Растительный мир Земли. Т.1

Растения испытывают на себе не только химические и физические воздействия окружающей среды; в неменьшей мере они подвержены влияниям биотических факторов, то есть окружающего их мира живых существ. Правда, из числа биотических факторов в геоботанике принято исключать человека, его прямое и косвенное воздействие на флору и растительность. Влияние человека на мир растений с течением времени стало столь глубоким и многообразным, что. его необходимо рассматривать отдельно, как особый "антропогенный фактор" (см. стр. 73).

Здесь же, имея в виду распространение растений, мы ограничимся лишь анализом взаимоотношений самих растений, а также взаимоотношений между растениями и животными.

Взаимовлияние растений, конкуренция

Выше мы уже неоднократно упоминали о значении конкуренции для распространения видов и их присутствия в тех или иных местообитаниях. Вместе с тем мы отмечали, что растения, как правило, растут не поодиночке, а встречаются вместе с другими: это могут быть представители того же вида или — в большинстве случаев — разных видов; они образуют растительные сообщества. Поэтому распространение растений — не только экологическая, но и фитоценологическая проблема.

Однако нет правил без исключений. Бывает, что и в естественных условиях растения встречаются в виде отдельно существующих экземпляров, иными словами, они растут в таких местообитаниях, где нет конкуренции со стороны других растений. Чаще всего это наблюдается вблизи границ существования растений, например на территориях, примыкающих к сухим или холодным пустыням, а также в местах, где господствуют экстремальные условия внешней среды. Хорошим примером сказанному может служить вельвичия (Welwitschia mirabilis), встречающаяся в пустыне Намиб (см. рисунок на стр. 16). Растения одного вида могут заселять территории, не имеющие растительного покрова, появляющиеся в результате оползней, образования наносного грунта у морских берегов или при возникновении новых островов. У "первопоселенцев" здесь какое-то время конкурентов нет, но обычно это длится недолго. Так, на прибрежных мелководьях, где глубина достигает 30-40 см от среднего уровня воды во время приливов, появляются отдельные экземпляры солероса европейского (Salicornia europaea), сначала отдаленные друг от друга на многие метры. На этой стадии растения не испытывают взаимного влияния, и поэтому о растительном сообществе говорить еще нельзя. Здесь проявляется влияние только абиотических факторов. Но достаточно очень незначительного повышения уровня грунта на мелководном участке, чтобы солерос образовал сплошные густые заросли. Так возникает растительное сообщество, состоящее только из растений этого вида, — Salicornietum.

Но сообщества, состоящие из представителей одного и того же вида, — особые случаи развития растительности на Земле; обычно такие сообщества не занимают больших площадей. Чаще всего в сообщества объединяются разные виды растений; длительное время и успешно они развиваются совместно только там, где могут противостоять конкурентам в борьбе за территорию, свет, питательные вещества и воду. Конкуренция отражается на возможностях распространения растений гораздо существеннее, чем принято думать. В большинстве случаев ареал какого-либо вида охватывает не ту территорию, на которой климатические и почвенные условия позволяют ему расти, а ту, которую он в состоянии удержать за собой, конкурируя с другими видами. Потенциальный ареал, то есть территория, отвечающая требованиям вида к климату и почвам, как правило, значительно больше истинного ареала. Насколько велико это различие, показывают некоторые растения, обитающие на засоленных почвах и упомянутые в предыдущем разделе. Поскольку они встречаются в местообитаниях, где конкуренция со стороны других видов выражена слабо, они проникают по морским побережьям, по-видимому, почти до границ своих потенциальных ареалов. Тот факт, что в удаленных от моря районах их распространение ограничено только участками с засоленными почвами, — тоже следствие конкуренции.

Практика садоводства и лесоводства дает нам множество превосходных примеров того, что конкуренция ограничивает распространение растений в природе. Так, очень многие виды, не входящие в состав флоры какой-либо области, хорошо там развиваются в садах и парках, поскольку не испытывают конкуренции других видов. Можно также вспомнить о еловых и сосновых насаждениях, которые встречаются во многих районах Центральной Европы. В естественных условиях ель обыкновенная (Picea abies) растет здесь лишь высоко в горах на отдельных, подобных островкам, участках. Сосна обыкновенная (Pinus sylsestris) в естественных условиях встречается на низменностях не часто; она растет на молодых прибрежных дюнах, на бедных питательными веществами песках, на болотах и скалах. Все остальные местонахождения этих двух видов возникли как результат деятельности лесоводов. И примечательно, что в лесопосадках эти деревья могут расти несравненно лучше, чем в немногих естественных местообитаниях. Это явление тоже связано с устранением конкуренции. Как показали исследования (см. схему), у сосны физиологический оптимум, а следовательно, и лучший рост связаны в отсутствие конкуренции с умеренно влажными почвами, богатыми питательными веществами. Правда, на бедных песчаных почвах или на сырых, кислых болотах она все же может расти благодаря своей нетребовательности, но ее ствол достигает здесь небольшой высоты и дает ничтожный выход древесины. Тот факт, что в естественных условиях сосна встречается в Центральной Европе на столь бедных местообитаниях, то есть обнаруживает экологический оптимум здесь, объясняется тем, что на лучших почвах ее вытесняют многие лиственные деревья.

Схематическое изображение физиологической и экологических кривых развития сосны обыкновенной (Pinus sylvestris)

Почти во всех проведенных до сих пор исследованиях случаев конкуренции было отмечено, что ее действие способствует отклонению экологического оптимума от физиологического и что наличие вида в естественных природных условиях редко определяется непосредственно факторами местообитания. Последние обусловливают распространение растений лишь косвенно, меняя возможности проявления конкуренции. Большие различия, существующие между потенциальными и фактическими ареалами многих видов, объясняют, почему часто рискованно делать выводы об экологических особенностях того или иного вида, исходя из его распространения.

Опыление растений животными и распространение растений

Как уже упоминалось, современная флора Земли представлена в основном цветковыми (покрытосеменными) растениями; из них же главным образом состоят и растительные сообщества. А цветки большинства видов покрытосеменных опыляются с помощью животных. Поэтому между зоофильными видами растений и животными-опылителями, естественно, устанавливаются тесные взаимоотношения. Тот или иной зоофильный вид встречается только там, где имеются соответствующие животные-опылители.

Опубликовано множество работ о причинах посещений цветков животными, о самих таких животных, о взаимной приспособленности цветков и опылителей и т. д. Появилась даже специальная отрасль биологии — биология цветения. Однако мы по-прежнему знаем очень мало о том, каким образом зоофилия влияет на распространение растений, то есть на формирование ареалов отдельных их видов.

Крайне специфичные взаимные приспособления растений и животных-опылителей, особенно если взаимосвязь устанавливается на видовом уровне (вид растения — вид опылителя), обнаруживаются, по-видимому, не очень часто. Так, цветки некоторых орхидей настолько специализированы, что опыление может быть произведено лишь очень немногими насекомыми. К числу видов, чьи крайне ограниченные ареалы, вероятно, связаны с областями распространения насекомых, опыляющих растения этих видов, относится встречающаяся на Мадагаскаре орхидея Angraecum sesquipetale, цветки которой имеют шпорцы длиной до 20 см. То же можно сказать и о североамериканских видах юкки (Yucca), опыляющихся разными видами моли рода Pronuba. Юкку нитчатую (Yucca filamentosa), нередко культивируемую у нас в качестве декоративного растения, опыляет Pronuba yuccasella, юкку коротколистную (Yucca brevi folia) — моль Pronuba synthetica и т. д. Поскольку размножение этих видов моли зависит от юкк так же, как и размножение юкк зависит от моли, нелегко решить, какой из партнеров — растение или животное — влияет на распространение другого. У инжира, или фиги (Ficus carica), выявлена столь же непосредственная и взаимная зависимость от насекомого-опылителя — осы-орехотворки (Blastophaga grossorum).

Юкка (Yucca) в естественном местообитании в пустыне Мохаве Heliconia — растение из семейства банановых, нередко встречающееся (Калифорния)в тропиках и опыляющееся с помощью птиц

В тропиках и субтропиках немаловажную роль в опылении растений играют птицы. Насчитывается примерно 2000 видов птиц, посещающих цветки; число опыляющихся с помощью птиц (орнитофильных) видов растений также весьма велико. Глазные птицы-опылители, обитающие в Старом Свете, — нектарницы (Nectariniidae). Они встречаются в Африке до южной границы Сахары, в Азии — до Ирана, западного Пакистана и южного Китая, а также в Австралии, Новой Зеландии и на архипелагах Тихого океана до Соломоновых островов. Северная граница распространения этих медососов[7] примерно соответствует таковой многих орнитофильных растений, таких, как виды родов банан (Musa), гибискус (Hibiscus), эритрина (Erithrina), ремнецветник (Loranthus), шерстяное дерево (Bombax) и т. д., так что связь между распространением этих растений и опыляющих их птиц вполне вероятна. Но и здесь остается невыясненным, какой из партнеров ограничивает распространение другого. То же можно сказать и о растущем в Палестине полупаразитном виде Loranthus acaciae из семейства ремнецветниковых, который встречается значительно севернее, чем другие растения, опыляемые птицами, и связан с распространением медососа Cinnyris osae[8].

Heliconia — растения из семейства банановых, нередко встречающееся в тропикахи опыляющееся с помощью птиц

К наиболее важным птицам-опылителям, живущим в Америке, относятся колибри (Trochilidae). Они распространены не только в тропиках, но и в областях с прохладным, умеренным климатом.

Паразитирующая на лиственных деревьях омела белая (Viscum album) расселяется с помощью птиц

Животные — распространители плодов и семян

Животные важны для растений не только как опылители; они нередко участвуют в разнесении плодов, семян и вегетативных органов растений. О зоохории — так называют этот способ расселения — накоплено множество сведений. Но все же мы еще сравнительно мало знаем о том, как она сказывается на распространении соответствующих видов растений, то есть насколько важна для их расселения. Уже давно известно, что семена растений значительного числа видов нашей флоры растаскивают муравьи (мирмекохория). Правда, они разносят семена на небольшие расстояния, обычно не свыше 100 м. Поэтому может возникнуть мысль, что роль мирмекохории едва ли существенна. Но такое заключение было бы слишком поспешным, поскольку при этом не было бы учтено одно важное обстоятельство, имеющее прямое отношение к этому природному явлению, а именно фактор времени. Развитие мира растений и расселение видов — процесс чрезвычайно длительный, и в течение этого долгого времени происходило накопление любых, даже мельчайших изменений, которые в итоге оказывались в высшей степени существенными.

Распространение животными, запасающими плоды и семена. Как и муравьи, очень многие птицы, грызуны и другие животные растаскивают семена и плоды, создавая для себя запасы. Но довольно часто об этих запасах забывают или отказываются от них, если они повреждены. Наиболее активные собиратели запасов среди птиц — сойки, дятлы и вороны. Для естественного возобновления древесных пород животные очень важны, поскольку они могут переносить даже сравнительно тяжелые семена или плоды на большие расстояния. Так, например, возобновление сосны кедровой европейской, или кедра европейского (Pinus cembra), в значительной мере зависит от сбора семян деревьев этого вида кедровками (Nucifraga caryocatactes), а в расселении европейских дубов участвуют грачи, дятлы, белки, но прежде всего — сойки (Garrulus glandarius). Насколько значительны масштабы такого растаскивания, показали наблюдения, проведенные Л. Шусте- ром в дубовом лесу близ Фогельсберга, занимающем площадь примерно 37 га. Там во время 30-дневного сбора 65 соек унесли по меньшей мере 300 ООО желудей. Иными словами, на долю каждой сойки пришлось примерно 4600 желудей. Даже если лишь часть из них проросла, то это все равно свидетельствует о действенности расселения растений с помощью животных. Таким же образом расселяются орешник-лещина, орех грецкий, настоящий каштан и др. Вероятно, участие перечисленных выше животных играло первостепенную роль в "возвращении" этих древесных пород с юга на север после отступления ледника. Иначе вряд ли можно объяснить очень быстрое расселение в послеледниковое время именно тех растений, которые образуют тяжелые плоды (см. также стр. 69).

Вольфия бескорневая (Wolffia arrhiza) — самое мелкое из покрытосеменных растений, достигающее в поперечнике 1 мм

Эндозоохория. Плоды и семена часто входят в состав пищи животных. При этом прохождение семян через пищеварительный тракт служит не только предпосылкой их распространения, но и подготавливает семена к прорастанию. Процесс, при котором животные съедают семена, а затем выбрасывают их уже способными прорасти, называют эндозоохорией.

Травоядные животные (коровы, овцы, козы, серны, северные олени и др.) обычно поедают с кормами, особенно осенью, огромное количество семян. Анализы экскрементов показали, что содержание в них семян, сохранивших способность к прорастанию, а следовательно, и эффективность расселения растений таким способом, весьма высоки. Ту же картину можно наблюдать в горных, в арктических и даже тропических областях. А поскольку многие дикие животные очень подвижны и нередко перемещаются внутри обширных территорий, они разносят семена на значительные расстояния.

Семена многих растений окружены сочными, мясистыми тканями. Их морфологическая природа может быть совершенно различной: речь может идти о тканях, принадлежащих самому семени, о |целом околоплоднике или его части, о цветоложе, о мясистом придатке, охватывающем основание семени (ариллус), и т. д. Но функция их в общем одна и та же: они привлекают животных и поедаются ими. Правда, животные, которые питаются только плодами, водятся лишь в тропиках и субтропиках. К их числу относятся многие обезьяны, полуобезьяны, крыланы, летучие мыши, сумчатые крысы (опоссумы) и др. Впрочем, и всеядные животные, и травоядные, и даже хищники едят сочные плоды. Лисы, например, осенью охотно и в больших количествах поедают чернику, бруснику, рябину и т. д.

Эндозоохория главным образом и почти повсюду связана с птицами. Многие виды растений распространяются только эндозоохорно и только птицами, например омела (Viscum),, бересклет (Euonymus), бузина (Sambucus), можжевельник (Juniperus), тисс ягодный (Taxus baccata), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia) и др. Хотя семена в пищеварительном тракте птицы находятся всего несколько часов, этого достаточно, чтобы они оказались перенесенными нередко на километры. Правда, эндозоохорно семена разносятся преимущественно на меньшие расстояния, поскольку многие птицы, как и млекопитающие, обычно перемещаются лишь внутри ограниченной территории. Но животные, совершающие большие перемещения, такие, как северные олени или перелетные птицы, могут разносить семена очень далеко. И если такие перемещения происходят ежегодно, то даже при условии переноса семян в течение года на небольшие расстояния, с течением времени дальность заноса сильно возрастает.

Плоды, прицепляющиеся к покровам животных и распространяющиеся таким способом (эпизоохорно)

Ясменник душистый Asperula odorata

Пупырник узловатыйTorilis nodosa

Люцерна маленькая Medicago minima

Репешок пахучий Agrimonia odorata

Чернокорень лекарственный Cynoglossum officinale

Harpagophytum procumbens

Гравилат речной Geum rivale

Череда трехраздельная Bides tripartita

Дурнишник беловатый Xanthium albinum

Ibicella lutea

Эпизоохория. Лучше всего распространяются семена и плоды, которые прикрепляются к животным снаружи и благодаря этому разносятся. Такая эпизоохория растениям особенно выгодна: семенам не грозит разрушение при разжевывании и переваривании, а время пребывания их на животном практически не ограничено (во всяком случае оно гораздо продолжительнее, чем при эндозоохории). Животное, не заметившее прикрепившихся к нему плодов или семян, может перенести их на очень большие расстояния. Поэтому не удивительно, что в мире растений выработалось великое множество соответствующих приспособлений и что число видов, расселяющихся эпизоохорно, также очень велико. Основными разносчиками семян оказываются млекопитающие, птицы играют второстепенную роль. Многие виды растений, ареалы которых особенно велики, а также некоторые космополиты расселились по целым континентам или почти по всему миру именно таким способом.

В частностях эпизоохория обнаруживает некоторые различия. У большинства эпизоохорных растений плоды или семена имеют специальные приспособления для прикрепления. Ими могут служить даже клейкие железистые волоски или выделившаяся клейкая слизь. Такими липкими плодами обладают виды ясколки (Cerastium glomeratum, Cerastium semidecandrum и др.), шалфей клейкий (Salvia glutinosa), линнея северная (Linnaea borealis) и встречающийся в тропиках сорняк Sigesbeckia orientalis. Клейкие семена образуются у многих видов ситника — у часто встречающегося ситника развесистого (Juncus effusus), ситника жабьего (Juncus bufonius), ситника тонкого (Juncus tenuis) и др. Однако более обычны плоды с придатками в виде крючков или шипов, которые действуют как прицепки. Плоды с прицепками встречаются у представителей самых разных таксонов цветковых растений и обнаруживают очень большое разнообразие форм. На рисунке, помещенном на стр. 48, изображены некоторые плоды, но они даже приближенно не отражают всего их многообразия. О том, как разносятся такие плоды, каждый может убедиться на собственном опыте, если прогуляется, минуя дорогу, в сыром лесу, вдоль берега водоема или по заросшей растениями свалке: к одежде прицепятся по крайней мере сотни плодов, и очистить от них одежду чрезвычайно трудно. Плоды, прицепившиеся к шерсти животных, не причиняют им вреда. По-иному ведут себя некоторые "вонзающиеся" плоды (например, плоды Harpagophytum procumbens, Ibicella lutea, см. рисунок), которые разносятся наступившими на них животными. Речь идет прежде всего о степных и пустынных растениях, стебли которых стелются по поверхности почвы. Крючки таких плодов часто настолько тверды, что глубоко вонзаются в ткани животных и могут вызвать тяжелые воспаления.

Общее распространение волъфии бескорневой (Wolffia arrhiza) и важнейшие маршруты сезонных перелетов птиц (по Jager)

Эпизоохорное расселение может происходить и в тех случаях, когда растения не образуют плодов или семян, способных приклеиваться или прицепляться. У болотных и водных растений диаспоры часто очень мелкие, иногда просто крошечные. Они пристают — нередко вместе с влажным илом — к перьям, клювам и особенно к ногам водных и болотных птиц и за короткое время переносятся из одних водоемов в другие.

Но переносятся ли диаспоры на очень большие расстояния при сезонных дальних перелетах птиц — вопрос дискуссионный. Как известно, птицы чистят оперение очень часто, поэтому резонно предположить, что они вскоре избавляются от приставших к ним плодов и семян. Но, с другой стороны, именно некоторые болотные и водные растения распространены чрезвычайно широко, причем распространение это не сплошное, а разрывы между отдельными участками ареалов столь велики, что преодолеть такие расстояния можно только в результате переноса диаспор птицами. Если рассмотреть ареалы самого мелкого из известных цветковых растений — вольфии бескорневой (Wolffia arrhiza)(см. рисунок), а также альдрованды пузырчатой (Aldrovanda vesiculosa), наяды маленькой (Najas minor), роголистника полупогруженного (Ceratophyllum submersum) и некоторых других, то обнаружится, что все эти виды в настоящее время совсем не встречаются в Северной и Южной Америке, между тем как в Африке, Юго-Восточной Азии, отчасти в Австралии и в Европе они имеют обширные участки ареалов, находящиеся на очень большом удалении один от другого. Отдельные места их произрастания (внутри этих участков), особенно в Европе, сильно разбросаны и непостоянны. Зависимость таких ареалов от крупных климатических зон установить не удается, зато прослеживается четкая связь ареалов с путями сезонных миграций птиц. Перечисленные водные растения встречаются на территориях, над которыми птицы совершают перелеты: в Юго-Восточной Африке, в долине Нила, в Индии, в Восточной Азии и т. д. Если учесть распространение птиц, то становится понятным, почему в Америке эти виды отсутствуют: большая часть видов европейских водоплавающих птиц встречается только в Евразии, Африке и Австралии. Итак, имеется немало свидетельств того, что перелеты птиц позволяют некоторым растениям преодолевать большие расстояния. Именно так возникают их столь ярко выраженные дизъюнктные ареалы. По-видимому, во многих случаях перелеты даже определяют основные особенности распространения таких видов растений. Конечно, распространение водных растений зависит, в частности, и от их требований к условиям местообитаний. Этими требованиями, например, определяется северная граница их распространения в Европе.