В мире кактусов

Краткая морфологическая характеристика

Когда мы произносим слово «кактус», то перед нами встает образ чего-то толстого, колючего и необычного. Внешнее несходство с другими растениями сразу же привлекло к ним внимание первых мореплавателей, попавших на Американский материк. Позднее, завезенные в Европу, кактусы стали предметом изучения ботаников. Мы постараемся показать, что кроется за необычным внешним видом кактусов, в чем их сходство и отличие от прочих растений.

Огромное число кактусов (около 3000 видов и разновидностей) объединяется в единое семейство — Кактусовых. Растения этого семейства имеют одинаковый тип строения цветка, семени и зародыша, ягодообразные плоды, сочные стебли и, наконец, особый орган — ареолу. У большинства представителей отсутствуют листья. Принадлежность кактусов к классу двудольных растений отчетливо видна уже при прорастании семени; а именно — наличие у молодого сеянца двух первых листьев (семядолей). Однако кактусы не обычные двудольные растения. Стебли их сочные, суккулентные (от латинского succus — сок). Поэтому и проростки, за редким исключением, отличаются от проростков несуккулентных растений. Как правило, они очень малы (табл. 1), их семядоли сильно изменены и имеют вид или небольших бугорков, или острых шиловидных выростов (рис. 1).

Таблица 1 Размеры сеянцев (в мм) [1]

* Здесь и далее длина и ширина семядолей меньше 1 мм.

Рис. 1. Проростки кактусов (увеличено)

1 — Aztekium ritterii; 2 — Rhodocactus guamacho; 3 — Corynopuntia standley; 4 — Rhipsalis coriacea; 5 — Hylocereus undatus; 6 — Echinocereus triglochidiatus; 7 — Ariocarpus trigonus; 8 — Gymnocalycium denudatum; 9 — Mammillaria multiceps; 10 — Parodia microsperma; 11 — Echinocactus vianaga; 12 — Ariocarpus sp.; 13 — Ferocactus wislizenii; 14 — Astrophytum senile;

15 — Cereus dayamii; 16 — Cereus forbesii; 17 — Trichocereus macrogonus; 18 — Marshallocereus thurberi; 19 — Rhipsalis houlletiana; 20 — Melocactus peruvianus; 21 — Oreocereus trollii; 22 — Neochilenia hankeana; 23 — Carnegiea gigantea; 24 — Echinocactus schumannianus; 25 — Hamatocactus setispinus; 26 — Eriocactus leninghausii

А у таких кактусов, как мамиллярия и мелокактус, их практически трудно различить. У некоторых кактусов семядолей может быть не две, а три. Вниз от семядолей идет подсемядольное колено (или гипокотиль), который так же, как и семядоли, сочный (рис. 2).

Рис. 2. Молодой сеянец кактуса (увеличено)

1 — боковые корни; 2 — главный корень; 3 — гипокотиль; 4 — семядоли; 5 — первые два сосочка на развивающемся стебле.

В основании семядолей у многих родов имеются почки, которые в случае нарушения точки роста дают побег. У эриоцереуса Мартина и Э. Гюлиха такие почки возникают на гипокотиле (рис. 3).

Рис. 3. Развитие стебля из гипокотиля (увеличено)

а — Эриоцереус Гюлиха (Eriocereus guelichii); б — Эриоцереус Мартина (Eriocereus martinii)

У одних кактусов стебель развивается довольно быстро и в 5–6 месяцев они приобретают вид взрослого растения. У других же ювенильная (юношеская) форма роста сохраняется в течение нескольких лет. У эхинофоссулокактусов, например, вместо ребер около 4–5 лет появляются на стебле сосочки.

Уже при первом беглом знакомстве с проростками видно, как непохожи кактусы на другие растения. Что же сделало их такими необычными? Прежде всего — условия обитания. В процессе длительного исторического развития как растений засушливых областей у них вырабатывались приспособления, направленные на экономный расход влаги и максимальный запас ее. Все это отложило отпечаток на внешний облик и внутреннее строение кактусов. Какова же роль и значение каждого органа?

От подсемядольного колена (гипокотиля) вниз отходит главный корень. Он постепенно ветвится, образуя целую систему боковых корней, простирающихся на многие метры. У мелокактуса крученого (Melocactus intortus), например, развивается корневая система до 7 м в длину, расположенная на глубине 5–6 см от поверхности почвы. Поэтому даже незначительные дожди, едва смачивающие землю, улавливаются корнями. Главный корень у многих кактусов (Mammillaria dawsonii, Gymnocactus mandragora и др.) сильно утолщен и служит «складом» питательных веществ. Такие реповидные или веретеновидные корни могут весить до 50 кг и достигать в поперечнике 60 см, как, например, у неочилении реповидной (Neochilinia napina). У эпифитных кактусов корни развиваются и на стеблях. Их называют воздушными или придаточными, функция этих корней — улавливание влаги из воздуха и прикрепление к стволам деревьев. Придаточные корни часто возникают и у неэпифитных кактусов (эхинопсис, гимнокалициум, корифанта). Развиваются они, как правило, на молодых отростках, так называемых детках, опадая с материнского растения и имея готовые корни, детки быстро укореняются. У некоторых кактусов на корнях могут возникать почки, из которых развиваются новые побеги. Эту способность давать корневые отпрыски можно использовать при разведении некоторых кактусов (Trichocereus macrogonus, Myrtillocactus geometrizans, Notocactus ottonis, N. scopa, Gymnocalycium proliferum).

У подавляющего большинства кактусов он сочный, зеленый, безлистный, покрытый колючками, волосками или и тем и другим одновременно. Лишь некоторые, такие, как переския, родокактус, перескиопсис, имеют деревянистый стебель и нормально развитые широкие листья. У опунциевых сочные шиловидные листья появляются весной на вершине побега на очень короткое время, затем засыхают и опадают. Кактус, как и всякое растение, растет своей верхушкой, называемой точкой роста или апексом (рис. 4).

Рис. 4. Продольный разрез через верхушку стебля мамиллярии

1 — апекс; 2 — волоски; 3 — зачатки ареолы; 4 — зачаток листа; 5 — зачатки колючек (Гебель, 1880)

За счет деления клеток точки роста и дальнейшего их роста кактус увеличивается в толщину и высоту. На точке роста закладываются в виде небольших бугорков (у Echinocereus reichenbachii, например, не более 0,1 мм) зачатки листьев. Если у большинства растений из них развиваются нормальные листья — с черешком и листовой пластинкой, то у кактусов дело обстоит иначе. Анатомические исследования Н. Кауфмана, К. Гебеля, В. Троля, Н. Бока и других ученых показали, что верхняя часть листа (или пластинка листа) не развивается, зато огромными темпами идет деление и увеличение клеток листового подножия, т. е. в зоне, где тесно соприкасаются ткань основания листа и ткань стебля. Сильно разрастаясь, эти клетки выступают на стеблях кактусов в виде ребер и сосочков. Там, где листья есть (хоть и очень измененные), листовые подножия имеют вид своеобразных плоских бугорков, носящих название «подарий» (Cylindropuntia, Austrocylindropuntia, Opuntia).

Отсутствие листьев или их недоразвитие (у опунций) является приспособлением кактусов к суровым засушливым условиям местообитания: благодаря этому растение меньше испаряет воды. С этой особенностью кактусов тесно связана и другая их характерная черта — слабое развитие проводящих пучков: сосудов в каждом пучке немного, все они узкополостные и вторично примитивной структуры (так называемые сосудистые трахеиды). Чем же компенсируется отсутствие жизненно важного органа — листа? Функцию зеленого листа — процесс Фотосинтеза — берут на себя зеленые стебли кактусов, в клетках которых находится хлорофилл. Однако необычность кактусов проявляется и в механизме Фотосинтеза, при котором активное поглощение углекислоты и выделение кислорода происходит в ночное время.

Ткань суккулентных растений очень однородна и в основном специализирована как водозапасающая. Она состоит преимущественно из тонкостенных клеток. Клеточный сок наряду с органическими кислотами и сахарами содержит и слизистые вещества, обладающие водоудерживающими свойствами. Крупные экземпляры кактусов накапливают до 2000 л воды! Согласно данным К. Вемера, у многих видов вода составляет 80–96 % от веса стебля. Даже после трехмесячной засухи, как показали исследования, проведенные в Техасе, опунция многоколючковая содержала в своих стеблях почти 81 % воды. Испарение воды происходит в ночное время, когда открыты устьица. Сравнительно большое число их (на 1 мм² у Cereus azureus — 380; у Opuntia maculacantha — 350), видимо, объясняется необходимостью обеспечения кислородом толстых слоев ткани. Благодаря густоте волосяного покрова, мощным колючкам, а также восковому налету на кожице испарение влаги замедляется. Многочисленные ребра, равномерно распределяющие свет и тень, предохраняют стебель от чрезмерного перегрева.

Такие кактусы, как роузокактус Кочубея, некоторые виды эхинофоссулокактуса, переживают сухое время года благодаря втягиванию стебля в почву, из которой торчит лишь его незначительная часть.

Размеры и формы стеблей у кактусов весьма разнообразны. У представителей подсемейства Опунциевых они плоские, цилиндрические, округлые или дисковидные, расположенные в виде члеников. Членистые стебли опунций могут легко обламываться и быстро укореняться в земле. Особенно известна в этом отношении цилиндропунция Бигелова (Cylindropuntia bigelowii), названная прыгающей опунцией: при малейшем дуновении ветра стебли ее обламываются и укореняются. Для высокогорной опунции из рода тефрокактус характерны округлые мясистые стебли, напоминающие клубни картофеля. У бразилиопунции бразильской (Brasiliopuntia brasiliensis) два типа побегов: главный — цилиндрический, а боковые — небольшие, плоские, напоминающие листья. Время от времени они желтеют и опадают.

Огромное разнообразие форм мы находим у представителей подсемейства Цереусовых. Здесь и мощные колонновидные кактусы до 15–18 м высоты, такие, как карнегия гигантская и пахицереус Вебера, и тонкие, стелющиеся по земле (гаррисия, никтоцереус) и самые миниатюрные кактусы, едва заметные среди окружающего каменистого субстрата, такие, как мамиллярия Терезы (Mammillaria theresae) и блоссфельдия крошечная (Blossfeldia liliputana) — 2–4 см высоты.

Идеальной формой стебля в условиях пустынь является форма шара. В этом случае наибольшему объему соответствует наименьшая поверхность испарения. У всех кактусов стебли многолетние, за исключением единственного представителя — опунции Чаффи (О. chaffeyi), у которой с наступлением засухи надземный побег отмирает. Возобновляется он за счет подземного клубня.

В природе многие кактусы обильно ветвятся, образуя мощную крону. В оранжерейных же условиях дело обстоит иначе. Наряду с легко ветвящимися кактусами (Mammillaria elongata, М. glochidiata и др.), многие (Echinocactus, Ferocactus, Espostoa, Cephalocereus u др.) не дают боковых побегов или ветвление наступает в возрасте 30–40 лет и более (табл. 2).

Таблица 2 Возраст к моменту ветвления (в годах) [2]

Ускорить появление боковых побегов можно нарушив точку роста, что стимулирует пробуждение боковых почек.

Довольно часто у кактусов встречаются формы с монстрозным разрастанием стебля. Это — гребенчатые, кристатные (от латинского crista — гребешок) формы. Такие гребенчатые формы известны у цефалоцереуса старческого, маршаллоцереуса Турбера, ферокактуса Вислицена, карнегии гигантской и др. Число родов, подверженных кристации, можно продолжить до 60. Причины возникновения таких уродливых форм полностью еще не выяснены. Одно из предположений — механическое повреждение точки роста (вызванное птицами, долбящими кактусы, и насекомыми, откладывающими личинки в мякоти стебля) — не было достаточно веско подтверждено. Ни грубое механическое воздействие на кактус, ни действие электрического тока, ни впрыскивания внутрь растения различных кислот, ни применение колхицина, а также радиоактивных излучении не приводили к искусственному созданию кристатных форм.

Одной из серьезных, но спорных причин появления кристат у кактусов некоторые ученые считают вирусы и бактерии. В качестве более важного и возможного фактора появления подобных образований в настоящее время называют механизм наследственности. Действительно, семена монстрозных цереусов, эхинопсисов, пародии, хамецереусов дают часть сеянцев нормального строения, а часть — уродливых. С другой стороны, среди сеянцев от немонстрозных кактусов могут спонтанно образоваться кристаты. По-видимому, кактусы имеют наследственную тенденцию к кристации, которая проявляется при определенных условиях. Такими условиями, как предполагает Г. Г. Вольский, могут служить увеличение влажности или питательности почвы. Другой формой уродливого роста являются так называемые скалистые кактусы. Здесь, вероятно. можно говорить о неправильном образовании боковых побегов, одни из которых становятся длинными, а другие остаются короткими.

Ареолы — ограниченные небольшие участки на стебле кактусов, где развиваются колючки, волоски, цветки, плоды, боковые побеги — детки. Кактус можно легко отличить от другого суккулентного растения, часто очень похожего на него, именно по наличию ареол. Последние представляют собой видоизмененные пазушные, или боковые, почки. Размеры и форма ареол различны. У большинства кактусов верхняя часть ареолы дает цветки и вегетативные побеги, а нижняя — колючки. У некоторых представителей, относящихся к группе сосочковидных кактусов (мамилляриевые), точка роста ареолы на ранних фазах развития разъединяется на две. В этом случае в одной части ареолы, находящейся на вершине сосочка, развиваются колючки, а в другой, находящиеся в пазухе сосочка, или аксилле, образуются цветки и детки. Если такое разъединение ареолы происходят на поздней стадии развития, как у корифанты, то между двумя частями ареолы образуется бороздка (рис. 5).

Рис. 5. Стебель корифанты

1 — ареола; 2 — бороздка; 3 — аксилла

Что из себя представляет колючка? Трудами многих ученых доказано, что колючка кактуса имеет листовое происхождение. Об этом свидетельствуют нахождение промежуточных форм между колючкой и листом, захождение в колючки сосудистых тяжей, образование колючек из тех же тканей, что и листья, случаи нахождения в некоторых колючках хлорофилла и др. Однако не совсем правильно утверждать, что колючки — видоизмененные листья кактуса. Ведь последние первоначально закладываются на вершине растения в виде маленьких бугорков, но в дальнейшем не развиваются. Поэтому колючки надо рассматривать как видоизмененные почечные чешуи (вспомним, что ареола — видоизмененная почка). Поскольку ареола остается все время жизнедеятельной, в ней могут появляться все новые и новые колючки, кроме того, сама колючка может увеличиваться за счет роста ее нижней части. Размеры, форма, расположение, окраска колючек различны. По расположению их делят на центральные и радиальные (рис. 6).

Рис. 6. Ареола с пучком колючек

1 — радиальные колючки; 2 — центральная колючка

Центральных, как правило, меньше радиальных, они длиннее, толще и часто имеют на конце крючок. Молодые колючки, как правило, мягкие, ярко окрашены, имеют опушение. Иногда колючки сильно изменяются, становясь плоскими, гибкими, «бумажными» (Tephrocactus articulatus var, papyracanthus) или щетиновидными (Opuntia leucotricha). Длина колючек варьирует от 1–2 мм до 24–25 см (Cereus jamacaru, Corryocactus brevistylus). Кроме колючек в ареолах могут образовываться мягкие тонкие волоски, часто почти сплошь закрывающие растение (Cephalocereus senilis, Echinocereus delaetii, Mammillaria bocasana и др.). Интересным образованием, присущим лишь опунциевым, являются глохидии. В отличие от колючек они очень хрупкие, покрыты многочисленными микроскопическими крючковидными выростами и располагаются в ареоле пучком. При малейшем прикосновении к глохидиям они легко обламываются, впиваясь в кожу. Своеобразны нектароносные колючки, встречающиеся у гаматокактуса щетинкоколючкового (Hamatocactus setispinus), у представителей рода корифанта и ферокактуса. Они выделяют нектар, привлекая насекомых-опылителей. Каковы же функции колючек? Одной из важнейших — является способность колючек конденсировать водяные пары. Колючки из-за особенности их микроскопического строения обладают свойствами капилляра. Для видов со слабо развитой корневой системой (например, у дискокактусов) они являются основным органом водоснабжения. Волоски на стебле у астрофитумов, состоящие из клеток, пронизанных мельчайшими порами, активно всасывают влагу. Колючки защищают кактус, особенно его молодые части, от палящих лучей солнца в дневное время и от холода ночью, от поедания животными и от механических повреждений. Колючки на плодах способствуют также быстрому распространению и расселению кактусов.

Цветки кактусов, как правило, одиночные, у перескии и родокактуса собраны в соцветие-кисть, почти всегда сидячие, обоеполые (за исключением Mammillaria dioica), обычно правильные, реже (у Aporocactus, Cleistocactus, Cochemiea, Schlumbergera) неправильной формы.

У большинства кактусов цветок имеет более или менее хорошо развитую цветочную трубку. Она может быть голой (мамиллярия, гимнокалициум) или снабженной колючками, щетинками, волосками (рис. 7).

Рис. 7. Цветки кактусов

а — эхинопсис много головчатый (Echinopsis multiceps);

б — Никтоцереус гватемальский (Nyctocereus guatemalensis);

в — Мамиллярия мелкоплодная (Mammillaria microcarpa)

1 — завязь; 2 — ареола; 3 — трубка

В цветке нет четкого разграничения на лепестки и чашелистики. Последние постепенно переходят во внутренние ярко окрашенные лепестки. Тычинки многочисленные. Например, у карнегии гигантской в одном цветке их насчитывается до 3480! У опунций и нотокактуса Отта (Notocactus ottonis) они раздражимые, т. е. при прикосновении двигаются в сторону рыльца. Как правило, цветки появляются по одному, а у многих (рипсалис, миртиллокактус, лофоцереус, неопортерия) в ареоле образуется одновременно несколько цветков. Для большинства кактусов характерно появление цветков на верхушке стебля и реже в средней и нижней его частях (ребютия, айлостера, эхиноцереус).

Иногда при неблагоприятных погодных условиях бутоны не развиваются и переходят в вегетативный побег. У некоторых кактусов (Melocactus) цветки развиваются на специальном органе — цефалии (от cephalus — голова). Он представляет собой плотное войлочное образование на вершине стебля и появляется к моменту, когда растение переходит в фазу цветения. В это время точка роста стебля делится таким образом, что вместо ребер образуются многочисленные сосочки с ареолами, густо покрытыми волосками и щетинками. Так называемым ложным цефалием (псевдоцефалий) обладают, например, пилосоцереус Сарториус (Pilosocereus sartorianus), виды рода сетицереус. У псевдоцефалия положение ребер на стебле не изменяется, но к моменту цветения ареолы развивают много длинных волосков и щетинок. Возникающая «голова» внешне напоминает настоящий цефалий. Опыляются цветки кактусов пчелами, шмелями, жуками, мухами, муравьями. А у многих кактусов (Austrocylindropuntia cylindrica, Суlindropuntia imbricata и др., Opuntia lindheimeri, О. elata и др., Helianthocereus pasacana, Nopalea cochenillifera, Stetsonia coryne, Trichocereus litloralis) цветки опыляют птицы. Колибри посещают цветки карнегии гигантской, неораймондии розовоцветковой, эспостои шерстистой, видов родов опунция и эхинокактус. Цветки пилосоцереуса Сарториуса, цефалоцереуса, пахицереуса опыляются летучими мышами. У представителей рода фрайлея — цветки при неблагоприятных погодных условиях не раскрываются (клейстогамные) и самоопыляющиеся. Есть кактусы, цветущие днем и цветущие ночью. К последним относится известная «царица ночи».

Размеры цветков очень разнообразны. Самым крупным считается цветок гилоцереуса многокорешкового (Hylocereus polyrhizus) и селеницереуса — 25–30 см длины, самыми мелкими — цветки эпителанты и блоссфельдии. Окраска цветков белая, розовая, всех оттенков красного, желтая, лимонно-зеленая, коричневатая. Продолжительность цветения одного цветка от нескольких часов до 10–12 дней.

Цветущие кактусы всегда доставляют много радостей любителям этих растений. Огромное число видов цветет с апреля по июнь. Можно подобрать коллекцию таким образом, чтобы кактусы цвели на протяжении всего года. (См. Календарь цветения.) Можно ускорить цветение кактусов на 1–3 месяца. Такой опыт был поставлен в оранжереях в 1965–1966 гг.

Плоды кактусов ягодообразные, у многих видов съедобные, размером от 2–3 мм до 10 см. Согласно Ф. Буксбауму, их можно классифицировать на сочные, полусочные и сухие. Благодаря сочным семяножкам семена прилипают к телу насекомых, птиц, животных. У нотокактуса Отта и астрофитума звездчатого семяножки содержат жиры, охотно поедаемые муравьями, которые и являются разносчиками семян. У кактусов, имеющих сухие плоды, выработались другие приспособления для распространения семян: многочисленные щетинки, волоски, колючки, с помощью которых плоды легко прикрепляются к телу животного. Кроме того, сухие плоды могут распадаться на части (Pachycereus pecten-aboriginum, Frailea pumila).

Интересное явление (пролиферация) встречается у некоторых видов переский и опунций (рис. 8).

Риc. 8. Явление пролиферации у перескии обычной (Pereskia sacharosa)

Суть его заключается в том, что находящиеся на цветочной трубке ареолы образуют цветки и плоды, которые служат только для вегетативного размножения, подобно черенкам: опадая, плоды укореняются и дают новые побеги. Наиболее ярко это явление выступает у цилиндропунции пролиферирующей (Cylindropuntia prolifera) и ц. сверкающей (С. fulgida).

Семена большинства кактусов с тонкой хрупкой оболочкой, гладкие или шероховатые с мельчайшими бугорками. Отличаются от всех прочих кактусов семена опунциевых — плоские, с твердой кровельковой оболочкой. В одном плоде может быть от 1–3 (пелецифора) до 1500 (триксантоцереус) семян. Самые мелкие семена у пародий, блоссфельдий, стромбокактуса, самые крупные — у переский и опунций.

Семена кактусов прорастают, как правило, на 2–10-й день. У эпифитных кактусов семена прорастают в плоде. Семена кактусов сохраняют всхожесть до года и более. По некоторым данным, семена цереуса и мамиллярии прорастают через 7–9 лет, а для роузокактуса растрескавшегося (R. fissuratus) известен случай, когда семена проросли через 30 лет!

Характеризуя семейство Кактусовых, необходимо отметить еще одну биологическую особенность — крайне медленный рост. На родине высота 20–30-летней карнегии гигантской не более метра, т. е. в среднем за год прирост составляет 2–3 см. У шаровидных форм кактусов медленный рост в длину отчасти компенсируется ростом в толщину. Например, эхинокактус огромный в 500-летнем возрасте достигает на родине высоты до 1,5 м при диаметре 1,25 м. Медленный рост кактусов сохраняется и в оранжерейных условиях. Например, 70-летний эхинокактус Грузона имеет высоту 40 см при диаметре 20 см. Средний прирост за год составляет 5 мм!