Я познаю мир. Вирусы и болезни

Признаки вирусных болезней

Вирусные заболевания у цветковых растений проявляются по–разному. Чаще всего изменяется внешний вид зараженного растения, например, окраска листьев. Изучение причины мозаичной окраски листьев табака, то есть чередования темно– и светлоокрашенных участков на листе, привело в конце XIX века к открытию вируса табачной мозаики и вирусов вообще. Зеленая окраска определяется пигментом хлорофиллом, который находится в хлоропластах. В клетках, зараженных вирусом, хлоропласты разрушаются, и в этом месте окраска слабеет.

Вирус табачной мозаики просто самый известный пример такой рода, но отнюдь не единственный – кроме него, мозаику вызывают сотни других вирусов растений. Например, мозаичная болезнь репейника (именуемого в просторечии лопухом), вызываемая вирусом аспермии томатов, широко распространена в наши дни в Москве и Московской области, и многие наверняка видели мозаичные, уродливые листья зараженных растений, стебли который часто облеплены черной тлей.

Эти примеры показывают, между прочим, что вирус в зараженном растении распределяется неравномерно – где густо, а где и пусто. По этой причине возникают такие симптомы, как пятнистость и крапчатость листьев, также вызываемые десятками различных вирусов. Классическими признаками вирусных болезней являются концентрические кольца, извитые, ленточные и линейные узоры на листьях. На ранних стадиях инфекции можно наблюдать посветление жилок. Бывает, что обесцвечиваются, наоборот, прилегающие к жилкам участки листа, и жилки тогда выглядят окаймленными. Часто листья зараженных растений желтеют.

Нередко изменяется форма листа. Скручивание, изогнутость, узколистность, мелколистность и нитевидность листьев – обычные признаки вирусной инфекции. Очень характерными, но довольно редкими симптомами являются выросты на нижней стороне листьев, возникающие, например, при заражении вишни вирусом кольцевой пятнистости малины или огурцов вирусом черной кольцевой пятнистости томатов. Многие вирусные болезни приводят к изменению формы, величины и окраски цветков.

Кольца и узоры на листе – частые признаки заражения вирусом

Кстати, о названиях вирусов, которые кажутся порой ничуть не менее причудливыми, чем симптомы заболевания, которые эти вирусы вызывают. Большинство названий появилось в то время, когда о вирусах можно было судить только по симптомам, которые они вызывали на зараженных растениях. До изобретения электронного микроскопа вирусы невозможно было увидеть, вот и приходилось довольствоваться какими–то иными признаками. А единственными признаками, доступными для наблюдения, долгое время оставались только симптомы заболевания. Это относится и к вирусам растений, и к вирусам животных и человека. Но как–то так получилось, что в смысле изощренности наименований вирусов особенно отличились вирусологи растений. Конечно, такие названия как "вирус мозаики сои" или "вирус крапчатости гвоздики" – это тривиально.

А вот чтобы придумать такие названия, как "вирус метельчатости верхушки картофеля", "вирус кустистой карликовости малины", "вирус гравировки табака" или, скажем, "вирус некротического пожелтения жилок свеклы", надо было обладать не только острым глазом, но и даром совершенного владения словом.

Иногда при вирусной инфекции на листе светлеют жилки

Поскольку симптомы характерны для определенной пары "вирус–растение", многие такие названия прижились, совершенно понятны для специалистов – вирусологов, и поэтому, несмотря на очевидные успехи в систематике вирусов, сохранились до сих пор. Конечно, не следует воспринимать их чересчур буквально. Например, название "вирус кольцевой пятнистости малины" означает, что вирус впервые был выделен из растений малины, у которой на листьях наблюдали образование рисунка в виде колец. Но круг хозяев этого вируса вовсе не ограничен малиной. Столь же или даже более успешно он может заражать другие ягодные культуры и даже травянистые растения, не имеющие никакого отношения ни к малине, ни к плодовым культурам вообще. Скажем, вирус огуречной мозаики заражает растения из более чем 40 семейств, вирус погремковости табака заразен для растений 400 видов из 50 семейств, необычайно разнообразен спектр хозяев у вируса табачной мозаики.

Понятно, что для всякой болезни характерны определенные симптомы, но насколько все это серьезно? Кому–то, в конце концов, могут даже понравиться мозаика или оригинальные разводы на листьях зараженных растений. Ведь изображали же голландские художники начала XVII века на своих натюрмортах цветы тюльпанов, зараженных вирусом пестролепестности. В то время полосатые цветки больных растений ценились в Голландии гораздо выше, чем однотонно окрашенные цветки здоровых растений. Известны случаи обмена одной зараженной луковицы тюльпана на волов, свиней, овец, зерно и полтонны сыра; в другом случае луковица была обменена на мельницу, а у одной счастливой девушки такая луковица была в качестве приданого.

При заражении вирусом огуречной мозаики на листьях огурца возникает хлоротическая пятнистость

Вирусная инфекция не просто изменяет внешний вид растения, а затрагивает все стороны его жизни, но, как и болезни человека, вирусные заболевания растений, конечно, отличаются по вредоносности.

Многие вирусы угнетают рост своих хозяев, в результате чего растения становятся карликовыми. Вирусная инфекция может уменьшить число цветков или полностью подавить цветение растений. Например, при заражении конских бобов вирусом скручивания листьев фасоли все цветки опадают, новые не распускаются, а в уже завязавшихся плодах формируются мелкие семена.

Один и тот же вирус часто вызывает изменения в нескольких органах растения. Например, вирус шарки (оспы) сливы – один из самых важных патогенов косточковых культур – вызывает образование хлоротичных колец и разводов на листьях сливы, вишни, абрикоса, мирабели, алычи, черешни, персика. Но главный вред состоит в том, что заболевание приводит к деформации плодов с образованием на них характерных оспин; кроме того, происходит преждевременное опадание незрелых плодов, а у некоторых сортов наблюдается отмирание древесины и гибель дерева.

Иногда вирусы вызывают гибель зараженных ими растений. Например, вирус мозаики райграсса может сгубить посевы этой многолетней кормовой культуры всего за один сезон. Смертельное действие на поражаемые ими кормовые травы оказывают вирус крапчатости ежи сборной и полосчатой мозаики пшеницы. Полное отмирание зараженных растений вызывает вирус увядания кормовых бобов. Вирус огуречной мозаики обычно вызывает увядание огурцов, выращиваемых в открытом грунте, но при похолодании зараженные растения попросту погибают. Вирус кольцевой пятнистости малины вызывает гибель некоторых сортов малины. Но такие примеры не слишком многочисленны: вирусы растений редко убивают своих хозяев.

Как выглядят вирусы растений?

Вирусы растений, по сравнению с вирусами животных и человека, обладают рядом особенностей.

Многие из них обладают палочковидной или нитевидной формой, что для вирусов животных не характерно. Может быть, это определяется способом распространения вируса по растению. Из одной клетки в другую вирус проникает по узким каналам, называемым плазмодесмами, а по всему растению распространяется по трубчатым сосудам. Возможно, нитевидным частицам легче протискиваться через плазмодесмы и по сосудам. Толщина их гибких нитей составляет, как правило, от 10 до 20 нанометров, а вот длина различается очень сильно. У вируса X ("икс") картофеля длина вирусной частицы составляет примерно 500 нанометров. Длина вируса шарки сливы или вируса Y ("игрек") картофеля составляет 750 нанометров. Одни из самых длинных вирусов, встречающихся в природе – это, например, вирус желтухи свеклы и вирус тристецы цитрусовых. Их длина достигает 1500–2000 нанометров, и, не будь они столь тонки, их удалось бы рассмотреть даже в световой микроскоп.

Вирионы вируса погремковости табака выглядят как палочки разного размера – одни короткие, другие подлинней. В сущности, это не палочки, а толстостенные цилиндры – рассматривая вирусные частицы в электронный микроскоп, нетрудно заметить внутренний канал, проходящий по центру частицы вдоль ее длинной оси. Но самая известная, даже знаменитая палочка – это вирус табачной мозаики.

Так выглядят под электронным микроскопом некоторые вирусы растений. 1 – Вирус мозаики люцерны. Вирус один, а частицы разные. 2 – Вирус кольцевой пятнистости малины. Многие вирусные частицы пустые. 3 – Вирус мозаики цветной капусты. 4 – Вирус погремковости табака – короткие и длинные палочки. Хорошо виден внутренний канал. 5 – Нитевидные частицы вируса М картофеля. 6 – Нитевидные частицы вируса желтухи свеклы. Хорошо видна поперечная исчерченность вирусной частицы. 7 – Вирус кустистой карликовости томатов. 8 – Палочковидные частицы вируса табачной мозаики. 9 – Рабдовирус морщинистости земляники.

Вирионы многих вирусов растений имеют сферическую форму, но обычно они довольно мелкие – не более 30 нанометров в диаметре. В действительности частицы этих вирусов не сферические, а, как и вирусы животных, имеют форму икосаэдра. Мелкие, диаметром 20 нанометров, вирионы вируса золотистой мозаики фасоли встречаются обычно парами, как бы слипшись один с другим по одной из граней. На этом фоне выделяются округлые частицы вируса мозаики цветной капусты диаметром 50 нанометров, а вирус раневых опухолей клевера диаметром 70 нанометров выглядит просто гигантом.

Частицы вируса деформации побегов какао имеют форму толстой палочки с закругленными краями, так называемую "бацилловидную" форму.

Самые крупные вирусы растений принадлежат к так называемой группе рабдовирусов. Рабдовирусы тоже имеют бацилловидную или характерную пулевидную форму, а калибр этой пули таков: 50–100 нанометров в поперечнике и 200–300 нанометров в длину. Рабдовирусы вызывают такие распространенные заболевания, как, например, закукливание злаков, мозаику озимой пшеницы, морщинистость земляники и обычно очень вредоносны. К группе рабдовирусов, кстати сказать, относятся устроенные сходным образом вирус бешенства, вирус карпа, вирус болезни орегонских нерок и даже вирус "сигма" плодовой мушки дрозофилы. Конечно, при поедании клубники, зараженной рабдовирусом морщинистости, или лосося, зараженного рабдовирусом "болезни чавычи реки Сакраменто" (есть и такой вирус), нет оснований опасаться заразиться бешенством.

Подавляющее большинство вирусов растений позволяет себе иметь генетический материал в виде молекул РНК, причем главным образом это однонитевые инфекционные РНК. Конечно, хранить генетическую информацию в виде молекулы РНК очень удобно. Как только вирус попадает в клетку, он может, не теряя времени на раскачку, то есть на перекодирование наследственной информации, приступить к производству себе подобных. Правда, такой выбор таит в себе изрядную долю риска, потому что молекулы РНК, да к тому же однонитевые, значительно менее стабильны, чем молекулы ДНК. Они подвергаются на каждом шагу смертельной опасности быть разрезанными, и у них меньше шансов уцелеть среди агрессивного клеточного и внеклеточного окружения. Есть и другая опасность. Фермент полимераза может ошибаться при копировании, вставляя в растущую нить нуклеиновой кислоты неправильный нуклеотид. Допущенную ошибку уже нельзя исправить, потому что в этом случае нет проверочного текста, которым является вторая нить ДНК. Тем не менее РНК–coдержащие вирусы явно преобладают среди вирусов растений.

Длина РНК может соответствовать длине вирусной частицы, или быть компактно упакована внутри сферической частицы, значительно меньшей по размерам, или, наконец, может быть порезана на отдельные гены; например, у вируса раневых опухолей клевера в общую оболочку упакована РНК, нарезанная на 12 фрагментов.

Есть вирусы с таким устройством вириона, которое больше нигде, кроме как у вирусов растений, не встречается. Это вирусы с разделенным геномом. Отдельные фрагменты РНК, отдельные гены или группы генов заключены каждый в свою белковую оболочку и, таким образом, распределены по разным вирусным частицам. Частицы, содержащие разные гены одного и того же вируса, иногда неразличимы, потому что покрыты одним и тем же белком и имеют одинаковый размер, а иногда различаются по размеру. Как правило, каждая из этих частиц нужна для заражения, и для того чтобы заразить растение, все они должны собраться вместе в одном месте в одно время. Это кажется очень неудобным, а тем не менее таким образом устроены многие весьма процветающие группы вирусов.

Вирус табачной мозаики

По легенде, когда в 1492 году Христофор Колумб высадился на берег Кубы, к нему навстречу вышли индейцы, курившие табачные листья, свернутые в виде грубой сигары. Такие сигары назывались "табакос", откуда и произошло слово "табак". По другой версии, "табако" назывались трубки, набитые табачной крошкой, которые при курении вставлялись в ноздри. Табакокурение – ив бытовых, и в религиозных целях – было распространено по всей доколумбовой Америке. Трубку для курения использовали племена ацтеков и майя. Ирокезы зажигали табак, чтобы умилостивить бога войны.

Впервые семена табака (размером они примерно с маковое зернышко или даже мельче) оказались в Испании в 1518 году. В 1560 году французский посланник при португальском дворе в Лиссабоне Жан Нико прислал семена табака в Париж королеве–матери Екатерине Медичи. Доктора начали советовать курить "целебную траву" от астмы и других болезней. "Лекарство" понравилось, курение вошло в моду. Появились новые сорта табака. Площади под его посевами стали быстро расти, и к концу XIX века культура табака широко распространилась по всей Европе.

Модель вируса табачной мозаики: молекулы белка оболочки (1) уложены по спирали; внутри частицы уложена нить РНК (2)

Табак, однако, сам стал болеть. На молодых листьях появлялось мозаичное чередование темно–зеленых и светло–зеленых участков. Из–за их разной толщины лист приобретал гофрированный вид. Адольф Майер, немец, работавший в Голландии, в 1886 году описал это заболевание, дал ему название – "табачная мозаика" – и установил его инфекционную природу: оказалось, что мозаику можно вызвать у здоровых Табаков инъекцией в жилки их листьев сока больного растения.

Между тем болезнь проникла в южные регионы Российской империи – на Украину, в Молдавию, в Крым. И тогда Департамент земледелия направил в Крым молодого ученого Дмитрия Иосифовича Ивановского для изучения заболевания табака и разработки мер борьбы с ним. В 1892 году Д.И. Ивановский подтвердил данные Майера об инфекционной природе заболевания; установил, что основные источники заражения – это больные растения и почва; предложил меры борьбы: уничтожение зараженных растений, замена почвы в теплицах, севооборот. Самое же, как оказалось, главное открытие состояло в следующем: он установил, что неизвестный возбудитель заболевания проходит сквозь мельчайшие норы фарфорового фильтра, непроницаемого для всех известных к тому времени микробов. Такие фильтры были изобретены в Пастеровском институте в Париже, что позволило микробиологам получать фильтраты, не содержащие бактерий. Любую инфекционную жидкость можно было проверить на присутствие в них болезнетворных бактерий, пропустив ее через эти фильтры. Если фильтрат оказывался неинфекционным, это указывало на то, что в исходной жидкости содержится бактерия–возбудитель.

Ивановский обнаружил, что профильтрованный экстракт полностью сохранил свою инфекционность, то есть им можно было заразить другие растения. Ивановский решил, что возбудителем мозаичной болезни табака является очень мелкий микроорганизм.

Местные некрозы на листе табака – реакция растения на заражение вирусом табачной мозаики

В 1898 году голландский микробиолог Мартин Бейеринк подтвердил данные Дмитрия Ивановского и предположил, что заболевание вызывается не мелкой бактерией, а "жидким живым инфекционным началом", который Бейеринк назвал "вирусом" ("вирус" по–латыни означает "яд").

В России считают, что вирус табачной мозаики (ВТМ) открыл Ивановский в 1892 году. На Западе приоритет безусловно отдают Бейеринку. Именно в августе 1998 года в Эдинбурге, в Шотландии, был проведен международный симпозиум, посвященный столетию открытия вируса табачной мозаики.

На этом фрагменте палочковидной частицы вируса табачной мозаики видны: уложенный в регулярную спираль белок оболочки (1), внутренний канал вирусной частицы (2) и канавка, в которую укладывается нить вирусной РНК (3)

Частицы ВТМ – это круглые прямые палочки длиной 300 и толщиной 18 нанометров. Они представляют собой агрегат из 2100 молекул белка оболочки, которые уложены в спираль вокруг заполненного водой канала, проходящего вдоль длинной оси вириона. Генетический материал вируса – однонитевая молекула РНК – уложена внутри спирали из белковых молекул на расстоянии 4 нанометров от центральной оси.

Конечно, сейчас вирусу табачной мозаики далеко до "популярности" вируса гриппа или вируса иммунодефицита человека – истинных антигероев нашего времени.

А между тем вирус табачной мозаики был первым вирусом, который был открыт, с которого вообще пошло понятие "вирус".

Мозаика чередования темных и светлых участков на листе табака, зараженного вирусом табачной мозаики

Многое из того, что мы знаем о вирусах, впервые было обнаружено при изучении именно вируса табачной мозаики. Этот вирус был первым, который удалось не просто выделить из зараженного растения, но и очистить от всех примесей растительного происхождения. Вирус табачной мозаики был первым, который удалось наблюдать в недавно изобретенный электронный микроскоп. Произошло это в 1939 году. Вирус табачной мозаики был первым вирусом, который удалось разобрать на части – белок и нуклеиновую кислоту, и вновь собрать полноценную инфекционную вирусную частицу. При заражении растений РНК вируса табачной мозаики впервые было показано, что именно нуклеиновая кислота несет генетическую информацию и что именно она ответственна за инфекционность вируса. До сих пор, хотя в нем всего–то три гена, вирус табачной мозаики является излюбленным объектом изучения вирусологов во всем мире.

Возьмите сигарету или сигару, лучше низкосортную, и разотрите табак с небольшим количеством воды. Тем, что получилось, натрите листья томатов или петунии. Если в табаке есть вирус табачной мозаики, то через несколько дней на зараженных растениях образуются некротические или хлоротические пятна, а затем на всем растении может развиться мозаика. Поскольку многие курительные табаки содержат вирус табачной мозаики, в теплицах даже запрещается курение. Можно пойти на рынок, купить помидоры или огурцы (лучше всего тепличные!) и, растерев мякоть, проделать все то же самое, что и с табаком. Или, например, подорожник, который просто растет под ногами, – тоже годится для опыта, потому что он тоже заражается вирусом табачной мозаики. Правда, не стоит производить такие опыты на дачном участке, потому что вирус табачной мозаики исключительно заразен, а лучше примоститься где–нибудь в укромном уголке, на подоконнике, используя рассаду, которую не жалко, которая и заражается, кстати, легче, чем взрослые растения.

Как распространяются вирусы растений?

Мы сторонимся явно простуженного человека, справедливо полагая, что при кашле и чихании в нас летят мириады вирусных частиц, которыми можно заразиться. Растения не чихают и не кашляют, они не могут передвигаться, им никто не переливает зараженную кровь. Плотная наружная оболочка растительной клетки непроницаема для вирусов. Если просто опрыскать растение вирусом, заражения не произойдет. В то же время срок жизни отдельного растения ограничен, поэтому непременным условием выживания вируса является его своевременный переход от одного растения к другому.

Как же распространяются вирусы растений, как они попадают от зараженного растения к здоровому?

Естественным путем вирусы распространяются: переносчиками (насекомыми, клещами, нематодами, паразитическими грибами), семенами, пыльцой и контактным путем.

Поперечный разрез листа. Сверху и снизу лист покрыт плотным слоем клеток эпидермиса (1). Именно при обламывании их выростов (2) вирус может проникнуть в лист. Основную массу листа составляют фотосинтезирующие клетки (3). Образующийся в них сахар оттекает из листа по сосудам флоэмы (4). Вода поступает в лист по сосудам ксилемы (5). Все клетки в листе соединены между собой плазмодесмами.

Главный путь естественного распространения вирусов связан с насекомыми–переносчиками. В точности так же, как многие вирусы животных и человека путешествуют, "оседлав" комара или клеща, большинство вирусов растений тоже распространяется насекомыми.

Какую–то роль играют насекомые–опылители, какую–то – листогрызущие насекомые. Но самые главные переносчики вирусов – это тли, а также цикадки, трипсы, белокрылки и червецы, – словом, те, что имеют колюще–сосущий ротовой аппарат. Чтобы добраться до сока, которым оно питается, насекомое прокалывает стилетом покровные ткани растения и вонзает его в глубь листа или стебля. Стилет часто проникает прямо в сосуды, по которым течет сладкий, богатый сахарами сок. Сырой сок не всегда съедобен, поэтому насекомое впрыскивает в растение слюну и содержащиеся в ней ферменты, которые осуществляют внекишечное переваривание пищи. Затем, как шприцем, оно всасывает частично переваренный сок. Если растение заражено, насекомое попутно захватывает и вирус, который прилипает к кутикуле внутри стилета. Какое–то время, не больше нескольких часов, вирус может там сохраняться. Когда насекомое начинает питаться на другом растении, оно со слюной передает ему и вирус. Некоторые вирусы, например, вирус желтухи свеклы, попадают в глотку насекомого, где могут сохранять активность два – три дня, иногда неделю.

Эффективнее всего распространяет вирус, голодная тля, потому что, попав на растение, она обычно делает несколько коротких проб, во время которых и происходит передача вирусов.

Некоторые вирусы, попадая в кишечник насекомого, способны проходить через стенку кишки и попадать в гемолимфу, а через нее в слюнные железы. Далее все происходит по уже известному сценарию – со слюной вирусы попадают в другое растение. Так происходит, например, при питании тли на растении картофеля, зараженном вирусом скручивания листьев картофеля. Но есть способ еще лучше!

Переносчики вирусов: цикадка (1), тля (2), трипе (3) и белокрылка (4)

Некоторые вирусы растений способны размножаться не только в растении, но и в насекомом–переносчике. Наплодившись в большом количестве (это занимает несколько дней или даже недель), они попадают в гемолимфу насекомого, из нее в слюнные железы, и вновь со слюной попадают в здоровое растение. Интересно, что, хотя эти вирусы и размножаются в переносчике всю оставшуюся жизнь, никакого видимого вреда они ему не причиняют. Часто такие вирусы попадают не только в слюнные железы, но и в яйцеклетки. Вылупившиеся из зараженных яиц личинки, а затем и взрослые насекомые уже исходно оказываются носителями вируса и при любом удобном случае заражают здоровое растение.

Около 190 видов тлей являются переносчиками более чем трехсот вирусов. Эти насекомые идеально приспособлены для такой работы. Наличие тонкого стилета обеспечивает проникновение вируса без повреждения клеток хозяина; существование крылатых особей позволяет вирусу перемещаться на большое расстояние – за один день летающие тли могут относиться ветром на десятки и сотни километров; способность питаться на разных видах растений расширяет круг хозяев вируса. Абсолютным чемпионом является персиковая тля: она может переносить несколько десятков различных вирусов, а кроме того она самая непоседливая. Вирус скручивания листьев картофеля переносится тремя видами тлей, а вирус желтой карликовости ячменя – пятью видами.

По существу, таким же образом разносят вирус и нематоды – круглые прозрачные черви размером от одного до нескольких миллиметров, обитающие в почве и питающиеся соком, который они высасывают из корней. Особенно опасны вирусы, переносимые нематодами, для ягодных культур: малины, земляники, смородины, крыжовника и особенно для винограда. Вирус сохраняется в переносчике несколько недель, а то и после года пребывания нематоды в почве, даже свободной от растений. В передаче вирусов участвуют как взрослые особи, так и личинки. К счастью, нематоды не способны переносить вирусы на большое расстояние, поскольку они изрядные домоседы. Нематоды, если и перемещаются, то всего на полметра в год. Но если заложить виноградник или ягодную плантацию в почве, в которой обитают нематоды–носители вируса, то такой ягодник или виноградник будет обречен на заражение и постепенное, но неуклонное вырождение. Кроме того, вирусы, переносимые нематодами, устроены так, что имеют свойство проникать в семена и передаваться семенами, а этот путь обеспечивает быстрое, эффективное и плохо поддающееся контролю распространение вирусной инфекции.

Нематоды – обитающие в почве круглые черви

Особенно часто передача вирусов с семенами наблюдается у бобовых растений – гороха, фасоли, люцерны, клевера. Чтобы передача через семена осуществилась, растения должны быть заражены еще до оплодотворения яйцеклетки. Для передачи вируса семенами даже необязательно, чтобы он попал непосредственно в зародыш. Вирус может остаться и снаружи, на оболочке семени и заразить молоденький росток при его прорастании.

Вирус попадает в семена и с зараженной пыльцой, но для этого обычно требуется прорастание пыльцевой трубки. Если опыление уже произошло, зараженная пыльца не способна вызвать инфекцию. Но нет правил без исключений – именно таким образом охотно передаются вирус некротической кольцевой пятнистости косточковых и вирус кустистой карликовости малины; этим способом можно перенести вирусы и при искусственном опылении.

Многие вирусы передаются грибами, обитающими в почве и паразитирующими на корнях растений. Обычно вирусы от одного растения к другому путешествуют на поверхности подвижных зооспор гриба. В пленках почвенной влаги зооспоры перемещаются от корня к корню, прикрепляются к его поверхности и образуют канал, который внедряется в стенку ближайшей корневой клетки. По этому каналу в растение проникает и вирус.

Это все естественные пути распространения вирусов растений. Но в немалой, а где–то и в решающей степени распространению вирусов способствует сам человек.

Как человек способствует распространению вирусов

Чаще всего это происходит при вегетативном размножении растений. В зараженном материнском растении все органы, служащие для вегетативного размножения (клубни, луковицы, побеги, черенки, привои), как правило, заражены вирусами. Они служат прекрасным .убежищем для сохранения вирусов в зимний период и отличным источником инфекции при последующем размножении.

Почти все вирусы распространяются при прививках, независимо от способа прививки и даже от ее успешности. Конечно, передача вирусов наиболее эффективна, когда привой и подвой успешно срастаются. Но даже если по какой–то причине сращивания привоя и подвоя не произойдет, вирус за время их контакта успеет проникнуть из зараженной части растения в здоровую. Прививка на протяжении столетий используется в садоводстве для размножения садовых культур. Все это время садоводы невольно, но очень эффективно распространяют вирусы.

Многие вирусы легко переносятся с соком зараженных растений, и при обрезке или срезке вирусы легко распространяются между растениями секатором, прививочным ножом, ножницами и прочим инвентарем, а то и просто руками, когда ими касаются поврежденных растений или луковиц. Часто заражение происходит при пересадке растений, прищипке, в процессе сбора урожая и других манипуляциях с растениями. Точно так же, как многие вирусы животных проникают в организм через неповрежденную, на первый взгляд, кожу, а на самом деле используя мельчайшие ранки и трещинки, вирусы растений попадают в лист или в стебель через обломанные волоски, всегда опушающие их поверхность. Таким образом легко передаются вирусы, которые накапливаются в зараженном растении в большом количестве. Вероятность контактного заражения зависит и от восприимчивости растения. Как правило, травянистые растения заражаются легче, чем древесные, молодые легче, чем старые, двудольные легче, чем однодольные. Некоторые растения заражаются особенно легко, причем они отличаются восприимчивостью ко многим вирусам. Например, многочисленные виды растений лебеды – сорного растения, в изобилии произрастающего повсюду, заражаются огромным количеством вирусов и, возможно, являются природными резервуарами для многих из них.

Но вообще эффективность контактного заражения не слишком высока и не все вирусы способны распространяться таким образом. Это неудивительно, потому что для того чтобы заразить растение механически, в него нужно ввести примерно сто тысяч частиц даже таких исключительно заразных вирусов, как вирус табачной мозаики, и почти миллиард вирусных частиц с разделенным геномом. Очень и очень немногие вирусы содержатся в инфекционном соке в таком количестве. Кроме того, в соке растений, особенно древесных, всегда содержится много веществ, нейтрализующих инфекционность вирусных частиц. И, наконец, есть вирусы, которые обитают только в сосудах. Эти вирусы соком вообще не передаются.

Как вирусы передвигаются по растению

Но вот вирус тем или иным способом проник в растение и начал успешно размножаться в той клетке, в которую он попал. Вначале вирусная частица раздевается, то есть обнажает свою нуклеиновую кислоту, частично или полностью сбрасывая с нее белковую оболочку. При обычных условиях раздевание занимает около 3 часов. Все это время зрелый вирус оказывается невозможно обнаружить. Но инфекция развивается, происходит копирование вирусной нуклеиновой кислоты, рибосомы производят много нового вирусного белка, и вскоре из многочисленных копий нуклеиновой кислоты и белка оболочки начинают собираться дочерние вирусные частицы. Казалось бы, все идет замечательно, но вирус же не может вечно оставаться в той клетке, куда он проник. Ему надо проникнуть в соседние клетки, иначе теряется весь смысл инфекции.

Для проникновения в соседние клетки вирус не создает новых путей, а использует коммуникации, проложенные самим растением. Они предназначены для перемещения сахаров, производимых при фотосинтезе, в активно растущие ткани, в макушки побегов, и, конечно, в плоды – словом, туда, где они нужны больше всего. Самое время посмотреть, как эти пути устроены.

Основная масса, мякоть зеленого листа состоит из фотосинтезирующих клеток, то есть таких, которые из воды и углекислого газа на свету создают молекулы глюкозы. Сверху и снизу лист укрыт клетками эпидермиса – именно через поломанные волоски эпидермальных клеток обычно проникает вирус при механическом заражении растения. Каждый знает, что в листе есть еще жилки – это пучки, в которые собраны два вида сосудов – ксилемы и флоэмы. По ксилеме поднимается от корней и разносится по растению вода с растворенными в ней минеральными солями. По флоэме оттекают от листа растворенные в воде сахара, которые образовались в процессе фотосинтеза. Клетки в листе не изолированы одна от другой, а связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а правильней сказать, каналами или трубками. Эти трубки пронизывают во многих местах клеточную стенку, связывая клетку с соседями. Так связаны эпидермальные клетки с клетками мякоти, так связаны клетки мякоти между собой и с клетками, окружающими сосуды флоэмы. Эти трубки называются плазмодесмами. Именно их и использует вирус, чтобы проникнуть из одной клетки в другую.

Однако до плазмодесмы надо еще добраться. Вирус в зараженной клетке совсем не похож на щепку, брошенную в реку, которую течение уносит куда ему вздумается. Вирус не полагается на случайность и сам активно направляет свое движение по растению. Для этого вирус делает собственный белок, главной задачей которого является обеспечение передвижения вируса. Этот белок так и называется – транспортный белок. С его помощью вирусная нуклеиновая кислота легко находит путь к плазмодесмам. Достигнув входа в канал, ведущий в соседнюю клетку, вирус, однако, обнаруживает, что канал слишком узок и в него так просто не пролезть. Плазмодесмы достаточно широки для того, чтобы через них свободно проходила вода, растворенные в ней сахара и прочая мелочь, но вирус слишком велик и, даже вытянувшись в струнку, не в состоянии проникнуть через узкий канал. Тогда за дело вновь берется транспортный белок. Он расширяет канал до приемлемых размеров, и вирусная нуклеиновая кислота с трудом, затратив немало энергии (взятой у растения), но все же попадает в соседнюю клетку. Так и вирус из первично зараженных клеток расползается по растению.

Скорость межклеточного передвижения вирусов удалось измерить. Вирус табачной мозаики передвигается в листьях табака при температуре 25° со скоростью 14 микрометров в час. Вирус метельчатости верхушек картофеля в листьях табака передвигается при 22° со скоростью 38 микрометров в час, при 14° – 16 микрометров в час, а в клубнях картофеля со скоростью 10 микрометров в час. Так продолжается до тех пор, пока вирус, уже в виде полноценной вирусной частицы, не проникнет в сосуды флоэмы. По сравнению с узкими переулками плазмодесм сосуды – просто автобан, и скорость движения вируса стремительно возрастает. Вирус курчавости верхушки свеклы передвигется по сосудам со скоростью более 2 сантиметров в минуту. Вирус табачной мозаики и вирус X картофеля передвигаются по стеблю растений томатов со скоростью примерно 6 сантиметров в час.

Распространение вируса по всему растению занимает обычно несколько дней.

Поселившись в растении, вирус остается в нем до конца жизни этого растения. Обычно вирусы размещаются в цитоплазме зараженных клеток, но некоторые проникают в клеточное ядро и в хлоропласты. В знак своего пребывания вирусы часто образуют в клетках так называемые тельца–включения, внешний вид которых характерен для данного вируса или группы вирусов. Например, вирус Y картофеля или вирус шарки сливы образуют включения в виде "вертушек", которые можно увидеть в световой микроскоп и наличие которых однозначно свидетельствует о вирусной инфекции. Если вируса накапливается очень много, внутри клетки может образоваться настоящий кристалл из вирусных частиц.

Обосновавшись в растении, вирус ведет себя как оккупант: ресурсы растения, предназначенные для внутреннего употребления (для роста, цветения, плодоношения, корнеобразования) он использует в своих целях. Например, содержание белка в листьях растений табака, зараженных вирусом табачной мозаики, практически не меняется. В то же время вирусный белок может составлять до 3/4 белка листьев, то есть синтез вирусного белка происходит за счет нормальных белков растения. Не приходится удивляться, что растение, зараженное вирусом, хуже растет. Некоторые вирусы являются сравнительно мягкими оккупантами. Например, ущерб от заражения вирусом X картофеля бывает столь незначителен, что этот вирус одно время называли "вирусом здорового картофеля". Другие вирусы очень вредны. Одни из самых вредоносных – вирусы, паразитирующие в сосудах. Закупоривая сосуды, они препятствуют свободной циркуляции воды и растворенных в ней гормонов, сахаров и минеральных солей, вызывая пожелтение листьев, задержку роста и всевозможные уродства. Пожелтевшие листья растений картофеля, зараженного вирусом скручивания листьев, часто бывают даже сладкими на вкус из–за избытка сахаров, которые образуются при фотосинтезе, но не успевают своевременно оттекать из листьев из–за уменьшения пропускной способности сосудов.

Как растения защищаются от вирусов

Растения привязаны к своему местообитанию, они не могут убежать от опасности, и поэтому, чтобы выжить, просто вынуждены были придумать какую–то защиту от заражения вирусами. Похоже, что им это удалось – вирусов много, но растения по–прежнему цветут и пахнут, зеленеют и колосятся, плодоносят и чаще все же радуют глаз земледельца, чем огорчают его.

То, что было описано в предыдущем рассказе, называется системная инфекция. При таком развитии событий вирус попадает в растение, размножается в первично зараженных клетках и, вначале по плазмодесмам, а затем и по сосудам проникает в большинство клеток, постепенно заполоняя все растение. Отныне жизненные ресурсы растения контролируются вирусом. Развиваются выраженные симптомы заболевания.

Однако такой благоприятный для вируса исход предусмотрен не всегда. У многих растений срабатывает система защиты, препятствующая распространению вирусной инфекции.

Как и другие свойства растения, способность защищаться от вируса тоже предопределена генетически. В клетках таких растений постоянно синтезируются белки, способные распознавать те или иные компоненты вирусной частицы. И, как только эти сторожа заметят появление вируса и вступят с ним в контакт, развивается реакция, которую раньше называли реакцией гиперчувствительности или реакцией сверхчувствительности, а теперь называют апоптозом, то есть генетически запрограммированной смертью. Как ни называй, суть проста: клетка, почувствовав, что в нее проник вирус, кончает жизнь самоубийством.

Вирус может размножаться только в живой клетке. В погибшей клетке вирус размножаться не может, поэтому гибель клетки, в которую проник вирус, тормозит его распространение. Но этого мало. Одновременно живые клетки, окружающие погибшую, быстро задраивают переборки, то есть плотно закупоривают плазмодесмы, соединявшие их с погибшей клеткой. И, в дополнение всего, они укрепляют свои клеточные стенки, цементируя их лигнином – веществом, которое и без того входит в состав клеточной стенки растения, но продукция которого многократно усиливается в месте инфекции. В конечном итоге то место на листе, где разворачиваются эти события, через несколько дней будет представлять собой участок омертвелой ткани, окруженный одним или несколькими кольцами обычно более темной окраски. Такое образование называется местным некрозом. Внутри некроза замурован вирус. На этот раз ему не повезло.

Таким образом, растение жертвует ничтожной частью своих клеток во имя выживания всего организма.

Но этим дело не ограничивается. Клетки, в которые попал вирус, не просто останавливают его, жертвуя собой, но и спешат предупредить остальных о нападении. Они подают химические сигналы, которые быстро проникают в соседние клетки и распространяются – по плазмодедмам и по сосудам – по всему растению. Это сигналы тревоги, сигналы об опасности. Получив такой сигнал, соседние клетки и клетки других листьев, на которые пока никто не нападал, начинают заблаговременно готовиться к обороне, вырабатывая вещества, которые инактивируют вирус, если тому удастся проникнуть в эти клетки. И если вирус не поторопится, если он запоздает, его встретят готовые оборонительные редуты, и вирусу уже не удастся развернуться, он окажется плененным в той клетке, куда он столь неосмотрительно попал.

Конечно, непосредственные соседи клетки–камикадзе не располагают большим запасом времени, поэтому вирусу часто удается в них проникнуть быстрее, чем те успевают приготовиться к обороне. Но закон джунглей гласит: не успел приготовиться к обороне – значит, должен задержать вирус ценою жизни. И в этом соревновании вируса и клеток все ширится и ширится зона поражения, все крупнее становится некроз, пока, наконец, вирус не оказывается полностью блокирован. Все, выстояли.

Некрозы диаметром 3–4 миллиметра считаются крупными. Таким образом, даже при не очень быстрой реакции растения все равно гибнет ничтожная часть его клеток. Зато растение в целом остается незараженным, а остальные клетки на какое–то время приобретают повышенную устойчивость к вирусу – пока сами же не разберут воздвигнутые ими баррикады.

Химическими сигналами тревоги служат две совсем простых молекулы – перекись водорода и салициловая кислота. Ну, перекись водорода всем известна, ее можно купить в аптеке, чтобы остановить небольшое кровотечение. А что такое салициловая кислота?

Среди'лекарств, используемых в медицине для уменьшения болей, большой популярностью пользуется аспирин. Его замечательным свойством является способность понижать температуру и уменьшать местные воспалительные процессы. Аспирин – ближайший родственник салициловой кислоты. В природе аспирин не встречается, его синтезируют химики, слегка изменяя углеродный скелет салициловой кислоты, выделенной из растений.

Но трубящие о опасности химические гонцы бегут из клетки в клетку не так быстро, как хотелось бы. Поэтому клетки, на которые напал вирус, дублируют сигнал, выбрасывая молекулы тревоги прямо в воздух! Среди этих молекул есть и простые, и сложные – но, поскольку они оказываются в воздухе, они способны быстро предупредить об опасности не только соседние листья того же растения, но и соседние растения!

И что еще интересно – реакция растения не очень зависит от того, кто на него напал. Вирус и жук–листоед, нематода и фитофтора, или даже просто его поранили, сорвав цветок или срезав побег – реакция растения будет направлена на ограничение зоны поражения, на ее изоляцию от живых тканей и на повышение устойчивости к любому повреждающему агенту. У поэтов запах свежескошенной травы порой вызывает вдохновение. У тех растений, что пока не пали под косой, эти запахи вызывают реакцию, направленную на повышение их устойчивости к повреждению. От косы эта реакция, конечно, не защитит, а вот от вируса – вполне возможно.

Реакция сверхчувствительности развивается только в том случае, если есть и активно работают гены устойчивости к возбудителю того или иного заболевания. А если таких генов нет, приходится мириться с вирусом–узурпатором. Дикорастущие растения не имеют другого выхода. Правда, они всегда растут на некотором отдалении одно от другого, в смешанных посадках, и эта изоляция зачастую оказывается спасительной. Кроме того, в лесах, на лугах, на пастбищах и других установившихся растительных сообществах самые вредоносные вирусы и самые восприимчивые растения давно уже взаимно уничтожили друг друга. Многие растения идут на компромисс, делая вид, что не замечают проникший в них вирус, проявляют к нему терпимость, толерантность. В этом случае вирус беспрепятственно распространяется по растению, но симптомы заболевания выражены слабо или вовсе отсутствуют. Создается впечатление, что растение делится с вирусом куском хлеба с минимальным ущербом для себя.

С культурными растениями дело обстоит иначе. Поля, засеянные одной пшеницей или засаженные одной капустой; стройные шпалеры виноградной лозы, уходящие за горизонт; десятки гектаров теплиц, занятые только огурцами или только гвоздикой, представляют собой абсолютно неестественные растительные сообщества. Вирусу, каким бы способом он ни передавался, невозможно заблудиться, а растению не миновать заражения. Поэтому по всему миру широко распространились вирусные болезни культурных растений.

Вирусные болезни культурных растений

Зерновые культуры и кормовые травы, плодовые деревья и ягодные кустарники, картофель и табак, укроп и редька, хмель и виноград, хризантема и тюльпан, сирень и роза, огурцы и помидоры, в теплицах и в открытом грунте, в Бразилии и в Соединенных Штатах, в Московской области и на Дальнем Востоке – едва ли найдется хотя бы один вид культурного растения, на котором не обнаружено вирусных заболеваний.

В природе существуют сотни вирусов, заражающих культурные растения. Они не опасны для человека, но наносят большой ущерб сельскому хозяйству. Особенно сильно заражены вирусами те сельскохозяйственные культуры, которые размножаются вегетативным путем (клубнями, черенками, луковицами). Если не бороться с вирусами, то состояние растений с годами непрерывно ухудшается и происходит то, что называется "вырожденим" сорта.

Потери урожая, вызываемые вирусными заболеваниями, конечно, зависят от культуры и от вируса, от климатических условий и от агротехники – все так, но в любом случае эти потери вполне ощутимы.

Из–за чего они возникают? Чаще всего вирусное заболевание приводит к снижению урожайности. Это понятно – растение, у которого паразитирующий в нем вирус отнимает часть ресурсов, неизбежно будет уступать по продуктивности здоровому растению.

Помимо такого непосредственного ущерба, вирусные заболевания приводят к ухудшению качества и товарного вида растения или вызревших на нем плодов. Например, у томатов, пораженных вирусом огуречной мозаики и вирусом мозаики томатов, развивается внутреннее побурение плодов и отмирание мякоти, снижается количество витамина С. Количество сахара в сахарной свекле, зараженной вирусом желтухи свеклы, снижается еженедельно на несколько процентов, и даже оставшийся в корнеплодах сахар удается добыть с большим трудом. Вряд ли найдут покупателя уродливые цветки хризантемы, зараженной вирусом аспермии томатов. Из–за гнилей наполовину возрастают потери при хранении лука и чеснока, зараженных вирусом желтой карликовости лука.

Этот перечень можно продолжать и продолжать. Однако, еще важнее то обстоятельство, что вклад вирусных заболеваний в общую сумму ущерба будет возрастать в той мере, в какой будут снижаться потери, вызываемые фитопатогенными грибами, бактериями, насекомыми–вредителями и сорняками. Со всеми этими болезнями и вредителями ведется борьба с использованием пестицидов. При вирусных заболеваниях обработка пестицидами не играет и в обозримом будущем не будет играть никакой роли. Причина заключается в том, что любой вирус паразитирует внутри клетки и для пестицидов недоступен. Если же пестицид, чтобы обезвредить вирус, проникнет внутрь клетки, он, скорее всего, вызовет ее гибель. А вирус находится на полном обеспечении той клетки, в которой он, к ее несчастью, обитает. Получается, что вирус можно убить только вместе с клеткой; придумать же средство, избирательно действующее на вирус и не затрагивающее клетку, очень непросто, если вообще возможно. Поэтому до сих пор нет химических средств защиты растений от вирусов, пригодных для практического применения.

Вирусные болезни картофеля

Картофель, как и табак, пришел к нам из Южной Америки; он был известен индейцам задолго до того, как туда попали европейцы.

Они научились культивировать дикий картофель; он сделался продуктом питания и объектом религиозного культа. Из Южной Америки культура картофеля пошла по всему миру.

В Европу картофель был завезен в 1565 году испанскими конкистадорами. Испанцам картофель не понравился, и неудивительно – они пытались есть его сырым. В Англии пробовали употребить в пищу ботву, но, даже приправленная маслом и пряностями, восторга она не вызывала. А привез картофель в Англию не кто иной как сэр Френсис Дрейк, адмирал, а в действительности пират, грабивший в Атлантике и на Тихом океане груженные золотом испанские галионы. В городе Оффенбурге в Баварии Дрейку воздвигнут памятник, на котором он изображен с цветком картофеля в руке. Пьедестал украшен фризом с изображением картофельных клубней и надписью: "Сэру Френсису Дрейку, распространившему картофель в Европе. Миллионы земледельцев мира благословляют его бессмертную память. Это помощь беднякам, драгоценный дар Божий, облегчающий горькую нужду". В Италии, куда быстро проникла культура картофеля, его называли "тартуффоли" за сходство с трюфелями. Немцы впоследствии превратили это слово в "тартофель", а потом в общепринятое ныне "картофель". Картофель быстро распространялся по Европе, но скорее как экзотическое декоративное растение – еще в начале XVII века его описывали как редкий вид.

Общеизвестны трудности, с которыми сталкивалось продвижение картофеля как продовольственной культуры. Сейчас все это в прошлом – картофель возделывают во всем мире и называют "вторым хлебом". Его выращивают ниже уровня моря в Голландии и высоко в Гималаях, в Африке и за Полярным кругом. Но болезни картофеля пока не стали достоянием истории.

Колорадский жук и фитофтора (грибное заболевание) – не единственная головная боль при его возделывании. Большой вред наносят и вирусные болезни. На картофеле встречается около двух десятков вирусов, но широко распространены и считаются наиболее вредоносными шесть из них. Это нитевидные вирусы X, S, М, Y (игрек) и А, а также небольшой сферический вирус скручивания листьев картофеля. В России из всех потерь урожая картофеля от вредителей и болезней доля вирусов составляет почти четверть. Остальные распределяются так: около 20% – от вредителей, чуть больше четверти – от фитофтороза и почти треть – от болезней при хранении. Вредоносность вирусов для картофеля особенно велика, потому что они быстро распространяются переносчиками, например, зеленой персиковой или крушинной тлей, и передаются вегетативно размножаемому потомству. Из зараженных листьев вирусы с потоком сахаров попадают в клубень, вместе с которым впадают в состояние покоя после уборки. Весной, при прорастании клубня, вирусы тоже оживают, проникают в ростки, оттуда в побеги и в листья, где размножаются и попадают во вновь образовавшиеся клубни.

Эти вирусы вызывают скручивание листьев, морщинистую и полосчатую мозаику, мозаичное закручивание листьев. Нередко растение бывает поражено сразу несколькими вирусами. При этом симптомы одной болезни могут влиять на симптомы другой, и только опытный взгляд специалиста, да и то не всегда, способен точно распознать болезнь. К тому же внешние признаки вирусных болезней и степень их проявления зависят не только от вируса, но и от особенностей сорта, погодных условий, фазы развития растения. При благоприятных условиях признаки вирусных болезней могут ослабляться и маскироваться вплоть до полного их исчезновения. Но, в конце концов, важно не то, как выглядит ботва, а какого качества получаются клубни. Выяснилось, что при заражении вирусами в клубнях падает содержание крахмала на полтора – два процента, а это очень много. Зараженные клубни становятся водянистыми и безвкусными, они непригодны для производства чипсов. Некоторые вирусы вызывают в клубнях внутренние некрозы, что не позволяет ни употребить их в пищу, ни использовать для промышленной переработки.

Вирусные болезни не вызывают гибели растения. Однако часть жизненных ресурсов, и зачастую значительную часть, зараженное растение вынуждено тратить не на свой собственный рост и развитие, а на обеспечение паразитирующего вируса. Поэтому зараженное растение развивается обычно хуже здорового и дает меньший урожай клубней.

Борьба с вирусами сводится в основном к ограничению инфекции в полевых условиях. Это удается не всегда, поэтому для предотвращения вырождения картофеля его товарные посадки регулярно возобновляют, используя новый семенной материал, а именно безвирусный семенной картофель, технология производства которого разработана и успешно применяется во всех странах с развитым картофелеводством.

Посадки семенного картофеля стараются всеми силами защитить от повторного заражения, поскольку иммунитета к вирусным болезням у него нет. Для этого выбирают прохладные, ветренные территории с низким инфекционным фоном, где окружающая растительность не является резервуаром для вирусов, поражающих картофель, и где должно быть как можно меньше тли. Во Франции это Бретань, где господствуют ветры с Атлантики; в Германии и Польше – побережье Балтийского моря, в Англии это северная Шотландия, а в Финляндии – побережье Ботнического залива недалеко от Полярного круга. В той местности мало насекомых, холодная зима, прохладное лето и длительный световой день – а что еще надо местным фермерам, чтобы производить семенной картофель, один из лучших в мире. В России, по этим же соображениям, наиболее пригодными для выращивания семян картофеля считаются северный и северо–западный районы, включая Соловецкие острова. Но перспективные в этом отношении регионы имеются и во многих других местах. Предок всех многочисленных европейских сортов – картофель чилийский. На его родине, в горных районах Южной Америки, днем сильно греет солнце, а ночью довольно холодно. Поэтому большой интерес для выращивания оздоровленного картофеля представляют горные районы – например, район Кавказских Минеральных вод или Алтай.

Важнейшее значение для сохранения чистоты семенного картофеля имеют различные агротехнические приемы. Семенной картофель стараются высаживать как можно раньше, чтобы наиболее восприимчивые к вирусной инфекции ранние фазы развития закончились до массового появления переносчиков вирусов. Сомкнутые и ровные посадки картофеля значительно меньше заселяются тлями, чем разреженные, поэтому все приемы, способствующие образованию сомкнутого, густого насаждения ослабляют зараженность вирусными болезнями. Восприимчивость картофеля к тле повышается при избытке азотных удобрений, поскольку они продлевают физиологическую молодость растений. Раннее уничтожение ботвы тоже позволяет предупредить или ослабить заражение клубней вирусами. Конечно, клубни при этом получаются меньше, чем могли бы быть (даже с учетом ранней посадки), но для семенного картофеля это хорошо; наилучшей считается масса семенного клубня 50–70 грамм. А если это элитный клубень, то существуют определенные нормы, обязательные для семеноводов: так, в полевых посадках семенного картофеля может быть заражено вирусами скручивания листьев и вирусом Y картофеля не более чем полпррцента растений. Степень зараженности определяют с помощью различных диагностических методов, и только их постоянное применение позволяет добиться высокого качества семенного материала.

Есть еще одно серьезное заболевание картофеля, известное как "веретеновидность клубней картофеля". Его возбудитель, обладая свойствами вируса, на вирус, тем не менее, совершенно не похож.

Обычно картина заболевания выглядит следующим образом. Листья больных растений меньше и уже здоровых. Листья верхнего яруса часто бывают серповидной формы из–за кругообразного искривления средней жилки листа. Рост боковых побегов угнетен, листья от побегов отходят вверх под острым углом. Больные растения часто вытянуты, прямостоячи, как бы устремлены вверх – неслучайно это заболевание называют еще "готикой". Пораженные вироидом клубни имеют большее количество глазков, заметно выступающих над поверхностью клубня. Наиболее характерная форма клубня веретеновидная, хотя встречаются округлые и грушевидные клубни, часто потрескавшиеся.

Долгое время изучение этой болезни тормозилось необычными свойствами возбудителя – отсутствием вирусных частиц. Только в 1967 году было установлено, что их и не бывает. Небольшая молекула РНК – это все, из чего он состоит. Такого рода возбудителей стали называть "вироидами".

Вироид веретеновидности клубней картофеля представляет собой одноцепочечную кольцевую молекулу РНК. Она состоит всего из 359 нуклеотидов, большая часть которых спарена, образуя структуры, похожие на шпильки. Под электронным микроскопом вироид обычно выглядит как очень тонкая палочка длиной около 50 нанометров.

Такая "зашпиленная" структура очень устойчива, например, к обработке спиртом и карболкой, выдерживает нагревание почти до 100° не теряя инфекционности, не разрушается в слабых кислотах и щелочах. Вироид почти в сто раз устойчивее к облучению ультрафиолетовым светом, чем обычные вирусы. В общем, крепкий орешек.

И, надо добавить, исключительный паразит. Крохотная нуклеиновая кислота вироида сама ничего не способна создать, поэтому вироид все, что ему требуется для жизни, отбирает у растения.

Вироид встречается на всех континентах: в Европе, Северной и Южной Америке, Азии и в Австралии. В России это заболевание распространено в Поволжье, на Дальнем Востоке, в Нечерноземной зоне. Страдает от вироида картофель на Украине, в Белоруссии, Средней Азии и Закавказье.

Конечно, вироиды, как и все живое, отличаются один от другого по структуре и вредоносности. Кроме того, его вредоносность зависит от сорта картофеля и условий выращивания растений. Недобор урожая картофеля, зараженного вироидом, оценивается в десятки процентов. Потери возрастают из–за плохого качества и нетоварного вида клубней, плохой сохранности клубней. Вироид веретеновидности клубней картофеля поражает также томаты, табак и еще многие виды растений.

Вироид легко распространяется механически при контакте поврежденных больных и здоровых растений и клубней. Естественное распространение вироида в поле происходит во время переборки, резки и посадки пророщенных клубней, при бороновании и окучивании, а после смыкания ботвы в результате контакта поврежденных тканей во время сильных ветров, дождей, града, при обработке пестицидами. Вироид сохраняется в клубнях, пыльце и ботанических семенах картофеля и передается при прививке.

Кроме вироида веретеновидности клубней картофеля, в настоящее время известно еще около 30 вироидов, поражающих виноград и цитрусовые, хризантемы и авокадо, огурцы и кокосовые пальмы. РНК вироида "каданг–каданг" состоит всего–то из 246 нуклеотидов, что в десять раз меньше размера генома самых мелких вирусов. Но, невзирая на ничтожный размер, вироид "каданг–каданг", со времени его открытия в 1930 году, довел до гибели более 30 миллионов кокосовых пальм – и это только на Филиппинах.

Чтобы быстро и успешно размножаться, вироиду необходимо проникнуть в активно делящиеся клетки. А самыми активными в этом отношении являются верхушечные почки побегов. Попав в растение, вироид первым делом направляется именно туда. Зараженные клетки начинают делиться медленнее, прирост останавливается, поэтому одним из основных признаков вироидной инфекции является замедление роста растения и возникающая в итоге карликовость. Из–за угнетения верхушечной почки активизируются боковые побеги, и вироид незамедлительно устремляется к ним. При быстром черенковании растений из одного или немногих зараженных источников (как правило, при их размножении в коммерческих целях) возникают идеальные условия для стремительного размножения вироида, и процесс приобретает характер эпифитотии. Именно так произошло в США в конце 40–х годов XX века, когда два вироида – карликовости и хлоротической пятнистости хризантем едва не сгубили на корню всю культуру этого декоративного растения. Ко всему прочему, вироид просто обожает повышенную температуру, а хризантемы размножали, естественно, в теплицах.

Как–то незаметно от картошки мы перешли к кокосам и хризантемам – и это правильно. Надо, хотя бы коротко, рассказать о вирусных заболеваниях других сельскохозяйственных культур.

Вирусы – вредители сельского хозяйства

Не надо объяснять, какое хозяйственное значение имеют злаковые культуры. И несмотря на то, что выращивают их из семян, а вирусы нечасто передаются семенами, вирусные болезни злаков приобретают все большее значение. Например, во всем мире распространен и отличается высокой вредоносностью вирус желтой карликовости ячменя. Это неважно, что он не передается семенами. Зато он передается тлей, и уже через три дня после заражения вирус распространяется по всему растению. Вирус вызывает снижение урожая ячменя из–за увеличения доли колосьев, в которых не вызревает зерно, из–за уменьшения числа зерен в колосе и их массы. Кроме того, вирус на несколько градусов повышает нижний порог температуры, которую выдерживают озимая пшеница и ячмень. Для ячменя этот порог повышается на 4–8, а для пшеницы на 2–4 градуса, а надо заметить, что повышение порога зимостойкости даже на полградуса заметно сказывается на урожайности зерновых культур. Проще говоря, озимые злаки, зараженные вирусом желтой карликовости ячменя, могут попросту вымерзнуть, если зима случится холоднее обычного. Помимо ячменя, этот вирус заражает пшеницу, рожь, овес и кормовые травы. А вот ячмени из Эфиопии устойчивы к вирусу желтой карликовости, поэтому их используют для целенаправленной селекции ячменя по этому признаку.

Вирус штриховатой мозаики ячменя вызывает стерильность цветков. Он передается и семенами, и пыльцой, к тому же в семенах сохраняет инфекционность почти двадцать лет. Вирус желтой мозаики ячменя передается почвообитающим грибом и поражает только ячмень. В спорах гриба вирус может оставаться инфекционным так долго, что даже десятилетний перерыв в возделывании не исключает возможности заражения озимого ячменя. Зато агротехнические приемы позволяют бороться с вирусом стерильной карликовости овса. Он переносится цикадками, которые зимуют в почве. Глубокая вспашка осенью при низких температурах позволяет почти полностью избавиться от цикадок.

Зерно ячменя – лучший корм для свиней, а также для крупного рогатого скота, птицы, лошадей. Из ячменного зерна готовят перловую и ячневую крупу и заменители кофе. Но самое главное – из ячменя варят пиво, чем и определяется интерес к этой культуре и к ее болезням. Ячменное зерно содержит крахмал, который вначале надо перевести в растворимую форму. Для этого ячмень проращивают. При прорастании зерна образуется очень много фёрмента амилазы, которая расщепляет крахмал до растворимых сахаров. Такой пророщенный и высушенный ячмень называют солодом. Солод размалывают в воде, чтобы амилаза имела возможность проявить свою активность, добавляют хмель для придания пиву характерного горького вкуса и предупреждения роста бактерий и, наконец, добавляют дрожжи, которые осуществляют спиртовое брожение. Вирусные заболевания ячменя понижают содержание крахмала в зерне, да, кстати сказать, использование в пивоварении хмеля, зараженного вирусами или вироидом, тоже ухудшает качество пива из–за пониженного содержания хмелевых смол, эфирных масел и других биологически активных веществ.

Одним из самых сильных вредителей сахарной свеклы является вирус некротического пожелтения жилок. Он вызывает заболевание, известное как ризомания и бородатость корней. Уменьшение сахаристости корнеплодов может приводить к потере половины сахара. Вирус передается грибом, в спорах которого он способен сохраняться долгое время. Особенной опасности подвергаются поля, на которых преобладает застойная влага, а также орошаемые посевы в поймах рек. При сильном прогревании почвы болезнь распространяется гораздо быстрее, потому что и влага, и тепло помогают быстрому размножению гриба–переносчика вируса.

Вирусы бобовых культур (гороха, фасоли, сои, люпина) часто передаются семенами. Кроме того, эти вирусы легко находят себе естественных природных хозяев – многолетние кормовые травы: люцерну, луговой и белый клевер. Так возникает устойчивый очаг инфекции, а переносчиком вирусов в очаге опять–таки является тля. Известно, что уникальная ценность бобовых культур заключается в их способности к симбиозу с клубеньковыми бактериями, способными связывать атмосферный азот. В результате этого симбиоза при возделывании бобовых почва обогащается азотом. Вирус мозаики белого клевера вредит оригинальным образом, снижая количество клубеньков на корнях зараженных растений клевера.

Странно было бы ожидать, что овощные культуры под стеклом и пленкой, то есть культуры закрытого грунта, окажутся свободными от вирусных инфекций. И действительно, огурцы, томаты и салат тоже поражаются вирусами, да порой настолько сильно, что потери урожая могут выражаться десятками процентов. К тому же, вирус зеленой крапчатой мозаики огурца, вирус некроза табака и вирус мозаики томатов очень устойчивы во внешней среде и могут годами сохранять инфекционность на зараженном инвентаре, конструкциях теплиц, стеллажах, дверных ручках, в сухих растительных остатках и в почве, причем термостабильные вирусы в остатках землиЧиогут выдерживать температуры выше 120 градусов. Как ни прискорбно, многие вирусы этих культур способны передаваться семенами. А надо сказать, что 2–5% зараженных семян дают в десять раз больше зараженных растений, в то время как в посадках из отобранных безвирусных семян заражения практически не происходит. Но основным переносчиком все же является тля, которая может переносить вирусы с растущих вблизи теплицы сорняков, а также с хризантемы и петунии, если они растут в одной теплице с помидорами. Тлю надо успеть уничтожить еще на рассаде, потому что нельзя применять пестициды при цветении и плодоношении тепличных культур.

При выращивании томатов на гидропонике – при использовании проточной воды – вирус мозаики томатов попадает из корней зараженных растений прямо в воду и таким образом заражает здоровые растения.

От вирусов страдают лук и чеснок. Чеснок часто бывает почти весь заражен вирусом мозаики чеснока, который наполовину снижает урожай. Но самым серьезным вредителем считается вирус желтой карликовости лука, который представляет опасность даже для посевов лука на дачных и приусадебных участках. Резервуаром этой инфекции могут быть, между прочим, и нарциссы.

В России спаржа, ревень и шпинат не считаются пока серьезными овощами. В Европе к ним относятся совсем по–другому и очень следят за их здоровьем. Следи – не следи, а вирус огуречной мозаики порой все–таки заражает эти культуры, причем посеянный в конце лета или под зиму шпинат часто поражается настолько сильно, что может потребоваться перепашка.

Вредоносными для различных видов капусты являются вирус черной кольцевой пятнистости капусты, вирус мозаики цветной капусты, вирус желтой мозаики турнепса и вирус мозаики редиса. Первые два вируса способны даже вызывать эпифитотии, а самой чувствительной к вирусам оказалась цветная капуста.

Не меньше двенадцати вирусов найдено на сельдерее. Два из них, вирус огуречной мозаики и вирус мозаики сельдерея, могут совместными усилиями сгубить половину урожая. Постоянным резервуаром инфекции и для сельдерея, и для моркови являются дикорастущие зонтичные – а где их нет?

Среди овощных культур открытого грунта сильнее всего поражается стручковый перец. Снижение урожая и качества перца происходит из–за деформации и отмирания мякоти плодов, обусловленными вирусом огуречной мозаики, вирусом табачной мозаики и вирусом X картофеля. Кроме того, вирус огуречной мозаики вызывает у перца стерильность пыльцы.

Многие переносимые тлями вирусы вызывают у своих хозяев пожелтение листьев. Эти растенйд становятся более привлекательными для летающей в поисках хозяина тли. Например, здоровым растениям сахарной свеклы тля предпочитает растения, зараженные вирусом желтухи, на пожелтевших листьях которых она живет в полтора раза дольше и дает в три раза более многочисленное потомство, чем на здоровых листьях. Это связано с тем, что желтый и красноватый цвета привлекают тлю, а синий отталкивает. Поэтому редко стоящие растения, сквозь которые проглядывает желтоватая почва, менее защищены от тли, чем сомкнутый зеленый покров. В период массового лёта для отпугивания насекомых от растений тыквы и дыни расстилают по почве белую полимерную пленку. Насекомые вынуждены искать другое место для посадки, и урожай на защищенных таким образом растениях возрастает в несколько раз!

Вирусные болезни плодовых культур распространяются главным образом при прививках. От вирусных болезней страдают семечковые и косточковые культуры, болеет виноград, сильно поражены вирусами все ягодники. Старые сорта заражены значительно сильнее новых, и зачастую заражены полностью – найти здоровый экземпляр бывает трудно или просто невозможно.

Еще в первой трети XX века, когда о вирусной природе многих заболеваний яблони и груши, сливы и персика, цитрусовых и винограда можно было только догадываться, потери были очень значительны. Например, количество персиковых деревьев в различных штатах США, раскорчеванных из–за вирусных заболеваний, исчислялось миллионами. Потери от вируса оспы сливы в Европе также оказались громадными, потому что урожайность сливовых садов могла упасть, скажем, в десять раз безо всякой надежды на ее восстановление. Особенно распространен этот вирус в странах средиземноморского бассейна и Юго–Восточной Европе. В России вирус оспы сливы является карантинным объектом, но, невзирая на это, быстро распространяется на север и уже прочно обосновался в Нечерноземье.

Одним из самых распространенных и наиболее вредоносных для винограда считается вирус короткоузлия (его еще называют вирусом вееролистности из–за характерной формы листа, наблюдаемой при заражении этим вирусом). У некоторых сортов винограда все растения поражены этим вирусом. Помимо прививки, он переносится нематодами, а нематоды на виноградниках могут уходить в почву на глубину в два–три метра, где их не достать. Кроме того, даже через несколько лет после выкорчевки кустов, пораженных короткоузлием, в почве еще могут находиться живые корни. В основном этой проблемой озабочены, конечно, виноделы. Как известно, вино получается при сбраживании дрожжами растворимых сахаров виноградного сока. При этом образуется этиловый спирт и углекислый газ. Мало того, что в результате заражения лозы этим вирусом недобирают от 10 до 50% урожая. В ягодах, которые все же вызревают, повышается кислотность и понижается содержание сахара, из них трудно сделать хорошее вино.

Среди цитрусовых широко распространен вирус тристецы, передаваемый тлями. В штате Сан–Пауло в Бразилии только этот вирус за 12 лет уничтожил 6 миллионов апельсиновых деревьев – три четверти всех насаждений!

Вирус деформации побегов какао, переносимый щитовками, вызывает большие потери какао–бобов в странах Западной Африки. Только в Гане за последние полвека было срублено более 100 миллионов деревьев, зараженных этим вирусом.

Среди специальных культур (не считая возделываемых в тропиках и субтропиках) наибольшие площади в мире занимают табак и хмель. Наиболее опасным для табака является не вирус табачной мозаики, как можно было бы предположить, а вирус пятнистого увядания томатов, известный также как вирус бронзовости томатов, и вирус Y картофеля, вызывающий побурение жилок листьев табака. У зараженного хмеля (а на нем паразитирует не менее десятка вирусов) образуется меньше шишек, да и те, что образуются, мельчают.

Что касается декоративных цветочных растений, то хозяйственное значение вирусные болезни имеют только для культур, вегетативно размножаемых в условиях закрытого грунта. К культурам, для которых освобождение от вирусов необходимо, экономически оправдано и практически осуществимо, относятся хризантема, гвоздика, фрезия, пеларгония, гортензия и орхидея.

Пожалуй, наше описание вирусных болезней сельскохозяйственных культур смахивает на то, что принято называть "галопом по Европам". Конечно, вирусов, поражающих сельскохозяйственные растения, известно значительно больше, и из заболеваний, которые они вызывают, описана самая малая часть. Но, возможно, именно это обстоятельство и позволяет более или менее рельефно отразить масштаб проблемы.

Вирусы грибов

При слове "грибы* кто–то тут же припомнит местечко, где обязательно найдется белый. Хороши соленые грузди и маринованные опята. Прекрасные грибы лисички – и собирать одно удовольствие, и червивыми они не бывают. А можно круглый год покупать на рынке шампиньоны. Шампиньоны культивируют уже лет триста, но обычным, массовым пищевым продуктом они стали в западных странах вскоре после окончания Второй мировой войны. Выращивать в искусственных условиях удается не каждый гриб, потому что грибу обычно нужна древесная порода. А шампиньону она не нужна, что и позволяет разводить эти грибы в теплицах, заброшенных каменоломнях и в специально оборудованных помещениях – шампиньонницах.

Выращивают шампиньоны примерно так. Сначала споры гриба помещают в стерильную жидкую среду с питательными веществами. Прорастая, споры образуют нить, называемую гифом. Гиф становится все больше и больше, они удлиняются, переплетаются, образуя в итоге грибницу, или мицелий. Удобства ради к ним добавляют зерна какого–нибудь злака, и гифы накручиваются на них, как нитки на веретено. Зерна, оплетенные мицелием, высушивают и высаживают в компост. Все, можно ждать богатого урожая, то есть появления из земли плодовых тел шампиньона, того, что мы привыкли называть грибом.

Конечно, так гладко дело идет не всегда. Обнаружилось, что шампиньон может болеть. Болезнь культивируемых шампиньонов, вызывающая дегенерацию мицелия и подавление плодоношения, было впервые описана в США под названием "болезнь ля Франс" в 1950 году. Больной мицелий отставал в росте от здорового, гифы бурели, а плодовые тела недоразвивались, имели ненормальный вид и быстро отмирали. Болезнь могла приводить к полной гибели культуры. В последующие годы заболевания грибов были обнаружены во многих странах, где выращивают шампиньоны. В1961 году английские ученые нашли в пораженных плодовых телах три типа вирусных частиц. Их удалось выделить. Оказалось, что инъекция выделенного вирусного препарата в молодое плодовое тело здорового гриба вызывает в нем развитие таких же симптомов. В производственных условиях болезнь передавалась от одной грибницы к другой при контакте гиф, однако основным источником распространения вируса оказались зараженные споры.

В настоящее время описано с десяток вирусов, поражающих шампиньоны. Часто в больных грибах находят их смесь. Некоторые вирусы представляют собой сферические частицы диаметром от 25 до 50 нанометров. Они состоят из двунитевой РНК, покрытой белком оболочки. Кроме того, обнаружены частицы, похожие на бациллы, и палочковидные частицы, напоминающие вирус табачной мозаики. Качество таких грибов оставляет желать лучшего, они непригодны ни для хранения, ни для консервирования.

Обычно при вирусном заболевании происходит замедление или полное подавление роста мицелия, нарушается синхронность плодоношения (в норме образование плодовых тел происходит почти одновременно, примерно раз в неделю). Плодовые тела зараженных грибов зачастую деформированы. Например, они могут иметь удлиненную ножку и мелкую шляпку и похожи на барабанную палочку. Или наоборот, плодовые тела имеют утолщенные ножки и мелкие шляпки (симптом "бочонковидная ножка"); часто ножки как бы слиты со шляпкой в одно целое. Встречаются симптомы "водянистая ножка" и "влажная пузырчатость", явно связанные с заражением вирусами.

Вирусы шампиньонов распространяются главным образом двумя путями. В почве промышленных плантаций сохраняются живые инфицированные остатки мицелия, которые при последующем культивировании срастаются со здоровым мицелием и заражают его. Помимо этого, зараженные споры гриба с циркулирующим воздухом или при помощи насекомых попадают в здоровые культуры, прорастают и заражают здоровый мицелий при срастании с ним. Эти пути распространения вирусов можно довольно легко перекрыть. А самое лучшее, что можно сделать, – это исключить возможность проникновения вирусной инфекции в шампиньонницу с посадочным материалом – грибницей.

Многие, наверное, слышали про интерферон, который используют для профилактики вирусных инфекций. Оказалось, что интерферон помогает не только человеку. Если в жидкую среду, в которой выращивают зараженную грибницу, добавить интерферон, то вирусных частиц в мицелии станет меньше, а появившиеся плодовые тела будут выглядеть здоровее.

Конечно, совершенно понятно, что вирусы культурных растений изучены лучше, чем вирусы дикорастущих растений. Грибы вряд ли представляют исключение. Нетрудно догадаться, что у любимых нами белых и подосиновиков тоже можно обнаружить немало вирусов. И действительно, у гриба боровика в Нидерландах обнаружили сразу три типа сферических вирусов и один нитевидный, напоминающий вирус X картофеля. Шляпка у зараженных грибов меньше, а ножка толще; такие грибы чаще бывают червивые и быстрее плесневеют.

Но грибы – это, как известно, не только то, что мы любим собирать в лесу. Грибов насчитывают около ста тысяч видов, и можно не сомневаться – не все еще открыты.

Плесени, например, тоже грибы. Плесени бывают очень полезные – скажем, те, что производят антибиотики. У плесневых грибов тоже обнаружено немало вирусов, которые обычно никак не заявляют о своем присутствии, но довольно легко передаются другим грибам при слиянии гиф.

Порой вирусы грибов могут приносить человеку пользу. Известно огромное количество грибов, которые паразитируют на культурных растениях. Кто не слышал про ржавчину и головню, фитофтору и мучнистую росу? Так вот, в погибающих культурах нескольких видов ржавчинных грибов были обнаружены сферические вирусные частицы. Из некоторых мучнисторосяных грибов выделен вирус табачной мозаики. Найдены вирусы, которые вызывают отмирание мицелия у'гриба ризоктонии. В результате зараженные грибы оказываются менее вредоносны для культурных растений. Возможно, использование вирусов для заражения грибов–паразитов (той же мучнистой росы или фитофторы) окажется новым методом защиты растений.

Дрожжи, как известно, тоже грибы. С незапамятных времен их используют в виноделии, пивоварении и хлебопечении. И вот оказалось, что почти все штаммы дрожжей заражены различными вирусами – кто знает, с каких пор. Видимо, широкое распространение вирусов у дрожжей объясняется тем, что размножаются они почкованием. Образующиеся на клетке выросты превращаются путем дальнейшего разрастания в клетки, подобные произведшей их, после чего они отчленяются перетяжкой. Совершенно понятно, что при таком способе размножения вирусы будут равномерно распределяться среди потомства, не имея никакой надобности покидать клетку. И вот среди честных работяг – штаммов, умеющих делать пиво или, к примеру, херес, возникли штаммы–убийцы, которые синтезируют и выделяют в среду яд, убивающий другие штаммы дрожжей, просто–напросто продырявливая их клетки. Выяснилось, что этот яд дрожжи–убийцы стали производить после того, как заразились вирусом. Сферические частицы вируса диаметром около 30 нанометров содержат два вида двунитевой РНК: в одни частицы расфасована длинная РНК, представляющая собой генетический материал вируса, а другие частицы, внешне точно такие же, содержат ее короткий фрагмент, в котором, собственно, и находится ген токсина. Одного вирусного гена, однако, недостаточно, нужны еще определенные гены самих дрожжей. Таким образом, в результате сговора вируса и зараженной им клетки дрожжей образуется токсин, убивающий клетки дрожжей, которые этим вирусом не заражены.

Это свойство дрожжей–убийц люди используют в пивоварении. Когда варят пиво, нужно, чтобы размножалась только та культура дрожжей, которую добавляет пивовар, а дрожжи, что случайно оказались в сырье, размножаться не должны. Дрожжи, выделяющие токсин, помогают справиться с этой задачей.

А можно как–нибудь избавиться от вирусов?

Коль скоро стало очевидным, что вирусные болезни наносят ощутимый ущерб растениеводству, возник естественный вопрос: нельзя ли как–то вылечить заболевшие растения? Если само растение неспособно избавиться от угнетающих его вирусов, так нельзя ли ему в этом помочь?

Выяснилось, что можно, и существует два основных приема, позволяющих добиться этой целй,.

Приемов–то, конечно, больше. Есть, например, такие способы, как негативный и позитивный отбор. В первом случае выбраковывают явно зараженные растения, оставляя на развод только внешне здоровые. Во втором отбирают только здоровые и их используют для размножения. Приемы хорошие, да вот беда – вирусное заболевание часто протекает настолько скрытно, что невооруженным глазом его не углядишь. Кроме того, многие ценные сорта заражены настолько, что любой отбор становится бессмысленным.

Но выход есть. Давно замечено, что вирус распределяется по зараженному растению неравномерно, и, что важно, не проникает в самую верхушку побега, которая называется точкой роста, или верхушечной (апикальной) меристемой. Кусочек побега, свободный от вируса, обычно очень мал, меньше миллиметра, но, тем не менее, его можно разглядеть и вырезать. Эту операцию производят под бинокулярной лупой в стерильных условиях, как и положено при операции. Можно, конечно, отсечь кусочек покрупнее, но тогда значительно возрастает риск захвата клеток, содержащих вирус, и вся работа пойдет насмарку. Нетрудно отрезать и совсем маленький кусочек, который почти наверняка окажется безвирусным, но очень маленькие меристемы плохо приживаются, так что всегда приходится искать какую–то золотую середину.

1 – безвирусное растение, выращиваемое в пробирке; 2 – верхушечная почка. Линия показывает место разреза

Отрезанный кусочек побега помещают в стеклянную пробирку на поверхность стерильной питательной среды, состоящей из сахаров, солей и гормонов роста. Из него довольно быстро, скажем, за месяц, вырастет полноценное растение с корнями и листьями. Его можно пересадить в почву, где оно будет нормально развиваться. Часто проводят дополнительную операцию. Выросшее пробирочное растение черенкуют, то есть разрезают стебель,на несколько частей, прихватывая пазушную почку. Так из одной меристемы, если она благополучно прижилась, можно получить несколько тысяч растений. Например, от одного исходного растения винограда за год можно получить до 160 тысяч оздоровленных растений. Поскольку вырастили его из куска побега, а не из семян, растение сохранит все сортовые свойства, а вируса в нем не будет.

Второй способ еще проще. Издавна человек выгоняет всяческую хворь, попарившись в баньке. Оказалось, что нечто подобное можно придумать и для оздоровления растений. Вначале использовали водолечение, при котором целые растения или их отдельные части в виде черенков, отводков или усов погружали в воду, нагретую до температуры 35–60 градусов. Время погружения составляет от нескольких минут до нескольких суток и зависит от термостойкости культуры и вируса. Впервые такую процедуру проделали в Японии еще в 1899 году на корневых отпрысках сахарного тростника. Впоследствие таким путем были возрождены ценные сорта малины, земляники, винограда и многих других культур.

Сейчас чаще используют воздушную термообработку, при которой активно растущее растение помещают на несколько недель в камеру с температурой воздуха от 35 до 40 градусов с постоянным освещением. Горячий воздух меньше повреждает растения, чем горячая вода. Без освещения никак нельзя, если растение находится в состоянии активного роста. Сферические вирусы разрушаются быстро, но вирусы с палочковидными и нитевидными частицами переносят эту процедуру без серьезных потерь. Однако, скорость их распространения по растению все же замедляется, отставая от прироста побега. Поэтому обычно сразу по окончании прогревания у обработанных растений срезают верхушки побегов, которые оздорав лившотся в первую очередь, и прививают их на безвирусные подвои или просто укореняют. Особенно хорошие результаты термотерапия дает на плодовых культурах. Но растения по–разному переносят "сауну". Например, для оздоровление хрена от вируса черной кольцевой пятнистости капусты обработку подогретым до 37–40 градусов воздухом проводят в термокамерах с постоянным освещением в течение от 60 до 100 дней. При этом выживает только половина растений, и только часть из них освобождается от вирусов. Зато тополю прогревание нравится. Во всяком случае, обработка тополя для удаления вируса мозаики при переменных температурах – 40 градусов днем и 20 градусов ночью – вызывает просто безудержный рост побегов.

В странах с очень жарким климатом растения могут освобождаться от вирусов естественным путем. В Индии собранные клубни картофеля хранят полгода при температуре до 36 градусов, и вирус скручивания листьев разрушается от индийской жары сам собой, в то время как в клубнях, хранящихся по всем правилам в охлаждаемых хранилищах, вирус выживает. Еще хуже переносит жару вирус некротической кольцевой пятнистости косточковых. При температуре воздуха выше 25 градусов вирус перестает размножаться и накапливаться в зараженном растении, однако не исчезает совсем и при понижении температуры проявляется с новой силой. Это обстоятельство можно использовать. Из–за летней жары большая часть почек сливы, зараженной вирусом некротической кольцевой пятнистости, оказывается расположенной у основания побегов, а ближе к верхушке и периферии кроны число зараженных почек уменьшается. Таким образом, в августе часто оказывается возможным вычленять не крохотную меристему, а использовать – что, конечно же, совсем другое дело – полноценную почку, естественным образом оздоровленную от вируса.

Все эти методы оздоровления растений от вирусов широко применяются в современном растениеводстве. Сформировалась целая отрасль сельского хозяйства, называемая безвирусным растениеводством. Целью безвирусного растениеводства является производство оздоровленого от вирусов посевного и посадочного материала. Получение здорового посадочного материала, своевременная диагностика вирусных инфекций и защитные мероприятия против повторного заражения оздоровленных культур вирусами – вот три кита, на которых базируется эта отрасль. Абсолютно четко доказано, что комплексное применение этих мер позволяет заметно повысить урожайность сельскохозяйственных культур и качество сельскохозяйственной продукции.

Устойчивость к вирусным болезням

Ну хорошо, если трудно бороться с возбудителем (а это и впрямь нелегко), то нельзя ли сделать так, чтобы само растение препятствовало распространению вируса более активно? То есть наделить растение способностью к самозащите!

На этот вопрос любой мало–мальски знакомый с предметом человек сразу же ответит, что, конечно, сделать это можно; более того, так веками и делают люди, называемые селекционерами, что среди прочих полезных человеку признаков они ищут и отбирают также и признаки устойчивости к тому или иному заболеванию. Все это правильно, вот только традиционная селекция – дело очень небыстрое, нелегкое и неблагодарное, хотя результат, конечно же, неоспорим. Самое же главное заключается в том, что, выводя, к примеру, сорт яблони с крупными, медового вкуса плодами, просвечивающими на солнце так, что видны семечки – выстраивая годами сложнейшую комбинацию генов, обеспечивающих эту красоту – легко потерять гены устойчивости к тому или иному заболеванию.

Но в настоящее время появились новые возможности, которых не было у традиционной селекции. Методами генетической инженерии из растений, животных или микроорганизмов выделяют нужный ген и тем или иным способом внедряют его в хромосому растения, свойства которого предполагается изменить (модифицировать).

Таким образом генетически модифицированное (трансгенное) растение будет содержать среди своих "родных" генов чужеродный ген, проявление которого приведет к появлению нового признака у модифицированного растения. Предполагается при этом, что все другие полезные для человека признаки останутся в неизменном виде. Интенсивное развитие научных исследований в области биотехнологии и генетической инженерии уже привело к внедрению генетически модифицированных растений в практику земледелия. Площади под ними в мировом земледелии возросли с 1,7 миллионов гектаров в 1996 году до 52,6 миллионов к 2001 году, то есть в 30 раз. Львиная доля площадей, занятых под трансгенные растения, приходится на США и Аргентину; а из культур – на сою, кукурузу, хлопчатник и рапс. Главный признак, который подвергается генетической модификации, – это устойчивость к гербицидам. После обработки таких посевов гербицидами сорняки погибают, а культурные растения нет, потому что они устойчивы к гербицидам благодаря внедренному в них гену.

Разработаны и методы получения генетически модифицированных растений, устойчивых к вирусным заболеваниям.

Один из способов создания противовирусной устойчивости заключается в том, что в растение внедряют ген белка оболочки вируса. Казалось бы, полная чепуха. От вируса надо избавиться, а тут... Но оказалось, что такой прием хорошо работает.

В клетке генетически модифицированного растения вырабатывается много вирусного белка. Клетка настолько перекормлена этим белком, что, когда в нее попадает вирус с тем же белком оболочки, она просто не выдерживает и не позволяет вновь прибывшему раздеться – у нее все места на вешалке уже заняты. А вирусу совершенно необходимо снять верхнюю одежду, чтобы обнажить нуклеиновую кислоту и начать инфекционный процесс. Или могут принять пальто, но не пустят дальше гардероба – там, дальше, и так уже толпа из таких же точно вирусных белков. Вирус полностью зависит от клетки, и, если нет возможности образовать полноценные вирусные частицы, инфекция прервется, не начавшись.

Например, генетически модифицированные деревья сливы, с внедренным геном белка оболочки вируса шарки, сливы не заражались этим вирусом. Вот тля, только что покормленная вирусом. Вот она садится на сливовый лист и начинает питаться соком растения. Все идет как обычно, но растение, в отличие от немодифицированного, остается практически здоровым. Вирус оказывается неспособен распространиться даже по тому листу, на котором питалась тля, а в других листьях его не нашли и через два года.

Все было бы хорошо, да только вирусов много. Белок оболочки вируса шарки сливы, образующийся в клетках генетически модифицированного растения, защитит от заражения только этим вирусом. А от другого вируса он не защитит, потому что белки оболочки у всех вирусов разные.

Но при вирусной инфекции образуется не только белок оболочки. Продвижение вируса из клетки в клетку обеспечивает транспортный белок вируса. Он расширяет плазмодесму – коридор, соединяющий клетки, и, таким образом, дает возможность вирусу передвигаться из одной клетки в другую. Если в растение встроить ген дефектного транспортного белка, то он займет все места возле плазмодесмы, но плазмодесму не расширит и не позволит нормальному транспортному белку даже приблизиться к плазмодесме. Обнаружилось, что ген дефектного транспортного белка вируса табачной мозаики, внедренный в растения, создает устойчивость не только к вирусу табачной мозаики, но и ко многим другим, совершенно неродственным вирусам. Да, конечно, вирус может проникнуть в растение, но окажется не в состоянии распространяться по нему, а это равносильно отсутствию инфекции.

Разработано немало других способов придать растению устойчивость к вирусным заболеваниям. Получены, например, растения томатов, устойчивые к тле. Значит, тля не сможет передать растению вирусы, переносчиком которых она является.

Большинство этих разработок пока не вышли из стен лабораторий. Но, например, в США генетически модифицированный картофель выращивают с 1996 года. Зарегистрированы три типа сортов: сорт, устойчивый к колорадскому жуку; сорт, устойчивый к колорадскому жуку и вирусу скручивания листьев картофеля, и сорт, устойчивый к колорадскому жуку и вирусу Y картофеля. Оказалось, что жук практически не трогает генетически модифицированную картошку, а затраты на защиту посадок от вирусов снижаются примерно в десять раз.