Растительный мир Земли. Т.1

Влияние на растения биотических и абиотических факторов внешней среды, а также развитие растений на протяжении всей истории их существования обусловили становление современного нам растительного мира, распространение отдельных видов, а также возникновение и обособленность растительных сообществ. Пространственное разделение растительного покрова Земли можно проводить двояко: основное внимание уделять либо флоре, либо растительности. Эти два понятия не следует смешивать. Под флорой подразумевают совокупность таксонов растений, существующих на определенной территории; при этом обычно речь идет о видах, а при рассмотрении более обширных территорий — о родах или семействах, иными словами, всегда о таксономических единицах. Растительность же — совокупность растений, покрывающих какую-либо территорию; она рассматривается независимо от их таксономической принадлежности. Поэтому понятие "растительность" характеризует скорее массу растений и их сосуществование[16]. Не будет никакого противоречия, если, например, сказать, что какая-то область, флора которой бедна (то есть включает в себя небольшое число видов), покрыта пышной растительностью. И напротив, хотя на покрывающей склон остепненной луговине и обнаруживается множество видов (богатая флора), растения могут располагаться разреженно, то есть растительность здесь бедная[17].

Флористическое районирование Земли

В результате трудоемких исследований, проведенных многими поколениями ботаников, постепенно накопились сведения о флорах самых разных областей земного шара. Как показали сопоставления полученных результатов, можно выявить разные флористические районы, различающиеся по флористическому составу. Оказалось возможным классифицировать флористические районы, учитывая степень выраженности этих различий. Естественно, их следует оценить по-разному в зависимости от того, различаются ли флоры каких-либо двух районов лишь некоторыми видами или же содержат разные роды или даже семейства; важно также определить, сколько эндемичных таксонов входит в состав флоры, какого они ранга и т. д. Флористические районы, обнаруживающие максимально выраженное своеобразие, называют флористическими царствами; царства подразделяют на флористические области, области — на провинции, провинции — на округа (в этом ряду соподчиненных категорий своеобразие флор последовательно снижается). Соподчинение флористических районов отнюдь не связано с размерами тех территорий, которые они занимают, а зависит от степени выраженности флористического своеобразия и вместе с тем от своеобразия исторического развития флор.

Различают шесть флористических царств земного шара:

1. Голарктическое (Holarctis)

2. Палеотропическое (Palaeotropis)

3. Неотропическое (Neotropis)

4. Австралийское (Australis)

5. Капское (Capensis)

6. Антарктическое (Antarctis)

Территории, которые они занимают, показаны на карте на стр. 87.

Голарктическое царство. По занимаемой им территории это царство — крупнейшее на планете: оно простирается по всей внетропической части суши северного полушария. Правда, в том, что касается положения отдельных участков его южной границы, исследователи еще не пришли к единому мнению, но в общих чертах ее все же можно считать установленной. Голарктическое царство охватывает довольно четко очерченную и флористически относительно единообразную территорию; она характеризуется наличием множества семейств и родов растений — либо встречающихся почти исключительно на этой территории, либо обнаруживающих на ней центры распространения. Естественно, речь идет о привычных и хорошо нам известных семействах или родах, например таких, как кленовые (Асеrасеае), зонтичные, или сельдерейные (Umbelliferae, или Apiaceae), крестоцветные, или капустные (Cruciferae, или Brassicaceae), гвоздичные (Caryophyllaceae), березовые (Betulaceae)+ буковые (Fagaceae), розовые (Rosaceae), первоцветные (Primulaceae), лютиковые (Ranunculaceae) и др. Богатый видами род осока (Carex) также в основном распространен здесь.

Столь обширное флористическое царство, как голарктическое, охватывает территории с разными климатическими условиями, что, разумеется, отражается на флористическом составе. Поэтому флористические области (а их в голарктическом царстве насчитывают 8-12, в зависимости от точки зрения того или иного исследователя) в основном соответствуют разным климатическим зонам и вместе с тем характеризуются специфическими растительными сообществами. Циркумарктическая флористическая область соответствует зоне тундр, циркумбореальная — зоне хвойных лесов бореального типа, среднеевропейская — области летнезеленых смешанных лиственных лесов, макаронезийско-средиземноморская — области сообществ жестколистных (склерофильных) растений, понтийско-южносибирская — степям, а туранская — поясу полупустынь и пустынь голарктического царства. Примерно то же можно сказать и о других флористических областях этого царства, которые мы здесь не называем.

При подразделении флористических областей на провинции в первую очередь учитываются обстоятельства, связанные с историческим развитием флор, в частности последствия влияния ледникового периода.

Палеотропическое царство. По занимаемой площади это царство стоит на втором месте, но по числу видов оно богатейшее среди всех флористических царств. Оно охватывает тропики и субтропики Старого Света, то есть большую часть Африки, Переднюю Азию, Индию, Юго-Восточную Азию и острова Тихого океана. Что же касается Новой Зеландии, то ее одни исследователи относят к палеотропическому царству, а другие — австралийскому или к антарктическому.

Флористические царства Земли

Из всех родов растений, живущих в тропиках, примерно 47% встречается в палеотропическом царстве, 40% — в неотропическом и только 13% свойственны обоим флористическим царствам; это так называемые пантропические роды. Пантропические же виды крайне немногочисленны. Имеется также много семейств, представители которых встречаются либо в одном, либо в другом флористическом царстве или по крайней мере обнаруживают в одном из них центры распространения. Назовем лишь некоторые из таких таксонов, поскольку большинство их едва ли известно неспециалистам. Преимущественно в палеотропическом царстве представлены непентесовые (Nepenthaceae), пандановые (Pandanaceae), мускатниковые (Myristicaceae), ластовневые (Asclepiadaceae), двукрылоплодниковые (Dipterocarpaceae), группа стеблевых суккулентов рода молочай (Euphorbia), многие тутовые (Moraceae), из них особенно род фикус (Ficus), роды из семейства лилейных (Liliaceae) — алоэ (Aloe), сансевьерия (Sansevieria) и драконово дерево (Dracaena).

В соответствии с особенностями флор палеотропическое царство делят на индо-африканскую (западную) и малезийскую (восточную) части. Это подразделение обусловлено различиями в историческом развитии флор.

Неотропическое царство находится в Новом Свете и охватывает территорию, находящуюся к югу от линии Нижняя Калифорния — Флорида, иными словами, всю Центральную и почти всю Южную Америку. Для него наиболее характерны следующие семейства: Bromeliaceae (бромелиевые), Cactaceae (кактусовые), Tropaerolaceae (капуциновые, или настурциевые), Cannаceae (канновые), Melastomataceae и др. Из характерных родов можно назвать роды Yucca, Agave, Fuchsia. Неотропическое царство исключительно богато эндемиками.

Австралийское царство. К этому царству относят Австралию и Тасманию. В результате очень давнего отделения от других континентов Австралия и Тасмания долгое время развивались самостоятельно. Это привело к тому, что австралийское царство оказалось самым своеобразным среди всех флористических царств и занимает особое положение. Из примерно 1000 обитающих там видов свыше 8600 эндемичны; эндемично и большинство родов. Наиболее характерными можно считать род Eucalyptus, включающий в себя около 500 видов, род Melaleuca из семейства протейных, содержащий 100 видов, замечательные травяные деревья рода Xanthorrhoea, родственного лилейным, семейство казуариновых (Casuarinaceae). Более половины видов очень крупного рода Acacia (содержащего 700-800 морфологически весьма разнообразных видов) также встречается только в австралийском флористическом царстве. Близкородственное вересковым семейство Epacridaceae, насчитывающее 400 видов, как бы заменяет собой представителей семейства вересковых в австралийском царстве.

Капское царство. Хотя капское флористическое царство — самое небольшое по занимаемой территории (крайний юг Африканского континента), оно включает в себя более 6000 видов цветковых растений и характеризуется исключительным морфологическим разнообразием и обилием эндемичных таксонов. Капская флора поразительно отличается от африканской, входящей в состав палеотропического царства, но некоторые семейства (особенно протейные и рестиониевые, или канатчиковые) свидетельствуют о ее связи с австралийским и антарктическим флористическими царствами. Некоторые роды семейства протейных (Ptoteaceae) свойственны только этому царству, например Protea, Leucadendron и др. Некоторые же роды из других семейств представлены множеством встречающихся только здесь видов, например род Mesembryanthemum (листовые суккуленты) и другие роды семейства аизовых (Aizoaceae), род пеларгония (почти 250 видов) из семейства гераниевых (Geraniaceae), род Clivia из амариллисовых, роды Haworthia и Gasteria (листовые суккуленты) из лилейных. Многие из этих растений у нас часто разводят как комнатные декоративные. Кроме того, в капской флоре необыкновенно много представителей семейства вересковых (Ericaceae). Род Erica даже обнаруживает в капском флористическом царстве вторичный центр разнообразия: на этой небольшой территории встречается не менее 500-600 его видов.

Антарктическое царство. К антарктическому царству, кроме Антарктиды, где обитают лишь немногие виды растений, относятся острова Южного океана (Фолклендские, Кергелен и др.) и самая южная часть Южной Америки (Западная Патагония, Огненная Земля) с лежащей к югу от нее дугой островов. Многие исследователи относят к этому флористическому царству также Новую Зеландию или по крайней мере ее Южный остров. В состав разных семейств входят 13 специфических родов антарктического царства, например Acaena (из семейства розовых), образующая необыкновенно плотные подушки Azorella (из зонтичных), род Gunnera (из сланоягодниковых), некоторые виды которого имеют очень крупные листья, и южный бук — Nothofagus (из семейства буковых).

Azorella yarita -растение, характерное для антарктического флористического царства

Если рассматривать положение и размеры шести перечисленных флористических царств, то сразу бросается в глаза, что к югу их территории оказываются все менее крупными и сильнее расчлененными. Вся внетропическая часть суши северного полушария занята одним-единственным флористическим царством — голарктическим, тогда как тропические и субтропические районы — двумя, а районы, лежащие еще южнее, — даже тремя царствами. В этом находит отражение история суши и связанная с ней история развития флор (см. стр. 60) — известно, что расхождение континентов началось на юге, а затем все сильнее проявлялось севернее. Вместе с тем общие для разных царств элементы флоры свидетельствуют о том, что мир растений одних флористических царств не был изолирован от растительного мира других.

Климатические зоны и зоны растительности

При рассмотрении растительного покрова земного шара в целом можно видеть, что расположение основных, самых крупных растительных сообществ в первую очередь определяется климатом. Из всех климатических факторов наибольшее влияние оказывают температура и осадки.

Разумеется, температурный режим тех или иных территорий зависит прежде всего от их географического положения. Как известно, от экватора к полюсам температуры постепенно понижаются; кроме того, сезонные различия температур также оказываются сильнее выраженными. Если бы поверхность Земли была единообразной (гомогенной), то на ней образовались бы строго параллельные пояса зон так называемого солярного климата; последние определялись бы только сферической формой земного шара и параметрами его орбиты. Но такое идеальное распределение температур нарушается находящимися на поверхности Земли участками суши и морями, их разной теплоемкостью, воздушными и морскими течениями. Последующие особенности температурных режимов отдельных территорий на континентах обусловлены их положением на той или иной высоте над уровнем моря.

Глобальное распределение осадков на Земле связано прежде всего с перемещениями воздушных масс, однако на него также сильно влияют взаимное расположение морей и суши, размещение горных хребтов и т. п.

Растительное сообщество дюн — пример азональной растительности. Такие сообщества почти не зависят от зональных климатических условий

Так возник ряд климатических зон, на которых мы вкратце остановимся.

Внутренняя тропическая, или экваториальная, зона охватывает полосу суши, простирающуюся по обе стороны экватора примерно до 10° с. ш. и 10° ю. ш. Здесь повсюду на протяжении года выпадают обильные осадки, но обычно чуть севернее и южнее экватора обнаруживаются два их пика. Кроме того, для этой зоны характерны высокие температуры и крайне незначительные колебания среднемесячных температур (они даже слабее колебаний, наблюдающихся в течение суток).

К внутренней тропической зоне с севера и с юга примыкает внешняя тропическая зона, доходящая примерно до 25° с. ш. и 25° ю. ш. Здесь в течение года температуры также довольно высокие, однако период дождей, совпадающий с временем самого высокого положения солнца над горизонтом, сменяется относительно сухим периодом. В целом же общее количество осадков снижается к тропику Рака (северному) и тропику Козерога (южному).

Затем идет зона пассатов, или субтропическая засушливая зона. Она расположена в районах, прилегающих к северному и южному тропикам; осадков здесь очень мало, влажность воздуха минимальная. Преобладают восходящие потоки воздушных масс, поэтому небо почти всегда безоблачное и суточные колебания температур весьма значительны. Это — зона обширных пустынь.

Следующая зона — зона этезиев, где летом климат обусловливается влиянием смещающейся к полюсу субтропической засушливой зоны, а зимой — перемещением с запада областей низких атмосферных давлений[18]. Поэтому здесь резко контрастируют дождливая зима и сухое лето.

Для зоны с умеренным климатом характерны достаточно обильные осадки в течение всего года, что связано с перемещениями областей низкого атмосферного давления. В зависимости от территориальной близости к океану здесь имеются районы с относительно теплыми, почти безморозными и районы с холодными, но не слишком продолжительными зимами. Эта климатическая зона, как и следующая, в южном полушарии выражена слабо.

Растительные формации Земли (по Schmidt); см. след. стр. 1 — полярная ледяная пустыня; 2 — тундра; 3 — альпийская и высокогорная растительность; 4 — бореальный хвойный лес; 5 — летнезеленый лиственный лес; 6 — субтропический влажный лес; 7 — сообщества жестколистных растений; 8 — степь; 9 — полупустыня и пустыня; 10 — сухая саванна; 11 — влажная саванна; 12 — тропический и субтропический сухой лес и колючий лес; 13 — тропический влажный (дождевой) лес; 14 — мангры; 15 — места скопления плавающих фукусовых водорослей

Следующие климатические зоны — это зона аридного климата умеренных широт, где осадков очень мало, влажность воздуха низкая, а климат континентальный, и зона холодного климата умеренных широт со сравнительно теплым летом и продолжительной, суровой зимой. Последняя климатическая зона охватывает очень большие территории, находящиеся на севере Евразии и Северной Америки, но не имеет аналога в южном полушарии.

Наконец, в области расположения вокруг полюса арктических масс холодного воздуха находится арктическая, или полярная зона. Для нее характерны скудные осадки, очень низкие температуры (даже летом), а также непрерывный день в летнее время.

Размеры территорий, занимаемых перечисленными зонами, весьма различны; это выявляется при сравнении площадей зон, находящихся в разных полушариях. Асимметрия климатических зон (та же картина обнаруживается и в зонах растительности) определяется неодинаковым расположением суши в обоих полушариях Земли и отчасти морскими течениями. Из-за того, что большая часть поверхности южного полушария покрыта водой, там преобладает океанический климат. Четко выраженного пояса пустынь здесь нет, и зоны умеренного климата тоже едва выявляются. Напротив, в северном полушарии, особенно на огромном Евразиатском континенте, прибрежные районы с океаническим климатом очень резко контрастируют с центральными районами, где климат континентальный.

Размещение зон растительности на поверхности идеального континента (по Schmidt)

Если все крупные климатические зоны Земли рассматривать в связи с характером растительного покрова каждой из них, то обнаружатся также крупные, основные единицы растительности, при выявлении которых многие местные особенности существенной роли не играют. Для обозначения таких единиц при изучении растительности давно пользуются термином "формация". Под формацией понимают такие растительные сообщества, в которых господствуют определенные жизненные формы или формы роста или же совершенно определенные их сочетания[19]. Поэтому внешне они выглядят довольно единообразно и встречаются на тех территориях, где условия для их существования сходны. Для определения формации видовой состав растений значения не имеет. Поэтому понятие "формация" вполне пригодно и для проведения сравнений в глобальном масштабе, особенно для районов, флоры которых развивались совершенно независимо. Конечно, разные формации могут занимать территории с различной площадью: речь может идти как об очень обширных растительных сообществах (например, о влажном тропическом лесе, степи, тундре и т. д.), так и о более мелких (таких, как кустарничковая пустошь, верховое болото и т. д.). Если для обозначения какого-либо крупного района использовать название только той формации, которая по занимаемой ею площади в этом районе господствует, то не избежно относительно широкое понимание формаций; в этих случаях формации будут соответствовать климатически обусловленным зонам растительности.

Зоны растительности земного шара и характерные для них формации представлены на карте, помещенной на стр. 90-91. В соответствии с этой картой и следует понимать зоны растительности, перечисленные в оглавлении книги.

Как уже говорилось, границы зон растительности в целом совпадают с границами климатических зон. Правда, случаются отклонения, поскольку растительность зависит не только от климата, но и от почвы и других факторов. Так, например, на севере Евразии хвойный лес (тайга) вдоль рек нередко далеко заходит в зону тундр; в Восточной Европе хвойные леса могут глубоко внедряться в степную зону, где растут на песчаных почвах, и т. д. На карте мира такие небольшие отклонения обычно не указываются. Гораздо более существенными могут быть изменения, вызванные воздействием человека.

Чередование и расположение зон растительности земного шара, обусловленные климатическими факторами, можно проиллюстрировать схемой так называемого идеального континента, помещенной на стр. 92. Трапециевидные очертания такого континента призваны напоминать о неодинаковом распределении суши на разных широтах в северном и южном полушариях. К области экваториальных влажных тропических лесов с обеих сторон примыкают районы с относительно ясно выраженным сухим временем года, то есть районы летнезеленых влажных лесов, сухих листопадных лесов и саванн. На восточной стороне континента — отчасти под влиянием теплых морских течений — развиты так называемые муссонные леса. Близ северного и южного тропиков проходят пояса субтропических полупустынь и пустынь. Как следует из схемы, центральные участки пустынь находятся не только внутри континента, но и достигают его западной стороны, где в их формировании принимают участие холодные морские течения. Севернее (а в южном полушарии соответственно южнее) пустыни через полупустыни переходят в степи, распространение которых в разных полушариях весьма различно. Еще дальше от экватора, по мере увеличения количества осадков, растительный покров снова становится более пышным. Прежде всего на западной стороне идеального континента образуются области с богатыми сообществами жестколистных (склерофильных) растений. Расположенная севернее зона летнезеленых лиственных лесов умеренных широт в центре континента прерывается. Но бореальные хвойные леса и тундры образуют сплошные пояса.

На схеме также ясно прослеживается широтное смещение зон растительности в северном полушарии; на западной стороне континента его вызывают теплые, а на восточной — холодные морские течения.

Эти крупные, обусловленные влиянием климата области с присущим им растительным покровом называют зонами, а также поясами растительности, хотя большинство из них не представляют поясов, зонально расположенных поперек континента.

Однако имеются и такие растительные сообщества, которые не связаны с зональным расположением, охарактеризованным выше; их распространение скорее зависит от определенных почвенных факторов. В этих случаях принято говорить об азональной растительности. Сюда следует отнести растительные сообщества дюн, засоленных местообитаний, водоемов и т. д. и в известном смысле высокогорную растительность. Подобные сообщества могут встречаться в разных зонах. И хотя они не вполне независимы от климатических условий зон, где они. встречаются, все же климатические факторы больше влияют на детали дифференциации таких сообществ. Поскольку азональная растительность очень гетерогенна и при рассмотрении ее в глобальных масштабах (без учета растительного покрова высокогорий) занимает лишь небольшие территории, мы не станем останавливаться на ней подробнее.

Наконец, следует упомянуть и о том, что возможен другой подход к классификации растительности Земли: можно взять за основу растительные сообщества, о которых благодаря многочисленным исследованиям имеются более полные сведения. Если мы захотим сделать общий обзор растительных сообществ (фитоценозов)[20] всей Земли, то сможем выявить лишь самые крупные их таксономические единицы — классы, и в первую очередь группы классов[21]. Но в настоящее время мы не располагаем достаточными сведениями даже для общего отображения растительных сообществ на карте мира, поскольку многие районы земного шара фитоценологами не исследованы.