Ваши «зеленые ежики»

Из истории систематики кактусов

Первые известные нам письменные сообщения о кактусах принадлежат испанскому ботанику Ф. Эрнандесу. В книге «История растений Новой Испании», вышедшей в 1535 г., он описал много растений Нового Света и привел рисунок опунции. Изображение другого кактуса — ветвящегося цереуса — дано в травнике Табернемонтатуса, датированного 1588 г., но само название «Cereus» был известно еще раньше. В упомянутом травнике есть также изображение мелокактуса.

От бельгийца Матиуса Лобеля, работавшего директором ботанического сада в Англии, мы получаем первые сведения о любительском увлечении: в 1570 г. он упоминает о лондонском аптекаре Моргане, содержавшем коллекцию кактусов для своего удовольствия. В начале восемнадцатого века распространившееся увлечение привело к появлению в Европе коммерческих предприятий по вывозу этих растений. Кактусы попадали в Европу во все большем количестве, но классифицировались поверхностно — только по бросающимся в глаза признакам, поэтому о видовом разнообразии вывезенных растений можно только догадываться. Любитель из Берлина А. Герман описывает в 1698 г. столбовидные, а возможно, и шаровидные, покрытые восковым налетом кактусы как Cereus (от лат. cera — воск, свеча). Ш. Плюмье, монах из Марселя, изучавший кактусы Вест-Индии, дает в 1703 г. название Peireskia (в честь естествоиспытателя Н. Пейреска) древовидным и кустарниковым кактусам с листьями. В 1716 г. описываются как Opuntia кактусы со стеблями из отдельных члеников, а название Tuna, использованное для этих же кактусов в 1732 г. Я. Диллениусом, профессором ботаники из Оксфорда, не приживается.

Великий шведский ботаник Карл Линней, основатель бинарной системы классификации растений, не согласился с существующим выделением родов кактусов и свел их в один Cactus (латинизированное греческое слово, которым обозначался испанский (колючий) артишок). В 1737 г. он выделяет в роде Cactus 24 вида.

Лондонский ботаник Ф. Миллер в восьмом издании своего «Садового словаря» (вышел в 1768 г.), следуя в общем линнеевской номенклатуре, тем не менее восстанавливает старые названия родов кактусов. На основании подробного изучения этих растений в Челси он дает прекрасные ботанические описания 27 видам.

Конец XVIII и первая половина XIX века — пора особого увлечения кактусами. Среди авторов, разрабатывавших в это время их классификацию, особо следует выделить немцев — врача из Касселя Л. Пфайффера, бывавшего на Кубе, и князя И. Зальм-Дика, великолепного знатока и собирателя растений, особенно суккулентов.

Множество крупных и мелких коллекций, яркие личности среди любителей, собирателей и исследователей, богатая литература, процветающие фирмы, занимающиеся разведением кактусов, — все это никак не предвещало трагического упадка в увлечении этими растениями во второй половине XIX века по всей Европе. Рассказывая об этом периоде, А. Урбан называет в качестве причины упадка поступление большого количества разнообразных экзотических растений из. Африки, Азии, Новой Зеландии и влажных лесов Южной Америки (Колючее чудо, 1981), с чем нельзя согласиться, поскольку трудно связать поступление новых растений с гибелью в коллекциях многих кактусов. Между тем происходила именно массовая их гибель, что грозило в принципе отбросить кактусоведение на полвека назад. Дело в том, что классификация кактусов не могла быть закреплена только лаконичными ботаническими описаниями, почти лишенными рисунков, — живые растения из крупных коллекций специалистов и коммерческих предприятий служили ее иллюстрацией.

Кризис продолжался почти до конца века. Гибли коллекции, закрывались кактусные фирмы, наследниками Зальм-Дика были выброшены драгоценные гербарные материалы. Все же благодаря самоотверженной работе нескольких специалистов и любителей ряду базовых коллекций в Германии удалось сохраниться, и они сыграли свою роль при возобновлении работы над систематикой кактусов.

Интерес к этим растениям никогда не угасал совершенно: во второй половине XIX века вопреки общему упадку создаются несколько новых коллекций и пополняются старые, крупные. В Германии особенно известным становится собрание богатого предпринимателя из Магдебурга Г. Грузона. Коллекция пражского любителя Ф. Сайтца, как указывалось в его каталоге, изданном в 1870 г., насчитывала 900 видов кактусов. Этими растениями серьезно интересовались и в России: в собрании Санкт-Петербургского ботанического сада в 70-е годы было несколько сотен видов кактусов. Руководил в то время садом и ботаническим музеем Э. Регель, автор известного двухтомного труда о комнатных растениях. Интересно отметить, что в этой коллекции некоторое время культивировалась и цвела лофофора — индейский кактус-бог, один из самых интересных видов семейства. Как Echinocactus rapa он фигурирует в редком издании 1869 г., посвященном цветущим растениям петербургского ботанического сада.

В конце века интерес к кактусам возникает снова. Поток новинок и обширная информация о кактусах обусловливают необходимость их ботанической обработки. Эта задача была решена немецким ботаником К. Шуманом, известным как автор капитального труда, посвященного описанию и классификации 1000 видов кактусов. Шуман установил много новых видов растений, разработал классификацию рода Mammillaria, но тем не менее ортодоксально придерживался взглядов Зальм-Дика на членение семейства, устанавливая родство кактусов по их внешним признакам.

С 1904 года начинают совместно изучать кактусы американские ботаники Н. Бриттон и Н. Дж. Роуз в ботаническом саду Карнеги. Они были знакомы не только с крупными коллекциями, но и предприняли несколько экспедиций. Полевые исследования, недоступные «кабинетным» европейским ботаникам, дали возможность получить исключительно ценную информацию. Результатом многолетней работы этих ученых явилось богато иллюстрированное четырехтомное исследование «The Cactaceae» (1919–1923 гг.) В нем авторы описали множество новых видов кактусов и значительно дополнили сведения о старых. Система Бриттона и Роуза значительно отличалась от системы Шумана и охватывала 1235 видов кактусов (124 рода). Поток новинок и открытия в области систематики кактусов указывали, однако, что и эта система будет дополнена и изменена.

В 1925 г. вышла книга о кактусах немецкого ботаника А. Бергера, содержащая много важных для систематики кактусов идей. Она тем не менее не заменила четырехтомника американцев.

Дальнейшие исследования в области классификации кактусов обусловили разработку новых систем. В настоящее время пользуются двумя такими системами. Одна из них подготовлена австрийским ботаником Ф. Буксбаумом и опубликована в 1958 г. Другая разработана К. Бакебергом, широко известным своим вкладом в изучение этих растений и развитие любительского движения, и относится к тому же времени. Трудно переоценить значение, которое имели и сохраняют до настоящего времени основанные им журналы, посвященные кактусам, и особенно книги, переиздававшиеся не раз. Начиная как импортер кактусов, Бакеберг на базе своей и других коллекций в странах Средиземноморья серьезно занялся систематикой. Уже в 1942 г. он сделал первую попытку классификации семейства. Итогом кропотливой работы был шеститомник «Die Cactaceae» (1958–1962), в котором сложная система насчитывала 230 родов (около 2700 видов) кактусов. На базе этой работы Бакеберг подготовил «Das Kakteenlexikon» (1966). Словарь неоднократно переиздавался и в настоящее время является настольной книгой многих кактусистов в мире.

В 40-е годы кроме Бакеберга систематикой кактусов занимались и другие ученые. В Америке вышла книга В. Т. Маршалла и Т. М. Бока, продолжившая исследования Бриттона и Роуза.

В 1953 г. публикуется начало исследований Ф. Буксбаума по морфологии кактусов. В конце 50-х годов Буксбаум выпускает знаменитую книгу «Kakteen-Pflege biologisch richtig», в которой изложены биологически верные принципы выращивания кактусов. В ряде изданий этого времени приводится предварительная филогенетическая система, разработанная Буксбаумом на базе тщательных морфологических исследований кактусов. Она значительно отличается от предложенной Бакебергом и включает 160 родов. Однако хорошо обоснованная система Буксбаума пока не получила в нашей стране широкого распространения, поскольку любители пользуются более доступными книгами Бакеберга.

В 1967 году Д. Р. Хант, английский ботаник из Кью, предпринял попытку сократить количество родов в системе до 84. Его система, однако, также не стала общепризнанной.

В последние годы во всех «кактусных» странах, в том числе и у нас, интерес к кактусам не ослабевает, и количество книг и журналов для любителей увеличивается. Поток информации за прошедшие годы несомненно требует дальнейшего развития существующих филогенетических систем классификации кактусов. Пользуясь принятой у нас системой Бакеберга, следует учитывать, что ряд предложений этого ученого в настоящее время оспаривается, а его книги не содержат многочисленных описаний недавно открытых растений. (Необходимо заметить, что несовершенство систематики кактусов в какой-то мере «возвышает» любителя, ставит его на одну ступеньку с исследователем, поскольку определение вида растения, выяснение его родственных связей приближает коллекционера к научному поиску).

На качестве разработки старых и современных систем сильно сказались трудности классификации кактусов, связанные с большой естественной изменчивостью этих растений, существованием разных описаний и наименований полиморфных видов кактусов, сложностью гербаризации и рядом других причин. Вместе с тем у различных систем существуют и дефекты иного порядка. Неопределенность объема таких подразделений систем, как род, вид и прочее, привела к тому, что многие формы кактусов необоснованно описывались как разновидности, разновидности — как самостоятельные виды, а виды — как отдельные роды. Г. Франк, австрийский ботаник и коллекционер, например, обращал внимание на то, что если бы критерии, которые используют для разграничения родов Neoporteria, Horridocactus и Neochilenia, применить к лобивиям, то были бы выделены новые самостоятельные роды.

Ревизия системы Бакеберга безусловно привела бы к значительному сокращению числа видов и родов, в то время как сейчас список существующих названий видов и разновидностей превышает десять тысяч, ежегодно пополняясь десятками новых наименований.

Разрабатывая проблему генезиса кактусов, Бакеберг пришел к выводу о независимом образовании в различное время растений подсемейства Цереусовых в северных и южных областях. Более древние и примитивные формы (кактусы подсемейств опунциевых и пейрескиевых) происходили, по его мнению, из периферийной сухой зоны Центральной Америки. Впоследствии по мере изменения климата они распространялись в двух направлениях: в Южную Америку и в Мексику, из которой продвинулись далее на север. В 1944 г в «American Journal of Botany» появилось сообщение палеоботаника Р. Чэйни о нахождении в штате Юта ископаемого кактуса эпохи эоцена. Находка получила название Eopuntia douglasii и в определенной степени подтвердила теорию Бакеберга, поскольку была обнаружена на пути предполагаемого им древнего расселения этих растений.

Что же касается главного в системе Бакеберга — тезиса о независимом развитии шаровидных кактусов севера и юга, то он не был принят единогласно всеми специалистами. Буксбаум, например, на основании сходства семян и цветов астрофитумов и фрайлей относил астрофитумы к группе южноамериканских растений. Венгерский исследователь Ж. Дэбрэци, изучив литературу и проведя полевые исследования, пришел к выводу, что некоторые из североамериканских кактусов формировались на юге (Debrechy Zs., 1976).

Во многом интересны гипотезы предшествующих Бакебергу теоретиков. Так, например, А. Фрич, знаменитый чешский кактусист, и Э. Шелле, инспектор ботанического сада в Тюбингене (Германия), разработали оригинальную теорию развития кактусовых, противопоставив ее теории А. Бергера, в соответствии с которой в развитии кактусов бутоны изменялись от околоченного типа до опушенного и в результате высшие формы образовали совсем голые бутоны и завязь. Они исходили из допущения, что из общей основы кактусов возникли три ветви, которые в дальнейшем развивались параллельно. В результате представители одной ветви имеют околюченные, представители другой — опушенные, а представители третьей — голые завязь и цветоножку.

Теория Фрича и Шелле, по мнению некоторых исследователей, лучше объясняет генезис определенных родов кактусов, чем системы Бергера, Бакеберга или Буксбаума. Вместе с тем совершенно ясно, что проблемы систематики не могут быть решены, если основываться на единичных признаках растений, а требуют комплексного подхода. С этой точки зрения система Бакеберга хотя и является несколько устаревшей, но вполне пригодна для использования.

Следует также упомянуть опубликованную в 1979 году книгу В. Бартлота, ботаника из Гейдельберга, «Cacti», в которой представлена система классификации семейства, обобщающая работы К. Бакеберга, Ф. Буксбаума, Д. Р. Ханта.

На эту систему классификации ссылается, в частности, В. Рау (университет в Гейдельберге), крупный специалист по суккулентам, автор нескольких книг, среди которых выделяется богато иллюстрированная монография «Kakteen an ihren Standorten» (1979). Сводная таблица родов кактусов по Бартлоту в книге Рау несколько видоизменена. Это объясняется тем, что местоположение некоторых родов для этих авторов остается неясным. Включен установленный Г. Роули в 1974 г. род Morangaya для одного растения с запада Мексики, известного ранее под названием Echinocereus pensilis. Интересный род Uebelmannia занимает особое положение, его место не определено окончательно. В системе выделен 121 род. Не исключено, что именно эту классификацию благодаря применению новых методов исследования растений удастся доработать таким образом, что ее примет большинство специалистов.

Очевидную тенденцию к сокращению родов и видов в системе можно проиллюстрировать на примере предложений Н. П. Тэйлора («The Cactus and Succulent Journal of Great Britain», 1979, v. 41). Автор рассмотрел род Echinofossulocactus, в котором обычно насчитывают несколько десятков видов. Неразбериха с этими растениями общеизвестна и об условлена тем, что о части кактусов знают только по скудным описаниям, естественная вариабельность их очень велика, а в культурных условиях много гибридов. Тэйлор показал идентичность многих «видов», в соответствии с чем выделил в роде только такие, как Е. coptonogonus, Е. crispata, Е. multicostatus, Е. phyllacanthus, Е. sulphureus, Е. vaupelianus.