Растительный мир Земли. Т.1

Тот, кому доведется лететь из Лимы в Икитос, административный центр департамента Лорето на востоке Перу, пересечет на высоте свыше 6000 м белые вершины Сьерра-Бланка, оставив позади бурую прибрежную пустыню и покрытые редкими растениями западные склоны Анд вплоть до плоскогорья Пуны, и увидит, как перед ним внезапно откроется гигантское зеленое море — огромная область влажных (дождевых) тропических лесов бассейна Амазонки. Словно волны прибоя, вздымается темная зелень на восточные склоны Анд, образуя кайму горных влажных лесов, которую перуанцы поэтично называют Ceja de la Montana — "Бровь горы".

Зеленый ковер простирается до горизонта; его разрывают лишь светло-коричневые ленты меандрирующих рек, стекающих с гор, и светло-зеленые старицы и пойменные озера, покрытые плавающими на поверхности воды растениями.

Лишь неподалеку от Икитоса, когда самолет уже снижается, однообразие этой несколько размытой картины исчезает и, как при получении резкого изображения объекта под микроскопом, становятся заметными отдельные гигантские деревья. Они поднимаются над пологом ниже расположенных ярусов леса, местами усыпанные желтыми цветками, местами украшенные "флажками" светлых молодых побегов. Можно разглядеть заросшее пальмами болото или участок, ранее распаханный, а теперь снова покрытый кустарниками. За считанные минуты перед наблюдателем предстает все многообразие самой богатой из всех форм растительного покрова земного шара, которая и теперь во всей своей первозданности покрывает большие пространства тропических регионов.

Размеры и границы. Распространение тропических влажных лесов в основном ограничено экваториальной климатической зоной, где они покрывают обширные территории — особенно в Южной Америке, Юго-Восточной Азии и Африке (см. карту на стр. 90-91).

Самая крупная из таких областей — низменность бассейна Амазонки и ее притоков, огромный район, который еще Александр Гумбольдт назвал гилеей ("местностью, покрытой лесом") и который с тех пор, как он был описан Марциусом, Шомбурком и Жоффруа Сент-Илером, считается своеобразным эталоном тропического влажного леса. С запада на восток он простирается на 3600 км, а с севера на юг — на 2800 км. На западе этот огромный регион достигает Кордильер, где на склонах Восточных Анд равнинные влажные леса переходят в горные влажные леса. На севере он доходит до Ориноко и побережий Венесуэлы и Гайаны, а на юге его граница тянется от верховьев притоков Амазонки на плато Мату-Гросу (Бразилия) на северо-восток до Сан-Луиса.

Другой, не столь крупный район влажных тропических лесов находится на восточном побережье Бразилии; это полоса шириной примерно в 100 км, которая протянулась от Ресифи на севере до Флорианополиса на юге и прерывается только около Рио-де-Жанейро. К западу от Анд тропическим влажным лесом покрыты широкая полоса суши, идущая от Экуадора через Колумбию и восточные районы Центральной Америки до восточной Мексики, а также частично Антильские острова.

Затем отметим большую лесную область в тропической Азии. Здесь влажный тропический лес простирается от Бирмы и Таиланда через Малайзию, Индонезию и Филиппины до северной Австралии. Меньшие области, занятые такими лесами, находятся на юго-западном побережье Индии, Шри Ланки, а также на юге Вьетнама.

В Африке сплошной регион влажных лесов протянулся по прибрежным территориям от Гвинеи до устья Конго; он охватывает почти весь бассейн этой реки, а более мелкие эксклавы встречаются на восточном побережье Мозамбика, на востоке Мадагаскара и на горных склонах Восточной Африки, например в юго-западной Эфиопии, Кении и Танзании (горные массивы Улугуру, Усамбара, вулканы Килиманджаро, Меру и др.).

Климат. Один ботаник как-то заметил, что если продолжительное время жить в тропическом влажном лесу, а затем оказаться в тех регионах земного шара, которым свойственны либо сильные колебания температур в течение года, либо резкие сезонные различия в обилии выпадающих осадков, то кажется, будто только в тропических районах с их высокой постоянной влажностью возможно беспрепятственное развитие растительного покрова. И если иметь в виду почти необозримое множество видов и разнообразие форм растений, то можно подумать, что в других областях сформировались лишь специализировавшиеся растения, которые сумели приспособиться к сухости и холодам.

Такое мнение не лишено оснований. Необычайно ровные, слабо колеблющиеся на протяжении года температуры, а также обильные осадки, количество которых почти не меняется независимо от сезона, создают оптимальные условия для роста растений, иными словами, предпосылки для развития того буйного растительного покрова, который мы обнаруживаем в районах, покрытых влажным тропическим лесом.

Однако было бы заблуждением полагать, что климат в этих районах крайне жаркий. Абсолютные максимумы температуры находятся между 33 и 36°С, то есть едва превышают свойственные нашим широтам. Но особенно характерно, что здесь в течение всего года среднемесячные температуры остаются почти неизменными; во влажных тропических лесах, расположенных на низменностях, они меняются в пределах 24-28°С. В некоторых районах среднемесячные температуры практически постоянны или обнаруживают лишь минимальные колебания, например, в Богоре (Ява) их крайние значения таковы: 24,3°С в феврале и 25,3°С в октябре. Такое же сезонное единообразие температур обнаруживается и в районах горных влажных лесов. Правда, среднемесячные температуры там ниже — менее 20°С (см. климадиаграмму Чибадака).

Почти то же можно сказать и об осадках. Для развития влажного тропического леса решающее значение имеет относительно равномерное распределение осадков в течение года (см. климадиаграммы). Так, например, в некоторых областях Бразилии и в районе восточного побережья Африки влажные леса могут расти при среднегодовом количестве осадков, не превышающем 2000 мм, но при условии относительно равномерного их выпадения в течение всего года. Но это не типичный пример — осадков, как правило, выпадает больше 2000 мм в год, а в исключительных случаях их количество может доходить даже до 12 000 мм. Поэтому даже непродолжительные сухие периоды не в состоянии сколько-нибудь серьезно повлиять на растительный покров (правда, такие периоды не должны превышать трех месяцев). Единообразие климатических условий прояляется и в неизменном чередовании дня и ночи. Вблизи экватора нет сезонных различий в продолжительности дня, там каждое утро солнце восходит около 6 ч и поднимается в сияющем голубом небе к зениту. В первой половине дня появляются кучевые облака, и затем, обычно после полудня, разражается гроза, сопровождаемая сильным ливнем. Вскоре небо вновь проясняется, ярко сияет солнце, и температура повышается. Все это может еще раз повториться до захода солнца, которое примерно к 6 ч вечера быстро исчезает за горизонтом.

При таком "распорядке дня" могут возникать заметные колебания температуры и влажности воздуха. Колебания температуры, например, в течение суток могут доходить до 12°С. Обычно самая низкая температура бывает перед восходом солнца. К полудню она постепенно повышается, а затем снова падает, что объясняется охлаждением воздуха при выпадении осадков. Влажность воздуха ночью и ранним утром достигает 90-100%, к полудню может упасть до 40%, а в крайних случаях — даже до 25%.

В горном влажном лесу колебания температуры и влажность воздуха в течение суток не столь заметны, как в растущем на равнине. Поскольку облачность и влажность воздуха здесь, как правило, выше, колебания температуры оказываются гораздо меньшими.

В самих влажных тропических лесах микроклимат значительно ровнее, чем макроклимат. Например, колебания температуры у поверхности почвы минимальны, а влажность воздуха почти постоянно составляет 90-100%. Если в течение нескольких дней нет дождя, практически ничто не меняется, так как охлаждение насыщенного водяными парами воздуха, происходящее по ночам, вызывает обильную росу в кронах деревьев. Сверху капли воды падают на растения нижних ярусов, поэтому здесь всегда влажно.

Освещенность в глубине леса относительно невелика, хотя неправильные и обычно не вполне сомкнувшиеся кроны высоких деревьев пропускают довольно много света к нижним ярусам. Многие растения влажного леса имеют листья с блестящей поверхностью, поэтому часть солнечного света попадает под кроны в виде отраженных лучей. Но до почвы все же доходит очень мало света. Обилие цепляющихся за деревья и живущих на их стволах и ветвях растений, а также низкорослого подлеска в большинстве случаев мешает проникновению солнечных лучей к поверхности почвы. Освещенность, которую там можно измерить, часто составляет всего 0,1 — 1% той, что наблюдается у вершин высоких деревьев. Но многие мхи и папоротники, плаунки (виды Selaginella) и даже цветковые растения, такие, как бегонии и некоторые представители семейств коммелиновых (Commelinасеае), имбирных (Zingiberaceae), марантовых (Marantaceae), мареновых (Rubiaceae) и бальзаминовых (Balsaminaceae), способны существовать и при таких условиях.

Почвы. О почвах, на которых растут влажные тропические леса (если не принимать во внимание почвы некоторых особых их местообитаний), следует говорить как об исключительно древних образованиях, возникновение которых часто восходит к третичному периоду. Отсюда такая высокая степень разрушенности исходных горных пород: мощность коры выветривания подчас достигает 20 м. Обильные осадки способствуют вымыванию оснований, а также кремнекислоты; в результате происходит относительное обогащение почвы полуторными окислами (железа, алюминия). Этот процесс, называемый ферраллитизацией или латеритизацией, типичен для большинства почв территорий, занятых тропическими влажными лесами. Он способствует образованию так называемых ферраллитных почв (или красноземов), для которых характерен кирпично-красный цвет, обусловленный обильным содержанием окислов железа (см. рисунок на стр. 120).

Климадиаграммы, характеризующие влажные тропические леса Восточной Азии, Центральной Африки и Южной Америки

Климадиаграммы, характеризующие влажные тропические леса Восточной Азии, Центральной Африки и Южной Америки

Климадиаграммы, характеризующие влажные тропические леса Восточной Азии, Центральной Африки и Южной Америки

На первый взгляд поражает исключительная бедность этих почв питательными веществами. В них нет (или почти нет) кальция, азота, фосфора. Однако такое кажущееся несоответствие почв мощному развитию растительного покрова объясняется их исключительной древностью. За сотни веков питательные вещества из почвы перешли в растительный покров, который стал основным аккумулятором питательных веществ экосистемы. Благодаря климатическим условиям, благоприятным для быстрой минерализации отмерших частей растений, питательные вещества сразу же поступают непосредственно к корневым системам. В этом круговороте они почти не теряются, ибо корни растений перехватывают все минерализованные остатки организмов.

Знание того факта, что основной запас питательных веществ находится непосредственно в растениях, важно для определения возможностей хозяйственного использования влажных тропических лесов. Так, тотальное сведение леса путем его сжигания приводит к быстрой минерализации, а затем и к вымыванию питательных веществ, которые в результате безвозвратно теряются (см. также стр. 111).

Растительность влажного тропического леса

Строение и структура. Дать обобщенное описание структуры влажного тропического леса практически невозможно: это сложнейшее растительное сообщество обнаруживает такое разнообразие типов, что их не в состоянии отразить и самые подробные описания. Еще несколько десятилетий назад полагали, что влажный лес — это всегда непроходимые заросли деревьев, кустарников, наземных трав, лиан и эпифитов, поскольку в основном судили о нем по описаниям горных влажных лесов. Лишь сравнительно недавно стало известно, что в некоторых влажных тропических лесах из-за плотной сомкнутости крон высоких деревьев солнечный свет почти не доходит до почвы, поэтому подрост здесь скудный, и через такие леса можно пройти почти беспрепятственно.

Принято особо подчеркивать видовое разнообразие влажного тропического леса. Часто отмечают, что в нем едва ли найдешь два экземпляра деревьев одного и того же вида. Это — явное преувеличение, но вместе с тем отнюдь нередко на площади в 1 гектар можно встретить 50-100 видов деревьев.

Но имеются и относительно бедные видами, "монотонные" влажные леса. К ним относятся, например, особые леса, состоящие в основном из деревьев семейства двукрылоплодниковых (Dipterocarpaceae), растущие в очень богатых осадками областях Индонезии. Их существование свидетельствует о том, что в этих областях стадия оптимального развития влажных тропических лесов уже пройдена. Крайнее обилие осадков затрудняет аэрацию почвы, в результате произошел отбор растений, приспособившихся к обитанию в таких местах. Сходные условия существования можно встретить также в некоторых сырых районах Южной Америки и бассейна Конго.

Господствующий компонент влажного тропического леса — деревья разного внешнего вида и разной высоты; они составляют около 70% всех встречающихся здесь видов высших растений. Различают три яруса деревьев — верхний, средний и нижний, которые, правда, редко выражены четко. Верхний ярус представлен отдельными гигантскими деревьями; их высота, как правило, достигает 50-60 м, а кроны развиваются над кронами деревьев ниже расположенных ярусов. Кроны таких деревьев не смыкаются, во многих случаях эти деревья рассеяны в виде отдельных экземпляров, кажущихся переростками. Напротив, кроны деревьев среднего яруса, имеющих высоту 20-30 м, обычно образуют сомкнутый полог. Из-за взаимовлияния соседних деревьев их кроны бывают не столь широкими, как у деревьев верхнего яруса. Степень развития нижнего древесного яруса зависит от освещенности. Его составляют деревья, достигающие в среднем примерно 10-метровой высоты. Встречающимся в разных ярусах леса лианам и эпифитам будет посвящен особый раздел книги (стр. 100-101).

Часто имеются также ярус кустарников и один- два яруса травянистых растений, их составляют представители видов, способных развиваться при минимальной освещенности. Поскольку влажность окружающего воздуха постоянно высока, устьица этих растений остаются открытыми в течение всего дня и растениям не грозит увядание. Таким образом, они постоянно ассимилируют.

По интенсивности и характеру роста деревья влажного тропического леса можно разделить на три группы. Первую составляют виды, представители которых быстро растут, но недолго живут; они первыми развиваются там, где в лесу либо естественным путем, либо в результате деятельности человека образуются осветленные участки. Эти светолюбивые растения прекращают свой рост примерно лет через 20 и уступают место другим видам. К числу таких растений относятся, например, южноамериканские бальзовое дерево (Ochroma lagopus) и многочисленные мирмекофильные виды цекропии (Cecropia), африканский вид Musanga cecropioides и произрастающие в тропической Азии представители семейства молочайных, относящиеся к роду Macaranga.

Вторая группа охватывает виды, представители которых на ранних стадиях развития также растут быстро, но их рост в высоту продолжается дольше, и по его окончании они способны жить еще очень долго, вероятно, не одно столетие. Это наиболее характерные деревья верхнего яруса, кроны которых обычно не затенены. В их число входят многие хозяйственно важные деревья, древесину которых принято называть "красным деревом", например виды, относящиеся к родам Swietenia (тропическая Америка), Khaya и Entandrophragma (тропическая Африка).

Профили тропических влажных лесов: на низменности (слева) и в горах (справа)

Наконец, третья группа включает в себя представителей теневыносливых видов, растущих медленно и долгоживущих. Их древесина обычно очень тяжелая и твердая, обрабатывать ее трудно, и поэтому она не находит столь широкого применения, как древесина деревьев второй группы. Тем не менее к третьей группе относятся виды, дающие благородную древесину, в частности Tieghemella heckelii или Aucoumea klainiana, древесина которого используется в качестве заменителя красного дерева.

Для большинства деревьев характерны прямые, колоннобразные стволы, которые часто, не ветвясь, поднимаются более чем на 30-метровую высоту. Только там у отдельно стоящих гигантских деревьев развивается раскидистая крона, тогда как в нижних ярусах, как уже упоминалось, деревья из-за тесного их расположения образуют лишь узкие кроны.

У некоторых видов деревьев около оснований стволов образуются досковидные корни (см. рисунок), порой достигающие высоты до 8 м. Они придают деревьям большую устойчивость, поскольку корневые системы, развивающиеся неглубоко, не обеспечивают достаточно прочного закрепления этих огромных растений. Образование досковидных корней обусловлено генетически. У представителей одних семейств, например у Моrасеае (тутовых), Mimosaceae (мимозовых), Sterculiaceae, Bombacaceae, Meliaceae, Bignoniaceae, Combretaceae, они встречаются довольно часто, а у других, например Sapindaceae, Apocynaceae, Sapotaceae, их вовсе нет.

Деревья с досковидными корнями чаще всего растут на сырых почвах. Возможно, развитие досковидных корней связано с характерной для таких почв плохой аэрацией, препятствующей вторичному приросту древесины на внутренних сторонах боковых корней (она образуется только с наружных их сторон). Во всяком случае, у деревьев, растущих на пропускающих влагу и хорошо аэрированных почвах горных дождевых тропических лесов, досковидных корней нет.

Для деревьев других видов характерны ходульные корни; они образуются выше основания ствола как придаточные и особенно часто встречаются у деревьев нижнего яруса, также растущих преимущественно в сырых местообитаниях.

Различия в микроклимате, свойственные разным ярусам влажного тропического леса, отражаются и на строении листьев. В то время как деревья верхних ярусов обычно имеют эллиптические или ланцетные в очертаниях, гладкие и плотные кожистые листья типа листьев лавра (см. рисунок на стр. 112), способные переносить в течение суток чередование сухих и влажных периодов времени, листья деревьев нижнего яруса обнаруживают признаки, свидетельствующие об интенсивной транспирации и быстром удалении влаги с их поверхности. Они обычно более крупные; их пластинки имеют особые заострения, на которых собирается вода, а затем падает с них каплями, поэтому на поверхности листа нет водной пленки, которая препятствовала бы транспирации.

На смену листвы у деревьев влажных тропических лесов не влияют внешние факторы, в частности засуха или холод, хотя и здесь можно заменить известную периодичность, варьирующую у разных видов. Кроме того, проявляется некоторая самостоятельность отдельных побегов или ветвей, поэтому безлистным бывает не все дерево сразу, а лишь часть его.

Досковидные корни одного из деревьев влажного тропического леса

Особенности климата влажного тропического леса сказываются также на развитии листвы. Поскольку здесь нет необходимости защищать точки роста от холода или засухи, как в областях с умеренным климатом, почки выражены сравнительно слабо и не окружены почечными чешуями. При развитии новых побегов у многих деревьев влажного тропического леса наблюдается "поникание" листьев, что вызвано исключительно быстрым увеличением их поверхности. Из-за того что механические ткани не формируются столь же быстро, молодые черешки сначала, словно подвядшие, свисают вниз, листва как бы поникает. Образование зеленого пигмента — хлорофилла — при этом также может замедляться, и молодые листья оказываются беловатыми или — что обусловлено содержанием пигмента антоциана — красноватыми (см. рисунок вверху).

'Поникание' молодых листьев у шоколадного дерева (Theobroma cacao)

Следующая особенность некоторых деревьев влажных тропических лесов — каулифлория, то есть образование цветков на стволах и безлистных участках ветвей. Поскольку это явление наблюдается прежде всего у деревьев нижнего яруса леса, ученые трактуют его как приспособление к нередко встречающемуся в этих местообитаниях опылению с помощью летучих мышей (хироптерофилия): животным-опылителям — летучим мышам и летучим собакам — при подлете к дереву удобнее ухватываться за цветки.

Существенную роль в переносе пыльцы с цветка на цветок играют и птицы (это явление носит название "орнитофилия"). Орнитофильные растения заметны благодаря яркой окраске их цветков (красной, оранжевой, желтой), тогда как у хиропте рофильных растений цветки обычно невзрачные, зеленоватые или коричневатые.

Четкого различия между ярусами кустарников и трав, как это, например, характерно для лесов наших широт, во влажных тропических лесах практически не существует. Можно лишь отметить верхний ярус, в состав которого наряду с высокими крупнолистными представителями семейств банановых, марантовых, имбирных и ароидных входят кустарники и молодой подрост деревьев, а также нижний ярус, представленный низкорослыми, крайне теневыносливыми травами. По числу видов травянистые растения во влажном тропическом лесу уступают деревьям; но встречаются и такие равнинные влажные леса, не испытавшие воздействия человека, в которых вообще развит только один бедный видами ярус трав.

Обращает на себя внимание пока не нашедший объяснения факт пестролистности, а также наличия металлически-блестящих или матово-бархатистых участков поверхности у листьев растений, обитающих в припочвенном ярусе трав влажного тропического леса. Очевидно, эти явления в какой-то степени связаны с оптимальным использованием того минимума солнечного света, который доходит до таких местообитаний. Многие "пестролистные" растения нижнего яруса трав влажного тропического леса стали излюбленными комнатными декоративными растениями, например виды родов Zebrina, Tradescantia, Setcreasea, Maranta, Calathea, Coleus, Fittonia, Sanchezia, Begonia, Pilea и др. (рисунок на стр. 101). В глубокой тени доминируют разные папоротники, плаунки (Selaginella) и мхи; число их видов здесь особенно велико. Так, большинство видов плаунков (а их около 700) встречаются во влажных тропических лесах.

Напротив, гетеротрофные (то есть питающиеся готовыми органическими веществами) высшие растения встречаются здесь относительно редко. Правда, один из самых примечательных представителей растительного мира принадлежит именно к этой группе растений; речь идет о раффлезии (Rafflesia arnoldii) — растении с гигантскими, до метра в диаметре, цветками (рисунок на стр. 102). Это — растение-паразит, вегетативные части тела которого редуцированы до состоящих из клеток нитей, похожих на гифы (грибницу) грибов. Rafflesia arnoldii вместе с другими 11 видами рода Rafflesia, имеющими менее крупные цветки, встречается в Индо-Малайской области, где паразитирует на лианах из рода Cissus, относящегося к семейству Виноградовых.

Примечательны также живущие на почве влажных тропических лесов сапрофитные (то есть использующие разлагающиеся органические вещества) грибы семейств Clathraceae и Phallaceae. Они имеют своеобразные плодовые тела — "грибы-цветки" (см. рисунок на стр. 102).

Лианы. Если плыть через тропический влажный лес по реке, бросается в глаза обилие лиан (взбирающихся по деревьям растений с одревесневающими стеблями) — они, точно плотным занавесом, покрывают растущие по берегам деревья. Лианы — один из самых удивительных компонентов растительного покрова тропических районов: свыше 90% всех их видов встречается только в тропиках. Большинство растет во влажных лесах, хотя для своего развития они требуют хорошего освещения. Вот почему не везде они встречаются с одинаковой частотой. Прежде всего их можно видеть по лесным опушкам, на естественно образовавшихся осветленных участках леса и — по крайней мере иногда — в проницаемых для солнечных лучей ярусах древесных растений (см. рисунок на стр. 106). Особенно обильны они на плантациях, заложенных в области влажных тропических лесов, и во вторичных лесах, появляющихся на вырубках. В равнинных же влажных лесах, не испытавших на себе влияния человека, где густые, хорошо развившиеся кроны деревьев плотно сомкнуты, лианы встречаются сравнительно редко.

По способу закрепления на растениях, служащих им опорой, лианы можно подразделить на разные группы. Например, опирающиеся лианы могут удерживаться на других растениях с помощью опорных (цепляющихся) побегов или листьев, шипов, колючек или особых выростов типа крючков. Типичными примерами таких растений могут служить пальмы-ротанги рода Calamus, 340 видов которого распространены в тропиках Азии и Америки (см. рисунок на стр. 103).

Закрепляющиеся корнями лианы удерживаются на опоре с помощью множества мелких придаточных корешков или охватывают ее более длинными и толстыми корнями. Таковы многие теневыносливые лианы из семейства ароидных, например виды родов Philodendron, Monstera, Raphidophora, Syngonium, Pothos, Scindapsus, а также ваниль (Vanilla) — род из семейства орхидных.

Вьющиеся лианы охватывают опору сильно разрастающимися в длину междоузлиями. Обычно в результате последующего утолщения и одревеснения такие побеги закрепляются плотно. К группе вьющихся относится большинство тропических лиан, например представители богатых видами и распространенных по всем тропикам семейства мимозовых и родственного ему семейства цезальпиниевых, в частности энтада лазящая (Entada scandens); бобы последней достигают 2 м в длину (см. рисунок на стр. 104). К этой же группе принадлежат так называемая обезьянья лестница, или баугиния сассапарелевидная (Bauhinia smilacina), образующая толстые одревесневающие побеги, а также лианы с причудливыми цветками (виды кирказона, Aristolochia; семейство кирказоновых) (см. рисунок на стр. 103).

Наконец, прикрепляющиеся усиками лианы образуют одревесневающие усики — ими они цепляются за растения, служащие им опорой. К их числу относятся представители распространенного по всем тропикам рода Cissus из семейства Виноградовых, разные виды бобовых, в частности Physostigma venenosum (см. рисунок), а также виды страстоцвета (Passiflora; семейство страстоцветных).

Эпифиты. Чрезвычайно интересны приспособления к условиям существования во влажных тропических лесах у так называемых эпифитов — растений, живущих на деревьях. Число их видов очень велико. Они обильно покрывают стволы и ветви деревьев, благодаря чему оказываются достаточно хорошо освещенными. Развиваясь высоко на деревьях, они теряют возможность получать влагу из почвы, поэтому снабжение водой становится для них жизненно важным фактором. Не удивительно, что особенно много видов эпифитов там, где осадки обильны, а воздух влажен, но для оптимального их развития решающее значение имеет не абсолютное количество выпадающей влаги, а число дождливых и туманных дней. Неодинаковый микроклимат верхнего и нижнего древесного ярусов оказывается также причиной того, что обитающие там сообщества растений-эпифитов очень сильно различаются видовым составом. В наружных частях крон доминируют светолюбивые эпифиты, тогда как теневыносливые господствуют внутри, в постоянно влажных местообитаниях. Светолюбивые эпифиты хорошо приспособлены к смене сухих и влажных периодов времени, происходящей в течение суток. Как показывают приведенные далее примеры, для этого они используют разные возможности (рисунок на стр. 105).

У орхидных, представленных огромным числом видов (а большинство из 20 000-25 000 видов орхидей — это эпифиты), органами, запасающими воду и питательные вещества, служат утолщенные участки побегов (так называемые бульбы), листовые пластинки или корни. Такому образу жизни способствует также образование воздушных корней, которые снаружи покрыты слоями клеток, быстро поглощающих воду (velamen).

Растения влажного тропического леса, развивающиеся в припочвенном ярусе

Piled cadierei

Fittonia erschaffeltii

Episcia cupreata

Calathea ornata

Zebrina pendula

Семейство бромелиевых, или ананасовых (Bromeliaceae), представители которого распространены, за одним исключением, в Северной и Южной Америке, состоит почти только из эпифитов, чьи розетки листьев, похожие на воронки, служат водосборными резервуарами; из них вода и растворенные в ней питательные вещества могут всасываться чешуйками, находящимися у оснований листьев. Корни же служат только как органы, прикрепляющие растения.

Даже кактусы (например, виды родов Epiphyllum, Rhipsalis, Hylocereus и Deamia) в горных влажных тропических лесах растут как эпифиты. За исключением немногих видов рода Rhipsalis, встречающихся также в Африке, на Мадагаскаре и в Шри Ланке, все они растут только в Америке.

Некоторые папоротники, например, папоротник- птичье гнездо, или асплениум гнездовой (Aspleniumnidus), и папоротник-оленьи рога, или платицериум оленерогий (Platycerium), благодаря тому что у первого листья образуют воронкообразную розетку, а у второго имеются специальные листья, прилегающие к стволу дерева-опоры, подобно накладным карманам (рисунок на стр. 105), даже способны создавать похожий на почву, постоянно влажный субстрат, в который врастают их корни.

Эпифиты, развивающиеся в затененных местообитаниях, представлены прежде всего так называемыми гигроморфными папоротниками и мхами, которые приспособились к существованию во влажной атмосфере. Наиболее характерные компоненты таких сообществ эпифитных растений, особенно ярко выраженных в горных влажных лесах, — это гименофилловые, или тонколистниковые, папоротники (Hymenophyllaceae), например, представители родов Hymenophyllum и Trichomanes. Что же касается лишайников, то они из-за медленного роста не играют столь большой роли. Из цветковых растений в этих сообществах встречаются виды родов Peperomia и Begonia.

Даже листья, и прежде всего листья деревьев нижних ярусов влажного тропического леса, где постоянно высока влажность воздуха, могут быть заселены разными низшими растениями. Это явление называют эпифиллией. Поселяются на листьях преимущественно лишайники, печеночные мхи и водоросли, образующие характерные сообщества.

Своеобразную промежуточную ступень между эпифитами и лианами представляют собой гемиэпифиты. Они либо растут сначала как эпифиты на ветвях деревьев, а по мере образования воздушных корней, доходящих до почвы, становятся самостоятельно укрепляющимися в почве растениями, либо на ранних стадиях развиваются как лианы, но затем теряют связь с почвой и таким образом превращаются в эпифиты. К первой группе относятся так называемые деревья-душители; их воздушные корни, словно сетью, охватывают ствол дерева-опоры и, разрастаясь, настолько препятствуют его утолщению, что дерево в конце концов отмирает А совокупность воздушных корней становится после этого как бы системой "стволов" самостоятельного дерева, на ранних стадиях развития бывшего эпифитом. Наиболее характерными примерами деревьев-душителей могут служить в Азии виды рода Ficus (семейство тутовых), а в Америке — представители рода Clusia (семейство зверобойных). Ко второй группе относятся виды семейства ароидных.

Паразиты и сапрофиты влажного тропического леса

Rafflesia arnoldii

Clathrus chrysomycelinus

Mutinus bambusinus

Laternea columnata

Schleierdame Dictyophora indusiata

Вечнозеленые влажные тропические леса низменностей. Хотя флористический состав влажных тропических лесов в разных районах земного шара весьма различен, и три основные области таких лесов обнаруживают в этом отношении лишь незначительное сходство, все же в характере их растительного покрова повсюду можно выявить аналогичные модификации основного типа.

Прототипом влажного тропического леса считают вечнозеленый влажный тропический лес незатопляемых низменностей, не бывающих продолжительное время сырыми. Это, так сказать, нормальный тип леса, о структуре и особенностях которого мы уже говорили. Лесные сообщества речных пойм и затопляемых низин, а также болот отличаются от него обычно менее богатым видовым составом и присутствием растений, которые приспособились к существованию в таких местообитаниях.

Пойменные влажные тропические леса встречаются в непосредственной близости к рекам на регулярно затопляемых территориях. Они развиваются, в местообитаниях, образовавшихся в результате ежегодного отложения богатых питательными веществами речных наносов — принесенных рекой взвешенных в воде и затем осевших мельчайших частиц. Эту мутную воду так называемые "беловодные" реки приносят преимущественно из безлесных районов своих бассейнов[22]. Оптимальное содержание питательных веществ в почве и относительная обеспеченность проточной воды кислородом обусловливают высокую продуктивность растительных сообществ, развивающихся в таких местообитаниях. Пойменные тропические леса труднодоступны для освоения их человеком, поэтому они и поныне в основном сохранили свою первозданность.

Лианы на опушке горного дождевого тропического леса

Лианы влажного тропического леса

Кирказон изящный Aristolochia elegans

Physostigma venenosum

Монстера Monstera deliciosa

ВанильVanilla planifolia

Пальма-ротанг Calamus niger

Спирально закрученные стебли энтады лазящей (Entada scandens) — лианы влажного тропического леса

Продвигаясь от самого берега реки поперек поймы до ее края, можно выявить характерную последовательность растительных сообществ, обусловленную постепенным понижением уровня поверхности почвы от высоких прирусловых валов к краю поймы. На редко затапливаемых прирусловых валах растет богатый лианами прирусловый лес, далее от реки переходящий в настоящий заливаемый лес. У дальнего от берега края поймы встречаются озера, окруженные тростниковыми или травяными болотами.

Проточное пойменное озеро с сообществами водных растений и затопляемый лес в бассейне Амазонки. На переднем плане — плодоносящее калебасовое дерево (Crescentia cujete)

Болотистый дождевой лес. В местообитаниях, почвы которых почти постоянно покрыты стоячей или медленно текущей водой, растут болотистые тропические дождевые леса. Их можно обнаружить преимущественно около так называемых "черноводных" рек, истоки которых находятся в облесенных районах. Поэтому их воды не несут взвешенных частиц и имеют окраску от оливковой до черно-коричневой из-за содержания в них гумусовых веществ. Самая известная "черноводная" река — Риу Негру, один из важнейших притоков Амазонки; она собирает воду с огромной территории, имеющей подзолистые почвы.

В отличие от пойменного влажного тропического леса болотистый лес, как правило, покрывает всю долину реки. Здесь происходит не отложение насосов, а, напротив, лишь равномерное вымывание, поэтому поверхность долины такой реки ровная.

Из-за необеспеченности местообитаний питательными веществами болотистые дождевые леса не столь пышны, как пойменные, а из-за недостатка воздуха в почве здесь часто встречаются растения с воздушными и ходульными корнями. По этой же причине разложение органических веществ происходит медленно, что способствует образованию мощных торфоподобных слоев, чаще всего состоящих из более или менее разложившейся древесины.

Полувечнозеленые влажные леса низменностей. Для некоторых областей дождевых тропических лесов характерны короткие засушливые периоды, вызывающие смену листвы у деревьев верхнего яруса леса. При этом нижние древесные ярусы остаются вечнозелеными. Такая переходная ступень к облиствленным в период дождей сухим лесам (см. стр. 120) получила название "полувечнозеленые, или полулистопадные, влажные леса низменностей". В засушливые периоды здесь может происходить передвижение влаги в почве снизу вверх, поэтому такие леса получают достаточно питательных веществ и оказываются весьма продуктивными.

Эпифиты тропического влажного леса

Rhipsalis cassutha

Платицериум оленерогий Platycerium alcicorne

Сверху Асплениум гнездовой Asplenium nidus и снизу Cattleya citrina

Vriesea splendens

Горные тропические влажные леса. Описанным выше лесам, существование которых определяется присутствием воды, можно противопоставить такие варианты влажного тропического леса, образование которых связано с понижением температуры; они в основном встречаются на влажных местообитаниях, находящихся в разных высотных поясах горных областей тропических регионов. В предгорном поясе, на высоте примерно 400-1000 м над уровнем моря, влажный тропический лес почти не отличается от леса низменностей. В нем имеются только два яруса деревьев, а деревья верхнего яруса не такие высокие.

Горный тропический влажный лес на острове Гренада (Малые Антильские острова)

Зато тропический влажный лес горного пояса, или, как принято говорить, горный влажный лес, растущий на высоте 1000-2500 м, обнаруживает более существенные отличия. Он также имеет два древесных яруса, но часто их трудно выявить, а верхняя их граница нередко не превышает 20 м. Кроме того, здесь меньше видов деревьев, чем во влажных лесах низменностей, отсутствуют и некоторые характерные особенности деревьев таких лесов, в частности и ходульные корни, а также каулифлория. Листья деревьев обычно более мелкие и не имеют заострений для удаления капель воды.

В ярусах кустарников и трав часто преобладают папоротники и виды бамбука. Очень обильны эпифиты, тогда как крупные лианы встречаются редко.

На еще больших высотах постоянно влажных тропиков (2500-4000 м) горные влажные леса сменяются субальпийскими горными лесами, развивающимися на уровне облаков (см. т. 2).

Тропические влажные леса Южной Америки

Все многообразие растительности влажных тропических лесов в настоящее время лучше всего представлено в бассейне Амазонки. Большая часть "зеленого ада", как часто называют эту область путешественники, еще ждет своих исследователей- ботаников и прежде всего фитоценологов, поэтому сейчас трудно привести достоверные сведения о пределах распространения многих имеющихся там видов. Перечисление одних только видов древесных пород заняло бы десятки страниц. Поэтому здесь мы отметим лишь самое характерное.

Осветленный участок низинного влажного леса в бассейне Амазонки

Среди разных типов влажного тропического леса наибольшие площади занимает влажный лес низменностей, развивающийся на незатопляемых территориях. Жители Южной Америки называют его лесом "терра фирма"[23] или "лес этэ". Видовой состав его древесных ярусов исключительно разнообразен, но основное место в нем занимают представители порядка бобовоцветных. Здесь находится один из двух имеющихся на Земле центров разнообразия семейства цезальпиниевых; оно представлено рядом эффектно цветущих деревьев из таких родов, как Dimorphandra, Elizabetha, Eperua, Heterostemon, Peltogyne и Swartzia. В состав семейства мимозовых (Mimosaceae) входят Dinizia excelsa — по-видимому, самое высокое дерево бассейна Амазонки (до 60 м) — и виды весьма распространенного рода Parkia, некоторые из них хироптерофильны. Также широко представлены деревья из семейства мускатниковых (Myristicaceae), сапотовых (Sapotaceae), лецитидовых (Lecythidaceae), молочайных (Euphorbiaceae), лавровых (Lauraceae) и кутровых (Аросуnасеае).

Важнейшее полезное растение бассейна Амазонки — гевея бразильская (Hevea brasiliensis), дающая каучук (см. рисунок). Гевея принадлежит к семейству молочайных (Euphorbiaceae); ее высота достигает 30 м, а толщина ствола — свыше 1 м. Она тоже компонент леса терра фирма, встречающийся южнее Амазонки. К северу от Амазонки растет другой, также используемый вид гевеи — Hevea benthamiana. Во внутренних районах Бразилии можно увидеть виды рода Couma из семейства кутровых, из которых также получают каучук (и прежде всего для изготовления жевательной резинки).

Лес на берегу реки в зоне варзеа в бассейне Амазонки близ города Икитоса (Перу)

Другое полезное растение — Bertholletia excelsa, с которого собирают так называемые "бразильские орехи". Это растение, относящееся к семейству Lecythidaceae, в лесу этэ достигает 50-метровой высоты.

Из деревьев, дающих ценную древесину, следует прежде всего назвать свитению крупнолистную (Swietenia macrophylla) — ее древесина не уступает древесине настоящего махагониевого (красного) дерева (Swietenia mahagoni), растущего на Антильских островах. Свитения, достигающая высоты 50 м, характерна для лучших местообитаний леса этэ.

Особенно пышно во влажных лесах Амазонки развиваются лианы. Упомянем здесь лишь роды Abuta (семейство Menispermaceae), Bauhinia (Саеsalpiniaceae), Derris (Fabaceae), Entada (Mimosaceae) и Strychnos (Loganiaceae). Из растений, относящихся к видам родов Abuta и Strychnos, местные индейцы изготавливают кураре — яд, который они наносят на наконечники стрел.

Весьма примечательно также обилие гемиэпифитов с тонкими воздушными корнями. Из настоящих эпифитов в первую очередь следует назвать характерные для американских влажных тропических лесов бромелиевые (Bromeliaceae), а также некоторые богатые видами роды орхидных, распространенные только в Америке: Cattleya, Epidendrum, Laelia, Maxillaria и Oncidium.

Затопляемый лес из цекропии (Cecropia sp.), в стволах которой живут муравьи, на берегу Амазонки в Перу. В подлеске — цветущая геликония (Heliconia, семейство Musaceae)

Регулярно затопляемую часть поймы реки в Южной Америке называют "зоной варзеа". У самой Амазонки эта зона достигает внушительной ширины (более 100 км) и прослеживается также вдоль большинства ее притоков. Последовательность расположения растительных сообществ в зоне варзеа, как правило, следующая. У берега — прибрежные заросли кустарников, образованные повсеместно распространенными видами, например ивой Гумбольдта (Salix humboldtiana) и кустарником из семейства сложноцветных Tessaria integrifolia, который благодаря обильному образованию предназначенных для вегетативного размножения побегов необыкновенно конкурентоспособен. За кустарниками находится прибрежный лес, в котором преобладают быстрорастущие высокие деревья — Ceiba pentandra (капоковое дерево) или Mora paraensis (или Mora excelsa); они образуют множество мощных досковидных корней и достигают в высоту более 50 м. Это — одни из самых запоминающихся гигантов влажных (дождевых) лесов Амазонки. Бальза (Ochroma lagopus), крайне легкая древесина которой пользуется большим спросом, и разные виды цекропии (Cecropia) (в стволах этих растений поселяются муравьи) — весьма примечательные деревья растительных сообществ зоны варзеа (см. рисунок на стр. 107).

Поперечный разрез долины 'беловодной' реки

Для затапливаемой части поймы очень характерны и пальмы. Многие из них, например Mauritia flexuosa (маврикиева пальма) и Bactris gasipaes, местное население использует в пищу.

К обитателям лесов зоны варзеа относится и шоколадное дерево, или дерево какао (Theobroma cacao). Его высота доходит до 10 м; оно встречается в районах низовьев Амазонки. В полуокультуренном состоянии шоколадное дерево часто находят в окрестностях поселений индейцев. К сожалению, точнее определить границы его исходного ареала сейчас невозможно.

К лесам прилегают безлесные территории поймы — так называемые варзеа-кампы (campos da varzea); они покрыты высокотравными лугами, в состав которых входят разные злаки. Во время паводка участки таких лугов иногда отделяются от грунта и перемещаются вниз по течению в виде плавучих островов.

Наконец, у самого края поймы находятся старицы и пойменные озера — идеальные местообитания для водных и болотных растительных сообществ, которые развиваются здесь удивительно пышно. И если из-за резких колебаний уровня воды пояс тростников часто отсутствует или заменяется растениями немногих видов, приспособившихся к существованию в этих условиях (например, Gynerium sagittatum или достигающего нескольких метров в высоту ароидного Montrichardia arborescens), то сообщества водных растений превосходно развиты. Пожалуй, наиболее интересное из них — встречающаяся в богатых питательными веществами старицах Victoria amazonica, листья которой достигают 4 м в диаметре (см. рисунок). Сообщества плавающих на поверхности воды растений, состоящие из Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes, Pontederia cordata и др., а также из разных видов водных папоротников Salvinia и Azolla, ряски (Lemna) и вольфии (Wolffia), покрывают большие участки водной поверхности, прилегающие к берегам рек или к краям варзеа-кампов.

Поперечный разрез долины 'черноводной' реки

Третий тип влажных тропических лесов низменностей, встречающийся прежде всего в постоянно увлажненных местностях близ "черноводных" рек, в Южной Америке называют лесом игапо. Этот заболоченный лес, через который можно проплыть на лодке во время паводка, продвигаясь между кронами деревьев, значительно беднее видами, чем леса этэ-и варзеа-типов. Имеются высокоствольные леса игапо, где преобладают в основном разные деревья из семейств цезальпиниевых и мимозовых, и сообщества, скорее похожие на заросли кустарников, в которых представлены виды рода Eugenia и другие представители миртовых, а также семейств мареновых и сумаховых, или фисташковых. В заболоченном лесу могут встречаться и пальмы.

Тропические влажные (дождевые) леса Африки

Влажные тропические леса Западной и Центральной Африки по своему флористическому составу сильно отличаются от влажных тропических лесов Америки и Азии. Наряду с представителями порядка бобо- воцветных, из которых состав верхних ярусов леса определяют деревья африканских родов семейства цезальпиниевых, здесь также встречаются, причем весьма обильно, эндемичные представители более мелких (не столь богатых родами и видами) семейств, таких, как Burseraceae, Icacinaceae, Meliaсеае и Olacaceae.

Вечнозеленые влажные (дождевые) леса, развивающиеся на незатопляемых местообитаниях, в своем первозданном виде еще сохранились главным образом в Либерии, Камеруне, Габоне и в бассейне Конго. Их высота достигает 35-45 м; они не столь продуктивны, как дождевые леса бассейна Амазонки и Индо-Малайского региона. По продуктивности их превосходят и полувечнозеленые (полулистопадные) влажные тропические леса Нигерии, Ганы и Берега Слоновой кости. Это объясняется тем, что последние развиваются на более богатых питательными веществами почвах. В полулистопадных влажных лесах растут также хозяйственно ценнейшие деревья Африки, дающие благородную древесину: виды родов Entandrophragma и Khaya (семейство Meliaceae); их древесина поступает в продажу под общим названием "африканское красное дерево".

Среди других полезных растений африканских влажных тропических лесов наибольшую известность получили виды кофейного дерева, или кофе (Coffea, семейство мареновых), и дерева кола (Соlа, семейство стерку лиевых). Эти небольшие деревья входят в состав нижнего или среднего ярусов. Coffea arabica (кофе аравийский) — растение горных дождевых лесов юго-запада Эфиопии; хозяйственно менее важные виды Coffea canephora (кофе конголезский), Coffea dewevrei (кофе высокий) и Coffea liberica (кофе либерийский) встречаются, как и виды колы — Cola acuminata (кола заостренная) и Cola nitida (кола блестящая) — во влажных тропических лесах низменностей Западной и Центральной Африки.

Для пойменных и болотистых дождевых лесов Африки, покрывающих в первую очередь значительную часть бассейна Конго, характерно обилие лиан и пальм. Особенно непроходимые заросли образуют лианы-ротанги из родов Ancistrophyllum, Calamus, Eremospatha, Sclerosperma и Oncocalamus (семейство пальм). В этих лесах находятся и естественные местообитания масличной пальмы (Elaeis guineensis). На территориях, которые длительное время бывают затоплены медленно текущими водами, могут даже развиваться леса, состоящие только из пальм, преимущественно из многих видов винной пальмы (Raphia), которая используется для разных целей.

Эпифиты в дождевых тропических лесах низменностей представлены прежде всего орхидными (Angraecum, Bulbophyllum, Cyrtorchis, Polystachyа) и разнообразными папоротниками, такими, как виды родов Asplenium, Platycerium, Polypodium, Vittaria, Davallia и Drynaria.

Вдоль краев речных проток и стариц часто образуются полосы мелководий. Они заселены злаками, переносящими затопления, а также заняты тростниковыми зарослями и сообществами водных растений. Если в тростниковом поясе господствуют виды сыти (Cyperus), рогоза (Typha), тростника (Phragmites) и меч-травы (Cladium), то на более глубоких участках водоемов образуются фитоценозы, богатые видами кувшинок и плавающих на поверхности воды растений. Кувшинковые сообщества состоят преимущественно из представленной многими видами кувшинки (в частности, Nymphаеа capensis, Nymphaea coerulea, Nymphaea lotus, Nymphaea micrantha), болотноцветника (Nymphoides), рдеста (Potamogeton) и апоногетона (Aponogeton), а сообщества плавающих растений — преимущественно из обильно разрастающейся Pistiastratiotes и занесенной из Америки Eichhornia crassipes. Часто в их состав входят также виды Trapa (рогульника, или водяного ореха), Ceratopteris (цератоптериса), Salvinia (сальвинии), Azolla (азолли), Lemna (ряски), Wolffia (вольфии) и Wolfiella.

Тропические влажные леса Азии

Тропические дождевые леса низменностей Азии подверглись большему воздействию человека, чем такие же леса Америки и Африки. Там, где прежде пойменные влажные леса окаймляли реки, ныне протянулись огромные рисовые поля, а там, где находился незатопляемый дождевой лес, теперь раскинулись плантации самых разнообразных тропических культур. Только Малайзия и Индонезия поставляют 90% всего получаемого на Земле натурального каучука с плантаций гевеи (Hevea brasiliensis), заложенных на территориях, которые прежде занимали влажные леса.

Некоторые растения тропических дождевых лесов сейчас распространены как введенные в культуру , почти во всех тропиках, например мускатник душистый (Myristica fragrans) и гвоздичное дерево (Syzygium aromaticum, = Eugenia caryophyllata) с Молуккских островов, коричное дерево (Cinnamomum zeylanicum) из Шри Ланки, перец черный (Piper nigrum) — лиана с Малабарского берега и манго (Mangifera indica) из Бирмы и Малайзии (рисунок на стр. 112).

Но невзирая на то, что большие территории тропиков Азии заняты культурными растениями, огромные области в районе, протянувшемся от Бирмы и Шри Ланки до островов Тихого океана, еще покрыты лесами, не испытавшими воздействия человека. Обширные и непроходимые болота на Суматре, Калимантане и Новой Гвинее — это болотистые леса; кроме того, в основном гористые местности Индо-Малайской области и Филиппинских островов почти повсеместно покрыты горными тропическими влажными (дождевыми) лесами.

Характерная особенность азиатских влажных тропических лесов — обилие растений семейства двукрылоплодниковых (Dipterocarpaceae). Это семейство, содержащее свыше 400 видов, относимых к 22 родам, распространено почти исключительно в тропической Азии (представители только двух родов встречаются в Африке). Подавляющее большинство видов семейства представлено, как правило, очень крупными деревьями, характерными для самого верхнего древесного яруса влажных лесов низменностей. Наиболее богаты видами роды Shorea, Dipterocarpus, Hopea и Vatica. Из других, содержащих меньшее число видов, следует прежде всего назвать род Dryobalanops; вид Dryobalanops aromatica, обитающий на Суматре, — гигантские деревья высотой более 60 м, одни их неразветвленные стволы достигают 40-метровой длины!

Примечательно также, что нередко в лесу господствует всего один или несколько видов двукрылоплодниковых, а порой весь древостой может быть представлен только ими. Большинство представителей этого семейства не образует ярких цветков; этим объясняется, почему азиатские дождевые тропические леса не столь красочны, как американские или африканские.

Помимо двукрылоплодниковых в состав самого верхнего яруса лесов входят прежде всего деревья из семейств сапотовых, сумаховых, мелиевых, зверобойных и вербеновых. Кроме того, для азиатских дождевых лесов характерны многочисленные виды фикуса (Ficus) и хлебного дерева (Artocarpus).

Цезальпиниевые здесь не играют столь важной роли, как в Америке и в Африке. Однако самое высокое дерево — растущая в Индонезии, достигающая 90-метровой высоты Koompassia excelsa — относится к этому семейству.

Пойменные леса сохранились в виде отдельных участков. Для их исходного состава характерны пальмы и представители семейства пандановых (Pandanaceae), а также быстрорастущие древесные породы. В пойменных озерах и в находящихся в поймах канавах и на рисовых полях пышно развиваются сообщества плавающих на поверхности воды растений. Пожалуй, самое примечательное из них — Euryale ferox (эвриала устрашающая), имеющая крупные, диаметром до 1,5 м, листья с шипами. Широко распространены также виды кувшинки, например синяя индийская Nymphaea stellata и Nymphaea rubra с красными цветками. Видовой состав растительных сообществ пополняют виды болотноцветника (Nymphoides), рдеста (Potamogeton), апоногетона (Aponogeton) и водяного ореха (Trapa). По берегам на богатых питательными веществами почвах нередко встречается индийский лотос (Nelumbo nucifera).

В болотистых дождевых лесах также преобладают представители двукрылоплодниковых. Кроме них встречаются разные пальмы и виды пандануса (Pandanus). Характерно обилие видов деревьев с досковидными и ходульными корнями. В глубине леса деревья мельче, чем у края, и расположены реже. Среди эпифитов встречаются, например, мирмекофильные растения из родов Myrmecodia, Hydnophytum и Dischidia. Припочвенный ярус растений состоит из осоковых (Cyperaceae), сфагновых мхов и разных видов кувшиночника (Nepenthes).

В горных дождевых лесах представители двукрылоплодниковых отчасти уступают место деревьям, близкие родственники которых встречаются и в Центральной Европе. Так, в горном влажном лесу Явы на высоте 1500 м растут виды дуба (Quercus) и каштана (Castanea).

Для горных дождевых лесов также характерны эпифиты, число видов которых обычно превышает число видов растений других жизненных форм. Среди эпифитов много папоротников, орхидных (Bulbophyllum, Dendrobium, Coelogyne), вересковых (Rhododendron, Vaccinium) и красиво цветущих видов Hoya (семейство Asclepiadaceae) и Medinilla (Melastomataceae).

Вторичные растительные сообщества тропических дождевых лесов

Важнейшее растительное сообщество, возникающее на месте тропического влажного леса после его сведения, — это вторичный тропический влажный лес, который обычно называют просто вторичным лесом. В настоящее время он занимает большие площади низменностей, где прежде росли исходные дождевые леса. Сведению последних во многом способствовала хозяйственная деятельность человека, расчищавшего под поля все новые участки. После прекращения сельскохозяйственного использования земель (а без внесения удобрений оно длится недолго, так как почвы истощаются) происходит регенерация леса. Сперва образуются очень густые заросли кустарников, переплетенные множеством лиан. В таких зарослях обильно представлены растения из семейств молочайных, сложноцветных, мареновых, пасленовых и виды бамбука. Позднее начинают преобладать быстрорастущие крупнолистные деревья с мягкой древесиной; они возвышаются над кустарниками и придают характерный вид вторичному лесу, находящемуся на этой ранней стадии развития. Здесь в первую очередь следует назвать представителей ряда семейств — тутовых (Cecropia, Musanga), молочайных (Macaranga, Antidesma, Sapium, Croton), вязовых (Trema), липовых (Apeiba, Luchea, Heliocarpus), баобабовых (Ochroma, Ceiba), мелиевых (Trichilia), бурачниковых (Cordia), мимозовых (Inga) и др.

Через несколько десятилетий в состав древостоя вторичного леса могут внедряться виды первичного дождевого леса, и внешне такие леса со временем начинают напоминать исходные. Однако принято считать, что из-за невосполнимых потерь питательных веществ полное восстановление первичного дождевого леса невозможно.

Тропические водные растения.

Pistia stratiotes

Eichhornia crassipes

Лотос Nelumbo Nucifera

Кувшинка красная Nymphaea rubra

Victoria amazonica

Из сказанного ясно, что хищническое ведение хозяйства в тропических влажных лесах неизбежно способствует деградации почв на больших территориях. Для того чтобы сохранить продуктивность такой экосистемы, следует вести хозяйство, при котором потери питательных веществ компенсируются полностью. Например, это возможно при выращивании смешанных культур. При этом, сводя лес, следует оставлять отдельные высокие деревья для защиты расчищенных земель от сильных ливней и интенсивного солнечного освещения. Под таким прикрытием закладывают плантации более низкорослых деревьев, соответствующих по высоте среднему древесному ярусу дождевого леса, например масличных пальм. В нижнем ярусе разводят низкие деревца, кустарники или крупные травянистые растения (например, шоколадные деревья, бананы). И наконец, в самом нижнем — обычно травянистые полезные растения, такие, как кукуруза или маниок.

Полезные растения тропических влажных лесов.

Шоколадное дерево Theobroma cacao

Дерево акажу Anacardium occidental

Гевея бразильская Hevea brasiliensis

Хинное дерево Cinchona succirubra

Дерево кола Cola acuminata

Бразильский орех Bertholletia excelsa

Манго индийское Mangifera indica

Кофе аравийский Coffea arabica

Перец черный Piper nigrum

Мускатаик душистый Myristica fragrans

Коричное дерево Cinnamomum zevlanicum

Однако в настоящее время все шире осуществляется заложение новых плантаций и возделывание на больших площадях монокультур. Для этого необходимо регулярно вносить удобрения и вести постоянную борьбу с сорняками и вредителями.

Мангры, или мангровые леса

Там, где в тропиках морские берега защищены от огромных волн прибоя близлежащими островами или коралловыми рифами, или там, где в моря и океаны впадают реки, развивается одна из своеобразнейших растительных формаций этой зоны — мангры, мангровые леса, или мангровые заросли. Уже первым испанским и португальским мореплавателям, побывавшим в тропиках, они были известны под этим названием, которое, вероятно, ведет свое происхождение от малайского слова "mangle". По описаниям путешественников, это "растущие в море деревья", у которых во время прилива над водой поднимаются только кроны, а при отливе становятся видными и причудливые, разные у разных видов этих растений дыхательные корни.

Распространение мангровых лесов не ограничено лишь областями, где господствует климат тропических дождевых лесов; там, где этому благоприятствуют теплые морские течения, мангры развиваются севернее Северного и южнее Южного тропиков(см. карту на стр. 90-91). Следовательно, это типичный пример азональных растительных сообществ, которые местами развиваются вдоль берегов до зоны с умеренно теплым климатом. В северном полушарии они распространены до Бермудских островов и в Японии до 32° с. ш., а в южном — вдоль берегов Австралии и Новой Зеландии — даже до 38° ю. ш. Однако у берегов, омываемых холодными течениями, они не развиваются. Так, на западном побережье Южной Америки мангры появляются лишь около экватора, вблизи границы между Перу и Экуадором, а в Африке, на берегах Атлантического океана их можно встретить только на участке от Сенегала до Анголы.

Мангровый лес из Rhizophora mangle (на переднем плане) и Lagun- cularia racemosa близ устья Риу-Гуаяс в Экуадоре

По видовому составу мангровые леса, развивающиеся на берегах Индийского океана и западных побережьях Тихого океана (так называемые восточные мангры), богаче мангров, встречающихся по берегам Атлантического океана и восточному побережью Тихого океана (западные мангры). Одних и тех же видов растений в составе восточных и западных мангровых лесов нет, но общие роды имеются. Число видов в образовании мангров обоих регионов также весьма различно. Если, например, в восточных манграх малайско-индонезийской области можно встретить до 30 видов мангровых растений, то в западных манграх растительное сообщество нередко бывает составлено лишь тремя-четырьмя их видами (табл. 2). А у границ своего распространения в состав сообществ мангровых растений может входить вообще один-единственный вид: например, в южной Японии — Kandelia candel, близ пролива Акаба, в Южной Африке (Дурбан), в южной Австралии и Новой Зеландии — Avicennia marina, который в Новой Зеландии даже переносит недолговременные заморозки, в южной Бразилии — Laguncularia racemosa.

Поперечный разрез сообщества мангровых растений в Южной Америке

Поскольку развитие мангровых растений происходит при периодических затоплениях (чередование приливов и отливов), в каждом поясе мангров можно выявить зональную смену господствующих видов (см. рисунок вверху), обусловленную конкретными особенностями местообитаний, главным образом концентрацией солей.

Различия мангровых лесов, находящихся на морских побережьях вне устья рек, во многом зависят от того, где развиваются эти леса — в богатых осадками (гумидных) или бедных ими (аридных) районах. Если в гумидных районах незатопляемые во время приливов почвы благодаря дождям оказываются тем меньше засоленными, чем дальше они от моря, то в местообитаниях аридных районов, заливаемых реже и находящихся ближе к незатопляемым участкам берега, концентрация солей повышается из-за более интенсивного испарения.

Таблица 2

Играют свою роль и другие факторы, связанные с конкретными местообитаниями, например наличие в почве питательных веществ или конкурентные отношения между отдельными видами. Поэтому однозначно охарактеризовать последовательность зонального размещения тех или иных видов невозможно. Представители рода Avicennia, самые солеустойчивые среди всех мангровых растений, в аридных районах образуют внутреннюю границу мангров, к которой обычно примыкает полоса, не имеющая растительного покрова (что объясняется чрезвычайно высокой концентрацией солей). Напротив, растения рода Sonneratia явно не выносят концентрации солей большей, чем та, которую имеет морская вода, а потому встречаются преимущественно по внешнему краю мангровых зарослей.

Для мангров, растущих в устьях рек, большое значение имеет количество приносимой рекой пресной воды — оно зависит от полноводности реки, амплитуды колебания уровня моря во время приливов и отливов и от направления господствующих ветров. Такие мангры поднимаются вверх вдоль берегов реки в зону солоноватой воды, для которой характерно развитие пальмы Nypa fruticans и папоротника Acrostichum aureum, и постепенно переходят в прибрежные растительные сообщества пресноводных водоемов.

Однако возможность существования мангровых растений в поясе приливов и отливов обусловлена не только солеустойчивостью этих видов; у них выработались и некоторые морфологические приспособления к жизни в экстремальных условиях. Так, для всех настоящих мангровых растений характерно образование своеобразных, причудливых корней — либо ходульных (например, у видов рода Rhizophora, рисунок на стр. 113), коленчатых (у Bruguiera и Ceriops), "спаржевидных" (у Avicennia и Sonneratia), либо "лентовидных" (у Xylocarpus granatum). Недавние исследования подтвердили предположение о том, что это не что иное, как дыхательные корни, поглощающие кислород во время отливов, поскольку почва очень бедна кислородом.

Другое приспособление к существованию — явление живорождения, или вивипарии, — присуще всем представителям семейства Rhizophoraceae (Rhizophora, Bruguiera, Ceriops, Kandelia) и роду Avicennia (семейство Verbenaceae). При этом хорошо развивающиеся проростки, подсемедольные колена (гипокотили) которых достигают более 10 см в длину, могут, выпадая из плодов, укрепляться в постоянно обводненной почве.