Я познаю мир. Живой мир

Родственники не обнаружены

Первые грибы, появившиеся некогда на планете, были, вероятно, одноклеточными организмами, а их предками были какие–то одноклеточные эукариоты, то есть протисты. Других предков у них просто не может быть. Однако ни одна из известных групп протист претендовать на роль предков грибов не может. У грибов масса цитологических и генетических особенностей, которые никак не выводятся из существующих ныне протист, растений или животных.

Ископаемые остатки, весьма напоминающие грибы, имеют возраст около одного миллиарда лет. Очень может быть, что грибы вообще были первыми на Земле многоклеточными эукариотными организмами. Но история возникновения грибов и их первые шаги по пути эволюции покрыты непроницаемым мраком. Совершенно несомненные грибы известны из пород вендского возраста, то есть около шестисот миллионов лет назад грибы уже вполне были грибами.

Грибы очень сильно отличаются от двух других «высших» царств эукариот – растений и животных. Ими занимается особая наука – микология. Микология не пользуется такой широкой известностью, как бактериология, зоология или ботаника, хотя грибы – очень странная, во многом таинственная и необыкновенно важная группа живых существ.

Что такое гриб

Когда говорят слово «гриб», наше воображение рисует нам боровик, сыроежку или мухомор – короче, шляпку на ножке. На самом деле шляпка, с ножкой или без, это плодовое тело некоторых грибов, нечто вроде яблока на яблоне. Шляпка и ножка состоят из спрессованных перепутанных нитей – гиф. Эти гифы – тонкие ветвящиеся нити, пронизывающие почву, и есть тело гриба, мицелий. Так что более всего гриб похож на комок паутины. Гифы – это, по сути, цепочки клеток, но перегородки между клетками могут отсутствовать, а если они есть, то обязательно «дырявые».

image l:href="#image104.png"

Строение тела гриба: 1 – гифы мицелия; 2 – гифы плодового тела; 3 – организм гриба в целом

image l:href="#image105.png"

Гифы гриба

Оболочка гиф состоит в основном из сложной смеси углеводов, как и клеточная оболочка растений, водорослей и многих бактерий. Каркасом, арматурой оболочки служит переплетение полисахаридных нитей, но этот полисахарид не целлюлоза, как у растений, а хитин – гораздо более устойчивое соединение, широко используемое в царстве животных (из хитина состоит панцирь членистоногих). Кстати, и запасной углевод у грибов не крахмал, как у растений, а гликоген, как у животных. Но вернемся к гифам. Растут гифы кончиками, за сутки мицелий одной особи может удлиниться в сумме на километр. Гифы могут не только ветвиться, но и сливаться, причем проделывать это могут и гифы, принадлежащие разным особям, проросшим из разных спор.

Есть среди грибов и одноклеточные формы, носящие название дрожжей. Дрожжи произошли в свое время от нормальных, многоклеточных грибов. Переход к одноклеточности совершался не раз в разных ветвях грибного царства, так что дрожжи – группа сборная.

Размножаться грибы могут тремя способами. Способ номер один – чисто вегетативное размножение. Кусок гифы, в силу случая оторванный от основной массы мицелия, будет благополучно расти сам по себе. Перенос с комочками земли обрывков гиф с одного места на другое – в природе дело обычное. Второй способ – бесполое размножение спорами. Споры грибов, как и эндоспоры бактерий, это одетая оболочкой «спящая» копия родителя. Часто споры, как и мицелий, многоядерны. Прорастая, спора дает начало новому мицелию. И наконец, размножение половое, когда образованию спор предшествует слияние двух особей и перемешивание признаков родителей. О половом размножении мы поговорим позже поподробней, так как форма полового процесса – это одна из особенностей грибов, отличающая их от всех других живых существ.

image l:href="#image106.png"

Почкующиеся дрожжи 226

image l:href="#image107.png"

Спорангии грибов: 1 – спорангии му кора; 2 – конидии (спорангии при бесполом размножении) аспергилла; 3 – конидии пеницилла

Нитевидное тело делает грибы необычайно активными созданиями. Каждый участок мицелия непосредственно контактирует со средой всей своей поверхностью, выделяет в нее отходы собственного метаболизма и всасывает питательные растворы. Все грибы гетеротрофы, они или питаются мертвой органикой, или паразитируют на других организмах, или вступают с ними во взаимовыгодный союз – симбиоз. При этом «пищеварение» у грибов внешнее, как у большинства прокариот. Гриб не захватывает пищевые частицы, как большинство гетеротрофных протист, а выделяет в окружающую среду ферменты и всасывает «переваренную» вне его тела органику. Есть, кстати, среди грибов и настоящие хищники. Гифы некоторых видов выделяют вещества, которые парализуют мелких нематод – круглых червей, очень многочисленных в почве и гниющей органике. Гифы гриба опутывают обездвиженную жертву, проникают в нее и «высасывают». Такой охотой занимаются даже некоторые вполне добропорядочные грибы, которых на первый взгляд трудно заподозрить в хищнических наклонностях. Например, проделывает такие штуки вешенка, пластинчатый гриб, растущий на гниющей древесине, вкусный и весьма популярный во многих местах. У некоторых грибов на поверхности гиф выделяется клейкое вещество, к которому прилипает всякая мелкая живность, каковая поедается так же, как нематоды вешенкой. А некоторые грибы пошли ещё дальше. Когда жертва (чаще всего та же нематода) проползает через особые петли гиф, эти петли мгновенно вздуваются, схватывая добычу, как капкан.

image l:href="#image108.png"

Нематода, пойманная гифами хищного гриба

Впрочем, большинство грибов – совершенно мирные создания. Однако их роль в природе не меньше, чем роль гетеротрофных бактерий – грибы разлагают мертвое органическое вещество. Во многих местах именно грибы выполняют львиную долю этой важнейшей работы. Кроме того, грибы давно, ещё на заре своей истории, вступили в тесный союз с растениями, и до сих пор содружество двух царств остается нерушимым. В некоторых ландшафтах грибы – основа существования всех других организмов. Когда вы гуляете в лесу, вам кажется, что главная сила здесь – деревья. Они регулируют влажность и температуру под пологом леса, удобряют своим опадом почву, синтезируют органические вещества и кормят массу насекомых, птиц, мышей и лосей, которые, в свою очередь, кормят хищников и нас с вами. Но на самом деле деревья могут делать все это только благодаря густо пронизывающим почву гифам разнообразных грибов. Грибы не бросаются в глаза, а иногда без специального исследования вы вообще не обнаружите их присутствия, но лес существует только до тех пор, пока эти незаметные создания поддерживают союз с деревьями и травами. И дело не только в разложении органики, хотя без этого лес тоже не смог бы существовать.

Некоторое грибы играют ключевую роль в минеральном питании растений. Микориза – срастание гиф с корнями – характерна для большинства групп сосудистых растений, грибы с младенчества сопровождают большинство папоротников, хвощей, хвойных и цветковых. Микоризой пользуются очень и очень многие, начиная от невзрачных трав тундры и кончая гигантскими деревьями тропических лесов. Вообще, о микоризе слышал любой школьник, если он не прогулял соответствующий урок, но относятся к ней как к некому курьезу, вроде содружества рака–отшельника с актинией. Масштаб и последствия этого явления большинство людей представляют себе плохо. Мало кто знает, что чуть ли не девяносто процентов всех растений леса, почти любого леса, неважно, в Костромской области или в бассейне Амазонки, существует только благодаря микоризным грибам.

Попробуйте вырастить семя дуба, сосны, ели или березы где–нибудь в степи или хотя бы на собственном огороде. В большинстве случаев проросток начнет чахнуть и, в конце концов, погибнет от голода, хотя питательных веществ в степной или огородной почве намного больше, чем в почве родного леса. Но если добавить в ямку, куда вы опустили семя, чуть–чуть, всего щепотку, лесной земли, младенец будет расти нормально. Дело в том, что в лесной почве всегда содержатся гифы (или хотя бы споры) микоризных грибов, которые берут на себя прокормление проростка. Особенно важна микориза для обеспечения растений фосфором. Взамен растение снабжает гриб углеводами, а иногда и некоторыми другими продуктами собственного изготовления. Мало того – как совсем недавно стало известно переплетение мицелия микоризных грибов переносит некоторые соединения от одного растения к другому. Возникает возможность обмена различными продуктами между растениями разных возрастов и даже разных пород. То есть переплетение гиф – это в прямом смысле сеть, связывающая воедино лесное сообщество.

image l:href="#image109.png"

Проростки сосны, развивавшиеся в присутствии грибов (1) и без них (2)

Микориза бывает двух основных типов: эндомикориза и эктомикориза. Эндомикориза – это когда гифы грибов проникают внутрь клеток корня. Такая микориза образуется на корнях у восьмидесяти процентов всех сосудистых растений. Интересно, что в эндомикоризных отношениях участвует всего около сотни видов грибов, то есть один вид может вступать в союз с тысячами разных видов растений. Эндомикориза – штука очень и очень древняя. Исследование ископаемых остатков первых растений, живших в силурийском периоде более четырехсот миллионов лет назад, показало, что в те времена эндомикориза встречалась ничуть не реже, чем сейчас. Очень может быть, что именно возникновение микоризы было тем решающим фактором, который позволил растениям широко расселиться по суше.

image l:href="#image110.png"

Схема организации эндо– (1) и эктомикоризы (2)

При эктомикоризе гифы гриба оплетают корни и проникают в ткань растения между клетками, а не внутрь их. Корневые волоски в случае эктомикоризы часто отсутствуют, их функцию выполняют гифы. Такая микориза встречается реже, преимущественно у древесных растений, и гриб чаще всего вступает в связь только с несколькими родственными видами растений.

К эктомикоризным относится большинство съедобных грибов – белые, рыжики, подосиновики, грузди, волнушки. Всего известно более пяти тысяч видов эктомикоризных грибов.

image l:href="#image111.png"

Белый гриб

Друзья и враги

Среди грибов масса очень для нас с вами полезных созданий. Ну, начнем с того, что среди них много съедобных. Ничуть не меньше таких, которые не употребляются в пищу непосредственно, но используются для её приготовления. Дрожжами, благодаря которым мы едим хлеб, пьем вино и кефир, дело не ограничивается. Для населения многих районов Дальнего Востока один из основных продуктов – соя. Из нее изготовляют массу блюд, от всем известного соевого соуса, до «соевого теста» и «соевого творога». Многие из этих блюд (в частности, соус) получаются из продукта, поросшего плесенью – грибами рода аспергилл, мукор и ризопус. Сыры рокфор и камамбер получаются при поселении на сыре определенных плесеней из рода пенициллиум. Но область гастрономии – отнюдь не главная область, в которой человек использует грибы.

Поскольку грибы питаются, в общем, тем же, чем сапротрофные бактерии, то отношения между ними весьма напряженные. И многие грибы синтезируют особые вещества, которые подавляют рост бактерий, – антибиотики. Первый антибиотик, ставший известным человечеству, – пенициллин – был выделен из плесени британским врачом Александером Флеммингом. Значительная часть антибиотиков, используемых медиками в наше время, тоже производится грибами. При пересадке органов врачи используют препарат циклоспорин, который подавляет иммунитет, не разрушая при этом клеток костного мозга. Циклоспорин был выделен впервые из грибов.

Однако следует признать, что убытки, которые нам наносят грибы, впечатляют не меньше, чем их полезные качества. Любую мертвую органику гриб рассматривает как пищу. А мертвая органика – это не только опавшая листва, поваленное дерево или дохлый воробей. С таким же аппетитом грибы набрасываются на деревянные дома, одежду, кожаные ботинки или кусок колбасы. Мало того, что они уничтожают наши строения и наши запасы, так они ещё и травят нае, причем весьма основательно. Речь не идет о мухоморах или бледных поганках, тут гриб не виноват, что вы его вздумали съесть. Но когда плесневые грибы борются с бактериями за место под солнцем в кастрюле с супом, они выделяют не только антибиотики, которые тоже для здорового человека вовсе не полезны. Многие продукты обмена плесневых грибов – мощнейшие канцерогены, а многие просто очень ядовиты. Кроме того, среди грибов много паразитов, которые с удовольствием селятся на человеке, вызывая разнообразные кожные болезни. Стригущий лишай, молочница и известный многим «грибок», поселяющийся на ногах, – лишь немногие из грибковых заболеваний. Особенно распространены такие грибы в тропиках. Во время войны во Вьетнаме из–за кожных заболеваний попало в госпитали больше солдат, чем из–за огнестрельных ранений.

Лишайники

Грибы проявляют прямо–таки страсть к сожительству с представителями других царств. Кроме микоризы, о которой мы уже говорили, есть ещё один плод этой страсти – лишайники. Лишайник – это плотное переплетение гиф аскомицета, в котором заключены клетки цианобактерий или одноклеточных зеленых водорослей. Кончики гиф проникают в клетки сожителя, который обеспечивает их продуктами фотосинтеза. Что касается водоросли, то она, похоже, ничего полезного для себя из гриба не извлекает. Обычно лишайники приводятся как пример симбиоза – взаимовыгодного союза двух организмов. На самом деле, это скорее не симбиоз, а паразитирование гриба на водоросли. Водоросли, входящие в состав лишайников, встречаются в природе и сами по себе, причем растут и размножаются на свободе они гораздо лучше. А вот те виды грибов, которые образуют лишайники (а таких видов около тридцати тысяч, столько же, сколько и свободных аскомицетов), сами по себе расти не могут и в «чистом виде» не встречаются. Некоторые лишайники размножаются так называемыми соредиями – это маленькие комочки гиф, опутывающие клетку водоросли, которые отпочковываются от тела лишайника.

image l:href="#image112.png"

Строение лишайников: 1 – водоросли; 2 – коровий слой; 3 – слой водорослей; 4 – сердцевина

image l:href="#image113.png"

Соредии:А – при сильном увеличении (1 – водоросли; 2 – гриб); Б – выход соредиев через разрыв стенки лишайника

Но чаще гриб размножается привычным для себя способом. Формируются аскоспоры или конидии, и проросший молоденький мицелий опутывает гифами встреченную клетку водоросли. А если подходящей водоросли не подвернулось – гибнет.

Некоторые виды «лишайниковых» аскомицетов способны расти только с одним видом водоросли, другие не столь разборчивы. Недавно выяснилось, что форма лишайника зависит от того, с какой водорослью гриб вступил в сожительство. Растут лишайники везде: от раскаленных пустынь до скал, выступающих из–под ледникового щита в центре Антарктиды. Есть даже лишайник, растущий в морской воде. Какие–то минеральные вещества из субстрата лишайники, вероятно, получают. Но большую часть того, что им необходимо для жизни, они берут из воздуха и дождевой воды. Живучесть лишайников объясняется, как ни странно, их способностью стремительно терять воду. Высыхает лишайник за пару часов. При этом верхняя корка становится плотной и непрозрачной, фотосинтез прекращается, лишайник впадает в своего рода анабиоз, и в таком состоянии некоторые лишайники способны находиться годами, выдерживая температуры от плюс 80° (до такой температуры раскаляется поверхность скал в пустыне) до минус 80° (зимние температуры в центральных районах Антарктиды). Но стоит появиться росе или пролиться дождичку, лишайник оживает буквально за две–три минуты. А как только влажность начинает падать – снова впадает в спячку. Лишайник ориентируется на наличие воды, и при жизни в Антарктиде или в центре Австралии в этом есть глубокий смысл. Появление воды – это, одновременно, означает снижение (в пустыне) или повышение температуры. В иных пустынях дожди (или роса) случаются раз в несколько лет, причем через несколько дней все высыхает до исходного состояния. «Жаркие» дни в центре Антарктиды или в высокогорье, когда солнце нагревает поверхность скалы до такой степени, что она «отпотевает» – тоже очень большая редкость, и длится эта благодать недолго. Даже и не в столь запредельных условиях, скажем, на скалах Таймыра или Ставрополья, лишайник большую часть жизни проводит в спячке. Поскольку растут лишайники «урывками», то обычно рост идет очень медленно. Известны лишайники, которым, по приблизительным расчетам, должно быть более пяти тысяч лет.

image l:href="#image114.png"

Жизненные формы лишайников:А – накипной; Б – листоватый; В – кустистый

Растения

Их ещё недавно, когда к царству растений относились и водоросли, называли высшими растениями. Ныне водоросли ушли в царство протист, и теперь титул «высшие» потерял смысл. Других в растительном царстве просто нет. Растения в целом – сухопутные существа. Обратно в воду вернулись немногие. То, что мы называем водными растениями, это в большинстве своем вполне сухопутные создания, просто стоящие «по колено», «по пояс» или «по горло» в воде. Некоторые водные растения, их гораздо меньше, не стоят, а плавают, что дела не меняет. Но практически все они черпают углекислый газ и кислород из воздуха, а прочие минеральные вещества – из грунта, со дна водоема, а не из воды, в отличие от водорослей. И даже те очень немногие, которые полностью погружены под воду, вроде элодеи, органы размножения обычно выносят на поверхность. Среди «высших» растений по–настоящему водных на свете – раз–два и обчелся. Собственно, все главные признаки и свойства растений – это приспособления, приобретенные их предками водорослями при выходе на сушу.

image l:href="#image115.png"

Посидония – водное цветковое растение

Море – колыбель жизни. Жизнь вышла на сушу из воды. Большинство из нас усвоило это ещё в школе. Вообще говоря, первый тезис сейчас считается сомнительным, очень вероятно, что первые формы жизни возникли не в море, а на суше, в почвенных растворах, и только потом жизнь проникла в море. Соответственно, на сушу из воды вышла не жизнь вообще, а жизнь многоклеточная. Так или иначе, но эти два утверждения переплетаются в сознании многих людей таким образом, что порождают третье, уже совершенно неверное – жизнь вышла на сушу из моря. На самом деле, практически все сухопутные группы многоклеточных организмов вышли на берег не из моря, а из пресной лужи. Многоклеточные формы жизни возникли действительно в море; затем были освоены пресные воды, и только потом, с этого плацдарма, началось завоевание суши. Растения не исключение – их предками были пресноводные зеленые водоросли, по–видимому, очень похожие на современные харовые водоросли. Обитали эти предки, вероятно, не в озерах и реках, а именно в мелководных лужах. Лужам свойственно периодически высыхать, и это служит очень мощным стимулом к выработке приспособлений для сухопутной жизни.

Завоевание суши зелеными водорослями началось очень давно, около полумиллиарда лет назад, в начале ордовикского периода. Уже из середины ордовика известны споры, очень напоминающие споры растений. А совершенно несомненные остатки растений появляются в силуре, в отложениях, имеющих возраст около 430 миллионов лет. В девонском периоде, около 400 миллионов лет назад, когда сушу начали осваивать наши предки амфибии, растения были уже многочисленны и разнообразны. Очень вероятно, что за покорение безжизненных берегов водоросли взялись не в одиночку, а в союзе с грибами. Тесный союз гриба и корня – микориза – ныне известен для огромного большинства (более 80%) «высших» растений. Гриб снабжает растение минеральными веществами, а растение расплачивается за это углеводами. Похоже, что этот союз возник на заре времен и был одним из условий успеха завоевания суши.

Без чего не обойтись на суше

Жизнь водоросли, надо сказать, довольно проста, избыток проблем водоросль не обременяет. Особые органы питания не нужны, питательная среда – вода с растворенными в ней разнообразными веществами – окружает водоросль со всех сторон, и она «впитывает» необходимое, так сказать, всем телом. Вода её, кроме того, и поддерживает. В подводной «невесомости» водоросли не нужны жесткие структуры, поддерживающие тело. Хотя у некоторых, в основном крупных, водорослей и в воде возникают трудности. У многометровой ламинарии, например, верхняя часть освещена лучше, чем прикрепленная ко дну, и появляется необходимость транспортировки продуктов фотосинтеза из одной части слоевища в другую. При жизни на суше все эти проблемы встают в полный рост.

Из весьма приличного набора веществ, потребных живому организму, в воздухе в доступной для растения форме содержатся только углерод (в составе углекислого газа) и кислород. Правда, весь комплект нужных веществ есть в почвенных растворах, но в почве нет света, и, следовательно, с фотосинтезом там делать нечего. Многоклеточному фотоавтотрофу на суше необходимо часть тела погрузить под землю, к источнику минерального питания, а часть оставить на поверхности, под лучами солнца. Значит, хочешь не хочешь, нужно наладить транспортировку минеральных веществ из подземной части наверх и продуктов фотосинтеза вниз.

Проблема номер два – жесткость тела. Под водой, какой бы ни свирепствовал на поверхности шторм, он ощущается лишь как мягкие движения воды. На суше ветра и ливни быстро растреплют мягкое слоевище многоклеточного в лохмотья. Вдобавок свое тело фотосинтетику вообще лучше поддерживать в более или менее вертикальном положении, так можно расположить фотосинтезирующие части в несколько ярусов и более эффективно использовать солнечный свет. Требуются особые структуры, придающие телу жесткость. Ну и, наконец, на суше необходимы особые покровы, предохраняющие тело от высыхания. Все это ведет к возникновению групп специализированных клеток, которые отвечают за транспорт, за жесткость и прочность, за защиту. Возникают ткани. А именно ткани – это то самое, что отличает растения от водорослей и других протист.

Вид растения изнутри

Мы уже не раз повторяли, что ткань – это группа специализированных клеток, выполняющих в организме определенную функцию. Причем имеются в виду клетки соматические, «телесные». Появление в организме особых клеток, ответственных за размножение, – тоже специализация, но такие клетки тканью не считаются. Ткани появляются на определенном этапе развития органического мира, при этом уровень специализации клеток увеличивается, вообще говоря, постепенно. Четкую границу между тканью и «нетканью» провести невозможно. Соответственно, размыта и граница между протистами и «высшими» царствами многоклеточных. И ничего с этим не поделаешь, такая биология наука. Точнее, с таким объектом биология имеет дело.

Развитая ткань может состоять из одного типа клеток (простая ткань) или из нескольких (ткань сложная). Надо сказать, что и у растений, и у животных число видов тканей весьма ограниченно. Возникнув на начальных этапах эволюционного пути, ткани в дальнейшем изменялись мало, и число их не увеличивалось. Соединительная или нервная ткань ланцетника мало отличается от аналогичных тканей млекопитающих, а проводящая ткань хвощей и папоротников уже почти не отличается от тканей продвинутых покрытосеменных.

image l:href="#image116.png"

Паренхима

Паренхима – простая ткань, её клетки, в общем, почти не приобрели ярко выраженных черт специализации, по форме и строению они наиболее близки к клеткам нормальных одноклеточных протист. Из паренхимы в основном состоит кора корня и стебля (не путать с пробковым слоем на стволах деревьев), сердцевина стебля, мякоть плодов. Клетки паренхимы могут заниматься фотосинтезом, в них могут откладываться запасные вещества, они участвуют в секреции – выделении тех или иных веществ, необходимых растению для внутреннего пользования или поставляемых «на экспорт», например, для защиты от одних животных или для привлечения других.

Колленхима – ещё одна простая ткань, состоящая из сильно вытянутых клеток с утолщенными целлюлозными оболочками. Она обычно располагается под эпидермой (кожицей) молодых растений или молодых побегов и служит для придания им жесткости, то есть, по сути, является опорной тканью. Третий тип простой ткани – склеренхима. Она может встречаться в любых частях растения и также служит для опоры и защиты. Но, в отличие от живой колленхимы, клетки склеренхимы, сформировав толстые оболочки, пропитанные не только целлюлозой, но и лигнином, отмирают, и функцию защиты и опоры выполняют их трупы. Эти трупы могут быть вытянутыми – волокна (именно из этих волокон человечество уже много тысячелетий изготавливает ткани, бумагу, вьет веревки и плетет лапти), а могут иметь вытянутую разветвленную, многоугольную или звездчатую форму – из таких мертвых клеток состоит семенная кожура, скорлупа орехов и вишневых косточек.

image l:href="#image117.png"

Колленхима:А – пластинчатая; Б – уголковая; В – рыхлая, 1 – утолщенные клеточные стенки

image l:href="#image118.png"

Склеренхима:А – общий вид; Б – при увеличении; 1 – утолщенные (пропитанные лигнином) клеточные стенки; 2 – каналы, соединявшие внутреннее содержимое клеток, пока они были жквыми; 3 – первичная (целлюлозная) оболочка

Эпидерма – покровная ткань, обычно состоящая из одного слоя клеток. Часто этот слой снаружи покрыт восковой кутикулой, предохраняющей растение от потерь воды. Основная масса клеток эпидермы плоская, клетки плотно примыкают друг к другу и лишены хлорофилла. Но среди них рассеяны клетки, выполняющие в составе эпидермы особые функции. Прежде всего это замыкающие клетки устьиц. Кутикула эпидермы не только препятствует потерям воды, но и надежно преграждает доступ воздуха к тканям растения. А воздух – это углекислый газ, без которого нет фотосинтеза, и кислород, необходимый для дыхания.

Вообще, растение, выбравшись на сушу, оказывается в пиковом положении. С одной стороны, первое правило любого сухопутного существа – береги воду. С другой – без углекислого газа растению никуда. Это противоречие и пытаются разрешить устьица – щели между парами особых клеток, которые, разбухая или уменьшаясь в объеме, регулируют просвет щели и, соответственно, доступ воздуха внутрь и водяного пара наружу. Работа замыкающих клеток требует приличных затрат энергии, и потому эти клетки содержат хлорофилл и сами обеспечивают себя «топливом» для дыхания.

Кроме замыкающих, в состав эпидермы входят особые клетки, образующие микроскопические выросты – трихомы. Это или простые выпячивания клеточной стенки наружу (в частности, корневые волоски), или довольно сложные образования, иногда весьма замысловатой формы, состоящие из нескольких клеток. Трихомы бывают разные и выполняют разную роль. Одни трихомы обеспечивают всасывание воды и минеральных веществ. На это способны не только корневые волоски, но у некоторых растений и трихомы листьев и стеблей. У некоторых видов трихомы образуют густой пушок, предохраняющий растение от перегрева, от потерь воды (не позволяют ветру проникать непосредственно к поверхности листа или стебля), от повреждений насекомыми. И не только от насекомых, жгучие волоски крапивы – тоже трихомы. Трихомы могут вырабатывать защитные вещества, а могут служить органами выделения – удаляя из ткани листа ненужные соли.

image l:href="#image119.png"

Трихомы эпидермы листьев: 1 – одноклеточный яблони; 2 – многоклеточный табака; 3 – ветвистый коровяка; 4 – звёздчатый лоха (вид сверху и сбоку на срезе)

Перидерма – тоже покровная ткань, но ткань вторичная, замещающая эпидерму. Что это за штука – вторичная ткань, мы расскажем в следующей главе. То что мы привыкли называть корой, это и есть перидерма. Состоит перидерма из пробкового камбия, который откладывает наружу пробковые клетки, а внутрь – несколько слоев паренхимы, именуемой в этом случае феллодермой. Все вместе – пробковый слой, пробковый камбий и феллодерма – и называется перидермой. Пробка, собственно говоря, это паренхима, клеточные стенки которой состоят из целлюлозы и пропитаны жироподобным веществом, непроницаемым для воды и газов. Клетки эти быстро отмирают, и полости мертвых оболочек заполняются или воздухом (собственно то, что мы называем пробкой), или смолами, или таннинами – дубильными веществами. Именно из–за таннинов кора многих растений имеет вяжущий вкус.

image l:href="#image120.png"

Перидерма: 1 – пробка; 2 – пробковый камбий; 3 – феллодерма;4 – первичная кора

Слово «кора» ботаники употребляют несколько в другом смысле, чем все прочие люди, что иногда сбивает этих прочих с толку. В обиходе корой называют пробковый слой перидермы. А ботаники называют корой все, что лежит снаружи от сосудистого камбия.

В рассказах о голодных временах почти обязательно встречаются упоминания о том, что голодающие едят древесную кору. Воображение рисует ужасную картину – изможденный голодом человек гложет кусок сухой коры. На самом деле в пищу употребляли не толстый пробковый слой, в котором нет вообще ничего, что может усвоить человеческий организм, а лежащий под ним тонкий слой пробкового камбия, феллодермы и прилежащий к ним слой вторичной флоэмы – сосудов, наполненных летом сахаристым соком. Это, конечно, нельзя назвать изысканной и очень питательной пищей, но это все же не пробка. В Карелии, где зерновые всегда родили плохо, ещё лет шестьдесят назад в некоторых местностях аборигены собирали летом сосновую кору (пробковый слой выбрасывали), сушили её, мололи и добавляли в ржаную муку. Старики рассказывают, что хлеб получался неплохой, и привыкшие к нему карелы из глухих лесных деревушек предпочитали его чисто ржаному или пшеничному.

И два последних типа ткани – ксилема и флоэма. Это проводящие ткани, и ткани сложные. По ксилеме идет транспорт воды и растворенных в ней минеральных веществ. В состав ксилемы входят клетки паренхимы и склеренхимы (в основном волокна), но основные её элементы – трахеиды и сосуды, или трахеи.

image l:href="#image121.png"

Трахеиды:А – трахеиды различной формы; Б – проводящая ткань из трахеид с окаймлёнными порами; I – тонкая целлюлозная оболочка; 2 – утолщения с лигнином; 3 – поры

Разница между теми и другими, в сущности, невелика. Трахеиды – длинные тонкие клетки, соединённые в последние цепочки, а сосуды состоят из цепочки коротких клеток, которые какой–то начисто лишенный фантазии ботаник назвал в свое время «члениками сосудов». Оболочка трахеид и члеников сосудов пронизана порами. Собственно, главным образом строением и расположением пор они и отличаются друг от друга.

Клетки трахеид и сосудов быстро отмирают, и их оболочки превращаются в секции единой «водопроводной трубы», разделенной перфорированными перегородками на отсеки. Стенки этих клеток очень прочны, они состоят из целлюлозы, пропитанной лигнином, часто стенки имеют ещё кольчатые или спиральные утолщения, повышающие прочность. Проникающие во все части растения пучки «водопроводных труб» служат одновременно, главным опорным элементом, «скелетом» любого растения. То, что мы с вами называем древесиной, это и есть ксилема. Трахеиды – более примитивный тип проводящих клеток, чем членики сосудов. У большинства папоротников, хвощей и голосеменных «водопровод» построен только из трахеид, а у большинства цветковых преобладают сосуды. Но множество видов и групп имеет смешанную водопроводящую систему.

Если ксилема – это водопровод, то флоэма предназначена для транспортировки органических веществ, прежде всего углеводов, от места их производства к месту потребления или к месту, где откладываются запасы. Принцип устройства флоэмы абсолютно такой же, как ксилемы: её основные элементы – это цепочки вытянутых клеток с пористыми оболочками, из которых слагаются разделенные на секции сосуды. Точно так же существует два типа этих клеток – более примитивные ситовидные клетки и продвинутые «членики ситовидной трубки», из которых складываются, соответственно, два типа сосудов.

image l:href="#image122.png"

Сосуды: 1 – тонкая целлюлозная оболочка; 2 – утолщения с лигнином; 3 – поры

Принципиальная разница между флоэмой и ксилемой, помимо деталей строения самих клеток и их оболочек, в том, что клетки флоэмных сосудов остаются живыми и в зрелом состоянии. Правда, они теряют ядра, рибосомы и многие другие органеллы. От клетки остаются цитоплазматическая мембрана и тонкий слой цитоплазмы, покрывающие изнутри стенки «секции» сосуда. Цитоплазма содержит немного митохондрий и лишенных хлорофилла пластид. Клетка без ядра и рибосом мало на что способна самостоятельно, поэтому в каждой «секции» есть ещё одна плоская клетка, прилегающая к «членику ситовидной трубки» (называется клетка–спутник) или к ситовидной клетке (альбуминовая клетка). Клетка–спутник – двойник членика, они обе возникают в результате деления одной материнской клетки при формировании ситовидной трубки. Альбуминовые клетки своим ситовидным напарницам не родственники. Но и те и другие обеспечивают жизнедеятельность ущербной проводящей клетки и, когда проводящая клетка отмирает, гибнут вместе с ней.

image l:href="#image123.png"

Флоэма:А – поперечный срез стебля льна; Б – ситовидная трубка, продольный срез; В – то же, поперечный срез; 1 – эпидермис; 2 – первичная кора; 3 – флоэмные волокна; 4 – флоэма; 5 – камбий; 6 – ксилема; 7 – клетка–спутник; 8 – поры между двумя клетками ситовидной трубки

Клетка, которая приобрела узкую специальность и стала клеткой какой–либо ткани, часто, хотя и не обязательно, теряет способность к делению. И уж во всяком случае она теряет способность менять специальность. Есть, однако, в растительном организме группы клеток, которые сохраняют не только способность делиться, но их отпрыски способны к тому же приобретать различные специальности. Эти группы клеток называются меристемами. По месту расположения их разделяют на две главные категории: апикальные (верхушечные) меристемы, расположенные на кончиках корней и побегов, и латеральные (боковые) меристемы, залегающие сплошными продольными полосами или единым цилиндром по всей длине корней и стеблей. Латеральные меристемы называют ещё камбием, и бывает камбий двух типов: сосудистый, образующий элементы проводящей системы, и пробковый, о котором мы уже говорили. За счет меристем и происходит рост: верхушечные меристемы обеспечивают рост в длину (высоту), а боковые – в толщину.

Вид растения снаружи

Ткань – это система из специализированных клеток, выполняющая определенную работу. Орган – часть тела, выполняющая определенную работу и состоящая из взаимодействующих тканей. То есть орган – это система из тканей. Поэтому даже если тело разделяется на разные рабочие части, но настоящие ткани у организма не сформированы, то и эти части органами называть не принято. Например, ножку с отростками на конце, которая удерживает на дне слоевище бурой водоросли, ботаники обычно называют не органом прикрепления, а прикрепительной структурой.

Основные органы растения – это корень, стебель и лист. Корень удерживает растение в почве и обеспечивает минеральное питание. Первый корешок, который закладывается у зародыша, у голосеменных растений и у двудольных становится главным корнем, от которого отходят боковые. У однодольных, в частности у злаков, первичный корень живет недолго и корневая система у них состоит из придаточных корней, которые отходят от нижней части стебля. В любом случае кончик корня прикрыт особым «наконечником» из довольно крупных клеток – корневым чехликом. Этот чехлик защищает апикальную меристему, когда кончик корня протискивается в толще почвы. Внешние клетки чехлика слущиваются, давая слизь, которая «намыливает» кончик корня, облегчая ему передвижение. За корневым чехликом идет молодая часть корня, длиной в несколько сантиметров, покрытая первичной корой – эпидермой. Как вы, наверное, помните, эпидерма, и только она, образует длинные тонкие выросты – корневые волоски. На более старой части корня эпидерма замещается вторичной корой, и здесь уже всасывания не происходит. Обычно корни растут непрерывно, делая перерыв только в случае сильной засухи или понижения температуры.

Кончик корня, покрытый корневыми волосками, довольно быстро высасывает из окружающей почвы воду, и движение корня вперед – это, по сути, поиск воды и пищи. Нормальная скорость роста корней у деревьев может достигать пары сантиметров за сутки, а у некоторых трав – пяти–шести сантиметров. У растения ржи к моменту созревания семян общая площадь корневых волосков достигает десяти тысяч километров, а общая площадь поглощающей воду и минеральные вещества поверхности составляет около четырех соток! Часть корня, состоящая из вторичных тканей, во–первых, удерживает растение в земле, а во–вторых, в паренхиме корней многие растения откладывают основную массу запасных веществ.

image l:href="#image124.png"

Строение корня: 1 – корневой чехлик; 2 – эпидерма корня; 3 – конус нарастания; 4 – корневые волоски; 5 – проводящий пучок

Стебель, как и корень, выполняет несколько функций. У большинства современных растений основная задача стебля – поднять к солнцу листья, основные органы фотосинтеза.

Соответственно, стебель обязан выполнять также роль связующего звена между двумя системами питания, и его проводящая система обеспечивает транспорт органических веществ от листа ко всем другим частям растения и воды и минеральных веществ от корня к листьям. Паренхима стебля часто служит местом, где концентрируются запасы питательных веществ и воды. Кактусы, стебель которых служит настоящей водяной цистерной, известны каждому. В тропиках широко распространены саговники (растения, напоминающие пальму, но относящиеся к голосеменным – родственники сосны и елки) и саговые пальмы (настоящие пальмы из покрытосеменных однодольных – родственники овса и пшеницы). В сердцевине ствола этих растений содержится крахмал, причем в таком количестве, что зерна этого крахмала (саго) в некоторых местах служат основной пищей аборигенов. Впрочем, за примерами не обязательно ехать в тропики. Клубни картофеля – это тоже утолщенные стебли (побеги), служащие для хранения запасов.

У многих растений, в основном травянистых, стебель занимается ещё и фотосинтезом – его паренхима содержит хлорофилл. И если у большинства наших трав это вовсе не главная его работа, то у многих растений засушливых мест от листьев остаются только чешуйки или они превращаются в колючки, а весь фотосинтез берет на себя стебель. Фотосинтезировать могут многолетние части стебля (у тех же кактусов), а могут отращиваться специальные побеги, которые осенью опадают, подобно листьям (например, у саксаула). Четыреста миллионов лет назад, когда растения только начали осваивать сушу, фотосинтез целиком лежал на стебле, до листьев дело ещё не доходило. Собственно, стебель выполнял тогда две функции. Первой и главной был фотосинтез. Кроме того, стебель поднимал над субстратом спорангии, что увеличивало дальность разброса спор – тоже немаловажное дело. Строго говоря, и стеблем это образование назвать ещё нельзя, у самых древних растений не было не только листьев, но и осевая часть тела ещё не подразделялась на корень и стебель. Тело растения стелилось по земле или лежало неглубоко под землей, как корневища некоторых современных растений, поднимая вертикально вверх прямые или ветвящиеся отростки. К субстрату растение прикреплялось нитевидными выростами первичной коры – ризоидами. Проводящая система этих растений, кстати, больше напоминала центральный проводящий пучок современного первичного корня, а не стебля. Так что, вообще говоря, вначале был скорее корень, чем стебель. Говоря о древних растениях, ботаники стараются не употреблять слов «стебель» или «побег», тело растения называют осью.

image l:href="#image125.png"

Клубни картофеля

Листья растения приобрели, вероятно, раньше, чем настоящий корень и настоящий стебель. Лист – это не что иное, как сплющенный боковой отросток «стебля», который сплющился для того, чтобы увеличить поверхность, подставленную солнцу, «захватить» больше солнечного света.

Вариантов строения листа, так же как и стебля, великое множество. Но, так же как и в случае со стеблем, это именно варианты одной базовой схемы. Листовая пластинка покрыта плотной эпидермой, которая выделяет на поверхности листа тонкую пленку восковидного вещества – кутина. Точнее, это смесь веществ, но дела это не меняет. Пленка называется кутикулой и предохраняет лист от потерь воды. Как и положено эпидерме, она несет разнообразные трихомы и в ней расположены устьица, о чем мы уже говорили в главе «Вид растения изнутри». Устьиц больше на нижней поверхности листа, а иногда они вообще только на нижней поверхности и имеются. Жилки – это нормальные проводящие пучки, состоящие из ксилемы и флоэмы. Поскольку лист развился из боковой оси, то флоэма оказывается внизу жилки, а ксилема вверху. Проводящие ткани в большинстве случаев первичны, но у некоторых растений жилки листьев способны и к вторичному росту. Проводящий пучок окружен плотным слоем паренхимных клеток (обкладка пучка) и часто сопровождается колленхимой или волокнами. Все это вместе и составляет жилку. Жилки и плотная эпидерма служат, кроме всего прочего, жестким каркасом листа. Мякоть листа состоит из паренхимных клеток, содержащих хлорофилл. Называется эта «мякоть» мезофиллом, и именно мезофилл отвечает за фотосинтез. Между клетками мезофилла имеются полости, которые связаны с атмосферным воздухом через устьица, то есть он напоминает губку. Мезофилл может быть однородным по всей толще листа, но чаще слой на верхней стороне состоит из столбчатых клеток, ориентированных длинной осью под прямым углом к эпидерме (палисадная паренхима), а слой нижней стороны состоит из обычных паренхимных клеток неправильной формы (губчатая паренхима).

image l:href="#image126.png"

Строение листа на срезе: 1 – кутикула; 2 – эпидерма; 3 – устьица; 4 – мезофилл;5 – хлоропласты; 6 – проводящий пучок («жилка»)

Вечная жажда

Вода – штука, любому организму совершенно необходимая. Живая клетка состоит более чем наполовину из воды, все биохимические реакции, как, впрочем, и большинство химических реакций вообще, не идут «посуху», взаимодействия молекул происходят в водном растворе. Кроме того, вода сама участвует во многих реакциях напрямую, в частности, при фотосинтезе водород, входящий в состав синтезируемой глюкозы, растение отбирает у воды. У растений и животных вода вдобавок ко всему – главное транспортное средство. Различные вещества переносятся от одной части тела к другой при помощи воды. В одной части тела вещество поступает в раствор, в другой – извлекается из раствора соответствующими тканями. В ходе жизнедеятельности значительная часть воды теряется, причем большая часть потерь – это элементарное испарение в ходе газообмена. Ни один организм не способен полностью изолировать свои ткани от атмосферного воздуха. То есть в принципе это возможно, но как тогда получать кислород и углекислый газ? Волей–неволей организм вынужден разрешить части своих тканей контактировать напрямую с воздухом. Мало того, контактирующая поверхность должна быть влажной, ведь газы должны поступить в раствор, иначе как их использовать. А коль скоро состоящие на 80–90 процентов из воды клетки контактируют с воздухом – испарение неизбежно. Животные, кстати, и отработанные продукты выводят из организма с водой, это тоже очень существенные потери. Так что воды организму нужно много.

На первый взгляд растение, по сравнению с животным, находится в выигрышном положении. И процесс метаболизма идет у него, как ни крути, не столь интенсивно, и, главное, ему не требуется вода для вывода «отходов». В отличие от животных, большинство растений выделяет отходы своей биохимической кухни в сухом виде. Или просто блокирует их в собственном теле, в частности, в мертвых клетках пробки и вторичной ксилемы. Поскольку бегать растению не надо, то его эти склады мусора не тяготят. Даже наоборот. Большинство отходов токсично, и откладывая их в своей ткани, растение снижает свою съедобность, что идет ему только в плюс. Однако ещё триста лет назад натуралисты установили, что растение потребляет в двадцать раз больше воды, чем животное аналогичного веса. В чем дело? Дело в том, что у растения нет мышц, которые, тем или иным способом «гоняют» воду в теле животного. Движение соков у растения устроено совершенно иначе, и именно перенос веществ от корневой системы к листьям требует от растения ненасытно сосать, сосать и сосать воду из почвы.

Воду и минеральные вещества растение получает из почвы через корневую систему, и по каналам ксилемы раствор поступает к листьям. Это известно давно, и существует масса простых и остроумных опытов, которые это доказывают. Но каким образом вода, несущая раствор минеральных веществ, поднимается вверх? Причем это «вверх» у самой обычной сосны, березы или осины составляет 30–40 метров, а у секвойи и эвкалипта известны деревья высотой в полторы сотни метров. Насос растению нужен очень мощный – представьте, что вы пытаетесь напиться через трубочку из колодца стометровой глубины. Как же этот насос устроен и где он расположен? По ходу движения, в сосудах ксилемы, таких насосов нет, ведь ксилема состоит из мертвых клеток – это, по сути, обычная водопроводная труба. Значит, воду необходимо или «толкать» снизу (тогда насос надо искать в корневой системе), или «тянуть» сверху (тогда его надо искать в листьях). Насос этот должен быть весьма мощным – чтобы поднять воду в крону березы, нужно давление около 3–4 атмосфер, а в крону старой секвойи – около 15 атмосфер.

image l:href="#image127.png"

Транспорт воды в растениях (.схема): 1 – подъём воды с минеральными солями вверх по ксилеме;2 – транспорт сахаров от листьев к корням и др. органам

Клетки эпидермы корня активно поглощают из почвенного раствора ионы минеральных веществ. Это именно активный перенос через мембрану, с участием особых переносчиков и затратами энергии. В результате в клетках корня (в том числе и в растворе, заполняющем ксилему) создается концентрация ионов, в десятки раз превышающая концентрацию почвенного раствора. По закону осмоса вода из почвы устремляется в клетки корня и в ксилему. Объем раствора увеличивается, возникает так называемое корневое давление, которое заставляет раствор подниматься вверх по ксилеме. Однако корневое давление у всех растений, у которых оно есть, оказалось невелико, оно совершенно недостаточно, чтобы поднять воду в крону высокого дерева. А у многих растений, в частности у хвойных, корневое давление вообще не развивается.

Как оказалось, насос, поднимающий воду, расположен в листьях. Когда вода испаряется с оболочек клеток мезофилла, окружающих полости внутри листа, концентрация раствора в клетке увеличивается. Клетка «оттягивает» воду от соседей, лежащих глубже, и так далее, «по цепочке», пока очередь не доходит до сосудов ксилемы, расположенных в жилке. В результате устанавливается натяжение воды в сосудах ксилемы. Вода практически не сжимается (и, следовательно, не растягивается), а столб воды очень прочен на разрыв – около двух тонн на квадратный сантиметр сечения. В результате натяжение достигает корней и вытягивает из них раствор, а корни, в свою очередь, вытягивают воду из почвы. В результате вода движется вверх, неся с собой минеральные вещества и непрерывно поддерживая влажность клеточных оболочек мезофилла. А это, как мы уже говорили, необходимо для поддержания газообмена с атмосферным воздухом.

В таком способе транспортировки воды есть один, очень большой, плюс. Если корневое давление (равно как и циркуляция раствора при помощи мышечных сокращений) требует от организма затрат энергии, причем затрат весьма существенных, то при системе транспирационного транспорта растение не тратит ничего – используется непосредственно энергия солнца. Но каждое достоинство имеет свое продолжение в виде недостатков. Недостаток данной системы столь же велик, как и её достоинство – растение вынуждено расходовать огромное количество воды. Кроме того, насос этот плохо работает, когда холодно и вода плохо испаряется. С этим обстоятельством связана «арктическая засуха». Растения северных мест, как правило, страдают от недостатка воды, хотя в почве её полно, и часто имеют облик, схожий с растениями пустынь – мелколистность, плотные покровы, густое опушение стеблей и листьев.

Транспортировка органических веществ по флоэме также основана на законах осмоса, но требует очень активного участия клеток и расхода энергии. Суть дела довольно проста. Сахара, которые синтезируют хлоропласты в клетках мезофилла, путем активного переноса через мембраны загружаются в клетки флоэмы. На всякий случай напоминаем, что клетки флоэмы, в отличие от клеток ксилемы, – живые. Загружаются клетки флоэмы через клетки–спутники (вспомните раздел «Вид растения изнутри»), которые и несут основные энергетические расходы по загрузке. В месте потребления, например в зоне роста корня или побега, клетки флоэмы так же активно разгружаются. В месте загрузки концентрация клеточного содержимого увеличивается, клетка начинает активно «сосать» воду из проходящего рядом сосуда ксилемы, вода «распирает» клетку, возникает повышенное давление. В месте разгрузки – все наоборот. В результате разницы давлений и происходит ток раствора по трубке флоэмы от одного органа к другому. Кстати, по флоэме транспортируются не только сахара, но и другие продукты синтеза, в частности аминокислоты, хотя и в меньшем объеме.

Сосудистые и не очень

Около четырехсот сорока миллионов лет назад, в начале силурийского периода, поверхность материков была пустыней, грунт в которой местами покрывала тонкая пленка цианобактерий и одноклеточных водорослей. Но низменные берега водоемов, вероятно, уже зарастали ковром из созданий, более всего напоминавших ветвящиеся зеленые макароны, со светлыми вздутиями на кончиках приподнятых ветвей. Вероятней всего, именно так выглядели первые зеленые растения или, скорее, существа, стоящие на пол пути от водорослей к растениям. Эти «макароны» дали начало двум ветвям растительного царства – моховидным растениям (они же бриофиты) и растениям сосудистым. Не исключено, правда, что бриофиты и сосудистые произошли от разных групп зеленых водорослей, но большинство ботаников склоняется к мысли, что у них был один предок.

image l:href="#image128.png"

Первые сухопутные растения

Одно из различий между моховидными и сосудистыми отражено в их названии – у моховидных иначе устроены проводящие ткани. Впрочем, не так уж велико различие. Проводящая жилка несет центральный пучок мертвых клеток (гидроидов), который окружен клетками с дегенерировавшим ядром и живым протопластом (лептоиды). И те и другие вытянуты и соединяются скошенными концами в цепочки, первые проводят воду, вторые – органические вещества. И по структуре, и по взаимному расположению проводящие клетки бриофитов очень напоминают ксилему и флоэму сосудистых, особенно хвощей и папоротников. Конечно, строение проводящего пучка моховидных намного проще, но ботаники считают, что проводящие клетки мхов и сосудистых растений происходят от одних и тех же групп клеток их общего предка. Просто моховидные почему–то не стали совершенствовать проводящие ткани и удовлетворились их примитивным состоянием.

image l:href="#image129.png"

Печёночник маршанция многообразная Антоцеротповыи мох

image l:href="#image130.png"

Листостебельные мхи

В отделе моховидных три класса: печеночники, антоцеротовые мхи и листостебельные мхи. Многие ботаники считают эти группы не классами, а отделами, независимо произошедшими от разных предков. Все моховидные – некрупные растения, хотя ветвящиеся гаметофиты некоторых мхов могут достигать полуметра в длину. И всем моховидным, даже тем, что растут в пустыне, для оплодотворения нужна вода, хотя бы в виде росы.

Размножение мхов

Спора мха, попав в подходящие условия, начинает делиться и возникает организм, удивительно похожий на нитчатую водоросль, – протонема. На нитях протонемы через некоторое время появляется «шишка» из группы клеток. Это своего рода почка, из которой разовьется то самое растение, которое мы привыкли называть мхом. И спора, и протонема, и мох обладают одинарным набором хромосом – гаплоидны. На верхушках побега мха образуются половые органы – архегонии (женские) и антеридии (мужские). Это крошечные «кувшинчики», которые можно разглядеть только при помощи приличного увеличительного стекла. В архегонии формируется одна крупная яйцеклетка, в антеридии – множество мелких клеток со жгутиками – спермии. Эти половые клетки и есть те самые гаметы, от которых произошло название поколения – гаметофит.

Далее требуется дождь или роса, которые создадут пленку воды, чтобы спермии могли доплыть до архегониев и слиться с яйцеклеткой, образовав диплоидную зиготу. У некоторых бриофитов спермии выбираются из антеридиев самостоятельно и наудачу отправляются в плавание. У некоторых они выдавливаются наружу и ждут попадания дождевой капли, чтобы разлететься с брызгами в разные стороны. Добраться до архегония удается единицам из тысяч. Зигота делится, и в кувшинчике архегония формируется зародыш спорофита – следующего, диплоидного, поколения. Зародыш получает питание от гаметофита через клетки архегония. На начальном этапе архегоний вдобавок защищает юного потомка от враждебного окружающего мира. Спорофит растет, высовывается из архегония, вытягивается на длинной ножке, но остается прикрепленным к гаметофиту особой структурой – стопой, через которую гаметофит продолжает его питать. На верхушке спорофита формируется особая структура, спорангий, в котором в результате мейоза образуются гаплоидные одноклеточные споры. Споры разносятся ветром или водой, а у многих моховидных спорангии устроены таким образом, что, созревая, лопаются, с силой разбрасывая споры в разные стороны. Споры, рассыпавшись по окрестностям, в свою очередь начинают делиться, давая каждая начало новому гаметофиту.

image l:href="#image131.png"

Жизненный цикл мха: 1 – гаметофит; 2 – спорангий; 3 – спора; 4 – спорофит

Таков жизненный цикл моховидных. Здесь кроется второе, пожалуй, самое важное различие между моховидными и сосудистыми. «Главное» поколение моховидных, как вы видите, – гаметофит. Это довольно крупное, долгоживущее растение, способное самостоятельно питаться и противостоять всем жизненным невзгодам. Спорофит же значительно меньше, кормит его гаметофит, и жизнь его сравнительно коротка. У сосудистых все наоборот. Гаметофит мал и недолговечен, у продвинутых форм сосудистых он полностью зависит от спорофита, а спорофит – это то самое, что мы привыкли называть деревом, кустом или травой.

Ставка на спорофит дала впоследствии сосудистым растениям серьезный выигрыш – диплоидные организмы способны «накопить» в геноме больше разнообразных свойств и, соответственно, при изменении условий они быстрее и легче приспосабливаются. В результате сосудистые дали в несколько раз больше видов, чем бриофиты, и плотно заселили всю сушу. Впрочем, бриофиты не жалуются. На Земле сейчас известно свыше двадцати тысяч видов мохообразных, которые заселяют планету от Антарктиды до тропиков и от болот до песчаных пустынь. Они способны расти практически повсюду: от жирной почвы лугов до бесплодной поверхности скал.

Самые древние

Зеленые «макароны», упомянутые в главе «Сосудистые и не очень», принадлежат к весьма интересной группе растений, процветавшей в силуре и начале девона. Ботаники–анатомы делят эти древнейшие растения на несколько отделов и считают всю эту компанию сосудистыми растениями. Палеоботаники обычно относят их к одному отделу с замысловатым названием проптеридофиты и предполагают, что это и есть та предковая группа, которая дала начало сосудистым и моховидным.

Среди них есть растения разного уровня совершенства с разными деталями анатомического строения, но для впервые возникшей группы, которая начала осваивать новое, никем не занятое пространство, такое разнообразие естественно – разные члены группы осваивают места с разными условиями и эволюционируют с разной скоростью. Наиболее древние и примитивные из проптеридофитов – риниевые. Это и есть те «зеленые макароны» с простыми одиночными спорангиями на концах осей. Ни стебля, ни корня, ни листьев ещё нет, рост исключительно верхушечный (никакого камбия нет и в помине), а проводящий пучок очень напоминает проводящие ткани моховидных. В отложениях верхнего силура и нижнего девона сохранились как спорофиты риниевых, так и очень похожие на них гаметофиты. Принадлежат ли ископаемые спорофиты и гаметофиты к разным поколениям одного вида, или существовали одновременно родственные виды, из которых у одних преобладал гаметофит, а у других спорофит – неизвестно. Но это и не особенно важно. Важно то, что в пределах одной группы были и растения с крупным долгоживущим гаметофитом, и с аналогичным спорофитом. И вероятно, именно отсюда началась эволюция двух ветвей, в одной из которых получил преимущество гаметофит, в другой – спорофит.

image l:href="#image132.png"

Риния

Мы уже говорили, что моховидные очень долго были редкими и малочисленными растениями. Ископаемых находок моховидных девонского времени крайне мало, и они представлены мелкими фрагментами не очень хорошей сохранности. Более или менее прочной связи моховидных с риниевыми доказать пока не удается, просто это наиболее логичный вариант. Что же касается сосудистых, то их связь с риниевыми вызывает гораздо меньше сомнений. Две группы риниевых ещё в силуре начали, каждая по–своему, развивать приспособления к жизни на суше. Одна из них дала зостерофиллов, другая – тримерофитов. К тримерофитам относятся знаменитые псилофиты, самые многочисленные растения девонских болот.

Вообще же, откровенно говоря, с точки зрения неспециалистов все три группы – риниевые, зостерофиллы и тримерофиты – мало отличались друг от друга. Никто из них не имел ещё разделения на корень и стебель, все были низкорослыми, но у зостерофиллов и тримерофитов строение проводящих тканей несколько более продвинуто, строение спорангиев более сложно, спорангии собраны в «соцветия», у некоторых на «стебле» были чешуевидные выросты. Зостерофиллы – предки плаунов, существующих на Земле и поныне.

image l:href="#image133.png"

Зостерофиллофиты

image l:href="#image134.png"

Тримерофит.

Сами же зостерофиллы вымерли ещё в девонском периоде. От тримерофитов произошли, вероятно, папоротники, хвощи и семенные растения. Два вида тримерофитов ухитрились дожить до наших дней.

Это псилот – довольно обычный сорняк оранжерей, и тмезиптерис, растущий на стволах древовидных папоротников. Оба – жители тропиков и субтропиков.

image l:href="#image135.png"

Псилот: А – общий вид; В – часть стебля со спорангиями

Плауны, хвощи и папоротники

Все три отдела, перечисленные в названии главы, относятся к споровым растениям. Плауны, или, правильней, плауновидные, – в наше время мелкие, невзрачные травы, живущие в основном во влажных местах. Хотя обыкновенный плаун – баранец – весьма обычное у нас лесное растение, но многие даже не знают его в лицо, считая каким–то мхом. Однако так было не всегда. В конце девонского периода и до конца каменноугольного, более ста миллионов лет, плауновидные были ведущей группой растений. Среди них были деревья, лепидодендроны, высотой до сорока метров, и именно они были главной лесной породой тех времен. Были среди древних плауновидных и травы, и кустарники.

image l:href="#image136.png"

Плауны: 1 – булавовидный; 2 – баранец; 3 – сплющенный

С хвощами знакомы все. Это тоже группа, слава которой в прошлом. Сейчас все хвощи – невысокие травы. Но в карбоне двадцатиметровые каламиты, очень похожие на современный хвощ, только гигантского размера, росли нижним ярусом в лепидодендровых лесах. Папоротники, появившиеся, вероятно, почти одновременно с хвощами и плаунами, достигли расцвета несколько позже и продолжают вполне успешно существовать до сих пор. Сейчас на Земле растет около полутора десятков тысяч видов разных папоротников (плауновидных – около тысячи, а хвощей всего два десятка). Во времена динозавров среди папоротников было множество как травянистых, так и древесных растений. Ныне древовидных папоротников осталось всего несколько видов, но в горных лесах Новой Гвинеи, Новой Зеландии и Антильских островов они весьма обычны и местами занимают ведущее место в древостое. Жизненный цикл всех споровых растений относится к одному типу. На спорофите формируются своего рода бугорки (спорангии), внутренние клетки которых делятся путем мейоза, превращаясь в гаплоидные споры. Спора падает на землю, клетки её начинают делиться, оболочка разрывается, на свет появляется маленькая многоклеточная пластинка размером с булавочную головку – гаметофит. Проводящих тканей у него нет, впрочем, как и любых других.

image l:href="#image137.png"

Хвощ полевой: 1 – вегетативный побег;2 – генеративный побег;3 – клубеньки

image l:href="#image138.png"

Папоротник щитовник мужской: 1 – пёрышко вайи; 2 – сорус (собрание спорангиев); 3 – спорангий

Воду и минеральные вещества гаметофит сосет с помощью длинных тонких выростов поверхностных клеток, сродни корневым волоскам, которые называются ризоидами. В состав гаметофита может входить симбиотический микоризный гриб, обеспечивающий минеральное питание (глава «Невидимая сила). Основная масса клеток гаметофита имеет тип паренхимы, содержит хлорофилл и занимается фотосинтезом. На этом крошечном гаметофите, как и на крупном гаметофите мхов, формируются архегонии и антеридии; спермии находят архегоний, сливаются с яйцеклеткой, и возникшая диплоидная зигота начинает делиться, превращаясь в зародыш спорофита. Как и спермиям мхов, спермиям споровых, чтобы добраться до архегония, нужна вода. Передвигаться посуху они не умеют. Поначалу зародыш питается за счет гаметофита, но как только он отрастит корешок и первые, ещё крошечные листочки, гаметофит, выполнив свое дело, отмирает. Так обстоит дело почти у всех папоротников, у всех хвощей и у части плауновидных. Однако у двух групп плауновидных (селягинеллы и полушники) и у небольшой группы водных папоротников процесс идет несколько сложнее. У них формируются два типа спор – мегаспоры, дающие начало женским гаметофитам, на которых формируются архегонии, и микроспоры, из которых формируются гаметофиты исключительно с антеридиями.

image l:href="#image139.png"

Обобщённый жизненный цикл споровых растений:А – хвоща; Б – папоротника; В – плауна; 1 – споры;2 – гаметофит (заросток); 3 – молодой спорофит

Как появилось семя

Как и почему возникла разноспоровость – тайна, покрытая глубочайшим мраком. Мало того что спермию необходим слой воды, чтобы добраться до архегония, так ему ещё приходится искать другой, неизвестно где находящийся женский гаметофит. Правда, архегонии выделяют особые вещества, и спермии ориентируются «по запаху». Но задачу это упрощает ненамного. Можно предположить, что в случае разноспоровости чаще будет происходит перекрестное оплодотворение, то есть зигота будет потомством двух разных особей. Перекрестное оплодотворение – штука, несомненно, выгодная: она способствует распространению полезных свойств и увеличивает изменчивость. Следовательно, гораздо шире возможность приспосабливаться к враждебному и непостоянному миру. Но двуполость гаметофита перекрестному оплодотворению никак не препятствует. Во всяком случае, не заметно, чтобы равноспоровые папоротники чувствовали себя хуже селягинелл или своих разноспоровых собратьев. Однако чем–то разноспоровость очень удобна, или была удобна в древности. Среди споровых растений каменноугольного периода разноспоровсть была распространена очень широко.

image l:href="#image140.png"

Развитие гаметофита селягинеллы1 – микроспора; 2 – мегаспора; 3 – мужской гаметофит; 4 – женский гаметофит; 5 – ризоиды; 6 – сперматозоиды;7 – зародыш спорофита; 8 – прорастающий спорофит

Разноспоровыми были и девонские растения из отдела прогимноспермов – это название можно перевести как «предшественники голосеменных». Прогимноспермы – продвинутые потомки тримерофитов – отличались от своих предков хорошо выраженным вторичным ростом: это были весьма внушительные деревья с толщиной ствола около метра и высотой до трех десятков метров. Боковые побеги несли листья мегафилльного типа, как у папоротников (у всех плауновидных и хвощей тип листа – микрофилл). Во многих местах прогимноспермы не уступали по обилию плауновидным. Но самое интересное это не вторичный рост и не сложное строение листа. Многие прогимноспермы не выбрасывали созревшую мегаспору на произвол судьбы, а оставляли «при себе». В общем, резонно. Проблемы у спермиев при этом не увеличиваются, а мегаспору спорофит может, хотя бы отчасти, уберечь от всяческих случайностей. В частности, прикрыв её специальными выростами. Надо сказать, что к середине девонского периода, когда прогимноспермы начали экспериментировать с мегаспорой, суша уже была заселена разнообразными членистоногими, в частности примитивными бескрылыми насекомыми и клещами. Во второй половине девона насекомые начали осваивать полет. Значительная часть древних насекомых и клещей питалась как раз спорами, и эксперименты прогимноспермов были весьма своевременны.

Мегаспора некоторых прогимноспермов оставалась в спорангии, и стенка спорангия образовала защитную оболочку. Эта оболочка имеется и у современных семенных растений и носит название нуцеллуса. Мало того. На ножке, на которой сидел спорангий, начали формироваться длинные узкие чешуйки, прикрывающие спорангий, – купулы. Эти лопасти затем начинали срастаться, одевая спорангий одним или несколькими слоями ткани, а на кончике оставалось отверстие – микропиле.

Эта оболочка получила название интегумента, и у современных растений она образует семенную кожуру. Все вместе, мегаспора со своей оболочкой, спорангий и сросшиеся купулы, называется семязачатком. Семязачаток – это ещё не семя. Семенем он становится тогда, когда внутри оболочки мегаспоры разовьется женский гаметофит, когда яйцеклетка будет оплодотворена и когда сформируется зародыш. Зародыш у всех семенных растений на более или менсс долгое время впадает «в спячку», и этим периодом покоя развитие семенных растений отличается от развития споровых. Так вот, вся эта сложная структура с покоящимся зародышем и называется семенем.

Настоящие семена были, вероятно, уже у некоторых прогимноспермов. Поначалу, вероятно, семязачатки опадали, оплодотворение происходило уже на земле (или в воде), и только там семязачаток превращался в семя. Но довольно быстро прогимноспермы «догадались», что семязачатку, остающемуся на ветке, гораздо легче «поймать» разносимые ветром микроспоры, чем лежащему на земле. От этих семенных прогимноспермов и произошли голосеменные растения. Первая их группа – семенные папоротники. Семенные папоротники (с настоящими папоротниками они не имеют ничего общего) были многочисленны во второй половине каменноугольного периода и, просуществовав сто пятьдесят миллионов лет, вымерли к концу юрского периода, во времена расцвета динозавров. А современные группы голосеменных, появившиеся в конце девона, процветают и в наши дни. К голосеменным относятся хорошо знакомые всем хвойные, саговники (не путать с саговыми пальмами), гинкго – красивое крупное дерево, единственный доживший до наших дней представитель некогда многочисленного племени, и гнетовые, среди которых эфедра, с которой некоторые из вас могут быть хорошо знакомы. Эти кустарнички с побегами, напоминающими хвощ, растут, в частности, в степях и полупустынях на юге России и в горах Кавказа.

image l:href="#image141.png"

Семенной папоротник:А – общий вид; Б – семя на нижней стороне листа

image l:href="#image142.png"

Гинкго двулопастный

Сложная процедура

Образование семени – непростая штука, и занимает довольно много времени. Наверное, стоит й двух словах рассказать, как происходит размножение, скажем, у всем известной сосны. Орган размножения сосны – стробил, он же шишка, – представляет собой укороченный побег. На мужской шишке, напоминающей по виду, скорее, сережку ивы, побег усажен видоизмененными листочками – микроспорофиллами. Каждый из них несет на основании два микроспорангия, в которых образуется множество микроспор. Расположение спорангия на видоизмененном листе – память о происхождении от прогимноспермов. И сами прогимноспермы, и их потомки (папоротники, семенные папоротники, семенные растения) несут спорангии на обычных или измененных листьях. Тогда как у плаунов и хвощей собрание спорангиев образуется прямо на побеге. Прикрывающие спорангии чешуйки (спорофиллы), когда они есть, ничего общего с листом не имеют. Но вернемся к сосне.

Женская шишка устроена иначе. Ось стробила здесь несет не листья, а видоизмененные расширенные боковые побеги – это и есть те деревянистые чешуи, которые первыми бросаются в глаза. На основании побега–чешуи сидят сверху два семязачатка. Мясистая оболочка мегаспорангия – нуцеллус, – содержит единственную крупную диплоидную клетку, которая называется материнской.

image l:href="#image143.png"

Женская шишка хвойного: 1 – стержень; 2 – чешуйки с семязачатками; 3 – созревшие семена

Микроспоры высыпаются весной, число их огромно, во время цветения хвойных поверхность лесных луж и озер бывает покрыта сплошным слоем пыльцы. Оболочка каждой микроспоры образует два воздушных мешка. Благодаря этим пузырям спора буквально плавает в воздухе и переносится ветром на дальние расстояния. Женские шишки в это время раздвигают чешуи, и в микропиле выделяется капля клейкой жидкости, к которой и прилипает занесенная ветром микроспора. Жидкость испаряется, микроспора автоматически втягивается в микропиле и попадает на нуцеллус. Чешуи щишки смыкаются, и все остальное происходит за закрытыми дверями. Микроспора содержит мужской гаметофит, состоящий всего из четырех клеток – одной генеративной, одной клетки, из которой развивается пыльцевая трубка, и ещё двух клеток (их называют проталлиальными), которые неизвестно для чего нужны. Попав на нуцеллус, спора прорастает – клетка пыльцевой трубки начинает вытягиваться, медленно пробираясь сквозь нуцеллус к материнской клеткой. Пока она это делает, проталлиальные клетки рассасываются, а генеративная клетка делится, образуя в итоге два спермия. Спермии оказываются внутри клетки пыльцевой трубки, так что, строго говоря, это не столько трубка, сколько «стержень», внутри которого находятся спермии. Вся эта процедура занимает около года.

image l:href="#image144.png"

Пыльцевоезерно

image l:href="#image145.png"

Образование пыльцевой трубки у сосны: 1 – проталлиалъная клетка; 2 – генеративная клетка; 3 – ядро клетки пыльцевой трубки

Женская составляющая сосны тоже не особенно торопится. Только через несколько месяцев после того, как пыльцевая трубка начнет пробираться через нуцеллус, материнская клетка делится путем мейоза, давая начало четырем мегаспорам. Три из них «рассасываются» без следа, а одна начинает делиться, образуя женский гаметофит. Приблизительно через год после мейоза женский гаметофит формирует архегонии с яйцеклетками, и вскоре пыльцевая трубка наконец добирается до женского гаметофита. Она впрыскивает в яйцеклетку часть своей протоплазмы и обоих спермиев. Один счастливчик сливается с ядром яйцеклетки, другой гибнет. Оплодотворение происходит приблизительно через полтора года после того, как микроспора прилипла к капельке, выделенной на микропиле. Ещё около полугода уходит на формирование зародыша. «Готовый» зародыш являет собой ось, один конец которой – это эмбриональный корешок с верхушечной меристемой и корневым чехликом, другой – эмбриональный побег (гипокотиль), тоже с верхушечной меристемой и эмбриональными листочками – семядолями. У сосны семядолей восемь, и в первый этап жизни проростка они будут функционировать как листья. Зародыш окружен тканью гаметофита, который содержит запас питательных веществ. Всё это окружено йнтегументом, который к концу формирования зародыша превращается в жесткую семенную кожуру. Ткань нуцеллуса почти целиком расходуется на формирование зародыша. Так что семя – это содружество трех поколений: диплоидный родительский спорофит образует защитную кожуру, следующее поколение – гаплоидный женский гаметофит – содержит запасы пищи для третьего поколения, которое представлено диплоидным зародышем новорожденного спорофита.

image l:href="#image146.png"

Оплодотворение у сосны: 1 – покров семязачатка; 2 – мегагаметофит; 3 – архегонии; 4 – яйцеклетка; 5 – пыльцевая трубка; 6 – спермий;7 – микропиле

Следующий шаг

Голосеменные растения появились около трехсот пятидесяти миллионов лет назад, в конце девонского периода. И только через двести с хвостиком миллионов лет, в начале мелового периода, растения сделали следующий рывок вперед – появились покрытосеменные. Этот эволюционный прорыв тесно связан с эволюцией насекомых. Насекомые с удовольствием посещали органы размножения растений уже в карбоне. Они высасывали семязачатки, ели споры и, попутно, переносили микроспоры с одного растения на другое просто потому, что некоторое количество микроспор неизбежно прилипало к их телу. Большинство растений боролось с этими нахлебниками изо всех сил, главным образом отращивая различные защитные приспособления. Однако некоторые группы голосеменных сумели оценить ту пользу, которую приносили насекомые, перенося микроспоры с одного стробила на другой и от одного растения к другому. Поскольку насекомое вынуждено, хочет оно того или нет, питаться и тем самым перебираться с одного стробила на другой, оно переносит микроспоры гораздо надежней, чем вода или ветер. Некоторые голосеменные «приручили» насекомых, постаравшись максимально использовать преимущества такого способа переноса микроспор и свести к минимуму вред.

Из голосеменных дальше всего по пути использования насекомых продвинулись беннетиты, которые, вероятно, и были предками первых покрытосеменных. Приручение насекомых ставило перед беннетитами две основные задачи – во–первых, нужно было максимально защитить от посетителей драгоценные семязачатки и микроспоры (пыльцу). Одновременно нужно было как–то привлечь насекомых, заставить их посещать стробилы не от случая к случаю, а регулярно. Одно противоречит другому и проблема кажется неразрешимой. Однако беннетиты вывернулись. Стробил большинства беннетитовых нес одновременно и мега–, и микроспорангии, то есть был двуполым. Ось стробила (стебель) на верхушке была расширена и имела форму конуса (цветоложе). Поверхность конуса была плотно усажена семязачатками, которые беннетиты надежно прикрыли специально отрастающими листоподобными чешуйками. Ниже шло широкое кольцо тонких длинных перистых листочков, микроспорофиллов, несущих микроспорангии. И – главная фишка беннетитов – на поверхности цветоложа между основаниями микроспорофиллов располагались особые органы, до которых ни одно другое растение «не додумалось» – нектарники. Все остальное не было новостью в мире растений, но нектарники, выделяющие питательную сахаристую жидкость, одним ударом решили несколько проблем. Они отвлекли насекомых от семязачатков и пыльцы и заставили их специально разыскивать стробилы с таким замечательным источником пищи. Вдобавок чешуйки, микроспорофиллы и само цветоложе почти наверняка были ярко окрашены, чтобы издали привлекать опылителей и вдобавок, очень может быть, испускали привлекательный запах, как это проделывают цветы многих современных покрытосеменных. Отсюда до покрытосеменных оставался один шаг, хотя шаг этот было сделать очень непросто, на это беннетитам, появившимся в триасе, понадобилось более ста миллионов лет.

Первой группой насекомых, прирученных растениями и превращенных в профессиональных опылителей, были некоторые жуки. Жук – создание солидное и прикрывать семязачатки требовалось не только для того, чтобы их не съели, но и для того, чтобы неповоротливый переносчик пыльцы не повредил нежный орган, просто топчась по нему в поисках нектарников.

Верх совершенства

В основе жизненной стратегии покрытосеменных лежит три принципа: максимальная защита семян, максимальное обеспечение новорожденных запасами пищи, максимальное использование животных для размножения и расселения. Все это обеспечивается уникальным органом размножения покрытосеменных – цветком, и потому этот отдел растительного царства называют ещё цветковыми растениями.

image l:href="#image147.png"

Строение шишки и цветка: 1 – семязачатки; 2 – чешуи шишки; 3 – завязь; 4 – пестик;.5 – чашечка; 6 – цветоложе; 7 – венчик; 8 – пыльца;9 – рыльце

Цветок – это укороченный побег. Верхняя часть побега расширена и называется цветоложем. На самой верхушке побега сидят семязачатки, один или несколько, одетые поверх интегумента толстым слоем ткани и полностью изолированные от внешнего мира. Сделано это было просто – листик, на котором располагались мегаспорангии, свернулся в трубочку, так что семязачатки оказались внутри, а затем края листика срослись. Этот мясистый листик называется плодолистиком, а то, что получается в результате его сворачивания и срастания, – пестиком. Нижняя часть пестика называется завязью, верхняя – рыльцем. Все вместе, с семяпочками, – гинецеем. Гинецей может состоять из нескольких свернутых плодолистиков, которые срастаются полностью или частично, сохраняя в последнем случае несколько рылец. Вокруг гинецея сидят в один или несколько рядов тычинки – бывшие микроспорофиллы с микроспорангиями. В основании тычинок расположены нектарники. Следующий круг – лепестки, сохранившие, в общем, облик нормального листа. Обычно лепестки ярко окрашены. Следующий круг – почти обычные листья, чашелистики, иногда зеленые, но у некоторых растений ярко окрашенные, как и лепестки. Это принципиальная схема, которая может изменяться, давая огромное количество вариантов строения цветка.

Как и у голосеменных, в нуцеллусе (мегаспорангии) из материнской клетки путем мейотического деления образуется четыре гаплоидные мегаспоры, три из которых рассасываются. В оставшейся трижды происходит митоз, но делятся только ядра, так что возникает клетка с восемью гаплоидными ядрами. Так, кстати, начинается формирование женского гаметофита и у многих голосеменных. Затем из этой клетки образуется семь. Три из них находятся около микропиле, одна клетка из этих трех и является собственно яйцеклеткой, а две другие носят название синергид. Три клетки расположены у «заднего» конца гаметофита. И одна крупная клетка, с двумя гаплоидными ядрами, расположена в центре. Это семиклеточное «существо» и есть женский гаметофит покрытосеменных.

Пыльца улавливается рыльцем гинецея, и пыльцевая трубка вынуждена пробираться к женскому гаметофиту не только через ткань нуцеллуса, как у голосеменных. Прежде ей приходится прорасти сквозь ткань плодолистика. Мужской гаметофит у покрытосеменных состоит всего из трех клеток – клетки пыльцевой трубки и двух спермиев, но со своим делом он справляется вполне успешно. Пыльцевая трубка, добравшись до женского гаметофита через микропиле, вступает в контакт не с яйцеклеткой, а с одной из синергид, куда и «впрыскиваются» оба спермия. А дальше начинается нечто, совсем непохожее на оплодотворение всех остальных растений (и не только растений). Один из спермиев проникает в яйцеклетку и, сливаясь с ней, образует, как и положено, диплоидную зиготу. А вот другой, вместо того чтобы спокойно отмереть, проникает в центральную двуядерную клетку. Здесь из ядра спермия и двух собственных ядер этой клетки возникает триплоидное ядро. Из зиготы, как и положено, возникает зародыш. А триплоидная клетка дает начало собой ткани – эндосперму. Эндосперм содержит запас питательных веществ и обеспечивает развивающийся зародыш, а часто и молодое растение, в течение некоторого времени после прорастания семени. Может превращаться в запасную ткань й мясистый нуцеллус. Эта ткань называется периспермом. В семенах некоторых растений есть и то, и другое, а некоторые расходуют и ткани нуцеллуса, и эндосперм, ещё в ходе формирования зародыша, в ходе созревания. Фактически эти растения «перекачивают» запасы в тело зародыша, который откладывает их в семядолях. Это приблизительно то же самое, что вынуть припасы из рюкзака и распихать их по карманам. Зачем это нужно – неясно. Но, наверное, зачем–то нужно, поскольку таких чудаков среди покрытосеменных множество, например хорошо известный всем горох и другие бобовые.

image l:href="#image148.png"

Пестик цветковых: 1 – пыльцевое зерно;2 – рыльце; 3 – пыльцевая трубка; 4 – центральное ядро; 5 – яйцеклетка; 6 – спермии; 7 – завязь; 8 – семязачаток; 9 – покровы семязачатка

Ещё одна штука, которая есть только у покрытосеменных, – плод. Настоящий плод развивается из плодолистика (или плодолистиков, если гинецей состоит из нескольких). Плод может быть сочным, мясистым, как у смородины, помидора или арбуза. Может быть сочным снаружи, а внутренняя часть превращаться в твердую скорлупу, как у сливы, абрикоса или каштана. В твердую скорлупу может превращаться вся ткань плодолистиков, как у желудя, лесного ореха или подсолнуха. Плодолистик может стать пленчатым, плотно прирастающим к семени, как у злаков. Но, так или иначе, плод всегда присутствует, и эта дополнительная оболочка, окружающая семя, – ещё одна особенность покрытосеменных. Именно она и отражена в их названии.

image l:href="#image149.png"

Образование плода из цветка у вишни: – семязачатки; 2 – семя; 3 – завязь; 4 – цветоложе;5 – околоплодник; £ – чашелистики

Неразрывная связь

Покрытосеменные возникли в союзе с насекомыми. Этот союз дал им преимущества, которые позволили покрытосеменным расселиться по всему свету и занять господствующее положение в растительном царстве. В отделе покрытосеменных около четверти миллиона видов – в несколько раз больше, чем всех остальных растений, вместе взятых. Хотя среди покрытосеменных полно ренегатов, вернувшихся к опылению ветром, но подавляющее большинство опыляется насекомыми. Услугами ветра пользуются, главным образом, те растения, которые растут густыми скоплениями и при этом составляют верхний ярус – злаки в степях, многие деревья, образующие «крышу» лесного полога. В таких условиях действительно имеет смысл пожадничать и положиться на ветер, который делает все бесплатно. Но большинство покрытосеменных продолжает безропотно подкармливать своих опылителей. В самом деле, насекомое разыщет своего кормильца, даже если он вырос вдали от своих родителей, в зарослях других растений или вообще в глубоком ущелье, куда никакой ветер не занесет пыльцу родичей из соседнего ущелья.

Опыление насекомыми, несомненно, замечательная вещь. Однако это только начало. Чтобы использовать открывшуюся возможность на все сто, нужно придумать способ десантировать семена на новые места, и чем дальше, тем лучше. В общем, конечно, можно распространять семена с помощью воды и ветра. Голосеменные, да и некоторые покрытосеменные так и делают. Но животные могут распространять семена гораздо лучше, надо только их уговорить. И растения употребляют испытанную приманку – пищу. Вкусная, сочная мякоть плодов служит вознаграждением птицам и зверям за посевные работы. Многие семена без вреда проходят через кишечник и оказываются снаружи уже далеко, иногда очень далеко, от родительского растения. Так расселяется, в частности, всем известные вишня, брусника, черника. Мало того что семя унесли на новое место, так ещё и удобрения ему подкинули. Многие семена прорастают, пройдя через кишечник, гораздо лучше, а для прорастания некоторых это вообще необходимая процедура. Впрочем, многие растения предпочитают распространяться на халяву. Огромное множество таких халявщиков имеют семена со специальными цеплялками – тот же репейник или череда. Надо сказать, что честь этого изобретения принадлежит голосеменным. Первые семена с цеплялками появились более ста пятидесяти миллионов лет назад, когда о покрытосеменных ещё никто и не слышал, а вот покрытые шерстью млекопитающие уже шныряли под ногами динозавров во множестве. Но только с появлением покрытосеменных этот способ транспортировки семян получил широкое распространение. Сейчас на Земле есть ландшафты, где большинство видов растений имеют семена, приспособленные к безбилетным поездкам на млекопитающих и птицах. Так что союз покрытосеменных растений с животными, возникший на заре их существования, не только не ослабевает со временем, но становится все более тесным и разносторонним.