Секреты аквариумного рыбоводства

Как создается новое

Подавляющее большинство разновидностей аквариумных рыб выведено не специалистами, а аквариумистами-любителями. Практически каждый аквариумист, основательно освоивший разведение того или иного вида и приступивший к массовому разведению, вольно или невольно становится селекционером, особенно, если полюбившиеся ему рыбки остаются в его домашнем водоеме не один год и не одно поколение. Получив многочисленное потомство, аквариумист оставляет у себя на племя определенное количество самых лучших с его точки зрения производителей с понравившимися ему формой плавников и окраской. Если такая отбраковка осуществляется в течение ряда поколений в одном и том же направлении, то интересующие аквариумистов признаки не только сохраняются, но и улучшаются. Такой метод сохранения и улучшения пород называют массовым отбором.

Массовый отбор может проводиться бессознательно, если селекционер не преследует достижения заранее поставленной цели, или сознательно, если он стремится к определенному эталону: выводит, например, вуалехвоста с более длинным, тонким и прозрачным хвостовым плавником.

Заметив среди выращенных рыбок хотя бы одну, существенно отличающуюся от своих братьев и сестер более красивой формой плавников или окраской, аквариумист оставляет ее на племя и старается спарить с особью противоположного пола — носительницей признака. Такой метод селекционеры называют индивидуальным отбором.

Индивидуальный отбор дает лучшие результаты по сравнению с массовым, иногда чередуется с ним. Однако осуществление индивидуального отбора не всегда возможно, так как редко удается подобрать пару производителей — носителей нужного признака. Чтобы закрепить его, приходится получать потомство от производителей, из которых только один (самец или самка) обладает желательным признаком.

Получив потомство от непохожих друг на друга родителей, в первом поколении в подавляющем большинстве случаев не удается обнаружить ни одного потомка, похожего на своего отца (мать) — носителя нужного признака.

Тогда обладателя нового признака (если это самец) приходится спаривать с дочерями или с сыновьями (если обладатель нового признака — самка).

Носителя одного или нескольких привлекательных для селекционера признаков называют выдающимся производителем. Чем больше поколений удается получить от выдающегося производителя, отбирая в каждом поколении потомков наиболее похожих на своего предка, тем больше шансов закрепить полюбившийся признак. Такой метод селекционеры называют инбридингом на выдающегося производителя. Если выдающийся производитель погиб, приходится получать потомство, спаривая его потомков — братьев с сестрами.

В обоих случаях мы вынуждены прибегать к нежелательному близкородственному разведению — инбридингу, с последствиями которого — инбредной депрессией (вырождением, снижением жизнестойкости, плодовитости, темпа роста и т. п.) — придется бороться, применяя специальные приемы разведения.

Иллюстрации, приведенные на с. 202–209, показывают многообразие выведенных селекционерами форм золотых рыбок, гуппи и некоторых других рыб. Выведение золотых рыбок осуществлялось в течение тысячелетий, а селекция гуппи — менее 80 лет (завезена в Европу в начале текущего века). Очень многое сделано селекционерами-аквариумистами в течение последних послевоенных десятилетий. Всего аквариумистами выведено не менее 200 разновидностей рыб разных видов.

Мы уже не раз употребили термины селекция, порода, предполагая, что большинству читателей эти понятия в общих чертах известны. Теперь рассмотрим подробнее, что понимается под этими терминами, насколько, например, обоснованно многие разновидности декоративных животных, и в частности рыб, считаются породами и не правильнее ли большинство разновидностей декоративных животных и рыб, разводимых любителями-аквариумистами называть не породами, а породными группами, разновидностями, или вариететами.

Селекция — наука о методах сохранения и улучшения существующих и создания новых пород животных и сортов растений, а также гибридов с нужными человеку признаками. Человек стал заниматься селекцией очень давно — тысячи лет назад. Теоретическая основа селекции — генетика — сформировалась как наука только в начале текущего века. К этому времени уже было выведено множество пород животных и сортов растений. Многие породы существуют сотни, если не тысячи лет. Весьма условно методы, применявшиеся селекционерами до становления генетики как науки, можно назвать зоотехническими. В основном они сводятся к интенсивной отбраковке и подбору для разведения пар, в наибольшей степени отвечающих поставленной цели. С генетической точки зрения эти выработанные практикой методы вполне обоснованы и применяются до сих пор.

Под породой в животноводстве понимается созданная с помощью искусственного отбора целостная устойчивая (консолидированная) группа животных одного вида, общего происхождения, имеющих сходные экстерьерно-конституционные, физиологические и хозяйственно полезные признаки, передающиеся по наследству. Породы включают большое число животных, так как только при этом условии возможны творческие отбор и подбор внутри породы, направленные на дальнейшее ее совершенствование.

Численность производителей декоративных животных, включая и рыб, не столь велика, как сельскохозяйственных животных. Их способность передавать свои наследственные свойства потомкам не подвергается достаточно строгой проверке: в подавляющем большинстве случаев декоративные животные недостаточно надежно передают свои ценные качества потомству (нередки «пробросы», а при скрещивании с животными того же вида, но другой окраски или формы в первом поколении получается не однородное по этим признакам качество и т. п.). Поэтому применительно к декоративным животным, включая и рыб, которые не подвергаются необходимым для присвоения «титула» породы испытаниям их наследственных свойств под общественным контролем, более приемлемы термины не порода, а породная группа (предпорода), вариетет, или разновидность.

В животноводстве под породной группой понимается группа домашних животных общего происхождения, отличающаяся специфическими чертами конституции и продуктивности, приспособленностью к определенным пригодно-экономическим условиям, но не обладающая комплексом признаков породы животных. Породные группы составляют обычно помеси, для которых характерны недостаточная выравненность телосложения, продуктивность, племенная ценность (ненадежно передают свои ценные качества потомству). Углубленной племенной работой породные группы улучшают и создают из них высокопродуктивные породы животных.

Термин породная группа очень громоздок и не совсем понятен: при его упоминании напрашивается мысль, что это не предпорода, а группа пород.

В. С. Кирпичников (1979) говорит о породах золотой рыбки, а во втором издании той же книги (1987), то, что ранее именовал породами, он называет разновидностями (расами), то есть заимствует термины, не используемые в животноводстве, но применяемые в биологической литературе. Так же поступил и немецкий исследователь Р. Пихоцкий (1974), назвав свою книгу «Золотая рыбка и ее вариететы». Это обстоятельство делает необходимым пояснить, что биологи называют расой, разновидностью, вариететом.

Раса (от французского race — род, порода) — экологически, поведенчески, а иногда и физиолого-морфологически обособленная совокупность особей (Н. Ф. Реймерс,1988).

Разновидность — внутривидовая таксономическая категория. В зоологической номенклатуре разновидности приблизительно соответствует вариетет. Вариетет (от лат. varietas — разнообразие, переменчивость) — термин, применяющийся в зоологии к любым подразделениям внутри вида, связанным с изменчивостью — мутацией, возрастными изменениями окраски, географической изменчивостью (Биологический энциклопедический словарь,1986). В дальнейшем вслед за В. Кирпичниковым (1987) и Р. Пихоцким (1974) мы будем наряду с используемым животноводами термином породная группа применять синонимы разновидность и вариетет, которые, по нашему мнению, более применимы к декоративным животным, разведением которых занимаются любители, а не профессионалы.

Выведенные разновидности декоративных рыбок порою бывают настолько непохожими друг на друга внешне, что неопытный аквариумист принимает их за рыбок различных видов. Например, любители аквариума часто впадают в заблуждение, сталкиваясь с разновидностями (вариететами) золотых рыбок и считая разными видами черных телескопов и оранд или простых золотых рыбок. Такая же путаница происходит при классификации барбусов и цихлид из озер Малави: и Танганьика, дающих межвидовые гибриды.

Порода, породная группа — это результаты человеческого труда. Выведением пород животных человек начал заниматься в то давнее время, когда приручал первых животных — тысячи лет назад. Если говорить о рыбах, то можно считать, что золотая рыбка была одомашнена во времена Конфуция (551–479 гг. до н. э.), а к периоду династии Мин (1368–1644) — за несколько сот лет до открытия Г.Менделем законов генетики — были созданы почти все прототипы современных разновидностей золотой рыбки. Таким образом, наши предки не без успеха занимались выведением новых разновидностей животных в течение сотен и тысяч лет, то есть задолго до рождения генетики.

Подавляющее большинство разновидностей аквариумных рыб выведено и продолжает выводиться аквариумистами, мало или совсем не знакомыми с основами генетики. Но из этого не следует, что для аквариумиста-селекционера не нужно знание основных законов общей генетики. Наоборот, использование их может значительно облегчить и ускорить работу по выведению новых разновидностей. Поэтому аквариумистам, желающим серьезно заняться селекцией рыб, необходимо следить за литературой по общей генетике, генетике популяций и частной генетике рыб.

Изучение генетики только по книгам не увлекает и приносит мало пользы. Для того чтобы понять ее законы, научиться использовать их в своей работе, нужно провести ряд скрещиваний и на собственном опыте убедиться в справедливости как минимум трех законов Г. Менделя. Но на это нужно время, а вывести новую породу хочется поскорее. Можно посоветовать аквариумистам начать свою работу, применяя первое время методы, которые условно можно назвать зоотехническими или биотехническими, выделив одновременно несколько (2–3) хотя бы небольших аквариумов для опытов по генетике.

Рассмотрим зоотехнические методы селекции, которыми люди руководствовались до становления генетики как науки, а затем — генетические ее основы. Такой порядок изложения целесообразен и потому, что частная генетика большинства аквариумных рыб изучена пока еще недостаточно, и аквариумисту полезно научиться самому выявлять особенности наследования интересующих его признаков рыбами, которых он разводит.

Начинать попытки выведения новых разновидностей рыб до того, как будет освоено разведение вида, интересующего аквариумиста, не целесообразно. Лишь освоив разведение, ознакомившись с имеющимися в магазинах, у знакомых любителей и на рынке вариететами данного вида, можно поставить себе цель — эталон. Мысленно нужно представлять окраску, форму тела и плавников рыб новой породной группы. Неплохо даже такую, еще не существующую рыбу нарисовать.

Поставленная цель должна быть реальной: необходима гарантия, что в своем хозяйстве или у других любителей удастся подобрать производителей с нужными признаками. Бессмысленно пытаться вывести новую, например, вуалевую породу, если у любителя нет ни одной рыбки с вуалевым хвостовым плавником. Иногда на поиски исходного материала селекционер расходует не один месяц, регулярно посещая зоомагазины, птичий рынок и других аквариумистов.

Чаще всего селекционеру приходится ставить перед собой две задачи:

1. Сохранение и улучшение имеющихся породных групп. Закрепление признаков, обнаруженных им у отдельных или части особей одной и той же разновидности.

2. Выведение новых форм, для чего нужно совмещать признаки двух или более разновидностей: например в одной разновидности селекционеру понравился размер тела рыбы, в другой — окраска, в третьей — форма плавников.

В подавляющем большинстве случаев проще для решения первая задача, поэтому начинать опыты лучше именно с нее. Успех обеспечат настойчивость, целеустремленность, наблюдательность и терпение. Нужно помнить, что для выведения новой разновидности необходимо вырастить несколько поколений, на это уходят месяцы, а иногда и годы упорной работы в одном направлении. Не следует метаться и при неудаче сразу менять направления и цели селекции. Если менять цели — на успех рассчитывать не приходится. При отсутствии перечисленных выше качеств за селекцию лучше не браться.

Если начинающий селекционер научился разводить интересующий его вид рыб, он может заняться улучшением одной из породных групп. Получив потомство от имеющихся производителей, удается выявить признаки, которые желательно закрепить и усилить, и дефекты, от которых желательно избавиться.

Для того чтобы изучить наследственные особенности имеющейся разновидности, необходимо получить не менее двух поколений. Следующей задачей становится отбраковка не отвечающих требованиям (сильно отличающихся от эталона), особей и формирование (подбор) пар производителей, в наибольшей степени соответствующих требованиям эталона. Чем больше производителей отвечают требованиям эталона, тем легче достигнуть успеха в селекции.

Не следует пытаться использовать при разведении как слишком мелких, так и крупных, грубых (по форме тела) и неуклюжих рыб: чаще всего такие попытки обречены на неудачу. Надо ориентироваться на средних.

Важно стремиться к реальной цели — закреплению признаков, которые были замечены неоднократно. Сначала лучше усилить доминантные (господствующие) признаки, а рецессивные (подавляемые) — целеустремленно культивировать в следующих поколениях (доминантные признаки проявляются при скрещивании в первом поколении, а рецессивные — во втором). Лучше выбирать не тех производителей, у которых особенно сильно проявляются отдельные, предусмотренные эталоном признаки, а тех, у которых больше признаков, отвечающих поставленной цели, даже если не все они получили полное развитие.

В подавляющем большинстве аквариумных хозяйств количество производителей (самок и самцов), участвующих в размножении (размножающаяся часть популяции), ограничивается несколькими парами или, в лучшем случае, десятками пар, принадлежащих к разновидности. В среднем, например, самка гуппи за один помет приносит 30 мальков (15 самцов и 15 самок). Для того чтобы ежемесячно получать и выращивать порядка 500 экз. (самцов и самок) гуппи, нужно иметь не более 15–20 пар производителей. При такой маленькой численности размножающейся части неизбежно близкородственное разведение (спаривание родителей с потомками, братьев с сестрами) — инбридинг, приводящий к инбредной депрессии (вырождению), которая выражается в снижении жизнеспособности, темпов роста и окончательных размеров потомства, учащении уродств, уменьшении плодовитости, бесплодии, появлении других нежелательных последствий. У большинства икромечущих для получения 0, 5–1 тыс. экз. потомков достаточно 2–5 пар хороших производителей.

Чем меньше численность размножающейся части популяции, тем труднее ограничить пагубное влияние близкородственного разведения, тем сильнее будет проявляться инбред-ная депрессия. В то же время, проводя работу по селекции, с неизбежностью приходится умышленно прибегать к наиболее близкородственным спариваниям типа братХсестра, отецХдочь и т. д. Подбор для дальнейшего разведения пар, несущих сходные признаки, также нередко приводит селекционера к бессознательному близкородственному разведению. Этого можно в какой-то степени избежать, если при разведении рыб придерживаться определенной системы, знать родословные производителей. Об этом поговорим несколько позже.

В противоположность инбридингу гетерозис, или гибридная мощность, приводит к превосходству гибридов по ряду признаков и свойств над родительскими формами, которое выряжается в улучшении состояния животных, повышении темпов роста и конечных размеров, жизнеспособности, плодовитости и т. д. Как правило, гетерозис характерен для гибридов только первого поколения, полученных при скрещивании неродственных форм: различных вариететов, линий и даже видов. В дальнейших поколениях (скрещивание гибридов между собой) его эффект ослабляется и исчезает.

Таким образом, чтобы исключить или хотя бы ограничить степень проявления инбредной депрессии, нужно стремиться к тому, чтобы избежать в доступных пределах близкородственного разведения. Но как это сделать? Ведь проблема борьбы с инбредной депрессией — одна из наиболее сложных проблем не только аквариумного, но и промышленного рыбоводства.

Аквариумисту можно рекомендовать два способа ограничения инбредной депрессии:

1. Увеличение численности размножающейся части популяции (пар производителей) до необходимых пределов, содержание всех их вместе для строго случайного спаривания. При этом количество самцов и самок должно быть одинаковым. По мнению большинства исследователей, количество участвующих в размножении особей обоего пола должно исчисляться сотнями экземпляров. Р. Р. Стикни (1986), ссылаясь на Х.Л.Кинкайда (1976,1977) и указывая меньшую численность производителей (50—100, но не менее 25 пар), оговаривается, что и в этом случае инбридинг полностью не исключается. Для борьбы с этим явлением возникает необходимость в периодическом приобретении новых производителей. Использование этого метода ограничивает возможность строгой отбраковки особей, не отвечающих требованиям селекционера.

2. Разведение по линиям. Линия — группа родственных особей, характеризующихся определенными признаками, постоянно воспроизводящимися в ряду поколений. При этом подразумевается генотипическая однородность линии по генам, контролирующим эти признаки.

Чтобы получить сильное потомство, нужно содержать и систематически использовать при разведении животных не менее двух родственных линий производителей. Но наиболее приемлемым, по мнению Р. Р. Стикни (1976), является чередующееся скрещивание трех линий. Степень инбридинга при этом несколько меньше, чем при случайном спаривании. Такая схема решает проблему замены производителей, возникающую при использовании только двух размножающихся линий. Минимальное количество пар производителей в этом случае не оговаривается. По всей вероятности, оно может быть небольшим.

Чередующиеся линии получают разделением животных, которые дают потомство, на три группы А, В и С. Во время каждого периода спаривания самцы линии А скрещиваются с самками линии В, самцы линии В — с самками линии С, самцы линии С — с самками линии А.

Для гарантии запланированного скрещивания необходимо каждую линию содержать отдельно. Для живородящих рыб, кроме этого, обязательно раздельное содержание до спаривания самцов и самок.

При любой системе разведения одним из самых ответственных моментов в работе селекционера, независимо от того, стремится он сохранить или улучшить имеющуюся у него породную группу или вывести новую, является отбраковка самцов и самок, не отвечающих требованиям эталона (поставленной цели), и подбор лучших производителей для дальнейшего разведения (на племя). В большинстве случаев целесообразно отбраковывать в течение всего периода выращивания самцов и самок. В этом случае подбор пар [Производителей производится в конце периода выращивания из оставшихся рыб, не имеющих бросающихся в глаза дефектов.

При селекции видов рыб, у которых ярко выражены сцепленные с полом признаки (например, гуппи), выбор самок существенно облегчается после содержания их в растворе мужских половых гормонов (например, в растворе метилтестостерона), под влиянием которых проявляются некоторые, не заметные в обычных условиях, сцепленные с женским полом признаки окраски тела и плавников.

Гормональная обработка самок некоторых рыб облегчает работу селекционера, сокращая объем работ по проверке производителей по потомству. Но так как далеко не всегда лучшие по фенотипу (внешним признакам) производители способны давать такое же хорошее потомство, наиболее аффективным методом подбора производителей является оценка их по качеству потомства. Для этого спермой одного самца осеменяют икру нескольких самок; потомков, полученных от разных самок, выращивают отдельно. Этот метод наиболее эффективен, но очень трудоемок и требует использования большого количества аквариумов.

Вообще, имея всего 2–3 аквариума, редко можно рассчитывать на успех в проведении селекционной работы даже в наиболее простом ее варианте, ограничивающемся совершенствованием только лишь одной породной группы.

Когда исходный материал подобран, приступают к скрещиванию самок и самцов из разных породных групп. Здесь следует повторить, что результаты, полученные только в одном первом поколении, в большинстве случаев ни о чем не говорят, так как в первом поколении проявляются только доминирующие признаки. Начиная с первого поколения, закрепляются и становятся заметными только признаки, сцепленные с мужским полом, они четко переходят от отца к сыну из поколения в поколение. Для закрепления не сцепленных с полом или сцепленных с женским полом признаков предстоит еще большая работа и для ее выполнения потребуется вырастить несколько поколений.

^{P — родительское поколение; F_1, F_2, F₃ — соответственно первое, второе, третье поколения}

О массовом и индивидуальном отборе, а также об инбридинге на выдающегося производителя уже говорилось. Теперь остановимся на других специальных типах скрещивания.

При выведении новых разновидностей применяют разные типы скрещивания. Основные из них: вопроизводительное, вводное, поглотительное и альтернативное.

1. Воспроизводительное скрещивание применяется, когда надо сочетать многие полезные признаки обеих скрещиваемых разновидностей. Такое скрещивание требует очень тщательной селекции во всех гибридных поколениях (под селекцией в данном случае понимается отбраковка и подбор производителей для дальнейшего разведения).

2. Вводное скрещивание используют, когда в имеющуюся разновидность хотят ввести один или немногие признаки другого вариетета. Каждое поколение гибридов скрещивают возвратно с особями имеющейся (собственной) разновидности. При этом необходимо сохранять на племя возвратных гибридов, имеющих исходный признак породы-улучшателя. Если этот признак определяется одним или немногими доминантными генами с четким проявлением, проблема сохранения нужного признака решается сравнительно легко. При рецессивности генов, и тем более при полигенном (определяемом многими генами) наследовании, опасность утери признака-улучшателя очень велика.

3. Поглотительное скрещивание по характеру похоже на вводное. После исходного скрещивания двух разновидностей ставят серию возвратных скрещиваний, но гибриды повторно скрещивают с особями породы-улучшателя, а не имеющейся (собственной) разновидности.

Вводное (поглотительное) и воспроизводительное скрещивание часто сочетают друг с другом.

4. Альтернативное (чередующееся) скрещивание, по мнению В. С. Кирпичникова (1979,1987), позволяет в наибольшей степени избежать инбридинга при сочетании признаков двух разновидностей. Попеременное скрещивание гибридов с особями двух вариететов сопровождают отбором нужных комбинаций признаков. Через 3–4 поколения альтернативное скрещивание заменяют воспроизводительным, так как в противном случае трудно добиться стабилизации признаков новой гибридной разновидности.

Не следует путать пользовательное (промышленное) скрещивание — получение интересных гибридов первого поколения с выведением не только новых пород, но даже и разновидностей. Такие гибриды могут быть очень привлекательными, стать украшением аквариума, но их нельзя отождествлять с результатами завершенной работы по выведению новой породы или разновидности. По существу в большинстве случаев это использование гетерозиса, проявляющегося только в одно первом поколении.

Выведение новых форм путем скрещивания разных пород одного и того же вида, о котором шла речь выше, называется внутривидовым в отличие от межвидового и межродового скрещиваний.

В отличие от млекопитающих не только межвидовые, но и межродовые гибриды рыб иногда оказываются плодовитыми, поэтому в аквариумном рыбоводстве гибридизация является одним из перспективных методов выведения новых разновидностей. Достаточно сказать, что все цветные меченосцы были получены путем скрещивания меченосцев и пецилий (X. helleri x X. maculatus). К сожалению, аквариумисты этому методу выведения новых форм декоративных рыб уделяют явно недостаточное внимание. Хочется надеяться, что гибридизация и пользовательное скрещивание в перспективе займут достойное место в практике аквариумного рыбоводства. Ведь для любителей декоративного аквариума безразлично— чистопородные или помеси, плодовитые или бесплодные рыбы украшают их аквариум.

В заключение еще один, последний, совет. Для успешной работы по селекции необходимо вести дневник наблюдений, в котором записывать все интересные наблюдения, случаи и изменения, происходящие в аквариумном хозяйстве. Кроме этого, нужно вести дневник пересадок и в нем регистрировать, когда, сколько и откуда посажены рыбы в тот или иной аквариум с указанием их происхождения. Вдобавок к дневнику пересадок на каждый аквариум хорошо повесить табличку. В ней отмечают: дату посадки, какая рыба посажена, даты нереста, сколько мальков родилось и т. д. Это оперативная информация. Таблички можно переносить вместе с рыбой с одного аквариума на другой. Нужно также, по возможности подробнее, вести упрощенные родословные производителе (самок и самцов). В них делают записи о происхождении рыбы с краткой характеристикой основных признаков (форм плавника, основная и покрывающая окраска и т. п.), с кем скрещивалась (самка или самец), сколько получено потомство даты получения пометов, характеристика потомков и т. д.

При выведении новой разновидности желательно вести специальный журнал, в который записывать план выведения вариетета, характеристику исходных породных групп, результаты скрещиваний, «знаменательные» даты.

Конечно, на такие записи уходит много времени, но впоследствии это сполна окупается. Такой «багаж» поможет составить собственное представление о характере наследования отдельных признаков, а это значительно облегчит в дальнейшем работу по выведению новых разновидностей, избавит от ошибок, на исправление которых уходит иногда, намного больше времени, чем на ведение записей.

Генетика — наука о наследственности и изменчивости живых организмов и методах управления ими. В ее основу легли закономерности наследственности, обнаруженные Г. Менделем при скрещивании различных сортов гороха (1865), а также мутационная теория X. Де Фриза.

Как уже говорилось, аквариумисту, решившему заняться селекцией рыб, желательно знать основные законы общей генетики и ознакомиться с частной генетикой рыб. Законы общей генетики справедливы для всех видов растений и животных, включая человека, а частная генетика изучает особенности передачи по наследству разных признаков конкретного вида. Можно говорить о частной генетике золотой рыбки, макропода, гуппи и т. д. Так как частная генетика подавляющего большинства обитателей наших аквариумов изучена очень слабо, аквариумисту-селекционеру приходится собственными силами изучать особенности наследования интересующих его признаков своими питомцами. Для этого как минимум необходимо знать основы общей генетики и уметь использовать простейшие методы гибридологического анализа.

Прежде всего восстановим в памяти терминологию.

Ген — наследственный фактор, материальная единица наследственности, ответственная за формирование какого-либо признака. Входит в состав хромосом. Контролируя образование белков (ферментов и др.), гены управляют всеми химическими реакциями организма и таким образом определяют его признаки.

Признак — какое-то отдельное качество организма, по которому можно отличать один организм от другого.

Наследственные признаки — признаки, в норме присущие особям данного вида или вновь возникшие в результате изменения генотипа (мутации) и воспроизводящиеся при размножении во всех последующих поколениях.

Мутации — наследуемые изменения генетического материала, внезапные, естественные или вызванные искусственно, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Именно мутации дают основной материал для естественного и искусственного отбора, являясь необходимым условием эволюции в природе и выведения новых разновидностей животных и растений.

Приобретенные признаки (модификации) — признаки, отсутствующие у предков данной особи и приобретенные организмом в течение его индивидуальной жизни. Приобретенные признаки не связаны с изменением генотипа, поэтому не наследуются потомством. Они возникают под влиянием специфических условий среды. Пределы этих изменений контролируются генотипом.

Признаки качественные (альтернативные, олигогенные) — признаки, контролируемые одним или немногими генами, действие которых отчетливо отграничено от действия ненаследственных факторов. Различия по качественным признакам устанавливаются непосредственно путем наблюдения или сравнения, без измерения или взвешивания. Они обладают прерывной изменчивостью и описываются по принципу «есть-нет»; например, красный, синий корпус у самца гуппи — есть у него пятно на груди или нет и т. д. Степень проявления качественных признаков почти не зависит от влияния среды.

Признаки количественные (мерные, полигенные) — признаки, генетически контролируемые суммарным действием большого числа генов (полигены). Количественные признаки могут приобретать цифровое выражение, которое может устанавливаться не только глазомерно (большой, маленький), но и путем взвешивания, подсчета. Вследствие полигенного контроля и большой модификационной изменчивости под влиянием внешней среды количественные признаки обладают непрерывной изменчивостью. Они могут быть описаны по принципу «больше-меньше», то есть один и тот же признак, присущий разным особям или формам, имеет различную степень выражения. К количественным признакам относятся плодовитость рыб, число лучей в плавниках и др. Проявление количественных признаков в значительной степени зависит от условий внешней среды (температуры, характера питания и т. п.).

По характеру наследования признаки можно разделить на доминантные и рецессивные.

Признак доминантный — признак из пары противоположных признаков (например, окраска рыб, свойственная неодомашненным особям), проявляющийся у гетерозиготных особей вследствие подавления доминантным аллелем (А), определяющим развитие доминантного признака, рецессивного аллеля (а), ответственного за проявление противоположного — рецессивного признака. Например, дикая серая окраска гуппи доминирует над светлой.

Признак рецессивный — признак, не проявляющийся у гетерозиготной особи вследствие подавления действия рецессивного аллеля (а), контролирующего развитие рецессивного признака действием доминантного аллеля (А) этой же аллельной пары. Рецессивный признак проявляется только в том случае, если контролирующий его рецессивный аллель находится в гомозиготном состоянии. Например, альбинизм (красные глаза, отсутствие темного пигмента) рецессивен у всех животных, включая и рыб.

Кодоминантность — участие обоих аллелей в определении признака у гетерозиготной особи; частный случай доминантности.

Генотип — совокупность аллелей гена или группы генов, контролирующих анализируемый признак у данного организма (в этом случае нерассматриваемая часть генотипа выступает в качестве генотипической среды). Генотип контролирует развитие, строение и жизнедеятельность организма, то есть совокупность всех признаков организма — его фенотип. Особи с разными генотипами могут иметь одинаковый фенотип, поэтому для определения генотипа организма необходимо проводить его генетический анализ, например анализирующее скрещивание. Особи с одинаковым генотипом в различных условиях могут отличаться одна от другой по характеру проявления признаков (особенно количественных), то есть различаться по фенотипу. Таким образом, генотип определяет возможные пути развития организма и его отдельных признаков во взаимодействии с внешней средой (например, гирардинус, выращенный при низких температурах, оказывается темнее своих братьев и сестер, живущих при более высоких температурах).

Фенотип — совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия генотипической структуры (генотипа) и внешней по отношению к ней среды. В фенотипе не реализуются все генотипические возможности, и он является лишь частным случаем реализации генотипа в конкретных условиях. Поэтому даже между однояйцевыми близнецами, имеющими полностью идентичные генотипы, можно выявить заметные фенотипические различия, если они развивались в разных условиях.

Аллели (аллеломорфы, аллельные гены) — формы состояния одного и того же гена, находящиеся в гомологических участках (локусах) гомологичных хромосом и контролирующие развитие альтернативных признаков. Два аллеля у диплоидных организмов не могут находиться в одной гамете. Аллель — одно из возможных структурных состояний гена — определяет вариант развития одного и того же признака организма. Возникает при любом изменении структуры гена в результате мутаций или за счет внутригенных рекомбинаций (возможное число аллелей каждого гена неисчислимо). Наличием аллельных генов обусловлены фенотипические различия среди особей.

Гаметы — зрелые мужские сперматозоиды и женские (яйцеклетки) половые клетки, содержащие гаплоидное (половинное) вследствие редукции в мейозе число хромосом.

Зиготы — оплодотворенные яйцеклетки. Если сливаются обычные, редуцированные гаметы, зигота имеет двойное (диплоидное) число хромосом.

Гомозигота — диплоидная клетка или особь, гомологичные хромосомы которой несут идентичные аллели того или иного гена.

Гетерозигота — клетка или особь, у которой гомологичные хромосомы несут различные аллели (альтернативные формы) того или иного гена.

Ознакомление с перечисленными выше терминами позволит в более сжатом виде изложить те законы генетики, которые полезно вспомнить аквариумисту, решившему заняться селекцией рыб. Теперь перейдем К рассмотрению основных законов генетики.

Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Г. Менделя) утверждает, что потомство первого поколения от скрещиваний устойчивых форм, различающихся по одному признаку, имеет одинаковый фенотип по этому признаку. При этом все гибриды могут иметь фенотип одного из родителей (полное доминирование) или промежуточный фенотип (неполное доминирование), кроме этого, гибриды могут проявить признаки обоих родителей (кодоминирование). Этот закон основан на том, что при скрещивании двух гомозиготных по разным аллелям форм (АА и аа) все их потомки одинаковы по генотипу (гетерозиготы — Аа), а следовательно, и по фенотипу.

Иллюстрировать этот закон можно следующим примером: если скрестить рыбу любого вида, имеющую дикую окраску, с рыбой того же вида — альбиносом (основной признак альбиноса — красные глаза, даже белая особь не с красными глазами не может считаться альбиносом), то в первом поколении мы получим всех без исключения потомков имеющих доминантную дикую окраску. Если в первом поколении часть потомков — альбиносы, то родитель, имевший дикую окраску, был гетерозиготен.

Альбинизм у всех видов животных рецессивен. И при скрещивании с доминантами он, как все рецессивы, может появиться только во втором поколении.

Скрещивание обозначают в генетике знаком умножения (X). При написании схемы скрещивания принято на первом месте ставить женский пол. Женский пол обозначают знаком — зеркало Венеры, мужской— щит и копье Марса (Подумал я и решил эти значки не размещать, их и так все знают, зачем усложнять страницу? — прим. автора сайта). Родительские организмы, взятые в скрещивание, обозначают буквой Р. Потомство от скрещивания других особей с различной наследственностью называют гибридным, а отдельную особь — гибридом. Гибридное поколение обозначают буквой F с цифровым индексом, соответствующим порядковому номеру гибридного поколения (F₁, F₂, F₃ и т. д.). Гибридов, получаемых от скрещивания особей, различающихся по некоторым признакам, но относящихся к одному виду, называют внутривидовыми (иногда метисами, или помесями). Отдаленных гибридов, происшедших от скрещивания особей из разных видов и родов — соответственно межвидовыми и межродовыми.

Закон расщепления (второй закон Г. Менделя) гласит, что при скрещивании гибридов первого поколения между собой среди гибридов второго поколения в определенных соотношениях появляются особи с фенотипами исходных родительских форм и гибридов первого поколения. В случае полного доминирования выявляются 75 % с доминантным и 25 % с рецессивным признаком, то есть два фенотипа в соотношении 3: 1. При небольшом количестве особей во втором поколении по теории вероятности от указанных соотношений могут наблюдаться существенные отклонения. Например, если потомков всего 4, то в их числе может не оказаться ни одного альбиноса (аа).

Существенные отклонения от указанных соотношений могут наблюдаться, если жизнеспособность гамет и зигот всех типов неодинакова. Так, например, альбиносы менее жизнеспособны по сравнению с особями, имеющими дикий генотип; их может оказаться значительно меньше, чем предполагалось по расчету.

При неполном доминировании и кодоминировании 50 % гибридов второго поколения (F2) имеют фенотип гибридов первого поколения и по 25 % — фенотипы исходных родительских форм, то есть наблюдается расщепление 1: 2: 1.

В основе второго закона лежит закономерное поведение пары гомологичных хромосом (с аллелями А и а), которые обеспечивают образование у гибридов первого поколения гамет двух типов, в результате чего среди гибридов второго поколения выявляются особи трех возможных генотипов в соотношении 1АА: 2Аа: 1аа.

Конкретные типы взаимодействия аллелей и дают расщепление по фенотипу в соответствии со вторым законом Г. Менделя.

Для того чтобы лучше понять суть первого и второго законов Г. Менделя, приведем рассказ известного генетика, аквариумиста Федора Михайловича Полканова (1970). Как-то он обнаружил в рыборазводне Московского зоопарка среди обычных барбусов суматранусов трех альбиносов с золотым телом, красными глазами и еле просвечивающимися темными полосами. Основные признаки альбиносов — красные глаза и неспособность вырабатывать темные пигменты. Пропадала полностью или почти полностью (неполный альбинизм) черная окраска, и рыба стала светлой без черных полос и пятен, желтой, золотистой, светло-зеленой, белой. Федор Михайлович взял альбиносов себе и вырастил. Все оказались самцами. Одного из самцов он скрестил с обычной, не золотой, самкой. Теоретически можно было ожидать три разных типа наследования. Все потомки от измененной рыбы (в данном случае от альбиноса) по виду могли оказаться измененными. Это означало бы, что измененный признак является доминантным. Второй случай — все потомки промежуточные. И третий — когда измененный признак не проявился ни у одного из потомков, иначе говоря, оказался рецессивным. Могло оказаться, что в потомстве обнаружатся и нормальные суматранусы с дикой серой окраской и альбиносы. Но это в том случае, если обычная, не золотая, самка оказалась бы гетерозиготной, то есть помесью обычного суматрануса с альбиносом.

Альбиносы обнаружены почти у всех видов рыб, встречаются они и у пресмыкающихся, и у птиц, и у млекопитающих, и даже у человека. Часто альбиносы менее жизнестойки и менее плодовиты, хуже растут. Но не всегда. Альбинизм — признак рецессивный.

Если родительские формы наследственно чисты, то в соответствии с первым законом Г. Менделя в первом поколении все потомки одинаковы, поэтому этот закон и называют законом единообразия первого поколения.

В опыте Федора Михайловича в первом поколении все барбусы, как и следовало ожидать, оказались обычными — ни одного золотого. Те, кто забыл первый закон Г. Менделя, разочаровались бы и прекратили опыт. Но Ф. М. Полканов был не только опытным аквариумистом, но и генетиком. Он понимал, что заинтересовавший его признак не пропал. Он вырастил потомков золотого самца и скрестил между собой. Часть мальков (примерно 1/4) оказалась альбиносами, а 3/4 — обычными барбусами. Три к одному. Это соотношение полностью соответствует второму закону Г. Менделя — закону расщепления, разделения гибридов второго поколения на исходные формы.

Еще несколько примеров. Все мы знаем барбусов семифасциолятусов и барбусов шуберти и думаем, что это разные виды. А оказывается это один и тот же вид. Ярко-лимонные шуберти возникли в результате мутации одного гена у барбуса семифасциолятуса. Немецкому аквариумисту удалось закрепить этот признак, и лимонные семифасциолятусы, мало похожие на своих предков, были описаны как отдельный вид и названы по фамилии выведшего их аквариумиста. Барбус семифасциолятус и барбус шуберти — очень хорошие объекты для того, чтобы убедиться в справедливости первого и второго законов Г. Менделя. Их нетрудно развести. Скрестите их. Первое поколение не будет отличаться от семифасциолятусов, а во втором — примерно 75 % окажутся обычными семифасциолятусами, а 25 % — шуберти.

Мало кто из аквариумистов не знает хифессобриконов серпас и минор. Оказывается это тоже один и тот же вид, минор — рецессивная форма, рецессивный вариант того же гена, который определяет окраску серпаса. Серпас обитает в реках Бразилии — в мутновато-коричневой воде. Мутация, в результате которой возник минор, позволила хифессобрикону расширить свой ареал и заселить участки реки с более светлой водой, на красноватой глинистой почве.

Если скрестить серпаса и минора, то как и в случае с барбусом, в первом поколении все потомки будут похожи на серпаса, а во втором — будет получено примерно 25 % миноров и 75 % серпасов.

Если скрестить серых гуппи со светлыми, то доминирующей будет серая фоновая окраска, рецессивной — светлая. В первом поколении будут получены только серые особи, во втором — примерно 75 % серых и 25 % светлых.

Вернемся к суматранусам. Для выведения альбиносов правильнее было бы скрещивать не рыб первого поколения между собой, а самок первого поколения с исходными золотыми самцами — их отцами (инбридинг на выдающегося производителя). В этом случае рецессивных потомков получилось бы не 25 %, а 50 %. Такой тип скрещивания называется анализирующим, но он полезен не только для анализа, но и с селекционными целями.

Закон независимого комбинирования (наследования) признаков (третий закон Г. Менделя) утверждает, что каждая пара альтернативных признаков ведет себя в ряду поколений независимо одна от другой, в результате чего среди потомков второго поколения в определенном соотношении появляются особи с новыми (по отношению к родительским) комбинациями признаков. Например, при скрещивании исходных форм, различающихся по двум признакам, во втором поколении выявляются особи с четырьмя фенотипами в соотношении 3: 3: 1 (случай полного доминирования). При этом два фенотипа имеют родительские сочетания признаков, а остальные два — новые. Этот закон основан на независимом поведении (расщеплении) нескольких пар гомологичных хромосом. Так, при дигибридном скрещивании это приводит к образованию у гибридов первого поколения четырех типов гамет (АВ, Ав, аВ, ав) и после образования зигот — к закономерному расщеплению по генотипу и соответственно по фенотипу.

Для селекционера важно знать, что чем больше он хочет совместить признаков, взятых из разных вариететов, тем труднее решить эту задачу, так как с увеличением количества совмещаемых признаков возрастает количество потомков второго поколения, которое необходимо выращивать, и выбрать для дальнейшей работы необходимое количество пар особей с необходимыми генотипами и фенотипами (табл. 10).

Допустим, что поставлена задача вывести гуппи-гигантов со светлой основной (фоновой) окраской.

В нашем примере при дигибридном скрещивании мы имели четыре типа гамет АВ, Ав, аВ и ав; 16 их возможных комбинаций (4²=16), число фенотипических классов— четыре (серые нормального размера, серые гиганты, светлые нормального размера и светлые гиганты) при девяти генотипических классах, из которых на долю гигантов пришелся только один. Если мы хотим вывести породную группу светлых гигантов, то, для того чтобы подобрать одну пару производителей, нужно иметь более 32 гибридов второго поколения (в том числе 16 самок и 16 самцов).

Установленные законом Г. Менделя в их классической форме соотношения проявляются не всегда.

Для выявления законов Г. Менделя в их классической форме необходимы:

• гомозиготность исходных форм;

• образование у гибридов гамет всех возможных типов в равных соотношениях, что обеспечивается правильным течением мейоза (редукционного деления клеточного ядра, предшествующего образованию половых клеток);

• одинаковая жизнеспособность гамет всех типов;

• равная вероятность встречи любых типов гамет при оплодотворении;

• одинаковая жизнеспособность зигот всех типов.

_{Число пар аллелей | Гаметы число типов | Гаметы число комбинаций | Число классов фенотипических при полном доминировании | Число классов генотипических}

1 | 2 | 4 | 2 | 3 |

2 | 4 | 16 | 4 | 9 |

3 | 8 | 64 | 8 | 27 |

4 | 16 | 256 | 16 | 81 |

5 | 32 | 1024 | 32 | 243 |

6 | 64 | 4096 | 64 | 729

…

n | 2n | 4n | 2n | 3n

Нарушение этих условий может приводить либо к расщеплению в первом поколении, либо к искажению соотношения различных генотипов и фенотипов.

Кроме этого, нарушение соотношений, вытекающих из третьего закона Г. Менделя, наблюдается в случаях сцепления генов (явление, в основе которого лежит локализация генов в одной хромосоме, оно выражается в том, что аллели сцепленных генов, находящихся в одной группе сцепления, имеют тенденцию наследоваться совместно). Это приводит к образованию у гибрида гамет преимущественно с родительскими сочетаниями аллелей.

В целом законы Г. Менделя справедливы для аутосомных (обычных, не половых) генов с полной пенетрантностью (частотой фенотипического проявления гена в популяции особей, являющихся его носителями). При полной пенетрантности доминантный или рецессивный гомозиготный аллель проявляется у каждой особи, в генотипе которой он имеется, с постоянной экспрессивностью (силой действия гена, характеризующейся степенью фенотипического проявления признака, контролируемого данным геном). Пенетрантность и экспрессивность зависят от взаимодействия данного гена с внешними условиями и генотипической средой (действием других генов).

Вспомнив законы Г. Менделя, можно приступить к изучению особенностей наследования интересущих признаков.

Для анализа характера наследования признаков (выявления характера доминирования и др.) применяется генетический (гибридологический) анализ. Классическая схема его предусматривает выделение исходных гомозиготных форм, получение от них гибридов первого поколения (F₁) и скрещивание их (F₁) между собой — получение гибридов второго поколения (F₂). Однако для генетического анализа более эффективно скрещивание гибрида с одной из родительских форм, несущей данную пару аллелей в гомозиготном состоянии (возвратное — реципрокное скрещивание — беккросс). Беккросс обозначается как F_В.

Все гаметы родительской формы будут нести доминантную аллель А, а у гибридов образуются гаметы двух сортов — с аллелями А и а. Поэтому в результате случайного сочетания этих гамет при оплодотворении в потомстве от такого скрещивания имеет место расщепление по генотипу в соотношении 2Аа:2АА, или 1:1, в то время, как расщепления по фенотипу не произойдет (1:0) — все особи в F_В будут иметь дикую окраску.

Значительно больший интерес для генетического анализа представляет скрещивание гибрида F₁ (Аа) с формой, гомозиготной по рецессивному гену (аа). Поскольку все гаметы этой формы несут рецессивную аллель, характер расщепления в потомстве по фенотипу будет соответствовать качеству гамет гибридного организма. В результате расщепление по гену окраски рыб окажется в соотношении 1Аа:1аа. По характеру расщепления в потомстве от такого скрещивания АаХаа можно проанализировать наследственную структуру гибрида по данному гену.

С помощью такого скрещивания из гибридов первого и из любого последующего поколения можно отобрать особей, гомозиготных по доминантному гену, от особей гетерозиготных.

Благодаря этому, скрещивание организма с исходной формой, гомозиготной по рецессивному гену, получило название анализирующего скрещивания. Как уже указывалось (пример с барбусом), такой тип скрещивания полезен и при выведении новых разновидностей.

Выше мы рассмотрели самое простое, главное, что необходимо знать аквариумисту, решившему заняться селекцией рыб. В практике встречаются значительно более сложные случаи и отклонения от законов Г. Менделя, исключения, которые, если с ними получше разобраться, оказываются не опровергающими, а, наоборот, подтверждающими эти фундаментальные законы. Из-за недостатка места мы не смогли обогатить текст достаточным количеством примеров и иллюстраций, рассмотреть особенности наследования при различных типах взаимодействия генов, сцепленное с полом наследование, влияние факторов внешней и внутренней (генотипической) среды на действие генов и т. д. Все это накладывает отпечаток на результаты скрещиваний, приводит к отклонениям от ожидаемых теоретических результатов. Но даже и знание того, что удалось осветить в данной главе, может оказать существенную помощь в понимании результатов скрещиваний по какой бы системе они не проводились.

В заключение не мешает напомнить, что подавляющее большинство интересующих селекционера признаков проявляется в полной мере только при оптимальных условиях содержания и кормления рыб.

Использование биологически активных веществ

В настоящее время в практике аквариумного рыбоводства используется значительный арсенал различных препаратов и веществ, влияющих на обмен веществ рыб, среди которых особого внимания заслуживают гормональные препараты, стимулирующие процессы созревания половых продуктов и активизирующие нерест рыб; анестезирующие вещества, применяемые при пересадках, перевозках и манипуляциях с инъекциями различных веществ в тело рыб; вещества для обесклеивания икры рыб, стимулирующие рост молоди и выживаемость икры и личинок рыб; мутагенные вещества, используемые в генетике и селекции рыб; бактерицидные вещества для обработки воды в нерестовиках; вещества, вызывающие реверсию пола.

Гормональные препараты. Для стимуляции созревания половых продуктов рыб наиболее часто используют такие препараты, как суспензия гонадотропных гормонов гипофиза; хориогонин, нерестины, выпускаемые научно-производственным объединением «Аквакультура» (г. Пущино).

Наиболее подходящими (в силу видоспецифичности действия гонадотропных гормонов) являются препараты собственных гипофизов вида. Однако получение значительного количества собственных гипофизов проблемных рыб — маловероятно. Наиболее универсальным действием обладают гипофизы карпа, леща, карася, вьюна.

Для заготовки гипофизов используют живую, половозрелую рыбу (в крайнем случае, свежеснулую или замороженную). Нельзя получать гипофизы от неполовозрелых, больных, старых или только что отнерестившихся рыб. У таких рыб гонадотропные гормоны в гипофизе отсутствуют. Максимальное содержание их наблюдается перед нерестом. Карповые гипофизы лучше заготавливать в осенне-зимний период.

Для получения половых продуктов от окунеобразных рыб можно использовать не только гипофизы карпа, но и судака.

Гипофиз представляет собой небольшой белый шарик, расположенный под средней частью промежуточного мозга рыбы. Для извлечения его из черепа рыбы используют деревянный столик, вдоль средней линии которого делают длинную сквозную щель для свободного прохода лезвия ножа.

Поперек этой щели с внутренней стороны посередине стола прикрепляют деревянную планку, предназначенную для упора конца ножа при вскрытии черепа рыбы.

Для обескровливания рыбе перерезают жабры, затем острым ножом, положив рыбу набок, прокалывают затылочные кости и, пропустив нож сквозь щель стола и уперевшись концом ножа в деревянную планку, нажимают на него, срезая кости черепа. Мозг сверху и с боков аккуратно промокают углом фильтровальной бумаги, подрезают нервы вокруг мозга, перерезают сзади мозг на границе продолговатого и спинного мозга и, ухватившись пинцетом за конец продолговатого мозга, вынимают головной мозг из черепной коробки. Гипофиз будет находиться в нижней части мозга или, что чаще бывает, отрываясь, будет располагаться под пленкой на дне черепной коробки, откуда его извлекают, предварительно промокнув жидкость в черепной коробке ватным тампоном или фильтровальной бумагой.

Гипофизы собирают в баночку с небольшим количеством чистого ацетона и выдерживают около часа (они должны быть полностью погруженными в ацетон), затем перемещают во вторую баночку с ацетоном (с чистым ацетоном без воды!), где ацетона должно быть по объему в 10–15 раз больше, чем гипофизов, и выдерживают 12 ч. Этот ацетон сливают, заливают такой же объем свежего ацетона и выдерживают еще 6–8 ч. Далее гипофизы раскладывают на фильтровальную бумагу в сухом помещении и подсушивают при комнатной температуре до исчезновения запаха ацетона. Недопустимо подогревание гипофизов или попадание на них прямых лучей солнечного света.

Хранят гипофизы обычно до двух лет в сухих пузырьках с ваткой, герметично закрытых. Пузырек не следует открывать в помещении с повышенной влажностью.

Для гипофизарных инъекций пригодны сохранившие свою форму гипофизы белого или светло-коричневого цвета; заплесневевшие, почерневшие и подмоченные — для работы не годятся.

Гипофизы применяют в виде инъекций их суспензий. Для этого гипофизы взвешивают, растирают в фарфоровой ступке и смешивают с физиологическим раствором, после чего инъецируют рыбам в спинную мышцу чуть ниже спинного плавника. В качестве физиологического раствора для пресноводных рыб используют раствор чистой поваренной соли (6 г/л) или хлориды натрия, калия и кальция (7, 5,0, 2 и 0, 2 г/л), или бикарбонат натрия (0,02 г/л), а для морских рыб — хлориды натрия, калия, кальция и магния (7, 8,0,18,0,166 и 0,095 г/л), бикарбонат натрия (0,084 мг/л) или дигидрофосфат натрия (0,06 г/л).

В инъецировании рыб участвуют два человека: один держит во влажной марле или тряпке предварительно анестезированную рыбу, спиной к напарнику, другой — осуществляет инъекцию, вводя иглу под острым углом под чешуйку в спинную мышцу. Для инъекций используют малоемкие шприцы (0, 5–1 мл) и длинные тонкие иглы (проверить, чтобы не забивались суспензией гипофиза). Перед инъекцией суспензию в ступке перемешивают, несколько раз набирая ее и выпуская в ступку шприцем.

В зависимости от срока хранения гипофиза и вида инъецируемой рыбы вводимая доза составляет от 2 до 20 мг на 1 кг массы самки (около 4 мг на 1 кг). Самцам дают половину дозы самок.

Доза при верхней границе нерестовой температуры может быть на четверть ниже, чем применяемая при низких температурах.

Обычно делают две инъекции: предварительную (от десятой части до половины всей дозы) и разрешающую (оставшуюся часть дозы) с интервалом в 6—15 ч. Самцам вводят только разрешающую дозу, составляющую половину дозы, вводимой самкам.

Для инъецирования мелких рыб используют следующую методику. Гипофиз очень тщательно перетирают в ступке, размешивают в физиологическом растворе и, дав несколько секунд отстояться, набирают в стеклянную трубочку с оттянутым на горелке тонким острым носиком. Носик размечают делениями с объемом в несколько капель.

Чем длиннее и тоньше носик у получившейся таким образом пипетки, тем более точную дозу гипофиза удается ввести рыбе.

На другой конец трубки надевают кусочек шланга, заткнутый с противоположного конца пробкой или зажимом. В эту пипетку набирают объем гипофиза, в 2 раза больший, чем нужно для инъекции, замечают деление и нажатием на резиновый шланг вводят половину объема. Непосредственно перед инъецированием рыбу заворачивают в кусочек мокрого газа и закручивают подобно фантику на конфете со стороны головы и хвоста.

Такую своеобразную упаковку прикалывают к кусочку пенопласта или дощечки за закрученные концы. Инъецируют в упаковке, под кожу, прокалывая через газ покровы спинки рыбы острым концом пипетки.

Всю операцию необходимо производить не мешкая, уверенно и точно, что требует навыка, выработанного определенной практикой. Прикасаться к рыбке руками нельзя, иначе она погибнет. Гонадотропную функцию гипофиза усиливают соли цинка.

Во избежание воспалительного процесса на месте инъекции используют стерильную посуду или добавляют к суспензии гипофиза бициллин-5 или мономицин (1 000 ЕД/мл).

Для получения более раннего созревания половых продуктов некоторые любители используют многократные, мелкими дозами, инъекции гипофиза.

Таким способом у мозамбикской тиляпии удалось вызвать нерест уже на 4-м месяце жизни.

В качестве гипофизозаменителя можно использовать хориогонический гонадотропин — хориогонин (синонимы — антелобин, фоллютеин). Это белый или почти белый порошок, растворимый в воде. Растворы нестойкие, поэтому их готовят перед употреблением. Выпускается в герметически закупоренных флаконах по 500, 200 и 100 ЕД в виде порошка, с приложением ампулы в 2 мл с растворителем.

Самкам вводят два раза, самцам — один раз в дозе 1500–2500 ЕД на 1 кг массы рыбы, или 1–3,5 мг на 1 кг рыбы; удобен при инъецировании мелких рыб, так как не забивает носик пипетки.

Используют и ряд других гормонозаменителей гипофиза. К ним относится СЖК (сыворотка жеребой кобылы) — светло-желтая или светло-желтая со слегка розовым оттенком жидкость, иногда опалесцирующая или с небольшим осадком, получаемая от кобыл в начальный период беременности (30–90 дней). Консервируют сыворотку 5 %-ным раствором фенола, добавляя на 9 частей сыворотки 1 часть раствора фенола. Сохраняют СЖК в герметически закупоренных банках или во флаконах в темном прохладном месте. Активным началом препарата является глюкопротеид, оказывающий как фолликулостимулирующее, так и лютеинизирующее действие. Для получения половых продуктов препарат вводят один или два раза в дозе около 1 мл, или 1500–3000 ME на 1 кг массы рыбы.

Аналогичное действие имеет на цихлид и вьюновых рыб гравидан (препарат, получаемый из мочи беременных женщин) в дозе 10–50 ME на особь,

У клариасов стимулирующее действие на созревание половых продуктов оказывает ацетат дезоксикортикостерона в дозе 5 мг на 100 г массы рыбы.

Наибольшей результативностью обладают комплексные инъекции гипофиза (12 мл/кг) и хориогонина (500—1000 МЕ/кг), а также смеси гипофиза с пилокарпином (0,001 %-ного раствора 0,5–1 мл/кг), гестофирином (0,5 мг/кг) или нитратом стрихнина (0,5–1 мг) в сочетании с витаминами B₁ (2,4 мг), С (5 мг) и 40 %-ным раствором глюкозы на 1 кг массы рыбы.

В последнее время для формирования процессов созревания рыб используют новые эндокринные средства, мг/кг при одноразовой обработке: эстрофан (0,1–0, 5), кломифенцитрат (1—10), прогестерон (1), кортизон (65—225), метапирон (1), эстрадиол (10—245), кортикостерон (53—225), люлиберин или гонадолиберин (0, 5–2).

В настоящее время широкое применение получили нерестины-1-5 производства НПО «Аквакультура», стимулирующие созревание и выделение качественных половых продуктов физиологически подготовленных самок и самцов аквариумных рыб. Нерестины можно вводить внутримышечно, внутриполостно и, что особенно важно при разведении мелких аквариумных рыб, безынъекционным способом — с кормом. В состав нерестинов входят аналоги люлиберина, стимулирующие выработку собственных гонадотропных гормонов непосредственно в гипофизе обработанной рыбы, а также вещества, обладающие антистрессовым и регенеративным действием.

При инъекции хориогонического гонадотропина в дозе 100 ЕД икра оказалась перезрелой и при введении 75 ЕД — недозрелой.

Хорошие результаты получены на двухцветном лабео с двукратной инъекцией: первая — хориогонином, вторая — через сутки суспензией гипофиза (2 мг гипофиза на 100 г массы рыбы).

Нерест произошел в первые сутки после разрешающей инъекции.

Получен прекрасный нерест макрогнатусов через сутки после однократной инъекции хориогонина самкам и самцам в спинную мышцу примерно посредине тела (по 100 ЕД). Единственным условием успеха является то, что гормон надо вводить с возможно меньшим количеством растворителя, желательно не более 0,25 см^3.

Успешно разведен таиландский мастацембелус с использованием двукратной инъекции. При предварительном инъецировании самкам вводили в мышцы спины по 200 ЕД хориогонического гонадотропина, самцам — по 50 ЕД.

При разрешающей инъекции доза соответственно 0, 6 и 0, 3 мг гипофиза в 0,1 мл суспензии. Через 3 ч после разрешающей инъекции для дополнительной стимуляции нереста следует увеличить подачу воздуха в аквариум. Через 3 ч после этого начинаются бурные брачные игры — рыбы буквально свиваются в клубок, после чего начинается икрометание.

Успех при разведении с применением гонадотропных инъекций во многом зависит от того, насколько производители готовы к нересту и насколько удачно подобрана доза инъецируемого гормона. Примером неудачного нереста может служить опыт разведения цихлиды «павлиний глаз». Производителям было введено в мышцу спины: самцу — 400 ИЕ, самке — 200 ИЕ гонадотропного гормона хорио-гонина. Нерест начался через 1, 5 ч. К сожалению, икра после нереста побелела.

Анестезирующие вещества применяют в двух случаях; для кратковременного обездвиживания рыб на 1–5 мин, с целью пересадки из одной емкости в другую или для проведения инъекционных работ, а также искусственного получения половых продуктов; для длительного снижения активности рыб (на несколько часов) при их перевозке.

При действии малых доз анестетика рыбы через несколько минут сначала становятся малоподвижными, далее ложатся на дно или всплывают, продолжая дыхательные движения жабрами. При передозировке у рыб прекращаются движения жаберных крышек, и они могут погибнуть. Обычно при одной и той же концентрации анестетика при более высокой температуре его действие более эффективно, чем при более низкой. Прекращение наркоза осуществляется пересадкой рыб в свежую воду. При этом температура ее должна быть на 1–5 °C ниже той, которая была при наркозе. Рыбы с разной видовой активностью и разных размеров требуют различных концентраций анестетика.

Растворы анестетиков обычно хранят не более трех дней. Для кратковременной наркотизации используют следующие анестетики в соответствующих концентрациях: амилен-гидрат (7—13 г/л), гидрохлорид-2-метил-4-винилоксихинолин (10–20 мл/л), комбелен (0,1–0,2 мл/л), метилпентанол (0,5–1 мл/л), метилпаратимол (2–4 мл/л), бикарбонат натрия (0,4–0,6 г/л), пропоксат (3–4 мл/л), пропоксимол (0,05— 0,4 мл/л), третичный амиловый спирт (0,25—0,5 мл/л), третичный бутиловый спирт (0,3–3,5 мл/л), трибромэтанол (5—50 мл/л), трикаин-метансульфонат (MS-222) (0,13— 0,26 г/л), трихлорбутанол (0,25—0,4 г/л), СО₂ (0,2–0,4 г/л), хинальдин (5—12 мг/л), хинальдин-гидрохлорид (25 мг/л), хлоралгидрат (20–30 г/л), хлорэтон (0,2–0,4 г/л), эвгенол (100 мг/л), серный эфир (17,2 мг/л), уретан (0,5–1 мг/л).

Для приготовления раствора хильнальдина 0,1 мл его маслянистой жидкости растворяют в 1–2 мл этилового спирта или ацетона, после чего смесь выливают в емкость с 4,5–6 л воды.

Продолжительность нахождения рыбы в растворе хинальдина не должна превышать 10 мин.

При перевозке рыбы на небольшие расстояния в качестве анестетика используют: для морских рыб — амобарбитал в концентрации 105–130 мг/л, для пресноводных рыб— амиленгидрат (0, 5–1, 25 мл/л), хлоралгидрат (2,3–3,1 г/л) или трикаин-метансульфонат (MS-222) (10–25 мг/л). Реакцию воды стабилизируют бикарбонатом натрия (150 мг/л). Плотность посадки рыбы при наркотизации можно увеличить в 2–3 раза относительно нормы.

Хорошие результаты при перевозке рыб в течение 6–8 ч дает использование смеси анестетиков: менокаина и хинальдина по 10 мг/л. Эта смесь обладает малой размерной и видовой специфичностью действия и может использоваться для перевозки как пресноводных, так и морских рыб.

Обесклеивание икры обычно осуществляют при инкубации ее в аппаратах Вейса или их аналогах (перевернутых бутылках без донышка, где икра инкубируется за счет подачи воды снизу через горлышко). Обычно таким образом инкубируют большие количества икры золотой рыбки, орфы, цветного карпа-кои.

Оболочка клейкой икры состоит из двух слоев: жесткого, внутреннего, — первичная оболочка (Zona radiata) и наружного, клейкого, — хориона (chorion). Обесклеивание осуществляется двумя способами: разрушением наружного слоя и опудриванием клейкого хориона.

Для растворения яйцевой оболочки используют 1 %-ный раствор трипсина, приготовленный на фосфатном буфере с рН 7,4–7,5. Икру выдерживают в этом растворе несколько минут до потери клейкости и промывают водой. Можно для этих же целей использовать 1 %-ный раствор проназы.

Хорошо растворяется клейкий слой икры при выдерживании в растворе гиалуронидазы, ферменте сперматозоидов, за счет которого они растворяют оболочку яйцеклетки млекопитающих и оплодотворяют ее. Гиалуронидазу можно получить, провернув через мясорубку семенники и проэкстрагировав этот фермент физиологическим раствором. Фермент гиалуронидаза является действующим началом препарата ПАС «Г» (порошкообразные ацетонированные семенники «говяжьи»). Из этого препарата готовят маточный раствор: 5 г раствора настаивают при комнатной температуре не менее 3 ч в 10 мл стерильного физиологического раствора (6–9 г NaCl на 1 л/воды). Маточный раствор ПАС «Г» можно хранить в холодильнике 5–7 суток. Для обесклеивания этот раствор разбавляют в 10 раз водой.

Можно обесклеивать икру раствором в составе: 1 г NaCl и 3 г химически чистой мочевины на 1 л воды. После обесклеивания икру обрабатывают в растворе танина (0,1–1,6 г/л).

Опудривание клейкого слоя икры осуществляют, промывая ее водой с илом, крахмалом или тальком. Часто для обесклеивания достаточно бывает промыть икру 1 %-ным раствором поваренной соли.

Хорошие результаты дает обесклеивание молоком, разбавленным в 10–20 раз водой. Икру орфы и золотой рыбки обесклеивают в этом растворе в течение 1 ч, постоянно перемешивая куриными перьями или барботируя воздухом. Если на 1 л раствора добавить 3 г поваренной соли, икра лучше набухает, становится прочнее на раздавливание и при инкубации в обычной пресной воде дает значительно меньший отход.

При инкубации икры воду в нерестовике дезинфицируют, добавляя в нее в концентрации 0, 5–2 мг/л метиленового синего, риванола, малахитового зеленого, фиолетового К, оксалата ярко-зеленого, трипафлавина или эрициклина. При наличии в нерестовике растений концентрацию метиленового синего увеличивают, так как основная его часть уходит из воды в растение.

Препараты, повышающие темпы роста молоди и выживаемость икры и личинок рыб. Для повышения выживаемости икры в процессе ее инкубации, а также личинок и мальков в процессе их подращивания, особенно в условиях, отличных от оптимальных, в последние годы применяют препарат даларгин. Одновременно даларгин ускоряет темп роста молоди рыб.

На достижение срока половой зрелости и воспроизводительную способность рыб этот препарат не влияет.

Даларгин — синтетический суперактивный аналог лейэнкефалина, представляет собой белый мелкокристаллический порошок, легкорастворимый в воде. Промышленностью выпускается в виде порошка в ампулах по 1 мг для внутривенного или внутримышечного введения людям с целью усиления регенерации поврежденных тканей.

Маточный раствор даларгина готовят, растворяя 1 мг его в 1 л стерильной дистиллированной воды. Стерильный водный раствор даларгина может храниться в холодильнике при 4 °C несколько лет. В момент нереста рыб одноразово добавляют 1 мл маточного раствора даларгина на 1 л воды нерестовика. Полезно добавлять его в той же концентрации к личинкам сразу после выхода их из оболочек икры (до перехода на плав).

Для увеличения численности и величины потомства в корм производителям добавляют телячью вилочковую железу.

Кормление рыб щитовидной железой ускоряет их метаморфоз, но замедляет рост.

Заметно ускорить темп роста рыб можно с помощью внутримышечных инъекций: бычьего гормона роста (10 мг/кг, ежедневно), бычьего инсулина (0, 3—10 МЕ/кг ежедневно), 4-хлоротестостеронацетата (по 0, 5 мг/кг каждые 4-е сутки), тестостеронпропионата (по 10 мг/кг каждые 4-е сутки), метиландростендиона (по 4 мг/кг каждые 4-е сутки); тиреоидина (10 мг/кг).

Более удобно гормональные препараты роста вводить в корм в концентрации, мг/кг корма: этилэстрол (2,5), диметазин (5),17-метилтестостерон (1–2),17-этинилтестостерон (2,5–3,5), метиландростендион (7,8), метиландростерон (15), андростендион (500), тестостеронпропионат (560), андростерон (580), дегидроэпиандростерон (3,22 г/кг), тестостерон (10 мг/кг),11-кетотестостерон (10), оксиметолон (10), станазол (833),1-дегидростеронацетат (15), тиреоид быка (20), тиреоид сухой (6), трийодтиронин (20), крезацин (10–20), тиреоидин (60 мг/кг), При добавлении тиреоидина непосредственно в воду его концентрация, ускоряющая рост, равна 0,1—10 мг на 1 л воды.

Усилить в 5 раз выделение эпителиального слизистого секрета у дискусов, незаменимого корма для их молоди, можно за счет инъекций рыбам пролактина и соматотропина.

Усиление окраски рыб. Усилить красные тона окраски рыб можно введением в корма лепестков календулы, лилий, одуванчика, экстракта жира из красного перца, крилевой муки. Инъекция иохимбина (растительного алкалоида) вызывает появление брачного наряда, например у горчака.

Биологически активные вещества. В селекционной работе обычно используют три этапа: получение разнообразия в потомстве, отбор особей с интересующими признаками и закрепление признаков в потомстве.

Для получения максимально большого разнообразия в потомстве применяют мутагенные вещества: этиленимин, эфиры сульфоновой кислоты, гидроксиламин, диметилсульфат (0,11—0,13 mM), нитрозоалкилмочевину, нитрозоэтилмочевину, нитрозометилмочевину (0, 97—9, 7 mM). Четкого генетического эффекта можно достичь при обработке мутагенами спермы холодноводных рыб в течение 1 ч, а тепловодных — в течение 30 мин.

При отборе удачных вариантов приходится иметь дело с признаками, сцепленными с полом. В таких случаях часто приходится прибегать к реверсии пола, то есть к изменению пола на противоположный. Получить 100 % самцов можно при| внесении в корм самкам от 30 до 100 мг на 1 кг корма метилтестостерона или этинилтестостерона, а 100 % самок можно получить при скармливании самцам или малькам 20 мг эстрадиола или 50 мг этинилэстрадиола на 1 кг корма. Для получения реверсии пола кормление с применением этих препаратов осуществляют, в течение месяца.

Для закрепления признаков прибегают к получению полиплоидного потомства, отличающегося большей жизнестойкостью и акселерацией. Тетраплоидное потомство получают за счет обработки икры в нерестовике сразу после нереста в момент набухания икры и прохождения первой полосы дробления колхицином или его менее токсичным аналогом колцемидом в концентрации 1 мг/л в течение нескольких минут, после чего икру отмывают от препарата.

Использование вышеперечисленных биологически активных веществ и методов их применения значительно расширяет возможности любого аквариумиста в освоении серьезной аквариумистики.

Практический опыт применения гормона при селекции живородящих карпозубых. Даже опытных аквариумистов поражают случаи превращения в полноценных самцов взрослых, неоднократно приносивших мальков самок меченосцев, пецилий, формоз, моллинезий и некоторых других рыб, или случаи, когда выращенная и содержащаяся отдельно от самцов самка гуппи выметывает мальков и все они оказываются самками. Не так уж редко бывает, когда из-за рубежа поступает новый интересный вид рыб и его не удается сохранить, так как самки приносят однополое потомство или у одного аквариумиста потомство какой-либо рыбы состоит почти из одних самцов, а у другого, наоборот, из одних самок.

Не меньшее удивление вызывают нередко встречающиеся в печати сообщения о положительных результатах экспериментов по изменению с помощью гормонов пола у тиляпии, гуппи и некоторых других рыб.

Все такие случаи вызывают среди аквариумистов споры: одни сомневаются в их реальности, другие дискутируют о порождающих их причинах, а третьих интересует возможность использования гормонов при разведении и выведении новых пород рыб.

Прежде всего надо знать, что у разных видов рыб механизм определения пола неодинаков, следовательно, цели, способы и эффективность применения гормонов у рыб с разными механизмами определения пола должны быть различными.

Подавляющее большинство рыб раздельнополы, их популяции состоят из самок и самцов. Однако наряду с раздельнополыми видами у рыб встречаются и гермафродиты двух типов: синхронные, у которых мужская и женская половые железы созревают одновременно, благодаря чему они способны к самооплодотворению, и последовательные, с последовательной в течение жизни сменой половой принадлежности, что исключает возможность самооплодотворения.

Отдельные гермафродитные особи встречаются и у многих видов рыб с четким разделением полов — у сигов, карпа, тиляпий, гуппи, ерша. У карпа и гуппи оказалось возможным самооплодотворение.

Этим объясняются случаи, когда виргинные самки гуппи выметывают мальков и весь помет состоит из особей женского пола.

По наблюдениям, содержание самок меченосцев в растворе метилтестостерона той же концентрации, что и для гуппи, в подавляющем большинстве случаев приводит к превращению их в полноценных самцов. Такие наблюдения побудили автора этих строк не ограничиваться окраской с помощью метилтестостерона взрослых самок, а попытаться, выращивая в растворе гормона личинок гуппи, добиться превращения генотипических самок в самцов и получить от них потомство.

Для опытов был приготовлен раствор метилтестостерона по рецепту, которым пользуются американские селекционеры. Приготавливают его следующим образом: 0,1 г метилтестостерона растворяют в 100 см³ 70 %-ного этилового или метилового спирта, после чего в этот раствор вливают 900 см3 дистиллированной воды. Таким образом получается 1 л раствора, который через день вносится в аквариум с рыбой из расчета 1 капля на 1 л воды.

Можно просто бросить в аквариум таблетку метилтестостерона, но в этом случае самки могут стать бесплодными.

Опыты по содержанию самок гуппи в растворе метилтестостерона такой концентрации показали, что для «проявления» большинства цветных пятен на теле и плавниках самок достаточно 3–4 недель. Молодые виргинные самки окрашиваются быстрее, чем оплодотворенные и старые. Содержание молодых (2—4-месячных) самок в растворе гормона более 3–4 недель может привести к необратимому бесплодию, а более старых крупных самок можно содержать в растворе гормона дольше (30–35 суток), не опасаясь, что они необратимо потеряют способность к размножению. Кроме появления окраски у таких самок увеличиваются размеры спинного и хвостового плавников, а анальный плавник заостряется. Сильное заострение его является сигналом-предупреждением о том, что для сохранения способности к размножению необходимо прекратить гормональную обработку. После прекращения ее, прежде чем подсаживать окрашенных самок к самцам, необходимо для восстановления плодовитости содержать их в чистой, не включающей гормон воде в течение 35–40 суток.

Чередуя периоды содержания самок гуппи в растворе гормона и в чистой воде, удавалось значительно увеличивать размеры хвостового и спинного плавников, сохраняя способность самок к размножению. Содержание самок гуппи в более концентрированном растворе гормона может привести к бесплодию. Возможно, что способность таких самок к размножению может быть восстановлена кормлением их пищей, в которую добавлен женский половой гормон, но сведений о том, что кто-либо ставил такие опыты, не имеется.

Скорость окрашивания, потери плодовитости и возможность ее восстановления зависят при прочих равных условиях не только от размера, возраста и породы самок, но и от их индивидуальных особенностей: даже одновозрастные самки, имеющие общих родителей (из одного помета), по-разному отвечают на гормональную обработку. Поэтому, чтобы не остаться без способных к размножению окрашенных самок, лучше приступать к их окраске после получения от них потомства.

После окончания окраски можно выбраковать непригодных самок и их потомство. Это займет меньше времени, чем проверка самок по потомству.

Недостатком гормонального метода подбора и выбраковки самок является невозможность выявления рецессивных признаков у гетерозигот.

Оплодотворенные самки, содержащиеся в растворе метилтестостерона, способны выметывать мальков, при этом мальки могут оказаться окрашенными. Если их вырастить в растворе метилтестостерона, то можно получить потомство, состоящее из одних самцов. Если выращивать в растворе гормона мальков, рожденных нормальными, не содержавшимися в растворе гормона самками, то превращается в самцов только часть генотипических самок. Остальные генотипические самки после пересадки в чистую воду в той или иной степени претерпевали обратное развитие, постепенно утрачивая признаки самцов: часть из них полностью восстанавливала облик самок и способность приносить мальков, а большинство оставалось бесплодными гермафродитами с формой тела, свойственной самкам.

Выращенных в растворе метилтестостерона самцов по характеру окраски можно безошибочно рассортировать на две группы: генотипических самцов и генотипических самок.

Генотипические самцы окрашены «богаче», так как их украшают цветные пятна, сцепленные и с мужским, и с женским полом, а самцы-инвертанты (генотипические самки) украшены цветными пятнами, сцепленными только с женским полом. Именно эти не заметные до гормональной обработки признаки и передают матери своим сыновьям, у которых они становятся заметными благодаря более высокому содержанию мужского полового гормона у самцов по сравнению с самками (и мужские, и женские половые гормоны образуются у особей обоих полов, но в различных соотношениях).

Самцы-инвертанты способны к размножению, но их потомство состоит из одних генотипических самок, а потомство выращенных в растворе гормона, но не утративших способности к размножению генотипических самцов состоит, как обычно, из равного количества нормальных самок и самцов.

Взрослых, достигших половой зрелости самок, увеличивая концентрации метилтестостерона, а также продолжительность гормональной обработки, превратить в способных к размножению самцов не удавалось. Обработанные метилтестостероном самки активно ухаживают за нормальными самками, их поведение почти не отличается от поведения нормальных самцов при брачных играх, однако получить потомство от них не удается.

Чем объясняется неспособность продуцировать сперматозоиды или неполное превращение анального плавника самки в гоноподий, пока еще не установлено.

Интересно что дочерей самцов-инвертантов превратить в самцов также не удается. Однако небольшого опыта недостаточно для того, чтобы сделать определенные выводы о причинах неудачи.

Увлекательные сами по себе опыты по изменению пола рыб едва ли могут найти широкое применение в аквариумном рыбоводстве. И все же, когда при разведении какого-либо вида рыб получается только однополое потомство, а достать особей противоположного пола негде, имеет смысл рискнуть и попытаться изменить пол части потомков с помощью половых гормонов.

В зависимости от того, насколько совершенен генетический механизм определения пола, можно ожидать разных результатов.

Не исключено, хотя и гарантии тоже нельзя дать, что таким путем удастся сохранить в своем аквариуме редкий вид до получения со стороны особей необходимого пола.

Представляет интерес результаты проведенного мною в течение 6 месяцев и более опыта выращивания родившихся в растворе гормона мальков гуппи. В течение нескольких лет я занимаюсь разведением веерохвостых гуппи с филигранным зеленым корпусом, их хвостовой и спинной плавники украшает сетка такого же цвета. Форма хвостового и спинного плавников почти одинакова у всех самцов: заметных отклонений от стандарта веерохвостых в течение ряда поколений отмечено не было. В этой породной группе меня не устраивало то, что не все самки являлись носителями' филигранного рисунка на корпусе (раньше считалось, что этот признак сцеплен с полом самца, а позже выяснилось, что он, как и многие другие признаки, в результате кроссинговера может передаваться части самок).

Для того чтобы при разведении использовать только нужных мне самок, я стал «окрашивать» самок после получения от них потомства. Некоторые самки выметывали мальков в растворе метилтестостерона, где они росли и содержались в течение нескольких месяцев. Каково же было мое удивление, когда в потомстве этих самок я обнаружил генетических самцов и гермафродитов с формой тела самок, которые по форме хвостового плавника могли быть отнесены почти ко всем известным мне стандартам: среди них можно было обнаружить веерохвостых остроугольных, флагохвостых, лирохвостых, лопатохвостых, копьехвостых.

К сожалению, я ничего не могу сказать о дозировке гормона в период выращивания, так как периодически гормон совсем не вводился, были периоды, когда концентрация гормона увеличивалась. Неизменным оставалось только одно: в раствор метилтестостерона помещались самки, которые до обработки приносили только типичных веерохвостых самцов. Результаты этого незапланированного опыта позволяют предполагать, что половые гормоны могут оказывать существенное влияние не только на величину, но и на форму плавников. Дальнейшие опыты должны показать, стоит ли применять гормоны для ускоренной проверки самок по потомству в случаях, когда селекция ведется по форме плавников (выбраковывать самок, приносящих потомков, у которых под влиянием гормона проявляется существенное отклонение формы плавников от стандарта). Такие же примерно изменения в форме хвостового плавника веерохвостых гуппи иногда наблюдаются при плохих условиях содержания и кормления.

В одном из опытов по окрашиванию самок гуппи я заменил метилтестостерон другим аналогом мужского полового гормона — метиландростендионом, добавляя его прямо в воду из расчета 0, 25—0, 5 мг/л. Этот гормон, как и метилтестостерон, считается практически нерастворимым в воде, но для того, чтобы окрасить самок гуппи он, как, впрочем, и метилтестостерон, растворяется в достаточном количестве. При таких концентрациях метиландростендиона процесс окраски протекал несколько иначе, чем в растворе метилтестостерона. Переходы от одного цвета к другому проявлялись менее контрастно. В метилтестостероне рост самок замедлялся, а в растворе метиландростендиона, наоборот, немного ускорялся. Если учесть, что и мужские половые гормоны (андрогены), и женские (эстрогены) успешно применяются для стимуляции роста в рыбоводстве (табл. 11), то можно предположить, что ускорение роста метиландростендионом может объясняться более удачным подбором концентрации раствора по сравнению с метилтестостероном. Кроме этого, следует учесть, что, по литературным данным, метиландростендион отличается от метилтестостерона меньшей андрогенной активностью при более высоком анаболитическом действии (см. табл. 11).

X. Г. Петцольд (1960) сообщает (без указания дозировки), что добавление в воду тиреоидина замедляет развитие гуппи, Но позволяет вырастить их на 1/7 крупнее (длиннее), чем обычно.

Такая возможность подтверждается опытами с лососем при добавлении в воду 0,1—10,0 мг/л тиреоидина (В. В. Яржомбек и др.,1986).

Казалось бы, что для стимуляции роста рыб лучше применять выделяемый гипофизом соматотропный гормон (гормон роста), но синтетические его аналоги еще не разработаны, а естественный гормон роста получается в незначительных количествах, что ограничивает возможности его применения. Кроме этого, гормон видовоспецифичен и может оказаться непригодным. В условиях аквариумного рыбоводства наиболее вероятно, что он может использоваться для стимуляции роста только крупных рыб, которым можно делать инъекции (теоретически введение его в организм рыб с кормом нецелесообразно, так как в пищеварительном тракте он теряет активность).

В условиях аквариума было бы интересно повторить на рыбах опыты, которые были выполнены на тритонах и головастиках. Ссылаясь на литературные источники, С. С. Шварц (1980) сообщает, что кормление тритонов и головастиков мясом моллюсков (к сожалению, вид моллюсков не указан) приводит к существенному ускорению роста (масса головастиков увеличивалась на 60 %). При этом меняется и форма тела: голова укорачивается, нижняя челюсть удлиняется. Объясняется все это тем, что кормление мясом моллюсков активизирует выделение гормонов гипофизом.

Однако ускорение роста под действием гормонов, как и другие приобретенные в процессе индивидуального развития признаки, не является наследственным, поэтому пытаться использовать гормоны для выведения более крупных или быстрорастущих пород рыб не имеет смысла. Впрочем, хотя метилтестостерон и некоторые другие гормоны считаются практически нерастворимыми в воде, аквариумисты успешно используют их. Не исключено, что при повышенной дозе соматотропного гормона он не потеряет полностью свою активность. Это требует проверки опытным путем.

_{Гормон | Рыба| Концентрация в корме мг/кг}

Андрогены

17-метилтестостерон | Карась | 1-2

17-этинилтестостерон | Форель | 3,4

Метиландростерон | Карась | 15

Андростендион | Форель | 500

Дегидроэпиандростерон | Форель | 3200

Тестостерон | Кижуч | 10

11-кетотестостерон | Кижуч | 10

Эстрогены

Этилэстрол | Семга | 2,5

Диметазин | Форель | 5,0

Гормоны щитовидной железы

Тиреоид быка | Лосось | 20

Тиреоид сухой | Лосось | 6

Тиреоидин | Лосось | 60

Трийодтиронин | Лосось | 20