Растительный мир Земли. Т.1

В предыдущих разделах неоднократно отмечалось, что современное распространение растений в значительной мере зависит от исторического развития растительного мира. На этих вопросах, относящихся к области исторической географии растений, теперь мы остановимся несколько подробнее.

Мир растений, предстающий перед нами, развивался в течение очень долгого времени, и он представляет собой нечто исторически сложившееся. Многое, будь то распространение отдельных видов растений или типов растительности, подчас нельзя понять без анализа исторических событий. Вероятно, основные зоны растительности Земли и их важнейшие растительные сообщества находятся в соответствии с воздействующими на них сейчас факторами внешней среды и даже отображают их. Но флористический состав сообществ и их выраженность в том или ином конкретном случае в разных регионах весьма различны. Например, и в Центральной Европе, и в Северной Америке имеются летнезеленые смешанные лиственные леса, для хорошего развития которых нужны примерно одинаковые климатические и почвенные условия (см. т. 2), однако видовой состав как яруса древесных пород, так и яруса травянистых растений в этих лесах существенно различен — видовой состав североамериканских лиственных лесов значительно богаче. Эти различия обусловлены исторически. Если сравнивать растительность разных засушливых, жарких в летнее время областей, где в соответствии с комплексом действующих факторов внешней среды господствуют фитоценозы типа степных, то можно обнаружить такие же различия. Современное распространение растений обусловлено климатом, причем решающую роль играют осадки, однако по видовому составу степи Юго-Восточной Европы и южной Сибири резко отличаются от североамериканских прерий и южноамериканской пампы (см. т. 2). Эти различия также можно объяснить, исходя не из экологических причин, а лишь учитывая историческое развитие растительных сообществ.

Правда, исторически сложившиеся черты фитоценозов выявляются с трудом, поскольку здесь одновременно сказывается действие как биотических (дальнейшее развитие растений и становление новых, в том числе более конкурентоспособных таксонов), так и абиотических факторов. К последним относятся совершенно иное распределение в прошлом поверхности суши и океана, иное положение полюсов, а следовательно, и климатических зон и т. д. Следует также учитывать результаты исследований, проведенных в разных областях науки. Кроме того, необходимо помнить, что, чем дальше мы уходим в глубь веков, тем меньше у нас свидетельств, тем скуднее сведения, а значит, ненадежнее выводы и суждения. Однако об определенных давно прошедших исторических периодах мы осведомлены достаточно хорошо, тогда как в сведениях о некоторых относительно более поздних периодах остается много неясного.

Для дальнейшего изложения очень важен ответ на вопрос "когда?". Поэтому для начала рассмотрим, как подразделяют геологическую историю Земли на условные отрезки.

Подразделение геологической истории Земли. Наиболее крупные единицы геологической истории Земли — эры, равно как и основные их подразделения — периоды и составляющие их эпохи, которые в свою очередь делят на века (геологические), разграничивают в первую очередь по ископаемым остаткам животных в соответствующих осадочных породах[9]. Таким образом, "геологический возраст", под которым обычно понимают периоды, представляет собой, собственно говоря, "возраст фауны", отрезок истории развития мира животных. Ведь даже эры названы соответственно: палеозойская, что означает эра "животных древнего возраста", мезозойская- эра "животных среднего возраста", хотя иногда говорят о древнем и среднем возрасте Земли.

Таблица 1

К ископаемым остаткам растений обычно прибегают для дополнительной характеристики эр. В качестве руководящих ископаемых растительные остатки используются в геологии для стратиграфических целей, то есть при разграничении и характеристике следующих друг за другом слоев, которые образовались в течение относительно небольших промежутков времени. Но если все-таки провести деление на эры, руководствуясь развитием растительности мира (правый столбец таблицы), то получатся отрезки времени, подобные установленным по остаткам фауны. Примечательно, однако, что эры развития мира растений всегда начинались несколько раньше, чем эры развития мира животных. Это свидетельствует о связи новых ступеней в развитии мира животных с предшествовавшими им новыми ступенями развития мира растений.

Изучение древних флор. Единственным источником знаний о мире растений прошлых времен служат остатки растений (ископаемые растения, или растительные фоссилии), которые сохранились в осадочных породах со времени своего захоронения. Относительно крупные, видимые невооруженным глазом растительные остатки (так называемые макрофоссилии) изучает палеоботаника, а изучением ископаемых пыльцевых зерен и спор занимается палинология[10]. Эти две науки сложились независимо друг от друга, однако некоторые методы, к которым прибегают в исследованиях как той, так и другой науки, не так уж сильно различаются. В палеоботанике уже давно используются микроскопирование и даже исследования с помощью электронного микроскопа.

Крупные растительные остатки могут быть самой разной сохранности. Особую ценность представляют "настоящие" окаменелости, то есть фоссилии, у которых клеточные оболочки минерализовались. При этом сохранилась клеточная структура, иногда даже мельчайшие ее детали, которые могут быть подробно исследованы на тонких шлифах. Если после захоронения растительные ткани разлагались и вместо них оставались полости, то образовались отпечатки. При заполнении полостей внедряющейся осадочной породой после ее затвердения возникали так называемые каменные ядра, позволяющие судить лишь о форме, но не об особенностях строения объекта. Однако наибольшая сложность, с которой сталкиваются при изучении ископаемых растений, заключается в том, что почти никогда не удается найти целые экземпляры — обнаруживаются лишь отдельные их части, принадлежность которых растениям одного и того же вида подчас устанавливается через десятилетия благодаря новым, удачным находкам ископаемых остатков. Реконструировать давным-давно вымершие растения палеоботанику подчас бывает труднее, чем ученому, перед которым поставлена задача по нескольким опавшим листьям, обломкам ветвей, остаткам цветков, а возможно, и по частям стволов из современных смешанных лесов восстановить строение деревьев леса и на этом основании сделать выводы об условиях окружающей среды. Порой просто диву даешься, как палеоботаникам удается реконструировать давно вымершие растения и даже целые флоры далекого прошлого!

При этом, разумеется, можно получить лишь фрагментарные сведения о некогда существовавшем растительном мире. Здесь имеют значение и случайные обстоятельства: какие остатки подверглись захоронению, как происходила их фоссилизация и, наконец, какие из них найдены. В выявлении истории флор и растительности палеозоя и мезозоя палеоботаника играет важнейшую роль.

При изучении же растительного покрова, существовавшего на протяжении более близких нам периодов истории Земли, особенно четвертичного периода, очень важны исследования ископаемых пыльцевых зерен и спор. С помощью пыльцевого анализа — так называют этот метод научного исследования[11] — уже сейчас могут быть довольно точно охарактеризованы этапы развития и смены флор в течение четвертичного периода во многих регионах.

Спорово-пыльцевой анализ возможен благодаря исключительно высокой стойкости наружных оболочек большинства пыльцевых зерен и спор (соответственно называемых экзиной и экзоспорием). Основные вещества, входящие в состав этих оболочек, спорополленины, принадлежат к числу самых стойких природных соединений, известных в мире живых существ. Они не разрушаются даже под действием концентрированных щелочей и кислот. Пыльцу и споры можно кипятить в серной или плавиковой кислоте, при этом их наружные оболочки не разрушатся, а только окислятся. И если пыльцевые зерна и споры находятся в осадочных породах, в которые не проникает воздух, они могут сохраняться в течение многих миллионов лет, практически неограниченно долго.

Как известно, пыльцу продуцируют семенные растения (голосеменные и покрытосеменные), а споры со стойкими оболочками — в первую очередь папоротникообразные (папоротники, плауны, хвощи и т. д.) и мхи. Многообразие их форм, особенно форм пыльцевых зерен, поразительно велико и приводит в изумление специалистов, занимающихся спорово-пыльцевым анализом. Такое разнообразие позволяет распознавать пыльцевые зерна и определять их принадлежность тем или иным растениям. В пределах центрально- и североевропейской флоры такое определение возможно иногда с точностью до вида, но обычно лишь до рода или семейства. По ископаемым пыльцевым зернам (и спорам) можно судить о растительности прошлого. На стр. 54 приведены микрофотографии легко распознаваемых пыльцевых зерен некоторых среднеевропейских древесных пород и травянистых растений, а также спор папоротника.

Пыльца и споры продуцируются растениями ежегодно в огромных количествах. В подтверждение приведем некоторые цифры. Одна хорошо развившаяся, примерно 10-летняя боковая ветвь бука образует за год свыше 28 млн. пыльцевых зерен, такие же ветви березы, ели или дуба — более 100 млн., а сосны — и 350 млн. При пересчете на целое дерево получаются числа порядка миллиардов! Травянистые растения также могут производить чрезвычайно много пыльцы; так например, один экземпляр щавеля кислого (Rumex acetosa) образует примерно 400 млн. пыльцевых зерен, мака- самосейки (Papaver rhoeas) — 300 млн., а французского райграса высокого (Arrhenantherum elatius) — 75 млн.

Споры всегда разносятся ветром (исключения очень редки). То же можно сказать и о пыльцевых зернах голосеменных растений (Gymnospermae). У большинства же покрытосеменных (Angiospermae) пыльцу переносят животные (см. стр. 45), однако и здесь имеется немало ветроопыляемых растений. Так, почти у всех видов деревьев центральноевро- пейской флоры, всех злаков, ситников и т. д. пыльца переносится по воздуху. Некоторые растения — виды ивы (Salix), липы (Tilia), представители семейства вересковых (Ericaceae) и др. — опыляются с помощью животных, но высеивают значительные количества пыльцевых зерен и в воздух.

Большая часть пыльцы падает на землю неподалеку от произведшего ее растения. Но многие пыльцевые зерна, и прежде всего те, что образуются растениями верхнего яруса растительного сообщества, иногда оказываются поднятыми восходящими токами воздуха на большую высоту — до нескольких тысяч метров — и разносятся на огромные расстояния. При этом, естественно, происходит перемешивание пыльцы, образовавшейся в разных местах. Как показали исследования, воздушные течения переносят пыльцу обычно не дальше 50-100 км. Но однажды был обнаружен перенос пыльцы на расстояние свыше 1000 км; правда, в этом случае пыльцевых зерен было ничтожно мало.

Поскольку пыльцы и спор образуется очень много и разносятся они очень легко, не исключено, что многие из них могут оказаться в благоприятных для захоронения и фоссилизации условиях, например попав в болота или озера. Слои торфа или донных озерных осадков, накапливающиеся нередко тысячелетиями, оказываются настоящими архивами ископаемых пыльцевых зерен и спор. Однако в этих архивах имеются несоответствия. В них содержатся главным образом пыльца ветроопыляемых растений, а также споры; пыльца видов, опыляемых насекомыми, встречается гораздо реже, а нередко ее вовсе не бывает. По происхождению "архивный материал" также неоднороден: если речь идет о болотных отложениях, то большая часть находящихся в них пыльцевых зерен и спор образована растениями, которые росли на самом болоте или на непосредственно примыкающей к нему территории (так называемый "местный пыльцевой дождь"). Если же говорить об озерных отложениях, то здесь такую же роль играют растения сообществ, росших по берегам озера. Поэтому при оценке результатов анализов это обстоятельство всегда следует иметь в виду. Другая, тоже значительная часть "дождя" состоит из пыльцы и спор растений, росших в ближайших окрестностях (на расстоянии 500-1000 м), а также перенесенных по воздуху на расстояние до 10 км. Дальше (до 100 км и больше) перенесенной воздушными течениями пыльцы в составе "пыльцевого дождя" на покрытых лесом территориях обычно очень немного. Но в безлесных областях эти компоненты "дождя" могут играть весьма существенную роль и даже оказаться единственным источником пыльцы деревьев, найденных в соответствующих отложениях. Кроме того, следует учитывать, что отдельные пыльцевые зерна могут быть занесены на очень большие расстояния. Следовательно, единичная находка пыльцевого зерна (того или иного ветроопыляемого растения) отнюдь не свидетельствует о том, что этот вид рос там, где обнаружена его пыльца, или в непосредственной близости к этому месту.

Пыльцевые зерна и споры — чудесные создания природы. Верхний ряд: ольха клейкая (Alnus glutinosa), вяз голый (Ulmus glabra); средний ряд; липа крупнолистная (Tilia platyphyllos), василек синий (Centaurea cyanus); нижний ряд: скерда двулетняя (Crepis biennis), многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare)

Для изучения истории развития растительности какой-либо области из содержащих пыльцу отложений берут образцы для анализа; их отбирают последовательно из каждого лежащего один над другим слоя этих отложений, используя бурение или производя зачистку вертикального разреза, а затем в лаборатории подготавливают к анализу, применяя разные методы обработки. Обработанные образцы тщательно просматривают под микроскопом; при этом выявляется число пыльцевых зерен или спор каждого вида растений (или каждого морфологического типа). Обычно в каждом образце ограничиваются регистрацией 200 пыльцевых зерен древесных пород; как было доказано эмпирически, при продолжении подсчета содержание основных типов пыльцы (в процентах от общего числа зарегистрированных зерен) почти не изменяется. Для каждого образца и соответственно для каждого слоя осадочной породы вычисляется так называемый пыльцевой спектр, участие в котором пыльцы и спор того или иного таксона растений выражено в процентах. Если образцы богаты пыльцой древесных пород, то общее число пыльцевых зерен целесообразно принять за 100%, а процентное выражение суммы пыльцевых зерен трав и кустарников, а также суммы спор рассчитывать от этого числа. Поскольку сумма пыльцы, принимаемая за 100%, всегда включает в себя пыльцевые зерна растений, образовавших верхний ярус растительного сообщества, при анализе образцов с безлесных территорий (например, находившихся вблизи отступавшего ледника) за основу для вычисления процентных соотношений принимают общую сумму зарегистрированных пыльцевых зерен и спор[12].

Обычно сравнивают пыльцевые спектры большого числа проб, последовательно взятых из одного разреза; при этом сравнение процентных значений участия в составе спектров какой-либо определенной пыльцы — процесс трудоемкий, и к тому же не дающий наглядного представления об изменениях в ее содержании. Поэтому специалисты прибегают к построению графиков, которые впервые применил шведский геолог, один из основоположников метода пыльцевого анализа Л. фон Пост, и которые получили название ,,пыльцевые диаграммы" (см. рисунок). Для их построения компоненты пыльцевых спектров располагают, пользуясь системой прямоугольных координат. По оси ординат наносят глубины, с которых взяты соответствующие выявленным спектрам образцы; по оси абсцисс в определенном масштабе отмечают процентное содержание отдельных типов пыльцевых зерен и спор. Точки, отражающие на диаграмме их содержание в спектрах соседних (по оси ординат) образцов, соединяют линиями.

Такой способ изображения позволяет проследить колебания относительного содержания пыльцы отдельных видов по всему профилю разреза и делает возможным сравнение разных диаграмм.

Пыльцевые зерна и споры, обычно регистрируемые при спорно-пыльцевых анализах образцов из Центральной Европы

Сосна обыкновенная

Ель обыкновенная

Пихта белая

Береза

Орешник-лещина

Облепиха

Дуб

Бук лесной

Овес посевной

Вереск обыкновенный

Граб

Тростник (тип дикого злака)

Пушица (тип осоковых)

Подорожник ланцетный

Плаунок плауновидный

Солнцецвет

Плющ обыкновенный

Ива

Плаун булавовидный

Щитовник мужской

Росянка круглолистная

По спорово-пыльцевым диаграммам можно достаточно уверенно судить о растительности. Обычно на них хорошо видны даже те изменения в составе лесов, которые существовали сравнительно недолго (как это бывало, например, в периоды поселения там человека). Хотя первоначально пыльцевой анализ использовался для изучения развития растительности лишь в послеледниковое время, сфера его приложения распространилась затем на всю ледниковую эпоху (плейстоцен), а также на третичный период. На важнейших результатах этих исследований, целью которых было выявление характера существовавшей растительности, мы остановимся ниже. При анализах образцов пород, которые образовались на протяжении третичного периода, особенно ранних его эпох, далеко не все найденные пыльцевые зерна и споры могут быть идентифицированы с таковыми совершенно определенных видов и родов растений; идентификация спор и пыльцы из еще более древних отложений вообще возможна лишь в исключительных случаях. Несмотря на это, спорово-пыльцевой анализ может найти применение и для исследования многих мезозойских и палеозойских осадочных пород, но в этих случаях его результаты служат почти исключительно целям стратиграфии, то есть выявления последовательности залегания слоев горных пород. Вот почему такие исследования оказываются очень полезными при проведении геологических изысканий.

Пыльцевая диаграмма Восточного Гольштейна (по Schmitz). Зеленым цветом обозначено содержание пыльцы деревьев, коричневым — пыльцы кустарников и трав, а также спор

Сведения о развитии мира растений, полученные собственно палеоботаническими методами и методом спорово-пыльцевого анализа, весьма обширны и многообразны. И хотя многое здесь до сих пор остается невыясненным и в наших знаниях о древних флорах и растительности Земли все еще обнаруживается немало белых пятен, основные этапы развития растительного мира вырисовываются достаточно четко. На страницах этой книги мы расскажем о них очень кратко, причем при изложении сведений о сравнительно недавних — в геологическом смысле слова — отрезках времени ограничимся главным образом флорой и растительностью Европы.

Основные этапы развития мира растений

Первыми растительными организмами — после бактерий и сине-зеленых водорослей-были настоящие водоросли. В течение невообразимо долгого времени развитие растений происходило только в воде. Время водорослей (протерофит) продолжалось более 2,5 млрд. лет — по меньшей мере в пять раз дольше, чем все последующие периоды развития мира растений, вместе взятые.

Новый этап начался примерно лишь в силуре (около 430 млн. лет назад), когда появились первые наземные растения. Сначала это были еще очень просто устроенные организмы — их назвали псилофитами; они имели некоторое сходство с водорослями, от которых и возникли. Затем, по-видимому очень скоро, произошла резкая дифференцировка форм, которая уже в среднем девоне (в среднедевонскую эпоху) привела к возникновению существовавших в дальнейшем основных групп папоротникообразных (плаунов, хвощей, папоротников) и предков голосеменных растений. Это позволяет предположить, что наличие нового, свободного и конкурентов жизненного пространства, суши, стимулировало развитие новых форм.

В позднедевонскую эпоху и в карбоне (каменноугольном периоде) в течение относительно короткого времени появились представители многих таксономических групп папоротникообразных, которые стали господствовать на пригодной для расселения растений части суши. Земля начала зеленеть. Это время по праву называют временем папоротникообразных (палеофитом). Остатки древовидных растений, образовывавших настоящие леса, обнаружены уже в отложениях позднедевонской эпохи; к этому времени появились и первые семенные растения. Наиболее пышного развития растительный покров достиг в позднекаменноугольную эпоху. Высокие древовидные плауны и хвощи (некоторые из них размножались семенами), папоротники и семенные папоротники образовывали пышные растительные сообщества, в какой-то мере напоминавшие растительный мир современных тропиков. В это же время появились хвойные и другие голосеменные растения.

Несколько позже, в пермский период, почти повсюду на суше стали господствовать представители разных таксономических групп голосеменных растений, которые вытеснили доминировавших до тех пор представителей папоротникообразных; началось время голосеменных (мезофит). Эта резкая смена флор, как полагают, в значительной мере связана с изменением климата. Климат стал суше, и голосеменные, которые имели более мощную систему водопроводящих тканей, оказались лучше приспособленными. На протяжении всей мезозойской эры, вплоть до раннемеловой эпохи, характер растительности определяли представители разных групп голосеменных: саговниковых, гинкговых, кейтониевых, беннеттитовых (только последних насчитывалось примерно 40 000 видов!), а также хвойных. В настоящее время сохранились лишь очень скромные остатки этого многообразия. Саговниковые насчитывают всего около 90 видов, гинкговые- только один, а беннеттитовых, кейтониевых и глоссоптерисовых вообще не осталось. Между тем в мезозойскую эру многие из этих растений были распространены почти повсеместно или обладали исключительно обширными ареалами (см. карту распространения Ginkgo, стр. 17).

Примерно 100 млн. лет назад, в начале позднемеловой эпохи, произошла следующая "зеленая революция". Почти внезапно повсюду на Земле появились самые разнообразные формы покрытосеменных растений (Angiospermae), которые за короткое время вытеснили представителей голосеменных. Началась последняя эра в развитии мира растений — время покрытосеменных, или кайнофит. Конечно, покрытосеменные возникли еще до мелового периода, однако известны лишь очень немногие и к тому же сомнительные их остатки, найденные в более древних отложениях.

Здесь мы не будем подробнее рассматривать очень интересные для ботаников (особенно для систематиков) вопросы развития и дифференцировки отдельных таксонов, а обратим внимание на дифференцировку флор и растительности на Земле в целом, хотя, естественно, все эти вопросы тесно связаны между собой.

Развитие флор и растительности в палеозойскую и мезозойскую эры

Древнейший растительный покров Земли до позднего девона и даже еще в раннем карбоне почти повсеместно был единообразным. Это отчасти определялось в общем еще незначительной дифференцировкой мира наземных растений и относительно небольшим числом их видов, но, с другой стороны, такой вывод в известной мере может объясняться и неполнотой имеющихся в нашем распоряжении сведений. Например, 15-20 лет назад было принято считать псилофиты сравнительно однородной группой наземных растений, а с тех пор выяснилось, что они исключительно разнообразны.

Флористические области позднего палеозоя. 1 — еврамерийская флора; 2 - ангарская флора; 3 - катазиатская флора; 4 - гондванская (глоссоптерисовая) флора

Первая крупная региональная дифференцировка флор обнаруживается в конце палеозоя (поздний карбон — пермь). К этому времени на Земле сформировались, как это видно на карте, четыре четко разграниченные флористические области. Следует отметить, что еврамерийская флора, охватывавшая районы Европы и Северной Америки, разделенные ныне северной частью Атлантического океана, имела признаки тропической или субтропической флоры. Еще сильнее разделенной в настоящее время оказалась глоссоптерисовая флора так называемой Гондванской области (ее представителей обнаруживают сейчас в Южной Америке; на юге Африки, в Индии, Австралии и Антарктиде). На одних территориях этой области в конце палеозоя, видимо, преобладал климат, характеризовавшийся умеренными и низкими температурами и сменой температур в течение года. Об этом свидетельствуют годичные кольца прироста в древесине росших там деревьев. На других же территориях этой области климат был арктическим, поскольку на всех названных континентах обнаружены следы относящихся к тому времени оледенений. Эти и другие сведения указывают, что взаимное расположение материков в те времена было иным; положение полюсов и соответственно экватора тоже не совпадало с современным. Чем иначе объяснить то обстоятельство, что одинаковые остатки таких высокоспециализированных плауновидных растений, как образовавшие семена лепидокарпоны (Lepidocarpon), произраставших в позднекаменноугольную эпоху, были найдены в Бельгии и на востоке США, хотя ныне эти местонахождения удалены друг от друга более чем на 5000 км?

Ученые неоднократно пытались объяснить, почему идентичные остатки многих растений и животных обнаруживаются в районах, разделенных в настоящее время столь большими расстояниями. Предполагали, что между такими регионами прежде существовали перемычки суши (так называемые континентальные мосты); высказывались и другие предположения. Теперь большинство этих подчас довольно смелых гипотез в лучшем случае представляет лишь исторический интерес. Но теория дрейфа континентов и перемещения полюсов (теория мобилизма), предложенная Альфредом Вегенером, сохраняет свое значение и поныне.Положение континентов и полюсов в каменноугольном периоде (по представлениям А. Вегенера)

Для обоснования своей впервые появившейся в 1915 г. теории Вегенер использовал главным образом географические и геологические доказательства. При этом он прежде всего исходил из удивительного совпадения береговых контуров Африки и Южной Америки, а также других континентов, из полной преемственности в расположении древних складчатых гор Старого и Нового Света (если не принимать во внимание разделяющий их ныне Атлантический океан), из накопленных биогеографией фактов и т. п. Вегенер пришел к выводу, что в карбоне — перми современные континенты представляли собой единый материк (Пангея); позднее (в разное время) Пангея раскалывалась на крупные блоки, которые разошлись. Более того, Вегенер предположил, что происходило перемещение полюсов (а соответственно — и экватора), но при этом, конечно, затруднялся сказать, было ли это действительное их перемещение, или же это явление симулировал сам дрейф континентов. Ведь если континенты подвижны, то нет никакой исходной точки для построения системы координат. Время же расхождения тех или иных континентов определяется на основании многочисленных геологических и биологических данных.

Положение континентов и полюсов в каменоугольном периоде (по представлениям А.Венгера)

Немногие из научных теорий оказывались в кругу непосредственных интересов специалистов столь многих областей науки, как теория Вегенера. Аргументы "за" и "против" нее заполняют целые тома. Многие известные фито- и зоогеографы восторженно приветствовали ее появление, поскольку она позволила вполне удовлетворительно объяснить многочисленные, связанные с распространением растений и животных факты, которые в противном случае остались бы непонятными. Что же касается геологов, и прежде всего геофизиков, то многие из них отвергали положения теории дрейфа континентов.

Со времени опубликования теории Вегенера прошло свыше 60 лет. При жизни ее автор пытался подкрепить теорию новыми фактами. Но решающую поддержку она нашла лишь в последнее время. В пользу теории Вегенера свидетельствуют результаты исследований в совершенно разных областях наук, таких, как определение остаточной намагниченности пород, возникших в разные периоды истории Земли (палеомагнетизм); исследования, проведенные с применением спорово-пыльцевого анализа; измерения, осуществленные с помощью спутников, благодаря которым изменения в положении континентов могут быть доказаны непосредственно. И что особенно важно, эта теория согласуется с новой геологической гипотезой тектоники плит, уже признанной большинством геологов и геофизиков. Согласно последней, помимо перемещения крупных массивов земной коры (плит) важную роль играют обнаруженные в самое последнее время наклонные смещения вниз (скалывания) участников дна океана и рифтообразование (возникновение гребней или сводов на дне).

Теперь можно считать установленным, что в палеозойскую эру и в начале мезозойской Южная Америка, Африка, включая Аравийский полуостров и Мадагаскар, Индия, Антарктика, а также Австралия, включая Новую Гвинею, составляли единый континентальный блок, к которому примыкали, вероятно, Таримский (Кашгарский) и Тибетский массивы. Существовала также связь между Северной Америкой, Гренландией и Евразией (без Индии). Первый из "суперконтинентов" называют Гондваной, второй — Лавразией. По мнению же Вегенера, в те времена все континенты были единым материком (эту точку зрения и сейчас разделяют некоторые исследователи). Однако в последнее время появилось много свидетельств того, что в палеозое — начале мезозоя два "суперконтинента" уже были разделены и отодвигались один от другого соответственно в южном и в северном направлениях; при этом они распадались (в разное время) на современные континенты (субконтиненты). Приведенные рисунки показывают положение континентов в разные геологические периоды. Сначала разделился на части, которые начали расходиться, южный суперконтинент — Гондвана; его расчленение началось примерно в конце триасового — начале юрского периода, то есть около 180 млн. лет назад. Пожалуй, с наибольшей точностью сейчас определяется время начала отхождения Южной Америки от Африки: их разделение и возникновение южной части Атлантического океана произошло после валанжинского века (вельд) — первого геологического века раннемеловой эпохи. Севернее линии Пернамбуку (Бразилия) — устье р. Нигер Атлантический океан появился несколько раньше, в позднеюрскую эпоху. Напротив, время расхождения других частей Гондваны (Австралии от Антарктиды, Индии и т. д.) достоверно пока не установлено. Возникновение северной Атлантики, иными словами, отделение Северной Америки от Европы произошло гораздо позднее, в течение третичного периода.

Положение континентов в разные геологические периоды (по Dietz, Holden) . Конец пермского периода

Юрский период

Граница между меловым и третичным периодами

Хотя многие подробности, касающиеся прежде всего датировки тех или иных событий, до сих пор окончательно не выяснены и представляют собой предмет предстоящих исследований, в существовании дрейфа континентов, равно как и в перемещении полюсов и соответственно экватора, сомнений больше нет. Вместе с тем еще неясно, как именно происходили эти явления. Нельзя умолчать и о том, что и по сей день некоторые исследователи отрицательно относятся к теории расхождения континетов. Но, по нашему мнению, опубликованные в последнее время результаты множества исследований позволяют сделать вывод о том, что гениальное умозаключение Альфреда Вегенера блестяще подтвердилось. Если же сравнить сделанные Вегенером реконструкции расположения материков с современными реконструкциями, то окажется, что различия не так уж велики; самые новейшие реконструкции также содержат в себе много недоказанного.

Конечно, для объяснения распространения многих растений и животных имеет значение не только разъединение континентов и их расхождение. Возникновение и исчезновение континентальных мостов тоже оказало определенное влияние. Бесспорно существовавшие континентальные мосты, сыгравшие важную роль в обмене элементами флор и фаун, возникали, например, во второй половине третичного периода между Северной и Южной Америкой, а в плейстоцене — между северо-восточной Сибирью и Аляской, как и между островами Юго-Восточной Азии (Калимантаном, Явой, Суматрой и др.).

Современные ареалы целого ряда растений состоят из многих отдельных частей. Если расстояния между ними очень велики (прежде всего, когда эти части находятся на разных континентах), мы говорим о крупных дизъюнкциях. Бросающиеся в глаза дизъюнкции в современном распространении многих голосеменных растений, как и прежнее их распространение, насколько об этом позволяют судить находки ископаемых остатков, объясняются расхождением континентов (см., например, ареалы Ginkgo или Metasequoia, стр. 17). Становление этих таксонов и расселение их представителей происходило еще до расчленения упомянутых выше суперконтинентов. То же можно сказать и о возникновении дизъюнктных ареалов некоторых покрытосеменных растений северного полушария (см. карту распространения группы Anemone nemorosa, стр. 19), поскольку и в этом случае расхождение Северной Америки и Европы произошло значительно позднее возникновения соответствующих подвидов. Разумеется, так можно объяснить лишь дизъюнкции как таковые, но не конкретные границы современных ареалов. Последние зависят от факторов современной окружающей среды, а не от факторов, действовавших, к примеру, в третичном периоде. Но с другой стороны, трудно объяснить появление многочисленных дизъюнкций в ареалах покрытосеменных растений южного полушария, например геснериевых, протейных (см. карту), рестионовых и др.; отдельные участки их ареалов разделены южной частью Атлантического океана и Индийским океаном. Здесь, судя по всему, обнаруживаются противоречия в последовательности событий: по современным представлениям, покрытосеменные появились лишь в начале позднемеловой эпохи, а расхождение частей Гондваны произошло раньше. До сих пор удовлетворительного объяснения этому не дано; правда, вполне возможно, что покрытосеменные возникли значительно раньше, чем об этом свидетельствуют ископаемые остатки, которыми мы располагаем.

Распространение представителей семейства протейных. Они встречаются в южной половине земного шара. Основные области распространения окрашены в темно-зеленый цвет

Изменения флоры в третичном периоде

Последнее кардинальное изменение в мире растений произошло, как уже упоминалось, в меловом периоде. Именно тогда появились покрытосеменные растения, которые, по-видимому, очень быстро расселились и стали господствующими в растительном покрове Земли. Флора Центральной Европы в те времена была тропической и сохранила такой характер в течение палеоценовой и эоценовой эпох. Как свидетельствуют многочисленные находки ископаемых остатков в Гейзельтале близ Галле, а также неподалеку от Лондона, тогда в этих местах встречались растения, ныне обитающие только или преимущественно в тропиках, например пальмы, представители семейств Burseraceae, Bombacaceae, Sapotaceae, Annonaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, фикусы (Ficus) и др. По предположениям, современная Центральная Европа тогда находилась примерно в 5-10° севернее экватора. Даже на Шпицбергене и к северо-западу от Гренландии (Земля Гриннелла) росли мамонтовы деревья (Sequoia), болотные кипарисы (Taxodium), гинкго (Ginkgo), багрянники (Cercidiphyllum) и другие растения, распространение которых ограничено областями с теплым и умеренным климатом. Это, по определению Энглера[13], — древняя арктотретичная флора северного полушария.

Однако на протяжении третичного периода происходило сначала очень медленное, а затем все усиливающееся ухудшение климатических условий, что объяснялось перемещением полюса. Из графика изменения среднегодовых температур Центральной Европы в течение третичного периода (см. схему) видно, что температуры снижались сначала постепенно; в плиоцене колебания температур увеличились, а к началу четвертичного периода они происходили чаще и стали еще большими.

Кривая изменения вероятной среднегодовой температуры в Центральной Европе на протяжении третичного и четвертичного периодов. Масштаб, в котором показано время в четвертичном периоде, вчетверо превышает масштаб времени третичного периода

С ухудшением климатических условий тропических и субтропических видов оставалось все меньше. Если флора позднего миоцена, обнаруженная близ Энингена у Боденского озера (ФРГ), насчитывала примерно 18% тропических, 55% субтропических и 27% видов, свойственных районам с умеренным климатом, то есть в целом была субтропической, то в других областях, например на юге современной Польши, уже в среднем миоцене тропических и субтропических растений осталось значительно меньше. На территории современных полярных районов первые заморозки были уже в миоцене.

Местами в позднем миоцене, а во многих областях Центральной Европы лишь в сменившем его раннем плиоцене похолодание вызвало коренные изменения флоры: тропические и субтропические виды были вытеснены видами умеренно теплой третичной флоры. Ее называют также восточноазиатско-североамериканской флорой, так как типичные для нее растения сейчас существуют в этих регионах. В состав этой флоры входят, например, роды гинкго (Ginkgo), мамонтово дерево (Sequoia), сциадопитис (Sciadopitys), криптомерия (Cryptomeria), лапина (Pterocarya), гикори (Сагуа), каркас (Celtis), дзельква (Zelkova), кастанопсис (Castanopsis), тюльпанное дерево (Liriodendron), актинидия (Actinidia), айлант (Ailanthus) — мы перечислили только несколько из множества таксонов. Этот процесс продолжался до позднего плиоцена, то есть до конца третичного периода.

Развитие флоры в ледниковую эпоху

В конце плиоцена наряду с дальнейшим общим похолоданием происходили все более резкие колебания климата, которые в конце концов обусловили переход к новому, очень важному для развития флоры и растительности периоду — плейстоцену, или ледниковой эпохе[14].

Правда, название "ледниковая эпоха" может вызвать неправильные представления. Говоря о ледниковой эпохе, имеют в виду не эпоху, на протяжении которой климат оставался неизменным, и не время, в течение которого существовал один-единственный, покрывавший обширную территорию ледник. Плейстоцен был временем всеобщих похолоданий, между которыми существовали периоды потеплений, и в разных регионах земного шара эти периоды тоже были выражены по-разному. Поэтому здесь мы предпочитаем говорить о периодах похолодания и потепления, чем о периодах оледенения (гляциалах) и межледниковых периодах (интергляцилах). Подлинное оледенение, то есть образование и существование какое-то время мощного материкового ледника, происходило вовсе не в каждый период похолодания, а когда такой ледник и возникал, то он занимал лишь определенную часть территории (см. карту). На протяжении плейстоцена образование ледника в какой-либо период похолодания всегда было явлением, специфическим лишь для определенного района.

До сих пор на территории Центральной Европы выявлено шесть периодов похолодания, которые были названы — в порядке их наступления — биберским, дунайским, грюнцским, миндельским, рисским и вюрмским[15](см. схему). В Европе и в Северной Америке оледенения происходили только во время последних четырех периодов похолодания. Периоды похолодания, как и периоды потепления, отнюдь небыли однообразными. На графике видно, что в некоторые периоды похолодания отмечалось по два температурных минимума и более; их разделяли относительно теплые отрезки времени, так называемые интерстадиалы. И наоборот, некоторые периоды потепления в свою очередь прерывались более холодными фазами. Естественно, что лучше всего изучены смены температур, происходившие во время последнего, вюрмского, периода похолодания. График, помещенный на стр. 65, наглядно показывает, как сильно колебались температуры в течение этого отрезка времени.

Разумеется, столь частое чередование похолоданий и потеплений не могло не отразиться на растительном покрове. При этом большое значение имели не только степень выраженности похолоданий и потеплений, но и их продолжительность. Если со времени окончания последнего оледенения прошло примерно лишь 15 000-18 000 лет, то период потепления между рисским и вюрмским похолоданиями охватывал около 60 000 лет, между миндельским и рисским- около 150 000 лет, а между гюнцским и миндельским — 40 000-50 000 лет. Как видим, эти периоды потепления были гораздо продолжительнее, чем тот, в котором мы сейчас живем.

Во время похолоданий виды растений, приспособленные к относительно теплому или умеренному климату, должны были в соответствии с перемещением климатических зон отступать на юг; так происходило перемещение ареалов. Если же изменение климатических условий шло сравнительно быстро, то при определенных обстоятельствах какой-либо вид в северной части ареала мог быть вытесненным скорее, чем происходило перемещение его ареала на юг. Нередко это приводило к сокращению площадей ареалов и даже к вымиранию видов. Понятно, что эти процессы зависели и от того, какими возможностями для расселения обладали растения тех или иных видов.

Во время оледенений было сравнительно мало территорий — так называемых рефугиумов, или убежищ, — где виды среднеевропейской флоры могли сохраниться, поскольку оледенение альпийской области не позволяло растениям отступать на юг широким фронтом. Такими убежищами стали северные районы Средиземноморской области, прежде всего восточной ее части, а также — и главным образом — территории, прилегающие с востока и с юга к Черному морю, и южное побережье Каспийского моря.

Насколько растительный покров, существовавший во время последнего оледенения, отличался от современного, видно при сравнении карты на стр. 68 с картой на стр. 90. Первая из них позволяет судить о масштабах последнего оледенения.

Схема колебаний температуры в Центральной Европе в течение плейстоцена. Выше черной горизонтальной линии: холоднее, чем в настоящее время. Вершины соответствуют периодам похолодания. Ниже горизонтальной линии: теплее, чем в настоящее время. Синим отмечены периоды похолодания, красным — потепления

Понятно, что не всем видам удавалось во время каждого из похолоданий достигнуть убежищ. Это вызывало дальнейшее обеднение флоры: в первую очередь исчезали теплолюбивые растения, обитавшие в третичном периоде. Этот процесс хорошо отражен на схеме (стр. 66). Во время последнего периода потепления — рисс-вюрмского, или земского, — в Центральной Европе уже не оставалось ни одного теплолюбивого вида третичной флоры.

Хотя в Северной Америке происходила почти такая же смена периодов похолоданий и потеплений, как и в Европе, там она гораздо слабее сказалась на составе флоры. Перемещению ареалов растений не препятствовали горные цепи, протянувшиеся с севера на юг. В Восточной Азии похолодания были выражены слабо, поэтому флора третичного периода в основном сохранила видовое многообразие.

Предполагаемое изменение температуры на протяжении последнего (вюрмского) периода похолодания. Пунктирной линией отмечены отрезки времени, в течение которых происходило образование особой осадочной горной породы — лёсса

Итак, многие виды, получившие распространение в третичном периоде по всему северному полушарию, в течение плейстоцена вымерли в Европе, но сохранились в Северной Америке и в Восточной Азии или в одном из этих двух регионов. В результате возникли крупные дизъюнкции, появление которых можно понять лишь с учетом этих событий.

Смена похолоданий потеплениями влияла и на территории земного шара, которые находились значительно южнее Центральной Европы. Во время похолоданий области низкого атмосферного давления смещались на юг, в результате чего в Южной Европе, Северной Африке, а также на соответствующих широтах в Северной Америке наступали дождливые периоды, так называемые плювиалы, из-за чего зоны пустынь и пустынных степей сильно сужались. Но когда в Центральной Европе происходили потепления, здесь снова наступали засушливые периоды.

Имеется немало видов растений, которые сейчас встречаются как в европейских горных (альпийских) областях (Альпы, Карпаты и т. д.), так и в Арктике (см. карту распространения Betula nana, стр. 20). Эти арктоальпийские дизъюнкции также возникли вследствие перемещения ареалов растений в ледниковую эпоху. Есть все основания полагать, что арктическая флора и флора, сформировавшаяся в высокогорьях в третичном периоде, развились независимо друг от друга. В периоды похолоданий, особенно во время последнего оледенения, когда в Центральной Европе, свободной ото льда, оставалась лишь узкая полоса между материковым ледником и альпийскими глетчерами, обе флоры встретились и смешались. При отступлении ледников в периоды потеплений альпийские виды попали в Арктику, а в альпийских областях оказались виды арктического происхождения, например дриада восьмилепестная, или куропаточья трава (Dryas octopetala). Поэтому сейчас трудно решить, каким же элементам флоры принадлежат многие виды — арктическим или альпийским. Обмен элементами флор оказался причиной появления многих признаков сходства между арктической и альпийской флорами, а также образования уже упомянутых дизъюнкций. В отдельных местообитаниях с благоприятными местными климатическими условиями некоторые арктоальпийские виды смогли сохраниться в Центральной Европе и поныне. Их можно считать остатками флоры ледниковой эпохи или ледниковыми реликтами. Таковы, например, береза карликовая (Betula nana), морошка (Rubus chamaemorus), камнеломка снежная (Saxifraga nivalis), камнеломка супротивнолистная (Saxifraga oppositifolia), камнеломка моховидная (Saxifraga bryoides) и др.

Развитие флоры в конце ледниковой эпохи и в послеледниковое время

Примерно 20 000 лет назад началось отступление ледников — северного и альпийского. За сравнительно короткое время многие территории снова освободились ото льда, но прошло еще много тысячелетий, прежде чем ледник в Северной Европе полностью исчез. Лишь около 8500 лет назад Скандинавия оказалась свободной ото льда. Просшедшие с той поры изменения во флоре и растительности привели к становлению современного растительного покрова Европы. Многочисленные исследования, проведенные с помощью спорово-пыльцевого анализа, позволили очень точно установить характер этих изменений.

Встречаемость (частота нахождения) некоторых типов пыльцевых зерен в осадочных породах, образовавшихся в конце третичного периода и во время потеплений в четвертичном периоде, в Северо- Западной и Центральной Европе (по Straka,). Темно-зеленым цветом обозначена обильная встречаемость, светло-зеленым — незначительная. Периоды похолоданий показаны синим цветом; между ними — периоды потеплений

В период максимального распространения последнего ледника в свободной ото льда части Центральной Европы господствовала арктическая растительность. Здесь могли существовать только сообщества тундр и холодных степей. Они же первыми развивались на территориях, которые освобождались ото льда.

Позднеледниковым временем, или позднеледниковьем, принято называть период, который следовал непосредственно за этим максимальным оледенением и продолжался до наступления окончательного потепления. В этот период растительность во всей Центральной Европе была в общем единообразной.

Древнейший отрезок позднеледниковья, охватывающий фазу развития арктической растительности, — это старейшее тундровое, или безлесное, время. По свидетельству спорово-пыльцевых спектров, в тогдашних растительных сообществах ведущую роль играли прежде всего злаки, осоки, полынь (Artemisia), а также такие светолюбивые виды, как эфедра (EphedraУ, солнцецвет (Helianthemum), плаунок (Selaginella), василистник (Thalictrum) и др., к которым присоединялись облепиха (Hippophae), береза карликовая (Betula nana) и виды кустарниковых ив. В конце этого времени появились первые древовидные березы (береза пушистая, Betula pubescens, и береза поникшая, Betula pendula), а в восточных районах — сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). В результате возникла субарктическая тундра типа парковой, где деревья стояли редко.

За 10 000 лет до н.э. наступило, по-видимому, очень быстрое и сильное потепление. Оно привело к тому, что на большей части территории появились березовые леса, а несколько позднее — и с сосной. В растительном покрове резко уменьшилось число светолюбивых видов, характерных для тундры и холодной степи, но они не исчезли полностью. Этот отрезок времени, получивший название "аллеред" (по месту первого нахождения в Дании, свидетельствующего о его существовании), продолжался не более тысячелетия. За 9000 лет до н. э. снова наступило похолодание, которое привело к новому распространению тундр. В течение этого времени участки леса были сильно рассредоточены, но не уничтожены. Широкое распространение получила тундра паркового типа с отдельными экземплярами березы.

Затем наступило новое, на сей раз окончательное потепление, которым и закончилось позднеледниковое время. Это произошло примерно за 8250 лет до н. э., когда граница материкового ледника находилась в южной Швеции. Весь последующий период называют послеледниковым временем (или послеледниковой эпохой).

В течение первого его отрезка — так называемого предтеплого времени, или времени березы и сосны, — эти древесные породы быстро распространились и образовали относительно сомкнутые леса, в которых уже не было подходящих условий для существования тундровых растений, и они быстро исчезли. В западных и южных районах Центральной Европы предтеплое время продолжалось примерно 500 лет, то есть до 7700 г. до н. э., а в северных — значительно дольше (примерно до 6800 г. до н. э.). Последовавшее за ним раннее теплое время продолжалось в тех же районах примерно столько же и характеризовалось прежде всего появлением и массовым расселением лещины (Corylus avellana). За лещиной вскоре появились виды так называемого "смешанного дубового леса" — дуб, вяз, липа, а затем и ольха. Сейчас лишь с трудом можно представить себе чрезвычайно богатые лещиной сосновые (с березой) леса первой фазы раннего теплого времени, поскольку лесных растительных сообществ такого типа в Европе больше не осталось. Время лещины и сосны, продолжавшееся до 5800-5500 г. до н. э., было периодом дальнейшего сильного потепления; господствовавшие тогда климатические условия, по-видимому, мало отличались от современных.

Для среднего теплого времени, или времени смешанного дубового леса, как и следует из второго его названия, было характерно преобладание соответствующих древесных пород. В древесном ярусе густых лесов наряду с дубом, ясенем и кленом в изобилии были представлены вяз и липа. Лещины же из-за сильного затенения стало значительно меньше, и лишь к концу среднего теплого времени она снова широко расселилась. На сырых местах обильно росла ольха. Смешанные дубовые леса, в те времена росшие повсюду на территории Центральной Европы, как можно полагать, более всего напоминали современные пойменные леса. Время смешанного дубового леса было также и временем климатического оптимума всей послеледниковой эпохи. Среднегодовые температуры тогда были выше теперешних на 2,5-4°С; верхняя граница распространения леса в Альпах располагалась на 300-400 м, а в горах Скандинавии — на 200-300 м выше, чем теперь. Кроме того, осадки, вероятно, тоже были более обильными, чем в настоящее время.

Зоны растительности Евразии во время максимального развития последнего оледенения (по Frenzel). 1 — берега морей и океанов во время оледенения; 2 — области, покрытые ледником; 3 — ледники, границы которых точно не установлены; 4 — озера и внутренние моря; 5 — предполагаемые озера; 6 — холодная щебнистая тундра; 7 — кустарничковая тундра со степными сообществами; 8 — лёссовая тундра; 9 — лесотундра и кустарниковая тундра; 10 — лесостепь — лесотундра; 11 — бореальный хвойный лес; 12 — континентальный смешанный лес; 13 — приморский смешанный лес; 14 — холодная степь; 15 — жестколистный лес умеренно теплых сухих местообитаний; 16 - степь; 17 — лесостепь; 18 — пустыня; 19 — галерейные и прибрежные леса

Примерно за 3000 лет до н. э. в Европе почти повсеместно заметно снизилось участие вяза в древостое. Принято считать, что с этого времени начался следующий отрезок послеледниковой эпохи. Уменьшение участия вяза в составе растительного покрова уже давно считали загадочным, но и до сих пор ему нет достоверного объяснения. По мнению некоторых исследователей, это результат воздействия со стороны человека (скармливание листвы скоту). Но такое объяснение кажется сомнительным, поскольку этот процесс происходил одновременно на разных территориях. Возможно, в те времена вязы подверглись поражению вредителями, как это случилось в последнее время, когда большинство деревьев погибло от болезни, вызванной грибом.

Развитие растительности и образование верховых болот в течение послеледниковой эпохи на северо-западе Центральной Европы (по Oberbeck)

Позднее теплое время, продолжавшееся от 3000 до 800 или 500 г. до н. э., сначала характеризовалось также господством смешанных дубовых лесов, в которых дуб все более доминировал. Затем постепенно появились бук, граб, в меньшем количестве пихта, а на северо-западе — и ель; эти растения со временем распространялись все шире. В позднее теплое время происходило медленное снижение среднегодовых температур.

Распространение куропаточьей травы (Dryas octopetala) в Европе

Для истинно последнего отрезка истории развития растительности в послеледниковую эпоху — так называемого послетеплого времени — характерно широкое распространение бука, а также граба, который был представлен не столь обильно. Что же касается видов смешанного дубового леса, то во многих районах некоторую роль еще играл дуб; другие же древесные породы, а также и лещина почти исчезли. В целом об этом времени можно говорить как о времени бука.

Спорово-пыльцевые диаграммы позволяют установить, что на протяжении позднего теплого времени происходили некоторые колебания в составе лесов, обусловленные влиянием человека. Но человек еще не был в состоянии свести леса в Центральной Европе на больших территориях или вызвать в них необратимые изменения. То же можно сказать и о начале послетеплого времени, хотя уже тогда влияние человека становилось все более ощутимым. Широкое сведение лесов, происходившее в средние века в разных районах Европы (в 600-1300 гг.), привело к первому коренному изменению ландшафта и растительности, что также ясно видно на спорово-пыльцевых диаграммах. Не менее наглядно они отображают результаты более поздней лесохозяйственной деятельности человека — превращение большинства лесов Центральной Европы в искусственные лесонасаждения и предпочтительное разведение определенных древесных пород. О влиянии человека на растительный покров мы подробно расскажем в следующей главе.

Тундра паркового типа с березой в Лапландии. Такая тундра была распространена в Центральной Европе после отступления ледника

Итак, в истории развития растительности в поздне- и послеледниковое время можно выявить определенную последовательность смен: от тундры к березово-сосновым, затем — к смешанным дубовым и наконец — к грабово-буковым лесам. Между тем многие исследования, проведенные с помощью спорово-пыльцевого анализа, свидетельствуют, что подобные смены растительных сообществ происходили и на протяжении всех более ранних периодов потепления, но, разумеется, варианты смен были различными. Однако ранние периоды потепления обнаруживали полный цикл смен: от тундры снова к тундре. Вслед за отступлением края ледника появлялась тундра, за которой шли березовые или березово-сосновые леса, иногда с примесью ели. Затем обычно следовала четко выраженная фаза смешанных дубовых лесов, которая была как бы "центральной" в период потепления, а потом появлялись (дубово-) грабовые, еловые и пихтовые леса, сменявшиеся сосново-еловыми и сосново-березовыми. Их снова сменяла тундра.

Такая последовательность фаз в цикле смен растительных сообществ на протяжении периодов потепления, несомненно, была вызвана климатическими условиями. Современный период потепления, в котором мы живем, как уже отмечалось, обнаруживает такую же последовательность смен, лишь с тем отличием, что место фазы граба заняла фаза бука. В более ранние периоды потепления, происходившие в плейстоцене, бук не появлялся, а если и появлялся, то его участие было очень незначительным (см. диаграмму на стр. 66). Сравнение современного периода потепления с более ранними показывает, что фаза развития растительности, соответствующая настоящему времени, — это поздняя фаза цикла.

Значит ли это, что приближается новая ледниковая эпоха? Ответить на этот вопрос современная наука еще не может. Но к тому времени — а пройдет, вероятно, не менее нескольких тысяч лет — человек, по-видимому, сможет успешно противостоять и этому природному явлению.