Теоретические основыэколого-биосферного земледелия

В современном земледелии почва, как правило, рассматривается только как субстрат биогенного происхождения, которому необходимо придать определенные физико–химические свойства, обеспечивающие хорошее минеральное питание культурных растений. Такая точка зрения преобладала в течение длительного времени, и постепенно это привело к недооценке биологических свойств почвы и преувеличению роли средств химизации в повышении плодородия сельскохозяйственных земель. В свете современных знаний почва, при необходимости сохранения хозяйственного значения, должна рассматриваться и как среда обитания многочисленных живых организмов. Без учета этого положения невозможно эффективное воспроизводство ее плодородия.

Почвенная биота выполняет целый ряд функций. Главная из них состоит в деструкции органического материала растительного и животного происхождения, попадающего в почву. Она осуществляется разнообразными бактериями, грибами и почвенными животными. На начальной стадии его разложения преимущественное развитие получают те виды живых организмов, которые способны использовать легко растворимые вещества. Исчерпание этого ресурса ведет к тому, что численность организмов, использовавших его, сокращается, а их место занимают следующие виды. Они в силу своих приспособительных особенностей обладают качествами, позволяющими усваивать соединения, недоступные для других организмов. Но и их период активной жизнедеятельности ограничен наличием необходимого для них источника питания. Таким образом, трансформация органического материала в почве осуществляется последовательно сменяющими друг друга живыми организмами (рис. 3).

Рис. 3. Изменение заселенности субстрата микроорганизмами

в процессе его деструкции:

1 — сахарная микрофлора; 2 — аминокислотная микрофлора; 3‑микроорганизмы, разрушающие целлюлозу; 4‑микроорганизмы, разрушающие лигнин

Из рис.3 видно, что первоначально субстрат интенсивно заселяется сахарной микрофлорой, затем аминокислотной, а на последних стадиях разложения появляется микрофлора, разлагающая вещества, наименее поддающиеся деструкции. Следовательно, присутствие в почве разнообразных живых организмов, способных включаться в процесс деструкции органического вещества, является главным условием его быстрой минерализации.

Доступность органических соединений, в порядке возрастания их устойчивости к расщеплению, выражается следующим рядом: сахара < крахмал < гемицеллюлозы < пектины < белки < целлюлоза < лигнины < суберины < кутины [62].

При постепенной деструкции почвенной органики небольшая ее часть превращается в устойчивые соединения — гумусовые вещества. Их накопление в течение длительного периода служит главным фактором формирования почв и их плодородия. Крайним проявлением нашего вмешательства в почвеные процессы является нарушение существующих схем трансформации органического вещества. Его деструкция может происходить с образованием меньшего количества гумусовых веществ. Это ведет к разбалансировке процессов накопления и потерь почвой углерода. В результате возникает дегумификация почв. Она наблюдается на большей части сельскохозяйственных угодий. Многие объясняют ее появление недостаточным внесением органических удобрений, но при этом забывают о том, что первопричина этого процесса состоит в ухудшении биологических свойств почвы.

4.2.1. Бактерии

Самой представительной группой среди живого населения почвы являются бактерии. Эти микроорганизмы в отсутствии грибов и некрофагов первыми начинают заселять остатки растительного и животного происхождения. Роль бактерий в почве чрезвычайно многообразна, и кроме деструкции органических веществ они прямо или косвенно участвуют в превращении элементов питания растений (нитрификации, денитрификации и т. д.) и образовании гумуса.

Численность бактерий в почве достигает колоссальных размеров (от 1 до 10 млрд. клеток в 1 г почвы). Она никогда не остается постоянной в течение вегетационного периода, так как, наряду с поступлением органического вещества, в очень сильной степени зависит от физико–химических свойств почвы, ее влажности и температуры. Поэтому даже в течение одного месяца в почве может быть зарегистрировано от 6 до 10 пиков максимума численности, за которыми следует 3—5-кратное уменьшение [359, 191]. Основная масса бактерий сосредотачивается в верхних гумусовых горизонтах, но отдельные виды проникают и в более глубокие слои. Несмотря на то, что абсолютное их количество невелико, они одними из первых осуществляют биологизацию материнской породы и как бы подготавливают ее к вовлечению в активный почвообразовательный процесс.

Общая биомасса бактерий в почве составляет примерно от 1 до 5—7 т/га [78, 359, 268]. Эта величина сравнима с одноразовой дозой органических удобрений. Однако судить о роли микробов в повышении плодородия почвы по численности и общей биомассе было бы неверно, так как наряду с этим необходимо учитывать активную поверхность их клеток, равную 500 га на одном гектаре поверхности поля [130]. Нам представляется, что они являются своего рода сетью почвенных биологических мембран, наличие которых делает возможным и на которых происходит большое количество биохимических превращений и взаимодействий, определяющих характер и интенсивность почвообразовательного процесса.

Не должен оставаться без внимания и тот факт, что бактерии очень быстро развиваются. По некоторым данным, за один месяц летнего времени они могут давать до 7 генераций, а средняя скорость их размножения составляет около 10 генераций в год [359, 191]. Поэтому бактериальная масса постоянно трансформируется. В течение всего теплого периода часть бактерий погибает, при этом органические вещества, входящие в состав их клеток, или становятся компонентами почвы, или после ряда биохимических превращений могут использоваться растениями и вовлекаться в новый цикл микробиологического процесса.

Почвенные микроорганизмы являются естественным источником пополнения запасов азота, не вызывающим загрязнения окружающей среды. Исторический ход изучения азотфиксирующей способности почв показывает, что возможности использования этого явления в земледелии раскрыты далеко не полностью и с течением времени будут повышаться. Впервые предположение о способности бобовых растений усваивать азот из воздуха были высказаны в 1878 г. Ж. Б. Буссенго. Позднее, в 1893 г., русским ученым микробиологом С. Н. Виноградским были выделены свободноживущие азотфиксирующие бактерии Clostridium pasterianum. В дальнейшем такая же способность была обнаружена у целого ряда бактерий. В последние годы в результате изучения особенностей азотфиксации различными микроорганизмами в ризосфере корней выявлен новый механизм биологического связывания азота — ассоциативная азотфиксация [545, 546].

Наиболее эффективно на современном этапе развития земледелия можно использовать симбиотическую азотфиксацию. По данным швейцарских ученых, клевер ползучий и луговой усваивает за счет симбиоза с клубеньковыми бактериями в первый год использования, соответственно, 275 и 340 кг/га азота [225]. Положительно складывается баланс азота в почве и при выращивании однолетних бобовых культур, что особенно заметно при их уборке до фазы созревания семян. Только за счет широкого использования инокуляции семян бобовых растений клубеньковыми бактериями предполагается сократить потребность в азотных удобрениях на 30% [386]. Возможности замены технического азота его биологической фиксацией в почвах еще шире, но для их реализации необходимо продолжать изучение особенностей этого уникального явления.

Другим источником, позволяющим в определенной мере восполнить дефицит азота в земледелии, является несимбиотическая азотфиксация свободноживущими бактериями, не имеющими прямой связи с корнями растений. Она осуществляется микроорганизмами самых разных таксономических групп. К наиболее изученным относятся некоторые виды родов Clostridium и Azotobakter. Поступление азота в пахотные земли за счет несимбиотической азотфиксации составляет в среднем 15 кг/га.

Изучение биологической азотфиксации с использованием высокочувствительных методов, разработанных в последние годы, позволило обнаружить повышение ее активности в зоне корней растений. Причем способность к азотфиксации в этом случае, наряду с известными видами бактерий, была выявлена у большого числа микроорганизмов. Оказывается, 81% бактерий, сосредоточенных в гистоплане, 71% в ризоплане и 2,5% в ризосфере обладают нитрогеназной активностью [97]. Такая азотфиксация получила название ассоциативной.

Основным источником энергии для бактерий, участвующих в ассоциативной азотфиксации, являются прижизненные корневые выделения растений. Выделительная функция корневой системы зависит от фазы развития растений и интенсивности фотосинтеза. Поэтому эффективность ассоциативной азотфиксации, в конечном итоге, определяется напряженностью процессов фотосинтеза и количеством поступающего из растений в почву экссудата. Поступление азота в биогеоценозы умеренного климата за счет ассоциативной фиксации составляет в среднем 25—55 кг/га, а в максимуме может достигать 50—150 кг/га [546, 55].

Особого внимания заслуживает то, что подобный механизм усвоения атмосферного азота обнаружен у мятликовых, крестоцветных, зонтичных, сложноцветных и других семейств, поэтому практическое значение открытия чрезвычайно велико. Уже сделаны первые попытки использования инокуляции ассоциативными диазотрофами в качестве приема, повышающего урожайность сельскохозяйственных культур. Выраженный положительный эффект регистрируется не во всех случаях и объясняется слабой изученностью вопроса. Вместе с тем, имеются убедительные данные, свидетельствующие о перспективности выбранного направления поиска. Так, в полевых исследованиях бактеризация природными азотфиксирующими ассоциациями тимофеевки луговой и овсяницы тростниковидной способствовала повышению их продуктивности на 19,9—18,8% и содержания сырого белка на 1,0—2,6% [56]. В опыте, проведенном в Институте микробиологии [468], инокуляция некоторых сортов риса вызвала увеличение сухой массы растений и содержание общего азота, соответственно, на 42—63 и 17—44%. Положительный эффект ассоциативной азотфиксации на растения объясняется следующими причинами: улучшением азотного питания, воздействием на растения гиббереллинов, цитокининов и ауксинов, продуцируемых микроорганизмами, и более интенсивным использованием элементов минерального питания [318].

4.2.2. Грибы

Неотъемлемым компонентом педоценозов являются почвенные грибы. Эти микроорганизмы представляют, как правило, группу сапрофитных организмов, обитающих на растительных и животных субстратах. Почвенные грибы имеют ряд биологических качеств, определяющих их роль в педоценозах. Прежде всего необходимо отметить, что они, в отличие от других микроорганизмов, участвуют в разложении высокомолекулярных углеводов и являются почти единственными разрушителями лигнина [354]. Эта особенность объясняется способностью грибов синтезировать в своих клетках и затем выделять в окружающую среду разнообразные гидролитические ферменты. Поэтому растительные остатки, попавшие в почву или на ее поверхность, первоначально подвергаются воздействию микрогрибов. Кроме упомянутого свойства им характерна и очень высокая (до 50—60%) степень усвоения разлагаемого органического материала [542].

В 1 г почвы разных типов обнаруживается от 10 до 300 тыс. грибов [359]. Предпочитаемое ими место обитания ограничено поверхностным слоем почвы. Численность микрогрибов на глубине ниже 10 см очень сильно уменьшается, что связано с их требовательностью к условиям аэрации и недостатком в нижних горизонтах органического вещества [354]. Суммарная длина грибного мицелия в почвах холодного и умеренного климата измеряется от нескольких сотен до тысяч метров на 1 г почвы. Для почв южной зоны этот показатель на порядок меньше. Максимальная биомасса грибов (мицелии + споры) отмечена в среднеподзолистых и дерново–подзолистых почвах и составляет более 200 г/м². В отдельных источниках биомасса грибов оценивается в 100—1000 кг/га [7, 78].

Почвенные грибы отличаются большой устойчивостью к факторам внешней среды. Они не снижают своей активности даже в почвах с рН 4,0— 5,0, где грибного мицелия обнаруживается еще больше, чем в субстратах с нейтральной и щелочной кислотностью [354]. Грибы хорошо развиваются и в очень бедных почвах. При недостатке минерального питания они выделяют различные органические кислоты, которые разрушают минералы и переводят элементы, входящие в их состав, в растворимое состояние. В этом заключается одно из проявлений участия грибов в почвообразовательном процессе.

Грибы оказывают существенное влияние на структуру почвы. Разлагая растительные остатки, они способствуют образованию большого количества органических веществ, цементирующих частички почвы. Аналогичный эффект оказывает грибной мицелий, который оплетает и механически уплотняет почвенные агрегаты [193, 354]. Образовавшиеся таким образом структурные компоненты обладают высокой водопрочностью и устойчивостью к механическому воздействию. Все микроорганизмы почв в порядке уменьшения их структурообразующей способности располагаются следующим образом: грибы– и слизеобразующие бактерии < актиномицеты > дрожжи > большинство бактерий [354].

Некоторые почвенные грибы способны образовывать с высшими растениями микоризу. Она представляет собой симбиоз мицелия гриба с корнями растений. Существует два основных типа микоризы. Эндотрофная (везикулярно–арбускулярная) и эктотрофная. При везикулярно–арбоскулярной микоризе (ВАМ) гифы гриба проникают внутрь корня через клетки эпидермиса и образуют там мицелий. Каких–либо существенных внешних морфологических изменений корней не происходит. Для эктотрофной микоризы характерно оплетание гифами корня и образование на его поверхности чехлика. В результате этого исчезают волоски на корне, а сам он начинает ветвиться [354]. Инфицирование однолетних растений микоризными грибами происходит в фазу 3—4 листьев и достигает максимума в период цветения и плодоношения [294].

Наблюдения показывают, что почти все высшие растения образуют микоризу. Более 86% луговых растений естественных ценозов принадлежит к числу микотрофных видов. К ним относятся и многие сельскохозяйственные культуры, такие как хлебные злаки первой и второй групп, бобовые, овощные, ягодные и плодовые [553, 41].

Практическое значение ВАМ для растениеводства заключается в том, что она оказывает положительное воздействие на обоих членов сообщества. Роль растения–хозяина заключается в снабжении грибов углеводами, витаминами и, предположительно, аминокислотами, в отсутствии которых микоризные грибы не развиваются [294]. Грибы, в свою очередь, разрастаясь, увеличивают всасывающую поверхность корней, что способствует улучшению питания растений макро– и микроэлементами. Полагают, что хорошо развитая ВАМ позволяет повысить доступность фосфора в почвах, где отмечено его низкое содержание. Это объясняется тем, что гифы способны поглощать минеральные соединения из почвы даже тогда, когда их концентрация в почвенном растворе ниже той, которая необходима для растений [43].

Благотворное влияние микоризы на растения проявляется и в лучшей устойчивости последних к недостатку влаги и корневым инфекциям. Имеются сведения и о выработке микоризными грибами фитогормонов. В опытах с некоторыми видами бобовых культур микотрофный тип питания растений, наряду с увеличением урожая, способствовал усилению симбиотической азотфиксации на 50 и более процентов [41, 294, 490].

4.2.3. Водоросли

Особое место среди почвенных микроорганизмов, благодаря фотосинтезирующей способности, занимают водоросли. Если бактерии и грибы относятся к группе редуцентов, то водоросли, как и высшие растения, являются продуцентами органического вещества. Они обнаруживаются в почвах всех природно–климатических зон. В настоящее время известно около 2000 видов водорослей, встречающихся в разных типах почв. В дерновоподзолистых почвах обитает более 100 видов, а в почвах пойменных лугов — 231 вид водорослей. Среди них обнаруживается 86 видов сине–зеленых, 87 — зеленых, 36 —желто–зеленых и 22 — диатомовых [139]. В агрофитоценозах Южного Урала преобладающее развитие имеют диатомовые водоросли [223].

Наибольшее количество водорослей сосредоточено в верхнем горизонте почвы, ограниченном глубиной проникновения солнечного света. Обычно в 1 г почвы содержится от 5 тыс. до 1,5 млн. клеток. Но в благоприятных условиях численность водорослей на 1 см² поверхности почвы может достигать 40 млн., а биомасса 1,5 и даже 2 т/га [593, 38]. Во время массового размножения колонии водорослей становятся хорошо заметными, так как придают почве зеленый оттенок или образуют на ней зеленую корочку в несколько миллиметров толщиной [596].

В почвах умеренной зоны биомасса водорослей в пересчете на сухое вещество составляет 2,3—29,0 кг/га [423]. В течение всего вегетационного периода она постоянно обновляется. Так, в выщелоченном черноземе биомасса водорослей обновляется за 1—4 дня [222]. За этот же срок масса почвенных водорослей может увеличиться в 2—3 и более раз. Поэтому общее количество органического вещества, поступающего в почву в результате жизнедеятельности водорослей, во много раз превышает те данные, которые получаются при разовом учете их массы.

В исследованиях, проведенных на Южном Урале, месячная продукция водорослей в мае составила 45,7 кг/га, под яровой в июне — 282,3, на залежи в мае — 11,5, в сентябре — 22,2 кг/га. Время оборота биомассы колебалось в пределах 2,6—8,6 суток, а скорость ее обновления от 0,4 до 9,5 кг/га в сутки [223]. Ведущий специалист в области почвенной альгологии Е. М. Панкратова приводит следующие данные по валовой продукции водорослей для почв умеренной зоны (табл. 37).

Органическое вещество, синтезированное водорослями, постепенно вовлекается в почвенные биохимические превращения. Поступление дополнительного количества органического материала имеет значение для всех типов почв, особенно малоплодородных, так как в конечном итоге способствует активизации почвообразовательного процесса [593, 595, 9].

Почвенные водоросли оказывают благоприятное влияние на структуру почвы. Они склеивают ее частицы выделяемыми продуктами жизнедеятельности, а затем скрепляют их своими нитями. Длина нитей на 1 см² дерново–подзолистой почвы достигает 14—110 м. Поэтому почва, на поверхности которой имеются водоросли, меньше размывается поверхностным стоком и не разрушается каплями дождя [139].

Оптимальная реакция почвенного раствора для водорослей соответствует рН 5,0—6,0. Но отдельные виды хорошо развиваются и в кислых, и в щелочных почвах. Пороговая кислотность, при которой возможно массовое развитие цианобактерий, составляет рН—4,6. У водорослей, обитающих в кислых почвах, обнаружена способность подщелачивать среду, что связано с выделением клетками органических веществ щелочного характера [139]. Возможно, подобным свойством, наблюдаемым только в непосредственной близости от корней, в той или иной мере обладают и высшие растения. Если это так, то механизм такого явления у высших растений также должен быть связан с выделительной функцией корневой системы и жизнедеятельностью ризосферных организмов.

Значение водорослей в создании почвенного плодородия будет недооценено, если не учитывать их азотфиксирующую способность.

Предполагают, что около 50% всех сине–зеленых водорослей фиксируют атмосферный азот [139]. Размеры азотфиксации могут достигать 25—30 и более кг/га. Использование цианобактерий в качестве живого удобрения при выращивании риса позволяет уменьшить норму технического азота на 25 кг/га без снижения урожая [480]. Положительное влияние водорослей на урожай замечено и при выращивании других культур.

4.2.4. Почвенные животные

Очень важную роль в почвообразовании выполняют почвенные животные. К ним относят большое количество самых разнообразных по размерам и уровню организации живых существ. Все почвенные животные делятся на три группы: микро–, мезо– и макрофауну. В первую входят простейшие (одноклеточные организмы, их иногда объединяют в самостоятельную группу — нанофауну) и мелкие многоклеточные. Во вторую включаются пауки, многоножки, насекомые, энхитреиды, мокрицы и моллюски. Третья представлена земляными червями, насекомоядными, грызунами и землероями. Размерность групп почвенных животных соответствует примерно следующим величинам: 0,02—1,28; 1,29—10,2 и более 10,3 мм [38]. Деление почвенных животных по размерам не носит чисто условного характера. Организмы, относящиеся к различным таксономическим группам, но имеющие одинаковые размеры, оказывают трудно различимое влияние на круговорот веществ в почве по причине схожести источников их питания и поведения.

Большинство почвенных животных имеют ряд особенностей. У них отсутствуют плотные поверхностные тканевые покровы. Очевидно, они утрачены в процессе эволюционного развития либо вообще не формировались, так как относительное постоянство влажности почвы позволяет поддерживать на необходимом уровне содержание воды в клетках и без соответствующих морфологических приспособлений. Результатом длительного приспособления к обитанию в почве являются кожное дыхание и малые размеры. Все эти биологические особенности, создавая определенные преимущества для почвенных животных, обитающих в нетронутых почвах, превращаются в недостатки при их сельскохозяйственном освоении. Интенсивная обработка земель способствует их иссушению. При этом нарушаются водный и газовый режимы. Уплотнение почвы или распыление ее верхних горизонтов затрудняет миграцию почвенных организмов. Разрушение дернины приводит к повышению температуры почв. Изменение параметров внешней среды сильно отражается на жизнедеятельности всех почвенных животных, что обязательно необходимо учитывать в земледелии.

Микрофауна. К этой группе относят микроскопические одноклеточные — жгутиконосцы, корненожки, амебы и инфузории. Все они обитают в почвенных порах и капиллярах, заполненных водой, что дает основание рассматривать их как гидробионтов. Но в отличие от организмов такого же типа, живущих в водоемах, почвенные животные способны длительное время сохранять жизнеспособность при недостатке воды и низких температурах. В почвах России обнаружено около 600 видов простейших. В пахотных угодьях Московской области найдено 38 видов жгутиконосцев, 27 видов голых амеб, 54 вида раковинных амеб и 26 видов инфузорий [127, 126, 128]. В полевых почвах Венгрии обнаружено 28 видов жгутиковых, 43 вида амеб и 46 видов инфузорий. По сведениям советских ученых, в одном грамме почвы может быть до 15 тыс. раковинных корненожек и до 200 тыс. жгутиконосцев. Обследование земель на территории агробиостанции МГУ им. В. И. Ленина показало, что в окультуренной дерново–подзолистой почве живая масса жгутиконосцев составила 50, а инфузорий — более 200 кг/га. Общая же биомасса простейших достигает 300—400 кг/га [532]. Одноклеточные, так же, как и бактерии, способны очень быстро размножаться. В естественных условиях популяция простейших обновляется в почве за 1—3 дня и дает за один год 50—300 генераций [270]. Большинство почвенных простейших питается бактериями. Есть среди них и сапрофитные формы.

К микрофауне относят и мелкие многоклеточные (коловратки, тихоходки, нематоды, клещи и ногохвостки). Эти организмы обитают в пленках воды или в почвенных порах, заполненных влажным воздухом. Наиболее многочисленными и превосходящими остальных по биомассе являются нематоды. В почве под сельскохозяйственными культурами их насчитывается от 1 до 2,5 млн. особей на 1 м². Численность других мелких многоклеточных значительно ниже. Например, в почвах, подвергнутых сельскохозяйственному использованию, на 1 м² встречается около 11 тыс. ногохвосток и 35 тыс. клещей. Суммарная биомасса ногохвосток и клещей невелика и составляет 10—20 кг/га [532].

Обстоятельные исследования популяций ногохвосток, обитающих в почвах, были проведены в Польше. Всего было обнаружено 36 видов этих примитивных насекомых. В том числе 9 на посевах ржи и картофеля и более двух десятков под люцерной. Средняя численность ногохвосток в разные годы составляла под картофелем 7—14 тыс. экз./м², рожью — 12—27, люцерной — 34—36, капустой — 32—51 тыс. экз./м². Средняя биомасса ногохвосток под люцерной (в сухом состоянии) составила 299, рожью — 171, картофелем — 128 мг/м². Они обнаруживались как в верхних, так и в нижних горизонтах почвы. На глубине 71— 150 см они присутствовали в количестве 2 тыс. экз./м² [628].

Мезофауна. Самыми многочисленными организмами среди мезофауны являются энхитреиды. Это мелкие кольчатые черви длиной 5— 30 мм. Их численность под сельскохозяйственными культурами на 1 м2 составляет от 2 до 10, а в луговых почвах — до 120 тыс. особей. Биомасса энхитреидов в благоприятных для размножения условиях может достигать 5 ц/га. Энхитреиды ведут подвижный образ жизни. Они передвигаются по проделываемым ходам или по естественным почвенным порам, что позволяет им проникать на относительно большую глубину. Питаются энхитреиды отмершими частями растений, но встречаются среди них и хищные виды, поедающие фитопаразитических нематод.

Многоножки являются представителями класса членистоногих. Их размеры колеблются от 1,5 до 2 мм у мелких видов и от 10 до 15 см у самых крупных. По зарубежным данным, общая численность многоножек в слое луговой почвы 1—15 см составляет 672, а в слое 15—20 см — 4873 экз./м². Под однолетними сельскохозяйственными культурами они встречаются реже. По характеру питания многоножки сапрофаги и хищники [532].

Роль мокриц в пахотных почвах умеренного климата, по сравнению с другим представителями мезофауны, значительно скромнее, что обусловлено невысокой их численностью. Исключение составляют пустынные почвы и сероземы, где участие мокриц в почвообразовании более выражено. Их влияние на почвенные процессы проявляется в активном переносе органического материала и увеличении порозности почвы. Мокрицы, так же как и многоножки, способны переваривать клетчатку, попавшую в их организм с пищей. Это объясняется наличием в пищеварительном тракте почвенных животных микробных симбионтов или специфических ферментов, разрушающих полисахариды. Благодаря активному внутреннему метаболизму мокрицы усваивают до 45% съеденной пищи, в то время как многоножки только 25% [297]. Такая особенность накладывает определенные оттенки на почвенные процессы, так как при этом существенно меняется состав экскрементов, а следовательно, и пути трансформации органического вещества.

С почвой связана и жизнь большинства насекомых. У некоторых видов все жизненные циклы проходят в почве, другие находятся в ней в фазе личинки или куколки. Насекомые, обитающие на поверхности почвы, при неблагоприятных климатических условиях прячутся под ее комочками. Предполагается, что у 95—98% насекомых жизненный цикл полностью или частично проходит в почве [133, 270, 617]. Заселенность насекомыми поверхности полей без учета личинок и куколок обычно достигает нескольких сотен экземпляров на 1 м² [617]. Наибольшая численность насекомых в почвах сельскохозяйственного использования наблюдается на лугах и посевах многолетних трав. На этих угодьях встречаются преимущественно саранчовые, цикадовые, клопы, трипсы и мухи [462].

Воздействие насекомых на почву частично проявляется через их способность к миграции. Характер и направление движения зависит от температуры и влажности среды обитания, наличия источников питания и многих других факторов. Изменение параметров любого из них вынуждает насекомых в поисках оптимальных условий совершать вертикальные и горизонтальные перемещения по профилю почвы или ее поверхности. Всевозможные норки и ходы, проделываемые ими (глубиной до 1 и более метров), улучшают проницаемость почвы для воздуха и воды.

Большинство насекомых погибает вдали от мест, где они отродились. Поэтому они переносят на значительные расстояния по поверхности земли органические и минеральные вещества. Часть насекомых погибает в почве во время зимовки. Их тела, находящиеся на разных глубинах, подвергнутые микробиологическому разложению, становятся очагами биохимических превращений. Среди насекомых имеются группы с самыми разнообразными типами питания. Это также накладывает определенный отпечаток на отдельные звенья почвообразовательного процесса, так как усложняются пути трансформации вещества и энергии.

Макрофауна. В эту группу почвенных животных включаются земляные черви, насекомоядные, грызуны и землерои. Наиболее изученными организмами, с точки зрения их роли в почвообразовании, являются земляные черви. Они стали объектом пристального изучения почвоведов и зоологов после того, как Ч. Дарвин опубликовал в 1881 г. результаты своих исследований в работе под названием "Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей и наблюдения над их образом жизни". С тех пор по этому вопросу появилось множество дополнительной информации, подтверждающей выводы великого ученого. Однако до сегодняшнего времени практиками агрономии, да и большинством научных работников, роль дождевых червей в повышении плодородия почв остается недооцененной.

В почвенных разностях нашей страны встречается около 100 видов дождевых червей, но широкое распространение имеют только 16 видов из семейства люмбрицид. Эти обитатели почвы чаще всего имеют размеры от 5 до 15 см. Длина отдельных видов превышает указанные величины в несколько раз. Продолжительность жизни дождевых червей в естественных условиях составляет 2—3 года. Основное место сосредоточения — гумусовый слой почвы. Очень часто они углубляются и в нижние горизонты. В литературных источниках имеются сведения, что дождевые черви проникают на глубину 4—5 и даже 8 м [38].

Численность дождевых червей в почве непостоянна и зависит от многих факторов. В малоплодородных почвах сельскохозяйственного использования с низким содержанием органического вещества и небольшим поступлением растительного спада количество дождевых червей измеряется десятками, а в хорошо окультуренных — сотнями экз./м². При этом их биомасса составляет от 50 до 500 кг/га. В некоторых источниках указываются и более высокие величины [569]. Считается, что в культурных почвах численность дождевых червей должна быть не менее 1,0 млн. особей, а масса 0,5—0,6 т/га [319].

Дождевые черви выполняют целый ряд функций, поддерживающих почвообразовательный процесс. Одна из них заключается в поддерживании аэрации почвы. Необходимость интенсивного "проветривания" земляной толщи вызвана тем, что в результате жизнедеятельности биоты, а также биохимических процессов, протекающих в почве, в нее поступают различные газы. О масштабах этого процесса можно судить по скорости насыщения почвы углекислым газом. Корневая система многолетних трав в течение суток продуцирует 615—920, зерновых культур 155—410, картофеля 163—230 кг/га С0₂. То есть поступление двуокиси углерода в почву только за счет деятельности корневых систем растений сравнимо с ее содержанием в слое воздуха высотой 100 м, расположенного над полем площадью 1 га (500 кг/га). Примерно такое же ее количество ежесуточно усваивается посевами полевых культур в результате фотосинтеза (140—550) [326].

Почва, выделяя большие объемы различных газов, одновременно поглощает много кислорода. Без его поступления из атмосферы почвенного запаса хватило бы всего на 12—48 часов [191]. Значит, для того чтобы предотвратить избыточное накопление одних газов и недостаточное поступление кислорода, в почве должны активно протекать процессы обмена между почвенным воздухом и атмосферой. Роль дождевых червей в улучшении газового режима состоит в том, что они проделывают в почве коллосальное количество ходов. Они в полном смысле слова пронизывают ее во всех направлениях. Ходы дождевых червей очень долго не разрушаются. Их прочность создается за счет уплотнения стенок и цементирования поверхности слизистыми выделениями. Поэтому они не размываются даже после очень сильных дождей. Общая длина ходов под 1 м поверхности почвы достигает нескольких километров. Таким образом, дождевыми червями создается надежный дренаж, способствующий циркуляции воздуха в почве.

Почва, в которой имеется много ходов дождевых червей, является прекрасной средой обитания для почвенных животных, чьи размеры не позволяют свободно передвигаться по естественным межпоровым пространствам. К таким организмам можно отнести различные виды насекомых, многоножек и пауков.

Ходы дождевых червей используются и растениями. По ним корневая система без труда проникает в нижние, более влажные, горизонты почвы. Следовательно, дождевые черви создают благоприятную среду обитания для определенных видов живых организмов. В этом состоит одно из проявлений их экологического значения.

Основным источником питания для дождевых червей служат растительные остатки и заглатываемая почва, содержащая органические вещества и различного рода микроорганизмы. За 24 часа дождевыми червями перерабатывается такое количество почвы, которое сравнимо с массой их тела. Остатки непереваренной пищи и заглатываемый грунт после прохождения через кишечник выбрасываются на поверхность почвы или в подземных ходах в виде копролитов — округлых комочков почвы диаметром 1—5 мм. На полях и лугах дождевыми червями ежегодно откладывается от 20 до 80 т/га копролитов. Их равномерное распределение по поверхности земли в количестве 40—50 т/га дает слой около 3 мм. Расчеты показывают, что дождевые черви за 300 лет своей деятельности на пастбище Ротамстедской опытной сельскохозяйственной станции сформировали на старой почве новый слой толщиной 10,5 см [569, 532]. На значительность подобного явления, происходящего в полевых условиях, обращал внимание еще Ч. Дарвин [569].

Заглатывание земли, а затем извержение ее в виде копролитов существенным образом изменяет среду обитания дождевых червей. Прежде всего это выражается в перемешивании почвы. Одна ее часть, попадая в организм червей, перемещается из верхних горизонтов в нижние, другая же половина, наоборот, переносится ими из глубины ближе к поверхности. Перемешивание почвы дождевыми червями наблюдали в лабораторных опытах. Прозрачный сосуд послойно заполнялся светлой и темноцветной почвой. В него запускалось несколько особей червей, и через 110 дней вся почва в сосуде оказывалась полностью перемешанной. Полагают, что весь гумусовый горизонт почвы, где обитают дождевые черви, полностью перемешивается за 100 лет. В естественных условиях такой процесс происходит и посредством выноса из верхних горизонтов частичек почвы водой, стекающей по ходам дождевых червей [568]. Эффект перемешивания почвы особое значение имеет при проведении поверхностных обработок. Они способствуют накоплению органического вещества в верхних горизонтах, а дождевые черви перемещают его в нижние, что, естественно, положительно влияет на рост растений [438].

Другой стороной жизнедеятельности дождевых червей является улучшение физических и химических свойств почвы. Это происходит за счет обогащения почвы водопрочными агрегатами, появляющимися после разрушения копролитов и стенок ходов дождевых червей. Образующиеся отдельности отличаются повышенной водостойкостью, долго не размываются и придают почве зернистую структуру. С указанной точки зрения интерес представляет и механическое разрушение в кишечнике червей минеральных частиц почвы, происходящее в процессе перетирания пищи [569]. После естественного отмирания червей в почву ежегодно попадает несколько десятков килограммов на гектар доступного для растений азота. Его поступление с прижизненными выделениями также значительно (в естественных экосистемах до 33 кг/га) [297].

В результате затаскивания в норки растительного материала, откладывания копролитов, обогащения почвы органическими веществами, входящими в состав слизи, выделяемой поверхностными тканями и минеральными соединениями, содержащимися в экскрете (жидкие выделения), изменяются химические свойства почвы. Установлено, что копролиты червей, вследствие поступления в пищевую массу из особых железок кальция, всегда имеют более щелочную реакцию, чем окружающая почва.

Почвенные животные, ведя активный образ жизни, постоянно перемещаясь в различных направлениях, осуществляют перенос органического вещества. Многие из них регулярно совершают вертикальные миграции. В засушливый период они передвигаются в нижние горизонты, после дождей возвращаются ближе к поверхности. Некоторые виды почвенных животных имеют суточные миграционные циклы. Для быстрого перемещения используются межпоровые пространства, проходы, оставленные более крупными видами, или ходы, образующиеся после отмирания корневых систем растений.

Обрабатывая почву сельскохозяйственными орудиями, используя средства химизации, мы существенным образом меняем среду обитания почвенных животных. При уплотнении или распылении почвы затрудняется миграция, нарушаются газовый, водный и температурный режимы. Накопление в почве минеральных удобрений и пестицидов изменяет химические параметры среды, в которой обитают почвенные животные. Все они имеют очень большое значение либо для нескольких видов, а чаще для всей биоты. В конечном итоге любое непродуманное антропогенное вмешательство в почвенные экосистемы неблагоприятно отражается на всей биоте.