Родина кактусов — Америка, однако распространены они на Американском континенте крайне неравномерно. Если во влажнотропических областях Центральной Америки и в бассейне Амазонки они почти отсутствуют, то в Мексике и горных андийских пустынях Перу, Чили, Аргентины и Боливии кактусы отличаются огромным разнообразием, Дальше всех на юг и север распространены опунциевые: от 56° с.ш. до 54° ю.ш. В Канаде в штате Онтарио встречается опунция распростертая (Opuntia humifusa), в степных районах провинций Альберта и Манитоба — опунция многоколючковая (О. polyacantha), а опунция ломкая (О. fragilis) — в засушливых районах Британской Колумбии. Самой крайней точки Южной Америки — Магелланова пролива — достигает птерокактус южный (Pterocactus australis).
Опунции, завезенные человеком ради вкусных плодов или как экзотические растения, натурализовались в Испании, на юге Италии и Франции, в Индии и Австралии. На территории Советского Союза на Южном берегу Крыма в окрестностях Судака и Ялты встречается опунция распростертая, образующая небольшие низкие заросли и выдерживающая кратковременные морозы до -10 °C; разновидность опунции темноколючковой (О. phaeacantha var. camanchica) встречается в Астраханской области, где выносит температуру до -19 °C. В Туркмении в Кизыл-Атреке опунция крупноколючковая (О. macrocentra), интродуцированная более 45 лет тому назад, прекрасно растет и цветет, выдерживая зимой морозы до минус 15–17 °C.
В Старом Свете кактусы почти полностью отсутствуют, за исключением нескольких видов рипсалиса в лесах Африки, на Мадагаскаре, Шри-Ланке и Маскаренских островах. Однако существует мнение, что и они были завезены человеком из Америки.
В каких же условиях растут кактусы у себя на родине? Ответ на этот вопрос поможет, на наш взгляд, правильнее ориентироваться при выращивании кактусов дома или в оранжерейных условиях. Большинство кактусов приспособлено к жизни в пустынях, где годовая норма осадков не превышает 300 мм, резко выражены сезонные и суточные колебания температуры воздуха, почвы богаты минеральными веществами, но бедны гумусом. Нередко в пустынях дуют сильные порывистые ветры. Несмотря на общие, характерные черты, присущие им, каждая из них имеет свой неповторимый колорит. Яркое представление о пустынях Южной Америки дает Перу, где встречаются три различных типа пустынь: прибрежные, протянувшиеся вдоль побережья Тихого океана, низкогорные и высокогорные — андийские.
Характерной чертой прибрежных пустынь является образование зимних туманов (с мая по ноябрь). Особой силы они достигают в июле-августе. Туман выпадает в виде тонкой моросящей пыли и вызывает только поверхностное увлажнение почвы, однако относительная влажность воздуха в это время повышается до 94–98 %. Годовое количество осадков ничтожно мало: 8–17 мм. Лишь через большие промежутки времени (примерно раз в 30 лет) выпадают ливни, приносящие большие разрушения.
В этих условиях живут растения, достаточно теневыносливые, с поверхностной корневой системой, способной использовать влагу туманов, — мхи, лишайники, луковичные и бромелии. Большие площади в прибрежных пустынях занимают хагеоцереусы. Их длинные стебли, на нижней стороне которых поселяются лишайники, часто совсем зарыты в песок. Вблизи моря целые заросли образуют трихоцереус чальский (Trichocereus chalaensis) и виды родов ислайя и локсантоцереус. На скалистых и каменистых склонах вместе с папоротником адиантумом и кисличками поселяются кактусы неораймондия, корриокактус коротколепестковый (Corryocactus brachypetalus) и хагеоцереусы.
Низкогорные пустыни часто называют еще скалистыми. В южной и центральной частях Перу они приурочены к скалистым склонам гор и речных долин и находятся на высоте 700 (1000)–2400 (3000) м над уровнем моря. Скалистые пустыни крайне бедны осадками и отличаются самой высокой температурой и сухостью воздуха. Здесь часто дуют сильные штормовые ветры. Если утром относительная влажность воздуха очень высокая — до 86 %, то к полудню она понижается до 30–40 %. В течение года выпадает 14–30 мм осадков, а в некоторых местах (г. Арекипа) лишь около 4 мм. Дожди выпадают главным образом летом, с декабря (января) по апрель. В зимние месяцы во многих районах единственной влагой практически является роса. Именно скалистые пустыни стали, центром развития кактусов. На гранитных, сильно выветрившихся горных склонах настоящие леса образует арматоцереус высокий (Armatocereus procerus) и неораймондия розовоцветковая (Neoraimondia roseiflora). Произрастающие здесь колонновидные кактусы имеют хорошо развитую корневую систему и составляют основной характерный ландшафт скалистых пустынь. Это — эспостоя, мелокактус, хагеоцереус, цилиндропунция, борзикактус, браунингия, корриокактус и многие другие. Вместе с кактусами здесь произрастают низкие колючие кустарники, сбрасывающие листья во время сильной засухи, злаки, луковичные растения и суккуленты, такие, как эчеверия, пеперомия.
Совсем иную картину дают нам высокогорные пустыни, расположенные между Западными и Восточными Андами на высоте 3800–4000 м над уровнем моря. Если в скалистых пустынях термометр никогда не показывает ниже 0°, то для высокогорных пустынь характерна холодная зима с ночными температурами до -15°. Осадки зимой выпадают в основном в виде снега, града, инея или росы (Фото 2).
Фото 2.
Трихоцереус чилийский на родине
Вот что пишет исследователь флоры Перу Вернер Рау: «Обычно ясная, безоблачная погода с хорошей перспективой господствует до 10 часов; затем начинают громоздиться облака, которые к обеду переходят в сплошную облачность. Между 14 и 17 часами, большей частью связанный с сильной грозой, начинается такой сильный снегопад, что растения покрываются сплошь снегом. Однако сила солнца на следующее утро такова, что он полностью тает» [Rauli, 1958, с. 27]. Лето здесь относительно теплое и дождливое. Так, в южной части Перу на высоте 4400 м за год выпадает от 484 до 779 мм осадков. В андийских высокогорных пустынях особенно ярко выступает разница между температурой дня и ночи. В июле-августе, например, на высоте 4000 м днем термометр показывает +10°, а ночью ниже 0°. Иногда разница температур составляет 20° (днем +24°, ночью +4°). На поверхности почвы эти колебания еще резче (в 5 часов утра -7°, а в 11 часов до +38°) — достигают 45°! Растительность этих областей носит название «пуна».
Растущие здесь кактусы — ореоцереус, матукана, акантолобивия, эрдисия — как правило, невысокие. Неповторимый колорит придают этим пустыням ороя, тефрокактус «заячья лапа» (Tephrocactus lagopus) и т. хлопьевидный (Т. floccosus). Стебли последних двух видов покрыты длинными белыми волосками и колючками. Эти кактусы очень сильно разрастаются, приобретая форму подушек до 2 м в диаметре, и издали их можно принять за пятна тающего снега или стада отдыхающих овец.
На территории США, особенно в его южных штатах, и в Мексике кактусы произрастают в полынных, креозотовых и высокогорных суккулентных пустынях.
Полынные пустыни с характерными растениями — полынью, лебедой или шалфеем — занимают огромные пространства в штатах Юта, Невада, Орегон, Айдахо, Вайоминг, Вашингтон, Монтана, Колорадо и пограничных областях Аризоны и Нью-Мексико. Приподнятость этих территорий над уровнем моря колеблется от 150 до 2400 м. Годовое количество осадков составляет 175–375 мм. Обычно они выпадают зимой в виде снега. Летние дожди очень редки и бывают главным образом в горных районах.
Растения полынных пустынь выдерживают большие сезонные колебания температуры воздуха: от -29° (а иногда -40°) зимой до +41° (+46°) летом. Серый, унылый вид пустынь несколько оживляют кактусы: опунции, виды рода склерокактус, педиокактус Симпсона (Pediocactus simpsonii), корифанта живородящая (Согуphantha vivipara), виды рода эхиноцереус. Из всех североамериканских пустынь наиболее живописна пустыня Навахоа, где осадки равномерно выпадают в течение года. На ее красных песках и скалах нередко доминирует растение из семейства агавовых — юкка.
Креозотовые кустарниковые пустыни получили название по характерному для них растению — креозотовому кусту (виды рода ларрея). Они занимают большие площади по обе стороны рек Колорадо (штаты Аризона, Невада, Калифорния) и Рио-Гранде (штаты Нью-Мексико и Техас), по северному побережью Калифорнийского залива и на Калифорнийском полуострове. На этих землях расположены пустыни Мохаве и Сонора.
В большинстве районов пустыни Мохаве за год выпадает от 100 до 150 мм осадков, а в отдельные годы не превышает 50 мм. Минимальная температура воздуха -12 °C, максимальная около +50 °C. По сравнению с полынными пустынями видовое разнообразие кактусов здесь увеличивается. Помимо опунций, эхиноцереусов и склерокактусов, в Мохаве встречается ферокактус колючковый (Ferocactus acanthodes) и эхинокактус многоголовчатый (Echinocactus polycephalus). Но самой интересной и богатой кактусами является пустыня Сонора. Почти вся годовая норма осадков (30–60 мм) выпадает здесь в конце лета или осенью во время тропического циклона. В остальное время года растения довольствуются росой. В Соноре никогда не бывает заморозков. Самые низкие температуры здесь 3–7°. На раскаленной от солнца почве среди агав, юкк, фукьерий и прозописа целые леса образуют цереусы. Среди них особо выделяется маршаллоцереус Турбера (Marshallocereus thurberi), или «кактус-орган». Мощные боковые ветви его, поднимающиеся вверх параллельно основному стволу, производят впечатление огромного органа. Другой обязательный элемент растительности — карнегия гигантская (Carnegiea gigantea), или сахуаро — 10–12-метровый колонновидный цереус. Огромные канделябровидные ветви ее до 70 см толщины, как гигантские свечи, видны издалека. Такие гиганты весят несколько тонн и имеют возраст более 200 лет. Вместе с карнегией растут пахицереус Прингла (Pachycereus pringlei), лофоцереус Шотта (Lophocereus schottii), из крупных шаровидных кактусов — ферокактус колючковый с ярко-красными колючками, Ф. Вислицена (Ferocactus wislizenii), получивший название «кактус-бочонок», достигающий 2 м высоты. Здесь много мамиллярий, опунций, эхиноцереусов и др.
Высокогорные пустыни Северной Америки сосредоточены главным образом на Мексиканском плато и в восточной и западной частях Сьерра-Мадре. Очень богата кактусами пустыня Чиуауа, занимающая большую часть Мексиканского нагорья с многочисленными скалистыми гребнями 1000–2500 м высотой над уровнем моря. За год здесь выпадает 70–500 мм осадков, главным образом летом и осенью (июнь — сентябрь). С ноября по май дожди отсутствуют. Зимой температуры ниже 0° — обычное явление, часто выпадает снег, но долго не держится, лишь иногда заморозки продолжаются двое-трое суток подряд. В пустыне Чиуауа растут крупные юкки, агавы, колючие дазилирионы. Видовое разнообразие кактусов огромно.
Отметим лишь некоторые: эхинокактус, мамиллярию, корифанту, эскобарию, телокактус, неоллойдию, арикарпус, эхиноцереус, лофофору, необессию. Крупные кусты опунций увешаны тилландсиями — маленькими растениями из семейства Бромелиевых.
Своеобразным местом распространения кактусов являются восточнобразильские тропические редколесья, которые носят название «каатинга», что в переводе с индейского означает «лес без тени». Каатинга — большая область, в основном равнина с невысокими поднятиями, в центре которой протекает река Сан-Франциско. Годовое количество осадков 500–700 мм, т. е. значительно больше, чем в пустынях, однако и здесь 3/4 года длится сухой период. В это время большинство деревьев сбрасывает листву и цветет. Е. Вердерман, известный специалист по кактусам, писал, что каатинга «представляет собой чудовищную путаницу деревьев в несколько метров высоты и кустарников, изобилующих сухими колючими ветвями… Единственными дорогами являются тропинки, протоптанные полудиким скотом» [Werdermann, 1933, с. 10]. В каатинге на открытых скалистых местах в качестве подлеска к колючим деревьям поселяются многочисленные кактусы: опунции, перескии, пилосоцереусы, аустроцефалоцереусы, мелокактусы.
Вторая типичная для кактусов формация — саванны — пространства, покрытые травянистой растительностью с деревьями, стоящими далеко друг от друга. Для саванн характерен длительный период засухи. Например, в южноамериканских саваннах он падает на зиму (июнь — август). В это время осадков выпадает мало (120 мм), относительно холодно (средняя температура августа 15°), и у растений наступает период покоя. Лето же, напротив, влажное (количество осадков в январе 400 мм) и жаркое (средняя температура февраля 34°).
Кактусы встречаются в основном в венесуэльских и бразильско-уругвайских саваннах, для которых характерно почти полное отсутствие деревьев. Здесь растут цереусы, опунции, перескии вместе со злаками, бромелиевыми, сложноцветными и бобовыми. К саваннам можно отнести очень своеобразную и богатую кактусами равнину Гран-Чако, расположенную в Парагвае и Аргентине между 18 и 24° ю.ш.
Для саванн Северной Америки характерны редкие, но обильные летние дожди. Зима — засушливое время года.
Температура самого холодного месяца изменяется в широком диапазоне от -2 до -22°, а самого теплого — от +22 до +34°. Особенно богаты кактусами субтропические кактусово-акациевые и тропические мексиканские саванны. На огромных пространствах, покрытых злаком мескитом (виды рода гилярия), нередко целые заросли образуют опунция Линдхеймера (О. lindheimeri) и необуксбаумия мескальская (Neobuxbaumia mezcalaensis).
Вероятно, не все знают, что кактусы растут и в тропических вечнозеленых дождевых лесах, где в течение года выпадает 2000–3000 мм осадков, где воздух, напоенный влагой, не бывает холоднее 18°. Кактусы, растущие в тропических лесах, например в бассейне Амазонки, не похожи на своих колючих родственников из пустынь Аргентины или Перу. Они, как правило, не имеют колючек, стебли их часто плоские и не такие сочные. Живут они не на земле. Это так называемые эпифитные, живущие на стволах и ветвях деревьев, кактусы: рипсалис, хатиора, эпифиллум, шлюмбергера, виттия амазонская (Wittia amazonica) и др. Жизнь во влажном климате сильно изменила их внешний облик. Но не всегда они были такими; их далекие предки — жители засушливого климата. Как бы «вспоминая» об этом, растения при своем развитии дают вначале колючие стебли, похожие на кактус цереус.
Мы охарактеризовали лишь основные типы растительности: пустыни, саванны, тропические леса, которым в большей или меньшей степени присущи кактусы. Интересно отметить также наличие кактусов в сосново-можжевеловых лесах и на морских тропических побережьях, в так называемых зарослях мангровы. Мангрова — растительность, периодически затопляемая соленой морской водой. В северной части Венесуэлы, например, на внутреннем крае мангровы, на небольших песчаных холмиках растут опунции и цереусы. Находящаяся в песке соль вымывается во время дождей в более глубокие слои почвы и не мешает, таким образом, росту кактусов.
Уже этот далеко не полный обзор эколого-географического распространения кактусов дает представление о чрезвычайно разнообразных условиях их обитания. Так же разнообразны и почвы, на которых они растут, — песчаные, каменистые, известковые, гранитные, вулканические и глинистые.
При выращивании кактусов невозможно воспроизвести точно естественные условия их обитания. Задача культиватора состоит в том, чтобы, изучив растения, приблизить условия их культуры к природным условиям жизни.
В жизни народов Мексики и Южной Америки кактусы занимают большое место. Особое значение имеют опунции. С ними связана вся история Мексики. Недаром изображение опунции входит в национальный герб этой страны. Старое мексиканское предание рассказывает, как однажды уставшие от скитаний по горам племена ацтеков остановились на берегу озера Тескоко. На небольшом островке они увидели орла, сидящего на опунции и разрывающего змею. Это считалось хорошим предзнаменованием. Племена спустились с гор и основали здесь город Теночтитлан («место священной опунции»), на месте которого находится сейчас Мехико — столица Мексики.
Кисло-сладкие плоды теоночтли, или tuna, — так ацтеки называли опунцию, давали им пищу. Позднее европейцы стали называть ее prickly pear — колючая груша. По форме плоды опунций напоминают небольшой лимон или грушу. Их можно есть в свежем, сушеном или вареном виде, предварительно удалив с кожицы тонкие колючечки. Плоды содержат альбумин, растительную слизь, сахара. Сок, полученный из плодов опунций, используется для сиропов, желе, а также в качестве красного красящего вещества в кондитерской промышленности. В результате брожения сока получают напиток колинке.
До настоящего времени мексиканцы используют в пищу и стебли опунции: молодые побеги, очищенные от колючек, служат для приготовления национальных блюд. Однако опунции могут принести и большой вред человеку. Благодаря своей исключительной способности размножаться легко обламывающимися стеблями они становятся угрозой для пастбищ. Ярким примером этому служит печальный опыт Австралии, где случайный завоз ее в 1787 г. привел к тому, что лучшие пастбищные земли были заполнены в течение 150 лет фактически лишь одной опунцией. Несмотря на обилие сочного зеленого корма, животные отказывались от него. Причина этому — колючки и глохидии, густо покрывающие стебли опунций. Ни механическая вырубка, ни применение ядохимикатов не давали положительных результатов. Только открытие биологических методов борьбы спасло положение. В 1925 г. в Австралию была специально завезена аргентинская моль Cactoblastis cactorum, питающаяся опунциями. Около 8 лет продолжалась эта борьба. Найдя неограниченные запасы пищи, моль стала усиленно размножаться и «съела» все заросли.
Большое применение находят в жизни мексиканцев плоды и многих других кактусов. Самые вкусные из них — плоды эхиноцереусов (Echinocereus). Их едят в сыром, вареном, сушеном виде. Из плодов пилосоцереуса (Pilosocereus piauhyensis) приготавливают мармелады и конфеты. Плоды миртиллокактуса по вкусу напоминают голубику, дизокактуса — малину, а опунции беловолосистой (О. leucotricha) — персик. Мексиканцы любят и ценят кактусы. Недаром жители штата Оахака называют миртиллокактус крупноареолированный (М. grandiareolatus) «отец наш» — padre nuestro. Колючие плоды пахицереуса Прингла и пахицереуса «гребень туземцев» заменяют местным жителям щетки и гребенки.
Широко используются в хозяйстве и стебли кактусов. Так, из гелиантоцереуса пасаканского (Helianthocereus pasacana) делают легкую, прочную мебель, оконные рамы, двери, крыши. В качестве живых изгородей используются многие цереусы. Из ферокактуса Вислицена изготовляют в качестве сувениров растительные «ремни». Для этого мякоть стебля разрезается на длинные полоски и обрабатывается глицерином. В кондитерской промышленности сочные стебли этого кактуса и мелокактуса оахакского (М. oaxacensis) идут на приготовление цукатов, мармеладов и конфет. Местные жители Аргентины используют в пищу сочный стебель и корень ачаканы — неовердермании Форверка, напоминающие по вкусу картофель.
До последнего времени большое значение имели кошенильные кактусы (Opuntia ficus-indica var. splendida, О. hernandezii, Nopalea cochenillifera). На их стеблях разводили тлю — кошениль (Dactylopius coccus). Бескрылая самка кошенили быстро размножается, что позволяет собирать насекомых 2–3 раза в год. Кошениль осторожно счищают со стеблей опунций в сумки, погружают в кипящую воду, а затем высушивают. Из сухих насекомых получается прекрасная алая краска для сукон, шелка, используемая также как пищевая для окрашивания масла и сыра. Производство кошенили, возникшее первоначально в Мексике и Перу, распространилось широко во всей тропической Америке, Испании, Алжире, Индии, Австралии. Особенно большой размах оно приняло на Канарских островах. С применением анилиновых красителей производство кошенили упало, однако и сейчас она высоко ценится и используется для изготовления художественных красок.
Одной из тайн немеркнущих красок на гончарных изделиях древнеперуанских мастеров является то, что сразу же после изготовления они наполняются соком кактусов.
С давних времен кактусы использовали в качестве лекарственных растений. Высушенные и растертые стебли «спаивающего дерева» (виды опунции) индейцы прикладывали в качестве пластыря. Мочегонным действием обладают плоды многих опунций. Сок стебля селеницереуса (Selenicereus) употребляли наружно при ревматизме, а спиртовый или водный экстракт лепестков и стеблей селеницереуса крупноцветкового (S. grandiflorus) и в настоящее время используют в медицине как средство при сердечно-сосудистых заболеваниях. Лечебные свойства кактусов объясняются содержащимися в них алкалоидами, которые обнаружены пока у небольшого числа видов. Среди них — роузокактус растрескавшийся (Roseocactus fissuratus), трихоцереус беловатый (Trichocereus candicans), виды лофоцереуса, эпителанты и некоторые другие.
Самым известным алкалоидоносным кактусом издавна считается пейоте, или лофофора (Lophophora williamsii). В древней Мексике, где целый ряд кактусов обожествляли, пейоте также был возведен в ранг священного растения. Индейские племена находили самые интересные применения лофофоре: одни использовали при укусах змей и скорпионов, другие — при воспалении легких и туберкулезе, третьи — с ее помощью останавливают кровотечения. Но главным остается использование пейоте в качестве ритуального средства. Горьковатый сок стебля и корня пейоте содержит алкалоиды мескалин, лофофорин, пейотин и др., вызывающие звуковые и зрительные цветные галлюцинации. Племя уичолей, живущее в труднодоступных районах Западной Сьерра-Мадре, и по сей день совершает ежегодное паломничество в поисках пейоте. Сборщики лофофоры — пейотерос, собираясь группами примерно по десять человек, отправляются на поиски священного растения. С корзиной скудной пищи и предметами культа за спиной они стойко переносят все лишения и невзгоды. Спустя несколько недель или даже месяцев пейотерос возвращаются домой. Начинаются ритуальные обряды, во время которых кусочки пейоте едят сырыми или добавляют в напиток, приготовленный из агавы. Миссионеры, стараясь всячески искоренить древнюю религию ацтеков, запретили употребление пейоте. В Калифорнии содержание лофофоры даже в коллекции преследуется законом.
В засушливое время года кактусы приходят на помощь животным. Осторожно сбивая копытами колючки, они высасывают влагу, накопленную растением внутри стебля.
Важным для засушливых областей является вопрос кормовой базы. Эта проблема актуальна и для пустынных и полупустынных зон СССР. В связи с этим изучается возможность использования морозоустойчивых опунций в качестве корма для скота. Химический анализ опунции прямой (Opuntia stricta var. kossi), проведенный в Главном ботаническом саду в Москве, показывает, что в состав зеленой массы опунций входят крахмал, сахароза, протеин, небольшое количество витамина С и около 85 % воды. Однако применение такого сочного корма затруднено наличием на стеблях большого количества тонких колючек — глохидий. Перевариваемость их в стенках желудка животных составляет лишь 32 %. Огромная работа по пути создания безглохидиевых форм была проведена американским селекционером Лютером Бербанком. Более 16 лет жизни отдал он этой благородной цели. К сожалению, титанический труд Бербанка не был оценен в США, и бесколючковая форма опунции была предана забвению.
Наконец, необходимо отметить большое эстетическое и воспитательное значение кактусов. И у себя на родине, в далеко за ее пределами кактусы снискали заслуженную любовь как декоративные растения.