maritima subsp. halleri, subsp. bottendorfensis и др.),и смолевки-хлопушки (Silene vulgaris var. humilis). Некоторые из этих подвидов и разновидностей встречаются и в других районах, но на так называемых гальмейных почвах, содержащих цинк. Кроме того, особую флору мы встречаем на серпентиновых почвах, содержащих труднорастворимые и крайне медленно разрушающиеся силикаты магния. Два папоротника — Asplenium adulterinum и Asplenium cuneifolium (виды рода костенец) — даже называют серпентинными, так как они растут почти всегда только на этой почве. Правда, зависимость перечисленных растений от почв, содержащих тяжелые металлы, не непосредственная; в таких местообитаниях не менее существенную роль играет отсутствие конкуренции со стороны других видов.

Викарирующие виды, растущие в Альпах на силикатных почвах

Рододендрон ржавый Hododendron ferrugineum

Горечавка Клузия Gtntiana clusii

Лютик ледниковый Ranunculus glacialis

Прострел серно-желтый Pulsatilla sulphurea

и на известковых почвах

Рододендрон жестковолосый Rhododendron hirsutum

Горечавка Коха Gentiana kochiana

Лютик приальпийский Ranunculus alpestris

Прострел альпийский Pulsatilla alpina

Растения известковых почв (кальциефилы). Очень резкие изменения флоры почти всегда наблюдаются там, где известковые горные породы граничат с силикатными (кремнистыми). Это заметно в централ ьноевропейских холмистых предгорьях, сложенных триасовыми породами, на границе между раковинными известняками и пестрыми песчаниками, но особенно — в Альпах при переходе от известняков к коренным докембрийским кристаллическим массивам. Как на известковых, так и на кислых силикатных почвах растут совершенно определенные, часто близкородственные виды, сменяющие друг друга. Некоторые широко известные примеры такого экологического, а именно эдафического, викаризма приведены на рис. на стр. 41.

Число видов, которые принято считать кальциефилами, очень велико. Но, как показывает точный анализ, многие из них в пределах своих ареалов вовсе не обязательно связаны с известью; такая связь прослеживается только в отдельных частях ареалов. Правда, в этих случаях она может быть удивительно тесной. Мы уже указывали на то, что многие виды, основные области распространения которых находятся в Средиземноморье или в степных районах Юго-Восточной Европы и которые в центральных частях своих ареалов растут на разных почвах, в Центральной Европе вблизи северных границ ареалов встречаются только на почвах, богатых известью. Примером может служить распространение офрис мухоносной (Ophrys insectifera, = О. muscifera) в Герцинской природной области. Здесь эта орхидея строго приурочена к маломощным, то есть имеющим небольшую глубину известковым почвам, о чем свидетельствуют места ее находок, нанесенные на карту выхода известняков. Столь же явную приуроченность к известковым почвам обнаруживают в этом районе калина-гордовина (Viburnum lantanа) и другие виды.

На карте темно-зелеными точками показано распространение офрис мухоносной (Ophrys insectifera) в Герцинской природной области; светло-зеленый цвет указывает на распространение известковых почв

В ряде районов такие виды вполне могут служить индикаторами известковых почв. Но идет ли при этом речь о подлинных кальциефилах, то есть растениях, которым высокое содержание извести в почве необходимо для нормального развития, — вопрос другой. Согласно новейшим исследованиям, предпочтение известковых почв или местная приуроченность к ним могут быть вызваны разными причинами. На одну из них мы уже обращали внимание: известковые почвы сравнительно теплые и сухие. В соответствии с правилом относительного постоянства местообитаний неблагоприятное действие общих климатических условий здесь компенсируется местным действием почвенного фактора, приравненного климатическому, и эти виды могут хорошо развиваться именно в таких местообитаниях. Иными словами, здесь растения реагируют в первую очередь не на кальций как на химический компонент, а скорее на физические свойства почвы. Но для иных видов решающее значение имеет реакция почвы, которая определяется содержанием в ней извести. Итак, проблема растений-кальциефилов в целом весьма многоплановая и во многом еще не решена.