Я познаю мир. Живой мир

Особый путь

Животные – очень древняя группа, они не моложе грибов и, во всяком случае, намного старше растений. Первые следы жизнедеятельности животных обнаружены в отложениях периода, который геологи называют рифеем, и имеют возраст более миллиарда лет. Это следы ползания, отпечатавшиеся в иле, и окаменевшие экскременты – копролиты. Древние животные рифея, вероятно, имели червеобразную форму тела и питались илом, как многие современные черви. А в породах следующего периода, венда, имеющих возраст около шестисот пятидесяти миллионов лет, уже содержатся остатки богатой и разнообразной фауны примитивных беспозвоночных.

Однако прежде чем начинать рассказ о животных, неплохо бы, наверное, понять, что такое животное, чем медуза или мышь отличаются от груздя или сосны и где лежат границы между царствами. Растения – это потомки тех протист, которые некогда вступили в союз с фотосинтезирующими бактериями. Для растений источник углерода (а он основа всех органических соединений) – минеральное вещество, углекислый газ. Грибы и животные для своей биохимической кухни используют только углерод, связанный в органических соединениях, им для стряпни нужны «полуфабрикаты». Грибы выделяют пищеварительные ферменты в окружающую среду, переваривают то, что оказалось рядом, и всасывают получившийся питательный раствор всей поверхностью мицелия. А животные захватывают пищевые частицы и переваривают их внутри своего тела. Кроме этого, растения, грибы и животные отличаются строением своих клеток, в частности строением клеточных оболочек. Весьма важное отличие животных от представителей двух других высших царств – тип размножения и характер роста. Мейоз у животных ведет непосредственно к образованию гаплоидных гамет, особое поколение гаплоидных организмов, формирующее гаметы, у них отсутствует, и в этом они отличаются от растений. Зигота у животных делится путем митоза, давая начало диплоидному организму, и в этом их отличие от гаплоидных грибов с их зиготической редукцией. Способность к делению сохраняется у большинства клеток животного организма, поэтому животное растет «всем телом», в отличие от растений и грибов, у которых способность к росту сосредоточена в отдельных частях организма.

Однако отличие животных от представителей других высших царств не только и даже не столько в этом. Растения и грибы всю свою историю развивали технику питания и размножения. Практически все тело растений и грибов состоит из тканей, которые обеспечивают производство, распределение и защиту питательных веществ и тканей, обеспечивающих воспроизводство. А эволюция животных пошла по особому пути, на протяжении миллиарда лет они развивали способности двигаться. И только у животных есть специальные ткани, обеспечивающие движение, и специальные ткани, этим движением управляющие. И эти ткани составляют у продвинутых животных около половины веса тела. Речь, как вы, наверное, уже догадались, идет о мышцах и нервных тканях.

Возможность передвигаться по своему желанию – штука замечательная, никто не спорит. От опасности можно укрыться или убежать, можно поискать чего вкусненького, не дожидаясь, пока еду принесет вам ветром или течением. Но чтобы все это проделывать, вам нужно как–то ориентироваться в окружающем мире. И практически одновременно с органами движения у животных появляются органы чувств. Однако уметь получать сигналы из внешнего мира – этого для процветания ещё недостаточно. Ваши глаза и уши мигом обнаружат выскочившую из–за угла злую собаку. Только что в этом толку, ведь нужно ещё как–то сообщить об этом открытии ногам, и побыстрее. И у животных появляются особые клетки, передающие информацию от органов чувств органам движения. Возникает нервная система.

Нервная система, даже очень простая, умеет не только передавать информацию, но и хранить её. Это значит, что у животного появляется память и оно способно учиться. Постепенно нервная система становится сложней, она уже не только передает и хранит информацию, но обрабатывает её и сопоставляет. Животное начинает «размышлять». Для чего все это нужно? Только для одного – чтобы движения животного, его поведение, достигали цели чаще, лучше и быстрее. Так что и игра в подкидного дурака, и теория относительности, и изобретение каменного топора, и появление компьютеров – все это результат того, что нашим далеким предкам не сиделось на месте и они решали свои проблемы путем движения.

Плавающий желудок

Всякое животное является, в конце концов, двигающимся пищеварительным мешком. Существует две основные теории, объясняющие происхождение такой невиданной в других царствах конструкции. Одна, основоположником которой был Эрнст Геккель, считает, что предком животных была сплющенная пустотелая колония клеток. Одна половина полого шарика впячивалась в другую таким образом, что получался двухслойный мешок (или, если хотите, бокал). Клетки наружного слоя дружно гребли жгутиками, за счет чего существо и передвигалось. Клетки, выстилавшие внутреннюю полость «бокала», выделяли пищеварительные ферменты, и попавшие в этот плавающий желудок бактерии и одноклеточные протисты благополучно там переваривались. Этот «бокал», получивший название гастреи, и был, по Геккелю, предком всех животных. Вторая теория предложена Ильей Ильичом Мечниковым. По его мнению, предком животных тоже была шаровидная или слегка сплющенная колония простейших, но не пустотелая. Покровные клетки несли жгутики и отвечали за передвижение. А внутренние клетки отвечали за переваривание пищи, которую они захватывали через отверстия в слое наружных клеток и переваривали внутри себя, подобно амебам. Это воображаемое создание получило название фагоцителлы. Пищеварительную полость фагоцителла заполучила позже, она возникла как пространство между внутренними клетками.

image l:href="#image151.png"

Гастрея

Через пару десятилетий после появления этих теорий немецкий зоолог Фридрих Шульце обнаружил в собственном аквариуме странное существо. Полупрозрачная плоская бляшка, размером со шляпку гвоздя, медленно ползала по камешкам и листьям подводных растений. Существо было положено под микроскоп и выяснилось, что оно покрыто плотным слоем клеток, несущих жгутики, наподобие жгутиков одноклеточных. Двигалось существо благодаря движению этих жгутиков. Внутри находилась полужидкая масса, в которой лежали вытянутые клетки, соединенные друг с другом и с клетками покровов отростками. Эта сеть выполняла роль скелета. Между отростками передвигались клетки, похожие на амеб. Существо получило название трихоплакс. Позже выяснилось, что создание это не столь уж и редкое – это обычный обитатель мелководий у европейского побережья Атлантики и Средиземного моря. Питается трихоплакс двумя способами. Наползая на скопления одноклеточных, он выделяет клетками «брюха» пищеварительные ферменты. Полупереваренная масса всасывается клетками брюшного слоя. Наполненные питательными веществами, эти клетки теряют жгутик и уходят с поверхности в толщу тела, где спокойно доводят пищеварение до конца. Но одним этим способом питания трихоплакс не ограничивается. Если пищевые частицы попадают на спинную сторону трихоплакса, то клетки «скелета», подтягиваясь на своих отростках, приближаются изнутри к спине и через маленькие отверстия между спинными жгутиковыми клетками захватывают эти частицы, после чего возвращаются на свое место. Трихоплакс с брюшной стороны ведет себя подобно гастрее, а со стороны спины он – самая настоящая фагоцителла. Очень может быть, что нашими предками были какие–то древние трихоплаксы или похожие на них существа.

image l:href="#image152.png"

Фагоцителла

image l:href="#image153.png"

image l:href="#image154.png"

Трихоплакс:А – общий вид (сильно увеличено ); Б – поперечный срез

На полпути

Есть группа многоклеточных созданий, стоящих на полпути от царства протист к царству животных. Это губки. Самые простые губки напоминают по форме бокал или мешок с двойной стенкой. Внутренняя поверхность «бокала» выстлана слоем клеток, несущих жгутики, которые находятся в непрестанном движении, а наружная образована плотным слоем плоских клеток без жгутиков. Вообще, губка очень напоминает трихоплакса с «облысевшим» брюхом, вдавленного бпиной внутрь, а брюхом наружу. В толще тела у губки, между наружной, и внутренними стенками, находятся очень похожие «скелетные» и амебовидные клетки. Жгутики гонят воду к выходу из «бокала». А поступает она внутрь через канальцы, которые пронизывают стенки «бокала» насквозь, так что это скорее не «бокал», а «сито». Вода фильтруется через губку постоянно, без перерывов на сон и отдых. Все мелкие частицы, приносимые током воды, захватываются жгутиковыми клетками, которые передают их живущим в глубине стенок «амебам». Съедобные частицы «амебы» переваривают (и каким–то образом делятся питательными веществами с остальными клетками), а несъедобные частички и непереваренные остатки выбрасывают наружу. Двигаться губки не могут, не могут они и сокращать свое тело, только некоторые способны немного и очень медленно сокращать устье «бокала». На какие–либо внешние воздействия губки никак не реагируют. Вы можете тыкать губку иглой, бить её электрическом током, посыпать солью или травить кислотой – никакого ответа вы не дождетесь, губка останется безучастна, как растение.

image l:href="#image155.png"

Строение губки: 1 – слой жгутиковых клеток;2 – устье; 3 – направлениетока воды

Возникнув чуть ли не миллиард лет назад, губки так губками и остались. Но губки не единственная попытка древних трихоплаксов найти свое место в жизни. Какие–то другие трихоплаксы или кто–то, очень на них похожий, начали развивать в первую очередь способность к сокращению тела. Быть может, наползая на колонию протист, такой «трихоплакс» сворачивался клубком, охватывая колонию своей брюшной стороной, и переваривал её в образовавшемся мешке. Сокращение тела обеспечивали особые клетки – мышечные.

image l:href="#image156.png"

Сцифоидная медуза

Появление мышечных клеток позволило отрастить щупальца и использовать их для захвата крупной добычи. И с этого плацдарма, создав и освоив новые механизмы движения, животные пустились на завоевание мира.

Как точно все происходило – неизвестно. И быть может, мы никогда этого не узнаем. Но результат нам известен. На свет появились кишечнополостные, они же книдарии – первые существа, обладающие главными признаками животных. Пресноводная гидра, актиния, медуза и коралловый полип – все это кишечнополостные. Все они хищники, и все живут в воде. Ни сухопутных, ни травоядных кишечнополостных нет. На поверхностный взгляд, книдарии похожи на губок, в основе их строения тоже лежит двойной мешок. Но есть между ними одна существенная разница. Внутренность этого мешка является настоящим желудком. Сюда клетки внутреннего слоя выделяют пищеварительные ферменты. И хотя у многих книдарий часть этих клеток не утеряла способности к захвату мелких пищевых частиц, но этот способ питания стоит уже на десятом месте. Как и губок, книдарий можно представить в виде трихоплакса, только свернувшегося брюшной стороной внутрь, а «облысевшей» спиной наружу.

image l:href="#image157.png"

Строение полипа (А) и медузы (Б): 1 – наружный слой клеток; 2 – внутренний слой клеток; 3 – мезоглея (неклеточное студенистое вещество); 4 – ротовое отверстие; 5 – щупальца

Вполне вероятно, что у губок и книдарий был общий предок, очень похожий на трйхоплакса. В таком случае книдарии – это «братья» или, скорее, «племянники» губок, только «вывернутые» на другую сторону. Книдарии устроены значительно сложнее губок. У них уже имеется простая, но вполне настоящая нервная система, мышечные ткани и органы чувств. Они захватывают пищу подвижными щупальцами, реагируют на прикосновения, на свет, на вкус и запах добычи.

Решительный шаг

Всякое животное на самой первой стадии своего развития мало отличается от одноклеточной протисты. Это единственная клетка, зигота, которая получается в результате слияния двух половых клеток – гамет. Зигота начинает делиться, и в результате получается комок клеток, называемый биологами бластулой. Следующий шаг – превращение бластулы в гаструлу. Гаструла – двухслойный мешок, очень напоминающий гастрею Геккеля. Развитие губок и книдарий останавливается, по сути, на стадии гаструлы – двойного мешка. Все их ткани образуются из двух слоев зародышевых клеток: наружного и внутреннего. Потомки кишечнополостных устроены гораздо сложнее, и формирование всех их тканей и органов потребовало образования у зародыша третьего слоя. И если основа конструкции кишечнополостных – двойной мешок, то все продвинутые животные – мешок тройной.

image l:href="#image158.png"

Ранние стадия развития зародыша животных: 1 – зигота; 2 – бластула; 3 – гаструЛа

image l:href="#image159.png"

Зародышевые листки и органы, развивающиеся из них: 1 – эктодерма; 2 – мезодерма; 3 – энтодерма

Третий слой формируется на последней стадии гаструляции. Несколько клеток из «горловины» двухслойного мешка буквально вползают между внешним и внутренним слоями, образуя средний, третий слой. Каждый слой формирует свои системы органов и делает это в раз и навсегда установленном порядке. Из наружного слоя образуются покровы тела и «система управления» – нервная система и органы чувств. Этот слой называется эктодермой. Из внутреннего слоя, энтодермы, образуется все, что прямо связано с пищеварением – внутренняя выстилка пищеварительного тракта (то есть слой клеток, выделяющий пищеварительные ферменты и всасывающий пищевой раствор) и пищеварительные железы, в частности – печень. А из среднего слоя, мезодермы, формируются мышцы, кровь и соединительная ткань (попросту – хрящи и сухожилия). Только надо иметь в виду, что эта схема, вошедшая во все учебники и энциклопедии, всего лишь схема. На самом деле все обстоит гораздо сложнее. Например, часть соединительной ткани у позвоночных формируется не из мезодермы, а из ткани нервной, то есть из эктодермы. Случаев «нетипичного» формирования тканей в разных группах животных сколько угодно. Да и с закладкой слоев все, как оказалось, не так просто.

Носители прогресса

Самые примитивные из трехслойных животных относятся к типу плоских червей. Плоские черви не пользуются симпатией подавляющего большинства человечества. Их упоминание вызывает в воображении прежде всего таких, мягко говоря, малоприятных паразитов, как свиной солитер, эхинококк или широкий лентец. Действительно, ныне паразиты составляют большинство плоских червей. Но есть среди них обширный класс существ, стойко сохраняющих приверженность свободному образу жизни. Имя этих существ – турбеллярии. Это самая древняя и самая примитивная группа из всех «трехслойных» животных.

Человек, впервые увидевший иную турбеллярию, вряд ли назовет её червем. Плоский овальный листок с фестончатыми краями, ярко–желтый, зеленый или черно–красный, медленно ползущий по подводным камням или плывущий над самым дном, волнообразно изгибая края. Правда, в большинстве случаев, чтобы рассмотреть турбеллярию, нужно хорошее увеличительное стекло. Её размер редко достигает пары сантиметров, чаще всего несколько миллиметров, а то и до миллиметра не дотягивают эти забавные существа из обширного типа плоских червей. Среди турбеллярий есть и создания, напоминающие обрезок ремня, есть плоские бляшки, ширина которых больше длины, встречаются и «нормальные», округлые червячки.

image l:href="#image160.png"

Если смотреть поверхностным взглядом, то турбеллярии от книдарий недалеко ушли. Перед нами, строго говоря, все тот же «мешок». Кишечная полость у турбеллярий заканчивается тупиком, заднепроходного отверстия у них ёщё нет. Но и кишка, и все прочие внутренние органы лежат в рыхлой массе особых мезодермальных клеток – паренхиме. Хотя тело большинства турбеллярий покрыто ресничками, как у инфузорий, и с помощью этих ресничек они зачастую и передвигаются, но все они имеют и прекрасно развитые мышечные волокна, прямо под кожей покрывающие тело в три плотных слоя. Изгибая широкое плоское тело или только его края, турбеллярии активно ползают по дну и плавают, а некоторые и ползают по суше. В составе нервной системы у них уже есть крупное скопление нервных клеток – головной ганглий, своего рода мозг. У турбеллярий есть глаза, правда, простенькие. Вкус, запах и прикосновения они воспринимают уже не всей поверхностью тела, как книдарии, а специальными органами. Устройство и расположение этих органов таково, что турбеллярия способна довольно точно определять силу и источник «приятных» или «неприятных» сигналов, а «мозг» способен обрабатывать довольно сложную информацию. Разнообразие двигательных реакций .и их целесообразность у турбеллярий намного выше, чем у актинии или медузы.

Давайте попробуем вообразить себя на месте Господа Бога и прикинуть, как можно улучшить конструкцию турбеллярий. Перебрав различные варианты, мы придем к выводу, что усовершенствовать органы чувств, мозг и органы движения не удастся, пока мы не наладим питание этих структур. Увеличение эффективности любой биологической системы требует дополнительной энергии, оперативного переключения энергетических потоков и своевременного удаления биохимических отходов, которые тормозят синтез и снижают КПД клеток и тканей. И вот как раз система распределения пищи между органами и удаление отходов в конструкции турбеллярий – узкое место. У плоских червей пространство между кишкой и кожей заполнено рыхлой массой клеток – паренхимой. Питательные вещества и кислород распространяются по телу очень примитивным путем – клетки паренхимы передают вещества друг другу. Такая эстафета, идущая через клеточные мембраны, дело медленное. По сути, транспорт веществ у турбеллярий устроен не лучше, чем у многоклеточных протист, и гораздо хуже, чем у сосудистых растений, и даже хуже, чем у грибов. Турбеллярии попробовали решить проблему тремя разными путями, в результате чего возникли три ветви развития – ветвь круглых червей, ветвь немертин и ветвь червей кольчатых.

Три ветви

У круглых червей вместо паренхимы, вмещающей внутренние органы, – пустое место, заполненное жидкостью. И именно это «пустое место" и называется полостью тела, а вовсе не полость кишечника, как многие считают. Кстати, у круглых червей сформировался сквозной кишечник, и непереваренные остатки они выбрасывают из кишки через заднепроходное отверстие, а не «выплевывают» через рот. Питательные вещества, всосанные кишкой, выделяются в полостную жидкость, а уже из нее её черпают внутренние органы. Полостная жидкость разносит внутренним органам кислород, который «впитывается» через поверхность тела (особых органов дыхания ещё нет). И в эту же жидкость органы и ткани выделяют продукты обмена. Эти продукты потом выводятся специальными системами клеток умеющих фильтровать полостную жидкость и отделять нужные и полезные вещества от ненужных и вредных. Нервная система и органы чувств у круглых червей несколько сложнее, чем у турбеллярий, но не намного. Тело покрыто плотным многослойным веществом – кутикулой, – которая прикрывает нежную «кожу» червя. Мускулистая глотка вооружена гребнями и шипами, которые действуют подобно челюстям и зубам. А у некоторых в глубине глотки скрывается твердое лезвие, которое особыми мышцами выдвигается наружу, протыкая покровы жертвы. Самая многочисленная группа круглых червей – нематоды. Племя нематод заселило всю Землю. Они живут в морях и океанах, в пресных водах, в почвах всех континентов, в тканях всех без исключения видов и пород многоклеточных организмов. Паразитов среди них предостаточно, например всем известные аскариды. Но не меньше среди нематод свободных хищников. Есть и всеядные нематоды, питающиеся и бактериями, и протистами, и гифами грибов, и просто разлагающейся органикой. Одни захватывают пищевые частицы «челюстями» и переваривают их в кишечнике. Другие – «выплевывают» капельку пищеварительного фермента и всасывают потом полупереварившуюся массу. У нематод, питающихся на растениях, у многих хищных и паразитических нематод пищеварительный фермент «выплевывается» внутрь жертвы, покровы которой предварительно пробиваются стилетом.

image l:href="#image161.png"

Строение нематод (А – самец; Б – самка): 1 – ротовая полость; 2 – пищевод; 3 – бульбусы пищевода; 4 – окологлоточное нервное кольцо; 5 – средняя кишка; 6 – яичник; 7 – яйцо в матке; 8 – половое отверстие; 9 – анальное отверстие; 10 – семенник; 11 – семяпровод

Удачная находка

Целом, или вторичная полость тела, стоит того, чтобы сказать о нем пару слов. По сути, это мешок из особых клеток, наполненный жидкостью, занявший место первичной полости тела. Представьте себе, что вы засунули очень прочный и очень эластичный воздушный шарик в щелочку под капотом автомобиля и начали накачивать в него воду. Шарик плотно «обтечет» двигатель и другие детали, заполнив все свободное пространство. Точно так же «облепляет» все внутренние органы целом.

image l:href="#image162.png"

Схема строения первичной и вторичной (целом) полости тела: 1 – стенка тела; 2 – внутренние органы; 3 – кишечник; 4 – выстилка целома; 5 – первичная полость; 6 – целом;7 – слой кишечных мышц

Почему и как возник целом и зачем он был первоначально нужен – не может внятно объяснить ни один зоолог. Говорят, что он играет роль гидроскелета. Но чем он в этой роли лучше первичной полости – не говорят. Однако, возникнув, эта штука коренным образом повлияла на процесс формирования многих других органов и внесла в конструкцию животного очень значительные изменения. Одно из самых важных – появление сложных и совершенных целомических органов выделения. Строго говоря, целом сам работает как орган выделения. В целомическую жидкость сквозь стенки целома из других тканей и органов выводятся всякие вредные вещества. Внутри целома они захватываются особыми воронками, нефридиями, и по извитым трубочкам выводятся наружу. Эта конструкция возникает только с появлением целома, до того органы выделения выглядят иначе и работают хуже. В дальнейшем органы выделения совершенствуются, но сохраняют в своей основе первоначальный «целомический» принцип. Эффективное выведение из организма «шлаков» – одно из первых условий, без которого невозможен по–настоящему активный обмен веществ. А активный обмен веществ – залог развития и активной работы мускулатуры и нервной системы. И если животные с первичной полостью тела так и остались червями, то обладатели целома ударились в бурную эволюцию и от них произошли все высокоорганизованные животные.

Аннелиды

Самые совершенные из червей – черви кольчатые, или аннелиды. У них есть целом, они обладают органами дыхания, кровеносной системой, сложной нервной системой и весьма совершенными органами чувств. Предками кольчатых червей тоже были, вероятно, какие–то турбеллярии или, во всяком случае, очень похожие на них существа. Но предками не прямыми. Простенькие турбеллярии просто не могли сразу дать такую сложную конструкцию, как кольчатый червь. Между турбелляриями и кольчецами явно стояла ещё одна (а может, и не одна) группа.

Большинству из нас хорошо знаком только один представитель племени кольчатых червей – дождевой червяк из группы малощетинковых, или олигохет. Однако олигохеты, равно как и некоторые другие классы аннелид, вроде пиявок, ведут весьма специфический образ жизни. Они многое утеряли, и потому мы склонны кольчецов недооценивать. Всеми достоинствами своего типа обладает центральная группа аннелид – многощетинковые, или полихеты. Это обитатели морей, среди которых множество активных хищников. Органы чувств у аннелид развиты прекрасно, не чета глухим и полуслепым плоским и круглым червям. У многих морских полихет есть пара крупных глаз, причем эти глаза способны фокусироваться на предметах и различать мелкие детали. Помимо «главных» глаз, у многих имеются простенькие, как у медуз или турбеллярий, глазки в самых неожиданных местах, например на хвостовой лопасти. У аннелид, кстати, и у дождевых червей тоже есть специальные органы слуха, они способны не только слышать всяческие стуки и шорохи, но и определять направление, в котором находится источник звука. Вкус и обоняние у них тоже достаточно остры, и осязание у них весьма тонкое. Понятно, что для переработки всей поступающей информации необходим сложный аналитический центр. И у аннелид появляется парное скопление нервных клеток, которое уже язык не поворачивается называть скоплением или ганглием. И зоологи называют его, как он того и заслуживает, головным мозгом.

image l:href="#image163.png"

Многощетинковые черви:А – нереис; Б – сидячий червь серпуля; В – «морская мышь» (афродита)

Именно головным. У кольчецов впервые в истории появляется четкое расчленение тела на голову и туловище. Есть у них и третий отдел – хвостовая лопасть. Головой называется самый первый сегмент, в котором, кстати, нет целома. В голове помещается мозг, на ней расположены глаза (два или четыре), голова несет особые выросты – щупики, усики и антенны, которыми червяк обследует все, что попадается на пути. Это и органы осязания, и органы обоняния одновременно. А вот рот расположен не на голове, а с брюшной стороны первого туловищного сегмента.

Туловище кольчеца состоит из отдельных сегментов, колец. Отсюда и название этих червей. Каждый туловищный членик имеет свою замкнутую целомическую полость, отделенную перегородкой от соседней.

Да ещё разделенной и вдоль, на правую и левую части.

image l:href="#image164.png"

Параподиянерериса

Каждый членик имеет пару собственных органов выделения, свои половые железы, свой маленький нервный центр – парный ганглий.

Есть у кольчатых червей и кровеносная система. Сердца, правда, нет. Но с его ролью прекрасно справляются мускулистые стенки сосудов, которые, сокращаясь, гонят кровь по телу. Каждый членик полихет несет ещё пару мускулистых выростов со щетинками. Называются они параподиями, бывают довольно велики, сильны и служат для движения. Так, впервые в эволюции животных появляются ноги. Появляются у аннелид, тоже впервые в истории, и особые органы дыхания – жабры. Это тонкие и нежные выросты параподий, пронизанные кровеносными сосудами, которые «впитывают» кислород из окружающей среды.

Все из ничего

Полихеты или их какие–то вымершие близкие родственники дали начало двум высшим ветвям мира беспозвоночных – моллюскам и членистоногим. Моллюски – живой пример того, каких вершин можно достичь, пользуясь самыми простыми средствами. Моллюски, в общем, не изобретали ничего принципиально нового, они просто с толком использовали доставшееся им от полихет наследство. Отказались от одного, чуть–чуть подправили другое, необычным образом начали использовать третье. А в результате – более ста тысяч видов, обитающих от абиссальной бездны океанов до высокогорий, от полярных стран до тропиков и от безводных пустынь до дремучих лесов. Что же касается умственных способностей и умения ориентироваться в сложной обстановке, то высшая ветвь моллюсков – головоногие – дают фору не только своим «братьям» членистоногим, но и некоторым млекопитающим.

План строения моллюсков прост. Голова обычно имеется. Тело – мешок с внутренностями, вытянутый или округлый. Брюшная сторона тела разрослась в мускулистую подошву, её у моллюсков называют ногой. На спине находится ещё один вырост, разрастающийся во все стороны и свободно свисающий эдаким плащом. Этот плащ зоологи торжественно именуют мантией, она укрывает все тело моллюска, и она же на самой своей «макушке» строит раковину. Пространство под мантией называется мантийной полостью. Все это, так сказать, типовой проект. Разные группы моллюсков преобразуют его, порой до неузнаваемости.

Одно из немногих серьезных усовершенствований, которое моллюски внесли в конструкцию полихет, касается пищеварительной системы. У аннелид пищеварительные ферменты выделяются особыми клетками, рассеянными по всему кишечнику. Моллюски отрастили в средней кишке длинные, узкие, ветвящиеся карманы и собрали все такие клетки в их стерках. Получилась уже настоящая пищеварительная железа, которая почти не занимается всасыванием питательных веществ, а выделяет в просвет кишечника «пищеварительный сок». Называют эту железу печенью, хотя с печенью позвоночных она имеет мало общего.

image l:href="#image165.png"

План строения моллюсков разных классов: 1 – раковина; 2 – мантия; 3 – туловище; 4 – голова; 5 – нога; 6 – хитоны; 7 – брюхоногие; 8 – двустворчатые; 9 – головоногие

Сегментацию тела – чуть ли не самый главный признак кольчецов – моллюски утеряли. От целома – практически отказались. Он сохранился у них только в виде «рубашки», окружающей сердце, и «мешка», содержащего половую железу. «Рубашка» связана двумя сложными извитыми канальцами с внешним миром, и вся эта система играет роль весьма совершенного и эффективного органа выделения. Все остальное пространство между органами заполнено эластичной соединительной тканью.

Бронированный червяк

Давным–давно, около шестисот миллионов лет назад, среди древних кольчатых червей появилась мода обзаводиться панцирем из хитина. Это вещество, хотя и родственно обыкновенному сахару, но очень прочно и устойчиво к самым разным химическим воздействиям. Чтобы членистое тело полихет сохранило гибкость, броня тоже стала членистой, а в месте соединения сегментов развивалась только тонкая, гибкая хитиновая пленка. Каждый сегмент полихет, как вам известно, несет мускулистые выросты со щетинками – параподии. Параподии служат одним червям ногами, другим – веслами, а кроме того, на них развиваются жабры. Отказываться от параподий бронированные полихеты не сочли возможным, но чтобы параподии могли работать, двигаться, панцирь на них тоже стал членистым. Это

image l:href="#image166.png"

Наружный скелет членистоногого:

А – общий вид брюшка сбоку; Б – разрез кожи (схема); 1 – жёсткий склерит; 2 – эластичная мембрана; 3 – наружный слой кутикулы; 4 – средний слой кутикулы; 5 – внутренний слой кутикулы; 6 – чувствйУпелъные волоски; 7 – гиподерма; 8 – базальная мебрана; 9 – клетка, образующая волосок

устройство конечностей сохранили все их потомки, за что через полмиллиарда лет они получили от людей прозвище членистоногих. Мы недаром упомянули о моде. По–видимому, панцирь возник приблизительно в одно и то же время независимо у трех родственных, но разных групп полихет. Почему – не знает никто. Одна группа стала предками ракообразных, другая – пауков и скорпионов, третья – многоножек и насекомых.

Хитиновый покров червяки приобрели поначалу исключительно в целях защиты. Но вскоре изнутри к твердому панцирю стали крепиться мышцы, и панцирь стал играть заодно роль скелета – опоры для тела. Такой скелет называется внешним. Представление о внешнем скелете вы можете получить, посмотрев на жука или краба. Скелет может быть и внутренним. С внутренним скелетом знаком всякий, кто хоть раз ел жареную курицу или рыбу.

Скелет в жизни животных – вещь необыкновенно важная. Когда мышцы крепятся к жесткой опоре, они могут развить большее усилие. Скелет позволяет животному создать систему рычагов–конечностей, которые обеспечивают такую силу и точность движений, какая мягкотелому и присниться не может. И от того, какую конструкцию скелета вы выберете, зависит судьба ваших потомков. Те черви, которые были предками членистоногих, выбрали скелет внешний. А наши предки, предки позвоночных, выбрали скелет внутренний. И эволюция тех и других пошла разными путями.

Основной недостаток внешнего скелета заключался в том, что он не позволял животному достигать крупных размеров. Чем больше размер (и вес) тела, тем сильней должны быть мышцы. Чем большее усилие развивают мышцы, тем прочнее (и тяжелее) должен быть скелет. Если вы задумали расти до бесконечности, у вас ничего не получится. Беда в том, что с увеличением размера ваш вес будет расти в кубической прогрессии, а сила мышц – только в квадратической. Наступит момент, когда ваши мышцы просто не в силах будут поднять сами себя. Но ещё раньше наступит момент, когда ваш скелет или сломается под грузом тела, или станет таким массивным, что мышцы не смогут его таскать. Так вот, владелец внешнего скелета попадет в такое положение задолго до того, как владелец внутреннего каркаса вообще начнет ощущать неудобство своего размера.

image l:href="#image167.png"

Крепление мышц к наружному скелету: 1 – выросты склерита, к которым прикрепляются мышцы;2 – мышцы

Особенно резко начали проявляться достоинства и недостатки той и другой конструкции, когда около четырехсот миллионов лет назад животные принялись осваивать сушу. На суше вес тела ощущается гораздо сильней, чем в воде. И среди крупных, тяжелых животных несомненное преимущество получили обладатели внутреннего скелета. Но одна из главных проблем на суше – потери воды. Особенно страшны они для животных мелких, которым высохнуть ничего не стоит. И среди мелких животных преимущество получили обладатели внешнего скелета, который отлично защищает не только от врагов, но и от высыхания.

Членистоногие в результате были вынуждены следовать совсем другой жизненной стратегии, чем позвоночные. Мелкий размер – больше роковых случайностей, короче жизнь. Жизнь коротка – нужно успеть оставить как можно больше потомков, чтобы род не угас. Накопить за короткую жизнь приличный жизненный опыт невозможно. Значит, делаем упор не на обучение, не на «мозги», а на врожденные программы поведения. Учить и воспитывать детей некогда. Но поскольку их тьма, то кому–то обязательно повезет и он продолжит род. Вообще, жизненный успех мелких существ ничуть не меньше, чем крупных. Просто достигать его приходится другим путем.

У позвоночных, соответственно, все наоборот. Основная линия развития – крупные размеры, длинная жизнь. Длинная жизнь – возможность приобретения опыта. Есть опыт – есть чем поделиться с сородичами. Отсюда преобладание обучения над врожденными программами поведения. Но обучить и воспитать несколько сотен потомков невозможно. Поэтому у продвинутых позвоночных детей не бывает много. Но зато много сил и времени отдается их обучению, и смертность детенышей ниже.

Вторичноротые

Кольчатые черви, моллюски и членистоногие, это, в общем, отростки единой ветви, которая берет свое начало от каких–то древних существ. Существа эти, быть может, были похожи на ранних кольчатых червей. Жили они, по–видимому, ещё в докембрийских морях, около шестисот миллионов лет назад, и отличались от своих предков наличием вторичной полости тела – целома. В те же древние времена и от тех же, быть может, предков, произошла другая ветвь, даже целый «куст», целомических животных. Один из побегов этого куста несколько позже дал начало позвоночным.

Эти две ветви животного мира носят названия первичноротых и вторичноротых. Кольчатые черви, моллюски и членистоногие относятся к ветви первичноротых, а мы с вами, вместе с морскими звездами, сальпами и другими весьма причудливыми созданиями, относимся к вторичноротым. Отличаются вторичноротые от первичноротых прежде всего особенностями раннего эмбрионального развития. В частности, они по–разному решают довольно приземленный вопрос – вопрос образования рта и заднепроходного отверстия. Как вы помните, всякий зародыш животного проходит в своем развитии стадию гаструлы. На этой стадии он представляет собой просто мешочек из клеток. Отверстие этого мешочка, бластопор, у первичноротых превращается в рот, а заднепроходное отверстие образуется позже и самостоятельно. А у вторичноротых, в том числе и у нас с вами, всё наоборот – концы тела поменялись местами, бластопор стал служить заднепроходным отверстием, а рот прорывается на противоположном конце.

image l:href="#image168.png"

Схема эмбриогенеза первично– (А) и вторичноротых (Б): 1 – зигота; 2 – дробление (обратите внимание на тип дробления!); 3 – бластула; 4 – личинка; 5 – бластопор («первичный рот» ); 6 – ротовое отверстие; 7 – анальноеотверстие

Иногда эти две ветви выводятся из одного корня. Предполагается, что когда–то, позже круглых червей, существовали животные, уже обладавшие целомом, которые и дали начало, с одной стороны – кольчатым червям, с другой – предку всех вторичноротых. На самом же деле вопрос этот очень и очень спорный. Дело в том, что у первичноротого зародыша целом закладывается, как особый орган одного из зародышевых листков – мезодермы. У вторичноротых же целом возникает, как отростки средней кишки, которая формируется из энтодермы. Мутит воду и множество других деталей, мелких и не очень. В частности, похоже, что и сегментация тела у вторичноротых и первичноротых имеет разное происхождение, и закладка нервной системы не «выводится» одна из другой, и деление оплодотворенной яйцеклетки идет несколько иначе. Как ни крути, различия очень серьезные. Вполне может быть, что предки у ветвей были совершенно разные, а целом они приобрели независимо друг от друга. Не исключена и такая ситуация, что разные типы вторичноротых произошли независимо друг от друга. Вопрос темный.

Прародители хордовых?

Ну ничего особенного в них нет – червяки червяками. Живут на дне морском, главным образом на мелководье. Интеллектом не блещут. Питаются, заглатывая грунт и переваривая все съедобное, что в этом грунте содержится. Одни роют норки, другие прокладывают на дне трубочки из засохшей слизи.

Тело разбито на три отдела: мускулистый хоботок, воротничок и собственно тело. Хоботок способен вытягиваться и сокращаться, как тело дождевого червя. Таким образом он продвигается в грунте, и, как тягач, тащит за собой все остальное тело. Называют этих червей неблагозвучным именем кишечнодышащие и относят к особому типу вторичноротых животных – типу полухордовых. При всей своей невзрачности, полухордовые – очень интересная группа. Насколько можно судить по развитию эмбрионов и строению личинки, они родня иглокожим, можно сказать – родные братья. С другой стороны, у них есть некоторые уникальные черты, которых нет ни у одной другой группы беспозвоночных, зато есть у хордовых.

Прежде всего, это так называемый нотохорд – узкий вырост кишечника с плотными стенками. Этот вырост проникает в хоботок и служит ему, хоботку, опорой. Эмбриональное развитие нотохорда, его строение и роль очень напоминают хорду. Кроме того, у этих червяков нервная система состоит из двух стволов – слабенького брюшного и хорошо развитого спинного. Вообще, смещение нервных клеток на спинную сторону характерно для всех вторичноротых, тогда как у первичноротых основными (а часто и единственными) являются брюшные стволы. Но, мало того, спинной ствол у кишечнодышащих закладывается в виде нервной полоски, которая далее превращается в желоб, а потом в нервную трубку. Это тоже уникальная особенность, которая, кроме наших червяков, наблюдается только у хордовых.

image l:href="#image169.png"

Кишечнодышащие

И наконец, система дыхания, которой, собственно, кишечнодышащие и обязаны своим именем. Начальный отдел кишечника прорезан по бокам двумя рядами вертикальных щелей.

image l:href="#image170.png"

Строение головного конца кишечнодышащих: 1 – мышцы хоботка;2 – глотка; 3 – спинной нервный тяж; 4 – кровеносный сосуд; 5 – кишечник с жаберными щелями;6 – пищевод

Перегородки между щелями пронизаны кровеносными сосудами. Вода поступает в рот и выходит через эти щели, по пути отдавая кислород крови. Ни у одного другого беспозвоночного животного нет ничего похожего. Но у хордовых это базовая конструкция дыхательного аппарата, на основе которой возникает жаберное дыхание низших позвоночных. По мнению большинства зоологов, гемихордовые – если и не прямые предки хордовых, то очень на них похожи.

Ланцетник

Хордовые – отдельный тип животных. Делится он на три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Так что хордовые имеют такой же ранг, как, например, членистоногие или моллюски, и это всего лишь один тип из двух десятков типов животного царства. А ранг позвоночных равен, скажем, рангу хелицеровых из типа членистоногих. И то, что во многих учебниках позвоночным уделяется больше половины объема, это просто плод нашего пристрастия к близким родственникам.

Самое древнее и примитивное хордовое животное – ланцетник. Ланцетники – единственные представители подтипа бесчерепных, и насчитывается их всего несколько десятков видов. Размер ланцетника – несколько сантиметров, не больше десяти. Похож он на маленькую полупрозрачную рыбку, но устроен значительно проще. Вдоль спины, от кончика носа до кончика хвоста, тянется нервная трубка, точнее – желоб с сомкнутыми верхними краями. В передней части трубка образует небольшое расширение, носящее громкое название мозга. Под нервной трубкой лежит плотный эластичный стержень – хорда. Оболочка хорды состоит из плотного волокнистого вещества, а внутри – крупные водянистые клетки. Упругость и эластичность хорды – это упругость армированного резинового шланга, в который накачана вода. Кровеносная система замкнутая, но сердца нет, кровь перегоняется по сосудам сокращениями мускулистых стенок брюшной аорты. Кстати, сердце у продвинутых хордовых возникнет именно здесь, на брюшном продольном сосуде, тогда как у всех первичноротых сердце лежит на спинной стороне.

image l:href="#image171.png"

Ланцетник:А – внутреннее строение; Б – внешний вид; 1 – нервная трубка; 2 – хорда; 3 – кишечник; 4 – печень; 5 – глотка с жаберными щелями; 6 – усики; 7 – сегменты мышц

Кишечник у ланцетника незамысловат – почти прямая трубка ото рта до заднепроходного отверстия, с брюшным выростом, печенью. Но глотка по бокам прорезана щелями, как у некоторых полу хордовых. Щели эти называются жаберными, но на самом деле никаких жабер, то есть тонкостенных выростов, служащих для дыхания, здесь нет. Кислород ланцетник «впитывает» всей поверхностью тела. Реснички, расположенные во рту, гонят воду в глотку и через жаберные щели наружу. А всяческая мелочь, вроде протист и одноклеточных водорослей, задерживается на «жабрах». Так что жаберные щели – это не орган дыхания, а орган питания. Скопившаяся на жаберных щелях пища уносится слизью по специальному желобу на дне глотки вперед. Слизь движется благодаря биению ресничек на дне желоба, который, дойдя до рта, раздваивается, обходит рот и по спинной стороне глотки возвращается назад, неся пищу в кишечник. Этот слизистый желоб с ресничками на дне называется «эндостиль». Точно такой же имеется в глотке полухордовых. Расположенные по бокам рта усики в захвате пищи никакой роли не играют, а служат дополнительным фильтром, отсеивающим крупные несъедобные частицы.

С органами чувств у ланцетника совсем плохо. Если не считать рассеянных в разных местах тела чувствительных клеток, то таких органов всего два. Органом обоняния служит особая ямка на «темени», сообщающаяся каналом с полостью мозга. Глаз нет, но в состав мозга входит скопление особых светочувствительных клеток, так что свет от тьмы ланцетник отличает. Оба органа, в отличие от органов чувств позвоночных, непарные. Единственные чувство, которое у ланцетника развито довольно прилично, это осязание.

Бока ланцетника одеты плотными слоями мышц, похожих на мышцы рыбы. На каждом боку мышечный слой разбит на сегменты. Между сегментами залегают тонкие перегородки, которые состоят из такого же вещества, как оболочка хорды и, по сути, являются плоскими боковыми выростами этой оболочки. Поочередное сокращение мышечных сегментов изгибает хорду волнами, и тело извивается, как тело рыбы или змеи. Такое движение свойственно всем низшим и многим высшим позвоночным. А вот никакие беспозвоночные так двигаться не умеют.

Плавать ланцетник может довольно ловко, но без нужды не шевелится. Практически всю жизнь он проводит зарывшись в песок, так что наружу торчит только «голова», и спокойно фильтрует морскую воду. А вот личинки у ланцетника активно плавают и охотятся на всякую мелочь, так что мышцы взрослого ланцетника своего рода наследие детства.

Позвоночные

Где–то в конце кембрия, более полумиллиарда лет назад, какие–то пра–пра–пра–правнуки какого–то существа, очень похожего на ланцетника, дали начало четырем разным классам позвоночных. Это бесчелюстные, панцирные рыбы, хрящевые рыбы и появившиеся немного позже рыбы костные. Вся эта публика вела довольно активную жизнь. Активные животные нуждаются в большом количестве кислорода – и каждая из групп начала с того, что обзавелась настоящими жабрами. Хотя каждая группа проделала это сама по себе, но жабры все отрастили на одном месте – на перегородках между жаберными щелями. Где только жабры у животных ни появлялись, почему бы им не возникнуть в щелях глотки, через которые идет непрерывный ток воды, несущей кислород. И все остальные новшества – костную ткань, внутренний скелет, челюсти, парные конечности – представители этих групп тоже изобретали самостоятельно. То, что результаты оказались похожими, неудивительно. Ведь «базовая» конструкция у них была одинаковой, кроме того, все они обитали в воде и проблемы перед ними стояли сходные.

Панцирные рыбы вымерли, не оставив потомков, от обширного класса бесчелюстных до наших времен дожило несколько десятков видов – миноги и миксины. В водоемах планеты ныне царствуют хрящевые (акулы и скаты) и костные рыбы. И именно костные рыбы дали начало сухопутным позвоночным.

image l:href="#image172.png"

Панцирная рыба

image l:href="#image173.png"

Минога

Выход на сушу

Класс костных рыб делится на два подкласса – лучеперые и лопастеперые. Лучеперые ударились в бурную эволюцию, завоевали все водоемы планеты, и сейчас именно они представляют класс костных рыб. Лопастеперым это почему–то не удалось. Они отделились от главного ствола костных рыб очень давно, вероятно, ещё в силуре, более четырехсот миллионов лет назад. Их родина – пресные воды. Хотя не раз и не два отдельные группы лопастеперых возвращались в море, но именно мелкие, мутные, бедные кислородом водоемы всегда бь1ли их главной вотчиной. Как раз в силуре растения начали проникать на сушу, на прибрежные, заболоченные участки. В заросших древними псилофитами лужах и старицах лопастеперые разошлись на две ветви – двоякодышащих и кистеперых. Двоякодышащие начали специализироваться на растительной пище, моллюсках, червях и членистоногих, а кистеперые начали охотиться на своих собратьев. Жизнь в мелких, прогреваемых водоемах, в которых постоянно ощущается недостаток кислорода, вынудила лопастеперых использовать для дыхания атмосферный кислород. Но жабры для этого плохо приспособлены, у рыбы, высунувшейся из воды, кровеносные сосуды рта и глотки поглощают кислород эффективней, чем слипающиеся на воздухе жаберные лепестки. И у лопастеперых возникли легкие – глубокие карманы глотки, стенки которых густо покрылись капиллярами. В результате не успешные и продвинутые лучеперые, а именно несуразные и неперспективные лопастеперые стали предками высшей ветви позвоночных.

image l:href="#image174.png"

Двоякодышащая рыба рогозуб

image l:href="#image175.png"

Латимерия

Ныне от процветающей некогда группы осталось всего семь видов. Шесть видов двоякодышащих – один в Австралии, четыре в Африке и один в Южной Америке и единственный вид кистеперых – знаменитая латимерия, чудом сохранившаяся в вечном мраке глубоководных пещер в основании Коморских островов. Латимерия не имеет легких. Но древние кистеперые, рипидистии, обитавшие в теплых заросших старицах древних рек, имели легкие и кровеносную систему, как у двоякодышащих.

Довольно долго зоологи спорили, кто был предком первых позвоночных, вышедших на сушу: двоякодышащие или кистеперые. Сейчас твердо установлено, что это были кистеперые, рипидистии. Рипидистии стали предками амфибий. Именно они сделали первый шаг, который привел в конце концов к появлению птиц и млекопитающих.

Шиворот–навыворот

Наличие легких вынудило лопастеперых внести серьезные изменения в систему кровообращения. И об этом стоит рассказать чуть подробней, поскольку именно изменения системы кровообращения позволили, в конце концов, появиться очень сложному мозгу и тончайшей координации движений птиц и млекопитающих. А кроме того, развитие кровеносной системы – прекрасный пример того, как эволюция ставит порой организм в совершенно дурацкое положение, а потом изобретает всяческие хитрости, чтобы из этого положения выйти.

Исходная для всех рыб конструкция, в общем, довольно проста и очень рациональна. Сердце состоит из двух отделов, предсердия и желудочка. Из желудочка кровь выталкивается в мощный сосуд, идущий вперед под жабрами – брюшную аорту. От брюшной аорты отделяются ветви, по паре к каждой паре жабер. Обогатившись в жабрах кислородом, кровь поступает в мощный спинной сосуд – спинную аорту. Кровь от задних жаберных дуг течет по аорте назад, а от передних – вперед, к голове. Ветви спинной аорты, несущие кровь к голове, называются сонными артериями. Распадаясь на все более и более мелкие веточки, сосуды несут кровь ко всем органам. Затем они снова собираются вместе, и кровь от всех органов тела одним общим протоком впадает в предсердие. Предсердие выталкивает кровь в желудочек, и круг начинается сызнова. Все органы получают кровь, прошедшую через жабры и насыщенную кислородом, и никаких проблем не возникает. Насыщенную кислородом кровь называют артериальной, а кровь, у которой кислород отобран мышцами, мозгом, кишечником и другими органами, – венозной.

image l:href="#image176.png"

Схема кровеносной системы «обычных» рыб: 1 – сердце; 2 – сеть капилляров в жабрах; 3 – сеть капилляров во внутренних органах; 4 – венозная кровь (без кислорода ); 5 – артериальная кровь (с кислородом)

Начав дышать одновременно и жабрами, и легкими, рыба попадает в трудное положение. Если бы легкие возникали на месте жабер, все было бы в порядке. Но легкие – это выросты пищеварительного тракта, кровь попадает к ним, уже пройдя через жабры. Обогащенная кислородом артериальная кровь от легких попадает не к мозгу или мышцам, где она всего нужнее, а в общее русло, идущее к сердцу, и смешивается здесь с бескислородной венозной кровью, возвращающейся от всех остальных органов. Из сердца выходит смешанная кровь, кислорода ней, особенно для мозга, маловато. К тому же часть этой крови снова идет в легкие, которым кислород вовсе не нужен. Нет, конечно, лучше так, чем совсем без кислорода, но эффективность всей системы оказывается гораздо ниже, чем у нормальной рыбы, и даже ниже, чем у ланцетника. Стоило ради этого огород городить?

image l:href="#image177.png"

Схема кровеносной системы рыб с двойным дыханием: 1 – сердце; 2 – сеть капилляров в жабрах; 3 – сеть капилляров во внутренних органах; 4 – сеть капилляров в лёгких; 5 – венозная кровь (без кислорода); 6 – артериальная кровь (с кислородом); 7 – смешанная кровь

Можно, конечно, задать эволюции вопрос, почему бы не организовать легкие на месте задней пары жаберных мешков? Зачем загонять новую систему в кишечник? Ответа вы не дождетесь. Если бы кровеносную систему рыб с двойным дыханием проектировал нормальный инженер, то его выгнали бы с работы с треском. Но в том–то и дело, что эволюция – плохой конструктор. Она не имеет предварительного плана, а действует по принципу «сейчас работает – и ладно». А как система будет развиваться дальше – её не интересует. Эволюция – не разумный процесс, она идет по линии наименьшего сопротивления, не задумываясь о последствиях.

Вывернуться из этой ситуации оказалось непросто. Вся дальнейшая эволюция кровеносной системы – это поиск выхода из тупика, в который эту систему загнали рыбы с двойным дыханием. Пришлось организму прокладывать новые кровеносные сосуды, перекрывать часть старых, возводить в сердце систему перегородок и клапанов. И все для того, чтобы разделить потоки венозной и артериальной крови, обеспечить мозг и мышцы чистой артериальной кровью. То есть восстановить ту ситуацию, которая была в свое время у нормальных рыб.

Вся эта суета вокруг кровеносной системы продолжалась около двухсот пятидесяти миллионов лет. И только высшие формы рептилий смогли окончательно освободиться от ненужных сосудов и прийти к той целесообразности кровеносной системы, которую утеряли рыбы, «воткнув» новый дыхательный аппарат не на место одной из пар жаберных мешков, а в кишечник. Результатом этой победы над эволюцией стали млекопитающие и птицы.

image l:href="#image178.png"

Схема кровеносной системы амфибий и рептилий: 1 – сердце; 2 – сеть капилляров во внутренних органах; 3 – сеть капилляров в лёгких; 4 – венозная кровь (без кис лорода); 5 – артериальная кровь (с кислородом); 6 – сме шанная кровь

Между двух стульев

Амфибии – первые наземные позвоночные – появились на Земле в начале девонского периода, около четырехсот миллионов лет назад. К этому времени на суше уже появилась растительность, и хотя огромные пространства материков ещё оставались пустынными, но обширные заболоченные низменности по берегам рек и озер покрывали густые заросли псилофитов и гигантских плаунов. Среди мхов, опавших листьев и бурелома можно было найти коллембол, многоножек и примитивных насекомых, похожих на бескрылых тараканов.

Если самые первые амфибии по сути не отличались от двоякодышащих рипидистий ничем, кроме ног, то у продвинутых амфибий довольно основательно изменились и другие системы органов. В первую очередь это касается органов дыхания и кровообращения. Оптические свойства воздуха совсем другие, чем воды, и амфибиям пришлось перестраивать глаза. Вода – вещество плотное, и звуковые колебания легко передаются непосредственно через кости черепа на внутреннее ухо. В воздухе не все так просто, чтобы слышать, пришлось обзавестись барабанной перепонкой и средним ухом – структурой, передающей колебания барабанной перепонки на ухо внутреннее. А боковая линия у взрослых амфибий исчезла (но сохранилась у личинок).

Однако, несмотря на все перестройки, амфибии ещё очень несовершенная, «экспериментальная» модель сухопутного животного. Самое главное, что привязывает амфибий к воде – размножение. Для размножения амфибиям нужна вода, и это привязывает их к водоемам намного прочнее, чем тонкая влажная кожа и несовершенные конечности.

Амфибии во многих отношениях удивительно несовершенные животные. В воде им далеко до их предков – рыб. На суше они не могут тягаться со своими потомками – рептилиями, птицами и млекопитающими.

image l:href="#image179.png"

image l:href="#image180.png"

image l:href="#image181.png"

image l:href="#image182.png"

Развитие амфибии

Их место – «ничейная земля», зона контакта воды и суши, они уже не водные, но ещё и не вполне сухопутные существа. Царство их было недолгим. Уже через тридцать, сорок миллионов лет после появления земноводных их начали теснить их собственные потомки – рептилии. С тех пор и до наших дней амфибии – самый малочисленный класс позвоночных животных.

Первые рептилии появились на Земле в начале карбона, около трехсот сорока миллионов лет назад. Это были мелкие существа, длина их тела не превышала десяти сантиметров. Длинный хвост, хорошо развитые лапки, небольшая голова – всё свидетельствует о том, что они были довольно подвижными и юркими. Они, вероятно, умели лазать по камням и бурелому, заглядывали во все щели, разыскивали и поедали мелких беспозвоночных. Их мелкие и острые зубки говорят о том, что именно насекомые, пауки и многоножки служили им добычей. И внешностью и поведением они очень напоминали современных ящериц.

Рептилии отличаются от своих предков амфибий в первую очередь приспособлениями к жизни в засушливых местах. Кожа рептилий покрыта плотными роговыми чешуями, не пропускающими воду, а их органы выделения выводят «шлаки» не в виде водного раствора (мочи), как у амфибий, а в видё кашицы из кристаллов. Роговой покров экономит воду, но одновременно он исключает возможность кожного дыхания. Рептилии довольно основательно перестроили легкие и систему кровообращения. Завоевать планету суждено было рептилиям. Мелкие и примитивные «ящерки» были только передовым отрядом. Их потомки освоили не только всю сушу, но и просторы океанов и даже воздушную стихию. Среди рептилий были гиганты, достигавшие 80 тонн веса, и были карлики, весившие всего около одного грамма. Были могучие хищники и мирные травоядные, стремительные бегуны и пловцы, не уступавшие самым быстрым рыбам. Крылатые рептилии господствовали в воздухе, и очень долго птицы не могли с ними тягаться. Рептилии безраздельно господствовали на суше более 200 миллионов лет.

Главным изобретением рептилий было, однако, вовсе не роговое покрытие кожи и даже не четырехкамерное сердце. Принципиальное новшество, невиданное до тех пор в мире позвоночных, рептилии внесли в конструкцию яйца. Это яйцо, проходя перед откладкой через яйцеводы самки, стало одеваться двумя оболочками. Внутренняя состоит из пропитанного водой белка. Наружная оболочка кожистая, с твердым и непроницаемым для воды известковым слоем на поверхности. У примитивных рептилий, вроде ящериц и змей, эти оболочки тонкие, а внешняя лишена извести или слой этой извести очень тонок. Но у продвинутых рептилий – крокодилов, текодонтов, динозавров – эти оболочки развиты очень хорошо. Чтобы зародыш мог спокойно развиваться, яйцо стало снабжаться очень большим запасом питательных веществ – желтком. Желток есть в яйцах всех животных, от червей до амфибий. Но там его обычно мало, и из яйца выходит очень мелкая и, по сути, недоразвитая личинка. Птицы, унаследовав яйцо от динозавров, его практически не изменили, так что обычное куриное яйцо – прекрасный образец этой новой конструкции.

И желтком, и оболочками яйца снабжает зародыш мать. Но и сам зародыш не сидит сложа руки. Начав развиваться, он отращивает вокруг себя собственную двойную оболочку, наполненную жидкостью, и оказывается в уютной упаковке, вроде водяного матраса. Называется этот матрас – амнион.

image l:href="#image183.png"

Строение яйца: 1 – белок; 2 – халаза; 3 – развивающийся эмбрион; 4 – желток

Но зародышу нужно ещё и дышать. Хотя скорлупа яйца и пропускает кислород, но яйцо, снабженное запасами воды и желтка, оказывается весьма крупным. А кислорода в крупном яйце зародышу всегда не хватает, мы говорили уже об этом в главе «Между двух стульев». Кроме того, водонепроницаемая оболочка не позволяет выводить из яйца продукты обмена зародыша. И у зародыша начинает развиваться особый мешок с замысловатым названием аллантоис. Этот мешок, протиснувшись из–под амниона и сплющившись, расползается под скорлупой яйца, окружая зародыш с амнионом ещё одной оболочкой. Внутренность этого «мешка» служит накопителем отбросов. А его оболочка, прилегающая к скорлупе и густо пронизанная кровеносными сосудами, служит зародышу органом дыхания.

Зародыш в таком яйце не нуждается в воде, защищен от высыхания (и, кстати, от многих паразитов, хищников и микроорганизмов) и может спокойно развиваться на суше. Рептилии бесповоротно рвут связь с водоемами и становятся настоящими сухопутными животными. Такого рода яйцом обладают и потомки рептилий – птицы и млекопитающие. Все эти три класса относятся к высшим позвоночным. Ещё их называют амниотами, по названию одной из зародышевых оболочек. А амфибии, три класса рыб и бесчелюстные относятся к низшим позвоночным или анамниям.

Млекопитающие, кстати, довольно долго размножались яйцами, как современные утконосы и ехидны. Живорождение они разработали позже и воспользовались аллантоисом для прямого подключения зародыша к кровеносной системе матери. Аллантоис зародыша срастается со стенкой матки, а его кровеносные сосуды – с кровеносными сосудами самки. Теперь аллантоис называется плацентой, а яйцевые оболочки теряются за ненадобностью. Амнион же сохраняется, он предохраняет плод от травм. Только перед самыми родами он лопается, амниотическая жидкость вытекает (отходят воды), а ребенок (теленок, щенок или мышонок) появляются на свет или разорвав амнион окончательно, или прямо в нем, и тогда про них говорят, что они «родились в рубашке».

Любая рептилия, если она хочет двигаться по пути прогресса, должна решить несколько задач. Поскольку для животного прогресс – это прогресс поведения, движения, то в первую очередь нужно решить вопрос лучшего обеспечения организма топливом и кислородом. Это необходимо, кроме всего прочего, для развития более совершенного центра управления – мозга. Мозг рептилий уже довольно сложная машина и, чтобы он работал эффективно, желательна высокая и постоянная температура тела. Сложнейшие комплексы биохимических реакций, идущих в нервных клетках, весьма болезненно реагируют на скачки температуры. Весь этот клубок взаимосвязанных проблем требовал перестройки кровеносной системы, в том числе системы управления сосудами. Кровь не только разносит по телу кислород и пищу, она вдобавок несет тепло. Тепло выделяют интенсивно работающие внутренние органы, не только мышцы, очень много тепла выделяется при переваривании пищи, при работе печени, греется при работе мозг. Поверхностные сосуды либо теряют тепло – в холодную погоду, – либо перегреваются – в жару. Поддержание постоянной температуры тела – это умение так регулировать интенсивность кровотока между разными частями тела, чтобы поддерживать равновесие между приходом и расходом тепла. Второй комплекс задач связан уже непосредственно с движением – требуется перестройка скелета и мышечной системы.

image l:href="#image184.png"

Ранняя синапсида биорамазух

За решение этих задач взялись две группы древних рептилий: архозавры из ветви диапсид и терапсиды из ветви синапсид. Поскольку и архозавры, и терапсиды были рептилиями, то и задачи перед ними стояли сходные. Но поскольку они были разными рептилиями и делали ставку на разные стратегии выживания, то и пути решения этих задач оказались не вполне одинаковыми. Несколько различным оказался и результат. Терапсиды дали начало млекопитающим, а архозавры – птицам.

Птицы

Активный маневренный полет – самая, пожалуй, сложная форма движения. Он требует огромных затрат энергии и необыкновенно точной и сложной координации работы мышц. Соответственно, требуются очень интенсивный обмен веществ, сложный и быстродействующий центр управления, эффективная и бесперебойная работа всех остальных систем. Все это у птиц есть, и во многих отношениях это самые совершенные позвоночные.

Дыхание птиц не имеет аналогов среди современных позвоночных. У амфибий, рептилий и млекопитающих легкие работают на вдох–выдох. При таком способе вентиляции легких, как бы глубоко вы ни дышали, в дыхательных путях всегда остается весьма приличный «мертвый» запас воздуха, который вам никак не удастся «выдавить». Птицам кислорода нужно много, и они не могут позволить себе такой роскоши, как неполное использование объема легких. У них развиваются особые воздушные мешки, проникающие даже в легкие пустотелые птичьи кости. Воздух из бронхов поступает сначала в эти мешки, а только из них – в легкие. В результате воздух через легкие идет непрерывным потоком и только в одном направлении – на выход.

image l:href="#image185.png"

Воздушные мешки птиц:А – расположение в теле птицы; Б – схема циркуляции воздуха в дыхательной системе птиц; 1 – трахея; 2 – легкое (показано только одно); 3 – воздушные мешки; 4 – киль грудины; 5 – сердце; 6 – вдох; 7 – выдох

Таскать в животе запас пищи и неторопливо его переваривать птицы не могут. У большинства млекопитающих содержимое желудка и кишечника составляет до четверти веса тела, попробуйте–ка взлететь с таким грузом. Поэтому кишечник у птиц короткий и работает очень эффективно, пища буквально проскакивает через него за считаные десятки минут. Необыкновенно быстро, эффективно и экономично работают и все остальные системы органов.

В результате птица, накопив запас легкого и калорийного топлива – жира, – способна несколько суток подряд находиться в воздухе. Даже такие, в общем, неважные летуны, как мелкие воробьиные, во время миграций могут продержаться в воздухе сорок–пятьдесят часов. Приблизительно столько длится беспосадочный перелет через Средиземное море и Сахару – маршрут, по которому летят на зимовку европейские овсянки, трясогузки и прочая мелочь. Ни одно другое позвоночное не способно находиться в непрерывном движении так долго.

За все, однако, приходится платить. Расплатой за полет стал, в частности, почти постоянный" голод, который испытывают птицы. Кормежка – основное занятие большинства птиц, отвлекаются они от нее только ради совсем уж неотложных дел – для размножения, постройки гнезд, выкармливания птенцов. «Задуматься» об отвлеченных материях – для этого у птиц просто нет времени. Это не шутка. Хотя среди птиц есть на удивление сообразительные создания, те же врановые или попугаи, но развитие умственных способностей сверх необходимого у птиц не в моде, и в целом они в гораздо большей степени полагаются на врожденные программы поведения, чем неторопливые млекопитающие.

image l:href="#image186.png"

Длиннохвостая синица (ополовник) с выводком птенцов

Ещё один тупик, в который загнало птиц их совершенство, – размножение. Беременность для птицы невозможна, с таким животом, какой бывает у самок рептилий и млекопитающих, ни одна птица не поднимется в воздух. Птицы вынуждены откладывать яйца, причем формируются и откладываются яйца по одному. Но яйца нужно высиживать, а потом выкармливать прожорливых (ведь они же птицы) отпрысков. И быстрее, быстрее – постоянная потребность в пище подгоняет родителей и детей хлеще любого свирепого надсмотрщика. На общение с детьми и на передачу опыта времени почти не остается. И это тоже заставляет птиц полагаться на врожденные программы поведения в значительно большей степени, чем полагаются на них рептилии и млекопитающие. Полет ставит ещё одну преграду на пути эволюции птиц. Чем больше размер и, соответственно, вес птицы, тем большее мышечное усилие требуется ей, чтобы подняться в воздух. Но мы уже говорили о том, что при увеличении объема мышцы её вес увеличивается быстрее, чем сила (глава «Бронированный червяк»). И поэтому–то летающие птицы – сравнительно мелкие создания, во всяком случае, по сравнению с млекопитающими. Самые крупные не превышают веса нескольких килограммов.

Питающие молоком

Первые млекопитающие появились на Земле двести с хвостиком миллионов лет назад, в середине триасового периода, незадолго до появления на Земле динозавров. Это были мелкие зверюшки, размером с молоденькую крысу. Питались они насекомыми, хотя наверняка позволяли себе время от времени ящерку или падаль. Вскоре после появления первых млекопитающих на Земле наступило царство динозавров, которое длилось около ста тридцати миллионов лет, до конца мелового периода. В течение этого огромного срока млекопитающие старательно эволюционировали и достигли заметных успехов – освоили живорождение, довели до совершенства теплокровность, широко расселились по планете.

Мы как–то привыкли считать, что умение рожать живых детенышей чуть ли не главный признак млекопитающих, который отличает их от всех остальных позвоночных, откладывающих яйца. На самом же деле млекопитающие освоили живорождение далеко не сразу. Довольно долго они продолжали, откладывать яйца, как это делали их предки и продолжают делать современные утконосы и ехидны. А вот выкармливать детенышей молоком начали, быть может, ещё предки млекопитающих – продвинутые мелкие цинодонты. Правда, сосков у примитивных млекопитающих ещё не было. Молоко выделялось из рассеянных пор на животе самки и собиралось в продольную бороздку на брюшке. Из этого «корытца» детеныши его и слизывали.

Выкормить детеныша теплокровного животного непросто, особенно если это животное мелкое и у него большие теплопотери. На поддержание постоянной температуры тела расходуется больше половины пищи, а чтобы детеныш мог ещё и расти, и развиваться, кормить его нужно до отвала. У птиц выкармливание детей отнимает огромное количество сил. Выкармливание молоком гораздо более экономично и дает млекопитающим массу преимуществ. Возникает вопрос, а почему птицы не сумели разработать такой способ вскармливания, если он так хорош? Как ни странно, но дело в том, что птицы произошли от слишком совершенных рептилий. А синапсиды, очень рано отделившись от основного ствола, сохранили ряд примитивных, амфибийных черт, которые оказались в дальнейшем очень полезными.

Рептилии – это амфибии, приспособившиеся к жизни на суше. Одним из главных приспособлений к такой жизни, помимо амниотического яйца, является роговой покров кожи, препятствующий испарению воды. Лягушка, которая кожей дышит, должна поддерживать её постоянно влажной, для чего у нее имеются специальные кожные железы, вырабатывающие слизь.

Тонкая влажная кожа – прекрасное место для проживания самых разнообразных грибов и бактерий. Лягушке такое удовольствие совершенно ни к чему, и у нее есть железы, вырабатывающие особые вещества, убивающие микробов. Недаром в старые времена хозяйки сажали лягушек в молоко. Кожные выделения угнетали деятельность молочнокислых бактерий, и молоко долго не скисало. Многие кожные железы, кстати, служат и органами выделения, они выводят вредные для организма вещества.

image l:href="#image187.png"

Кожа млекопитающих: 1 – эпидермис; 2 – дерма; 3 – жировая клетчатка; 4 – потовая железа; 5 – сальная железа

Диапсиды, в частности ящерицы, крокодилы и динозавры, развили на коже мощные роговые чешуи. Кожные железы, как главный канал потери воды, сохраниться при этом, понятно, не могли. Кожа стала сухой и влагонепроницаемой. А вот синапсиды увлекаться роговой броней не стали. Они удовлетворились тонким роговым покровом и сохранили часть желез. Наши потовые и сальные железы – потомки лягушачьих кожных желёз, и наша кожа, с точки зрения продвинутых рептилий, очень примитивна. Кстати, и почки у нас работают по лягушачьему принципу. Рептилии, экономя воду, выводят продукты обмена в виде кашицы из кристаллов. Так же поступают и птицы. А мы, подобно лягушкам, выводим их в растворе – в моче. Так что синапсиды были «плохими» рептилиями. Но именно кожные железы и позволили наладить производство молока. Молочные железы – это обычные кожные железы, потомки потовых желез. Птицы, как бы они ни старались, последовать по этому пути не могут. У эволюции нет обратного хода: что пропало, то пропало, исчезнувший орган не может появиться вновь.

Вершина эволюции

Возможности любой конструкции не беспредельны. Как бы ни изощрялась эволюция, подстегивая организм то с одной стороны, то с другой, рано или поздно он дойдет до такого состояния, когда дальнейшее совершенствование станет невозможным. Потенциал, заложенный в основу системы, окажется исчерпанным. Животным, чтобы достичь предела совершенства, понадобилось немного времени – всего каких–то полмиллиарда лет энергичной эволюции – и готово, приехали. Невозможно создать более совершенное беспозвоночное животное, чем хорошее насекомое. Невозможно всерьез усовершенствовать конструкцию такого позвоночного, как продвинутое млекопитающее или птица. Так что же, тупик?

Сложное строение и тонкая координация действий разных органов требуют мощного центра управления – продвинутой нервной системы. Возникнув, этот центр позволяет животному совершенствоваться далее, уже не за счет улучшения конструкции – увеличения скорости, силы, неутомимости или точности, а за счет «правильности» действий. Животное начинает увеличивать успех своего размножения, питания и спасения за счет умения правильно оценить обстановку и предвидеть развитие событий. В результате возникает стимул к развитию мозга. Мозг становится сложнее, чем того требует управление мышцами, кишечником и печенью, эволюция нервной системы начинает опережать эволюцию остальных систем.

Дальше всех по этому пути продвинулись млекопитающие. Разница между мозгом мелового арктоциона и мозгом нынешних волков, лошадей или павианов гораздо больше, чем между мозгами археоптерикса и современной вороны. Поведение млекопитающих сложнее и тоньше, чем других позвоночных, и недаром млекопитающие стали господствующей группой наземных животных. Но самых невероятных успехов добился один отряд класса млекопитающих. Этот отряд – приматы.

Почему именно приматы, а не хищные или копытные, начали стремительно совершенствовать свои умственные способности – не совсем понятно. Вообще, приматы отряд очень древний и во многом примитивный. Появились они около шестидесяти миллионов лет назад, в самом начале Века млекопитающих, всего через пять–шесть миллионов лет после исчезновения последних динозавров. Из ныне существующих млекопитающих наши самые близкие родственники – насекомоядные, очень древний и предельно примитивный отряд, с несовершенным скелетом и неразвитым мозгом, больше похожим на мозг порядочной рептилии, чем уважающего себя млекопитающего. К насекомоядным относятся, в частности, ежи, кроты и землеройки. До сих пор приматы, в том числе и мы с вами, сохранили множество примитивных черт в строении скелета и других внутренних органов. Но не в строении мозга и органов чувств. Уже сорок миллионов лет назад приматы владели самым крупным мозгом на планете. Речь, конечно, идет об относительной величине – отношении веса мозга к весу тела. Но поскольку приматы вообще довольно крупные существа, то и по абсолютному размеру мозга они опережали большинство млекопитающих.

Однако на этом приматы не остановились, их мозг продолжал увеличиваться и усложняться гораздо быстрее, чем мозг любого другого млекопитающего. Где–то около четырех миллионов лет назад на планете появились первые человекоподобные существа с объемом мозга около пятисот кубических сантиметров – пол–литра. Затем началось что–то вообще непостижимое. За три с половиной миллиона лет мозг увеличился в три раза, у человека его объем в среднем около полутора литров. Это позволило приматам, в лице человека, развить такое сложное и гибкое поведение, что его даже трудно сравнивать с поведением других животных. В результате человек достиг такой численности и расселился так широко, как ни одно другое животное.

image l:href="#image188.png"

Относительные размеры и строение головного мозга рептилии (А), землеройки (Б), собаки (В) и обезьяны (Г)

Вообще следует отметить, что с точки зрения анатомии и физиологии анормально развитый мозг приматов – уродство, почти такое же, как укороченные конечности или деформации черепа (довольно обычные мутации, причем в естественных условиях такие мутанты не выживают). Так что даже если у вас есть прямой резон развивать какую–либо систему органов, не факт, что это развитие окажется возможным. Естественный отбор может расценить крупный мозг и, соответственно, крупную голову или, скажем, связанные с этим изменения тазового пояса самок просто как уродство, мешающее убегать от врагов или гоняться за добычей. Крупный мозг требует долгого развития, а это возможно только в определенных условиях обитания, иначе отбор может решить, что таскать девять месяцев живот, а потом несколько лет учить потомка уму–разуму – слишком большая роскошь. Кроме того, организм должен иметь анатомические и физиологические предпосылки для появления тех или иных «уродств» – на более ранней (или на более поздней) стадии эволюции органа определенные отклонения развития могут оказаться невозможными. Так что развитие какой–то одной системы, причем развитие гипертрофированное, возможно только при совпадении множества условий и снижении интенсивности отбора. Такое совпадение – редкий случай. Приматам просто невероятно повезло – в какой–то момент их эволюции обстоятельства сложились в неповторимую комбинацию, ослабившую отбор именно по признаку «мозговитости». А вот сумеем ли мы вполне использовать этот подарок судьбы или вымрем от неумения управлять своим поведением и своими сиюминутными желаниями – ответ на этот вопрос узнают наши потомки.