За порогом вражды

Глава десятая СИМБИОЗ В ИСТОРИЧЕСКОМ ПОТОКЕ ЖИЗНИ

Вот и завершилось наше воображаемое странствование по удивительному и прекрасному миру, что лежит за "порогом вражды". Многие вещи в нем, возможно, показались вам даже фантастичными, точно в сказке "В Зазеркалье", которую рассказал Льюис Кэррол маленькой Алисе. У нас было время проникнуться оптимистическим и, мы бы сказали (если бы обитатели этого мира были существами разумными и действовали сознательно), гуманным принципом дружеского единения во имя лучшей жизни, господствующим в нем. Мы воочию убедились также, в сколь ошеломляющем множестве вариантов воплощается этот великий принцип в реальной действительности. Теперь нам известно, какие организмы и ради чего объединяются, как живут и передают эстафету дружбы следующим поколениям.

Но человек хочет знать все. Изучив отдельные явления, он стремится их систематизировать, выяснить, сколь часто они встречаются в природе, сделать еще какие-то обобщения и, если это возможно, вывести общие законы и построить теорию. На этом теоретическом этапе познания научные факты переходят во власть логики и философии — всей могучей силы человеческого мышления.

Попытаемся теперь и мы взглянуть на симбиозы не глазами восторженного наблюдателя, а пропустив их через призму трезвого и критического ума, одновременно аналитического и синтезирующего, паряще-абстрактного и прагматически-заземленного и вечно ищущего. Попытаемся уловить в потаенной жизни наших "героев"-симбионтов нечто несравнимо более важное, что могло бы подсказать правильный подход к решению некоторых более общих проблем. Ведь мудрой диалектике познания — видеть в малом великое — людей учит богатейший опыт науки.

В настоящей главе речь пойдет об одной проблеме — эволюции, или историческом развитии, симбиотического мира на Земле. Впрочем, проблема эта настолько емкая, что незаметно притягивает к себе все прочие, как крупные небесные тела притягивают более мелкие по закону всемирного тяготения. Мы постараемся выяснить здесь, как возникли и оформились дружественные союзы, как повлияли они на окружающий мир, оставшийся во власти вражды, и какова их возможная историческая миссия.

Все начинается со счастливой случайности. Если волей судьбы встретятся два существа и при этом окажется, что кто-то из них получит от другого пищу или укрытие, обретет большую безопасность или способность перемещаться за его счет, то у него будет больше шансов продлить свою жизнь и оставить потомство. Если вдобавок его случайному покровителю подобные посягательства не покажутся слишком обременительными, а особенно если и "покровитель" в свою очередь извлечет из такой встречи какую-то пользу для себя, то вряд ли придется удивляться тому, что их поначалу случайная кооперация, оказавшись полезной в борьбе за существование, сможет вновь и вновь повториться и по прошествии многих поколений окончательно закрепиться естественным отбором как ценное приобретение.

Здесь надо особо подчеркнуть, что отдельные случаи взаимопомощи, которыми полна жизнь, еще не составляют симбиоза. Настоящий симбиоз — это достояние опыта тысяч и миллионов поколений, закрепленного в инстинкте и жизнедеятельности их потомков генетически. Став наследственным, сожительство превратилось для симбионтов в основной закон и ведущий принцип жизни.

Симбиотические союзы возможны далеко не между любыми организмами. В них могут объединяться только существа с противоположными или сильно различающимися потребностями.

Напрасно было бы ожидать, чтобы когда-либо вступили в сожительство друг с другом два вида актиний, два вида гидр или цветковых растений, жизненные интересы которых близки или совпадают. Зато, чем дальше отстоят организмы один от другого по своим потребностям и организации, тем чаще практикуют они между собой тесный и взаимовыгодный союз.

Всего естественнее кооперация между представителями разных царств. В этом случае в лице симбионтов просто "персонифицируются" взаимодополняющие звенья природного круговорота веществ. Конечно, самые важные и плодотворные мутуалистические союзы устанавливаются между автогрофами и гетеротрофами. О широкой жизненной основе таких союзов, заключающейся в извечном "таинстве" фотосинтеза, мы уже говорили в главе о зеленых животных. К атому же разряду союзов можно причислить сотрудничество бактерии с животными и растениями, а также грибов с насекомыми, орхидеями или с водорослями (в теле лишайника). Мы много раз убеждались, что оно дает его участникам такие преимущества в жизненном состязании, которых они никогда не смогли бы приобрести, развиваясь порознь.

Таким образом, в подтверждение общего правила, в силу которого противоположности притягиваются, подобно разноименным полюсам магнита, мы можем сделать первое обобщение: естественными союзниками и наиболее вероятными кандидатами в члены симбиоза всегда были далекие формы. Можно сказать и наоборот: чем ближе организмы друг к другу, тем реже возникали между ними подобные отношения.

Если провести статистический анализ и попытаться хотя бы ориентировочно подсчитать число разных живых существ, способных к сожительству и взаимопомощи, отдельно по каждому царству, типу и классу, то мы сможем сделать еще один немаловажный общий вывод. Тогда окажется, что симбиозы встречаются гораздо чаще среди более низкоорганизованных форм (скажем, если говорить о животных, среди беспозвоночных чаще, чем среди позвоночных). В пределах же самих беспозвоночных они едва ли не пышнее всего расцвели у кишечнополостных (вспомним кораллы!) — первого и низшего типа многоклеточных животных. Здесь всего прочнее и сами союзы.

Понять это нетрудно. Ведь именно среди низших форм больше всего слабых и беззащитных, больше всего сидячих (прикрепленных), которым, не будь у них сильных и активных союзников, одаряющих их радостью передвижения, пришлось бы довольствоваться более скудными ресурсами своего вековечного пристанища. Им в одиночку было бы, конечно, несравнимо труднее отстаивать свои права на существование. Не удивительно также, что жизнь в симбиозе накладывает на эти организмы особенно глубокую печать, подчиняя требованиям симбиоза уже саму их телесную организацию. По сравнению с низшими высшие животные сохраняют в симбиозах гораздо больше "личных свобод", так как их отношения с партнерами складываются по преимуществу из актов поведения.

Все примеры симбиозов, приведенные в нашей книге, можно расположить еще по степени глубины сожительства и взаимодействия. Тогда нетрудно выделить примерно такой ряд. Начинается он со случаев простого сближения в пространстве, когда один организм получает от другого место жительства, защиту или обретает в его лице средство передвижения. Затем идет комменсализм, при котором сожитель получает также пищу, по сам не приносит хозяину никакой пользы. В следующей группе примеров окажутся такие случаи, при которых сожители, находящиеся в наибольшем выигрыше, начнут оказывать хозяину все более значительные услуги, пока в конце концов эти услуги не станут по-настоящему взаимными (как в истинном мутуалистическом симбиозе), а сами симбионты совершенно не утратят способности жить самостоятельно. Наконец, в самом конце, а лучше и правильнее сказать, на самой вершине пирамиды безраздельно "господствует" лишайник, как подлинно синтетический организм и высшее выражение потенций, заложенных в симбиотическом союзе.

Все члены этого ряда связаны друг с другом неуловимыми переходами (градаций тут не счесть!) с самыми тонкими нюансами взаимной "услужливости", о которых чаще всего науке просто ничего не известно. Поэтому наш ряд не более как грубая схема. Но она может служить очень удобной "шкалой" для суждения о том, как потенции симбиоза претворялись в жизнь.

И вот теперь, осуществив подобную классификацию, нетрудно понять, что наша градация выражает одновременно и глубину взаимодействия симбионтов, и этапы становления их альянса в истории развития жизни на Земле. Действительно, уже простая логика приводит к мысли, что те пары организмов, "дружба" которых зашла особенно далеко, встали на путь симбиоза раньше других. Истоки их взаимной "симпатии" уходят в самые древние времена. Те же, кого мы застали сейчас на стадии нахлебничества, или те, кто не слишком нуждаются в участии друг друга, скорее всего вступили во взаимный контакт сравнительно недавно, и их симбиоз еще молод. В подтверждение того, что дело обстоит именно так, наука располагает теперь достаточно вескими документальными свидетельствами. Однако здесь опять-таки надо оговориться, что жизнь не один раз могла посмеяться над нашими расчетами и сделать кого-то неразлучными друзьями с самого юного (конечно, в геологическом понимании) возраста.

Итак, один, наиболее вероятный, можно сказать "столбовой", путь в настоящий мутуализм — это "обращение" комменсалов. Трудно допустить, чтобы обоюдополезный альянс с самого начала, после первых же удачных встреч, развивался на основе взаимности, минуя "эгоистическую" стадию. Таких примеров и не подобрать.

Всего один шаг отделяет комменсализм от того рубежа, когда из объединения начинают извлекать преимущества оба организма. Вспомним, что именно на этой переходной стадии мы застали многих обитателей коралловых рифов. Да и вне коралловых "владений" всюду в океане можно встретить комменсалов. Почти в каждой "норке" оседлого беспозвоночного животного легко найти роющего червя, в каждой раковине и в теле каждой губки сидят разные "незваные гости", не причиняющие своему хозяину ни добра, ни зла. Но вот кишечнополостные и губки, залезшие на спину краба (или посаженные туда им самим), уже приносят ему пользу — делают его менее уязвимым для врагов, хотя до полной взаимозависимости им еще далеко.

Есть и второй источник, из которого будущие симбиозы черпают своих "волонтеров". Это… паразиты. Как стало недавно известно, изрядная их доля с течением времени также становится на путь более "праведной" жизни. Поскольку при мутуализме антагонизм сглаживается и тесное единение начинает приносить плоды обеим сторонам, оно оказывается и более устойчивым. У него появляется больше шансов быть отобранным естественным отбором и закрепиться в грядущих поколениях.

Возьмем опять-таки лишайники, которые своим разнообразием лучше всего демонстрируют постепенную эволюцию от паразитизма к мутуализму. У наиболее примитивных форм гриб проникает в клетки водорослей и по существу ведет себя как паразит. У других лишайников, прошедших длительный путь совершенствования, мицелий гриба не смеет вторгаться в водоросли, и оба организма живут в полной гармонии. Вспомним также клубеньковые бактерии бобовых, микоризу или грибы орхидей. Не случайно мы так подробно рассказывали, с чего начинается "знакомство" будущих друзей. Разве переход от паразитизма в "ранней юности" к взаимному сотрудничеству в "зрелые годы" не отражает эволюции, некогда проделанной их предками?

Итак, для нас важно было отметить, что настоящий симбиоз, подобно горным рекам, питающимся и снегами, и ледниками, пополняется из двух источников: непосредственно за счет комменсалов или более кружным путем — через посредство паразитов. Обратного превращения в природе никто не наблюдал. Что касается паразитов, то сами они зарождаются в кругу комменсалов. На происхождении паразитов мы специально останавливаться не будем, но игнорировать их роль в эволюционной судьбе симбиозов означало бы грешить против фактов.

К паразитам все питают естественное отвращение. Само слово "паразит" прочно вошло в лексикон обиходных бранных слов, с которыми мирятся литературные редакторы. Им испокон веков обозначали что-то нехорошее. Может ли вообще стоять вопрос о какой-либо ревизии наших отношений к паразитам в дикой природе?

Но давайте предоставим слово науке. Она должна быть выше эмоций и всегда говорить только истину, какой бы обескураживающей она порой ни была. А современная наука сильна еще тем, что в состоянии смотреть на вещи шире, чем смотрели раньше.

Именно наука смогла рассеять былое заблуждение, будто волки и хищные птицы абсолютно вредны и их следовало бы истребить полностью. Оказалось, что делать этого нельзя, и, как ни странно, по той причине, что полное исчезновение хищников создало бы угрозу здоровью и самому существованию их жертв. Численность хищников должна поддерживаться на каком-то минимальном уровне, обоснованном научными прогнозами. К голосу ученых теперь внимательно прислушиваются. И вот показательно, что с реабилитацией волков "по науке" кое-где так перестарались, что они, пользуясь благодушным настроением людей, вновь размножились до угрожающих размеров.

Стало быть, с хищниками, никогда не вызывавшими симпатий, теперь все ясно. Но примерно такому же пересмотру подвергают сейчас и роль паразитов. Они, конечно, наносят вред какой-то части особей, снижают энергию их размножения, но правильно ли думать, что без паразитов и хищников популяции, на которые они действуют, всегда бы процветали? Знаменательно, что, ополчившись на, казалось бы, извечных злодеев природы — хищников и паразитов, люди вдруг пришли к парадоксальному выводу, что и те и другие совершенно необходимы для ее сохранения.

Ключ к такой переоценке "ценностей" дало нам в руки изменение масштаба собственного мышления. Когда к паразитам подходили с узкой меркой сиюминутного результата их вредоносной деятельности, ничто не могло смягчить нашего законного негодования. Действительно, истощение сил организма, за счет которого они живут, а часто и его гибель — вот печальный итог их существования. Но давайте попытаемся взглянуть на паразитов не с позиции их единичных жертв, а с точки зрения интересов всей популяции и — что еще важнее — всего сообщества организмов, в котором живут паразиты с их хозяевами. Охватим, кроме того, взглядом не одно, а по крайней мере несколько поколений. Тогда картина деятельности паразитов уже не покажется нам такой мрачной.

Обратимся к фактам. Низшие животные не знают пределов плодовитости. Кто не слышал о внезапном массовом размножении насекомых — вредителей сельскохозяйственных культур в отдельные годы! Происходит оно от того, что сами вредители не способны регулировать свою численность. Но не все сознают, что за вспышкой массового размножения часто наступает пора не менее массовой гибели. Предотвращать такие скачки из одной крайности в другую ряду насекомых отчасти помогают паразиты. Благодаря паразитам избегают вредного перенаселения тли, листоблошки, орехотворки, мухи и другие насекомые. В данном случае в интересах сохранения собственного вида насекомым выгоднее отказаться от части своего населения, принеся его в жертву паразитам.

В тропическом лесу сравнительно мало открытоживущих летающих насекомых, которые могли бы опылять цветы. Чтобы не остаться без опылителей совсем, многие каучуконосы, и прежде всего фикусы, были вынуждены прибегнуть к помощи типичных паразитов хальцид. В обмен на эту жизненно важную услугу фикусы "дозволили" хальцидам размножаться в завязях своих плодов. Об аналогичной роли таежного гнуса уже говорилось.

В свою очередь те же фикусы выступают по отношению к прочим деревьям как паразиты. Их очень мелкие семена заносятся на кору деревьев, по-видимому, птицами, обезьянами и муравьями, питающимися плодами фикусов. По мере своего развития эти эпифиты плотно обвивают ствол дерева-хозяина воздушными корнями, затрудняя движение по нему соков, затеняют своей густой кроной и в конце концов губят дерево.

Но, будучи светолюбивыми, фикусы обычно обосновываются по краям и опушкам леса. Окрепнув, они создают благоприятные условия для развития молодого подроста, состоящего из других пород, для поселения термитов и пчел и мало-помалу помогают остальной растительности джунглей захватить новую территорию. Так, душители части древостоя выступают по отношению к лесному сообществу в целом в незаменимой роли пионеров-первопроходцев, выставляющих вперед свои форпосты. Опираясь на них, тропический лес продвигается в незанятые районы. Можно ли сказать, что миссия фикусов не достойна похвалы?

В итоге получается, что паразитизм играет в природе и известную положительную роль. Хотим мы или не хотим себе в этом признаться, но дело обстоит именно так. Закрывать глаза на факты значило бы уподобиться страусу, прячущему голову в песок в момент опасности. Если угодно, применительно к паразитам теперь создается даже своя "теория относительности", вносящая в понимание и этой трагичной стороны жизни истинную диалектику.

А теперь самое главное. Отношения между паразитами и хозяевами (а частично и между хищниками и жертвами) не остаются неизменными. Как мы видели, с течением эволюции острота эксплуатации постепенно ослабевает. Сглаживается и исходный антагонизм. В конце концов он может вообще уступить место взаимопомощи и сотрудничеству. Примеры же, в которых друзья-симбионты переродились бы обратно в паразитов, хищников или комменсалов, неизвестны.

Сказанное можно подкрепить еще одним веским доводом. Если тезис о развитии в сторону согласия и сотрудничества верен, то мы вправе ожидать, что вред, приносимый паразитами (и хищниками), и глубина порожденных ими антагонизмов будут особенно велики в молодых сообществах или в тех, куда они попали недавно. Так оно и есть на самом деле. Наиболее показательные примеры тому создал сам человек. Уничтожая леса, распахивая поля и луга и отводя освободившиеся площади под искусственные сообщества (их называют агробиоценозами), он помимо своей воли сводит паразитов с новыми хозяевами и дает возможность разгуляться их хищническим инстинктам.

Действительно, составив простой список болезней и насекомых-вредителей, наносящих наибольший урон сельскому хозяйству или представляющих особую опасность для нашего здоровья, мы тотчас убедимся, что многие из этих вредителей были лишь недавно занесены в новые районы (или сообщества), где быстро нашли себе новых кормильцев. Отсюда и практически важный урок: надо по возможности избегать "знакомить" друг с другом организмы, недружественные "наклонности" которых можно заранее предполагать.

С другой стороны, в старых, давно сложившихся сообществах, таких, как лес, степь, море, вред паразитов гораздо менее заметен.

Из всего сказанного о паразитах и хищниках можно вывести теперь более общее заключение. Объединив, как это делают экологи, порождаемые ими антагонистические отношения под названием отрицательных взаимодействий, а мутуалистические, основанные на взаимопомощи, под названием положительных взаимодействий, мы вправе утверждать, что в развитии жизни на Земле роль первых неуклонно уменьшается, а роль вторых возрастает. И по-видимому, в этом заключается одна из наиболее общих тенденций живой природы. Природу можно сравнить с вечно движущимся конвейером. Где-то в самом начале этого конвейера естественный отбор все время бросает на него новые формы, еще целиком отягощенные "эгоистическими" стремлениями и жаждой вражды. Вступая на арену жизни и проходя ее "школу" в обществе других организмов, они как бы совершенствуются, "облагораживаются" и в итоге сходят с конвейера преображенными, готовыми к "участию" и сотрудничеству. Таков путь, ведущий к симбиозу.

Следовательно, в широкой исторической перспективе отрицательные взаимодействия нельзя считать вредными. Они могут ускорять отбор, создавать новые приспособления и способствовать ещё более пышному расцвету жизни. Будучи исходным этапом движения к прогрессу, они выполняют роль одного из двигателей эволюции, поддерживающего ход великой машины жизни.

В природе все уравновешено и на всякое действие есть противодействие. И если в исторические времена в разных местах и случались экологические катастрофы, вроде массовых нашествий разных вредителей, то они чаще происходили по вине человека. Можно думать, что равновесие распространяется также на положительные и отрицательные взаимодействия.

Неверно было бы считать, что в природе доминирует антагонизм. Сородичи одного вида на каждом шагу вместо конкуренции демонстрируют нам яркие образцы согласия и взаимной спаянности. Вспомним, как дружно защищается стадо оленей от волков или стая маленьких пернатых от коршуна. В стаде и в стае животным легче добывать себе корм и противостоять разным невзгодам.

Вы скажете, что это сфера не тех отношений, которые нас интересуют. Однако и мир симбиоза, в котором правят согласие и взаимопомощь, сам по себе достаточно велик, а деятельность населяющих его существ поистине неукротима. Разве водоросли, грибы, добрая половина насекомых и особенно мириады мирных бактерий, выступающих в роли полезных симбионтов, не настоящие титаны в делах нашей биосферы?!

Условия жизни любого организма можно разделить на физические (климат, почва) и те, которые зависят от присутствия других организмов. После Дарвина в биологии утвердилось убеждение, что взаимосвязи между организмами — самые важные для всего живого и его эволюции. Жизнь в симбиозе — одно из таких условий.

Коль скоро при взаимном соперничестве в стремлении к "жизненным благам" свободноживущие организмы, по учению Дарвина, так сильно влияют друг на друга, что это влияние становится главной причиной их эволюции, то при симбиозе, когда они живут вместе, взаимовлияние у них должно быть еще сильнее. Значит, эволюционные изменения тех, кто вступил в симбиоз, должны в первую очередь вытекать из интересов их взаимного приспособления и уже во вторую — из потребности общения с остальным миром. Отсюда справедливо заключение, что сотрудничество и взаимопомощь — отнюдь не менее (а скорее даже более) могущественная причина исторических преобразований органической природы. Вот мы и посмотрим сначала, как эта причина действует на симбионтов, а затем — через их посредство — на всех окружающих.

Вы сами убедились, сколь глубокий отпечаток накладывает жизнь в симбиозе на всю организацию и жизненный цикл организмов-союзников. Нередко, становясь неразлучниками, симбионты изменяются настолько, что их сразу и не опознаешь.

В отличие от того, что происходит у свободноживущих организмов, эволюционные изменения, возникающие у симбионтов под влиянием совместной жизни, направлены на то, чтобы в первую очередь удовлетворить потребности партнера. Симбионты как бы превратились в особо услужливых друзей-альтруистов, соревнующихся в заботах о благе и удобстве друг друга.

И при этом у каждого партнера приспособления, полезные для другого, прочно закреплены наследственно. Если вырастить животное или растение, служащее хозяином для более мелкого квартиранта, то оно и в отсутствие этого квартиранта приготовит для него все необходимое: на волосах ленивца возникнут ложбинки, готовые принять нитчатые водоросли; цекропия оставит незаросшими специальные промежутки в древесине, а снаружи от них — особые углубления в кожице на случай поселения в ее стволе муравьев; насекомые, дающие приют простейшим, разовьют мицетомы; цветы припасут сладкий нектар и т. д.

Таким образом, симбионты постоянно идут по пути взаимного приспособления. Достигнутые на этом пути успехи они сами же друг у друга и контролируют. Иными словами, естественный отбор, бракующий все неудачные и сохраняющий все плодотворные союзы, частично как бы перешел в их собственные "руки": каждый из сожителей производит отбор наиболее пригодного для себя партнера.

Что такой отбор существует, наглядно видно из содружества цветков с опылителями, которые по своему строению как нельзя лучше подогнаны друг к другу. Насекомые, опыляя цветки и заведуя продолжением их рода, из поколения в поколение отбирают только такие, в которых могут добраться до лакомой пищи; цветки, допуская к себе насекомых, оставляли в числе своих благодетелей только тех, у которых для совершения "брачного таинства" были подходящими длина хоботка, размер тела, имелись соответствующие навыки и трудолюбие. Каких шедевров приспособленности достигли те и другие путем взаимного отбора, мы уже знаем.

Хороший пример селекции с помощью муравьев являют нам жуки-пауссиды из теплых стран, живущие в муравейниках. Подобно ломехузам, пауссиды привлекают муравьев своими выделениями, стекающими по усикам. По форме усиков у разных видов пауссид можно проследить отдельные этапы эволюции этих жуков в сторону, наиболее желательную для муравьев. У одного из жуков, обитающего на Мадагаскаре и описанного немецким натуралистом Эрихом Васманом еще в прошлом веке, булавовидные усики имеют на конце углубление, всегда заполненное сладкой жидкостью. Очевидно, подобный "идеал" (с точки зрения муравьев) в строении усиков мог быть достигнут в силу того, что муравьи лучше кормили и старательнее охраняли тех жуков, усики которых все более приближались к этому идеалу.

"Ивовая роза"

"Чернильные орешки" на листьях дуба

Галлы на листьях ивы

Галлы на листе осины

Шишковидные тераморфы на веточке ели

Волосатый галл шиповника

Шишковидные терамоморфы саксаула

Различные лишайники: Пармелия

Различные лишайники: Кладония

Ризокарпон

Поперечный разрез через веточку кустистого лишайника: 1 — коровой слой, 2 — клетки водорослей, 3 — сердцевина (осевой тяж)

Уснея

Связь мицелия грибов с корнями дерева

Мухоморы

Гриб трюфель черный

Подъельник

Все это яркие свидетельства взаимного отбора и совместной (или сопряженной) эволюции, отличающих мутуалистические союзы. Говоря о таких союзах, не следует, разумеется, упускать из виду, что общая жизнеспособность симбионтов строго контролируется также обычным отбором, регулирующим связь симбиоза с окружающей его средой.

Стремление симбионтов к взаимному приспособлению не означает, что их интересы замкнулись исключительно друг на друге. Испытывая воздействие внешнего мира, они в свою очередь побуждают его изменяться. Влияние симбиотических союзов на окружающие живые существа проявляется тем сильнее, чем большее место принадлежит этим союзам в сообществе. Но вместо того, чтобы теоретизировать на этот счет, приведем лучше единственный, зато очень яркий пример.

Большая склонность к симбиозу отличает обитателей дождевых тропических лесов. Три группы насекомых — термиты, муравьи и опылители цветов, связанные с тысячами видов растений теснейшими дружественными отношениями, образуют единое и огромное симбиотическое ядро — "сердце" всего сообщества. Остальные животные и растения фактически живут за его счет. Одни его поддерживают, другие находятся с ним в вечной вражде.

Термиты играют роль главных разрушителей отмершей древесины. Они же переносят ее к корням деревьев, зарывая довольно глубоко в грунт (чаще на глубину до 1 м). По этой причине деревья в поисках питательных веществ были вынуждены глубже погружать в землю свои опорные корни, что, возможно, толкнуло многие из них к гигантизму (самые высокие достигают в высоту 100 м и более). Кроны таких деревьев-исполинов образуют верхний ярус леса.

С другой стороны, затаскивая остатки погибших растений в глубокие слои почвы, термиты не дают скопиться лесной подстилке и мешают почвообразованию. Из-за этого на земле плохо растут грибы и травы — они были вынуждены в свое время "залезть" на стволы и ветви деревьев и на лианы, где дали начало царству эпифитов.

Некоторые ученые даже считают, что "воля" термитов проявилась в ярусности и во всем облике тропического леса. Косвенно, через растения, они, вероятно, повлияли на состав и распределение его животных обитателей. Вслед за грибами и травами они "загнали" на деревья прочих насекомых, амфибий, рептилий, зверей и птиц (в этом им определенно оказали помощь и личинки стрекоз). Вот какими всесильными "диктаторами" проявили себя крохотные существа, никогда не показывающиеся на белый свет!

На вторых ролях, после термитов, оказались муравьи. Одни из них выступили защитниками зеленого наряда леса, другие — его разрушителями и гонителями всего живого. В числе вторых — наиболее подвижные и агрессивные формы.

Чтобы защитить себя от хищных муравьев, многие другие насекомые вынуждены были перейти к скрытой жизни, к поселению семьями, колониями или скоплениями. Поскольку муравьи в основном охотники дневные, то лучшим способом избежать с ними встречи было перестроить свою жизнь на ночной лад. Вот почему в тропическом лесу столь многие группы животных ведут ночной образ жизни.

Если в лесах умеренного пояса значительная доля деревьев и трав опыляется ветром (все хвойные, злаки и осоки, а также некоторые лиственные деревья и кустарники), то в густом тропическом лесу это просто невозможно: в нем нет ветра. Вся надежда здесь на живых опылителей, и, конечно, в первую очередь на медоносных пчел. Казалось, при избытке изысканной пищи они могли бы плодиться неограниченно. Но, оказывается, для пчел, живущих семьями, в лесу не хватает свободных жилищ. Тут-то и обнаруживается, что в своем расселении по лесу пчелы находятся в большой зависимости от термитов, которые обеспечивают их готовыми дуплами и разными укрытиями под корой, удобными для устройства гнезд. Поскольку пчелиное население сравнительно малочисленно, его не хватает для опыления всех цветов. Маловато также дневных бабочек и мух, сильно истребляемых хищными муравьями. В этих условиях растения, чтобы не остаться неопыленными, были вынуждены приспособиться к услугам, с одной стороны, птиц, а с другой — муравьев (и, как мы видели, даже некоторых паразитов). Те, что приспособились к муравьям, стали распускать цветки прямо на стволах и толстых ветвях. В интересах "дела" цветки сделались у них также мелкими и невзрачными.

Вот сколь велика роль симбиотических насекомых в становлении тропического леса! Они были и остаются его оплотом, они — основа устойчивости и процветания всего заключающегося в нем видового богатства. Вместе с тем тропический лес — это яркий пример сообщества, в историческом совершенствовании которого доминирующую роль играла биологическая среда — отношения между самими организмами. Благодаря большой напряженности этих отношений эволюция и образование новых форм жизни, по-видимому, шли здесь семимильными шагами. Рушились и создавались заново бесчисленные жизненные узы, связывающие обитателей леса, устоявшиеся же отношения усложнялись и перестраивались на все более гармонический лад. В итоге и получилось, что гигантски разросшийся симбиоз подчинил себе сообщество в целом и придал его облику неповторимые черты.

Теперь мы подошли к центральному вопросу. Если симбиоз таит в себе могучую эволюционную силу, если ему благоприятствует открытый Дарвином естественный отбор, то не подрывают ли только что описанные факты (а среди них есть и давно известные, и лишь недавно установленные) сам дарвинизм? Не суждено ли заложенному в симбиозе принципу обрасти плотью и кровью законченной теории и хотя бы немного потеснить эту классическую доктрину на теоретическом пьедестале биологии?

Ответить на этот вопрос важно потому, что дарвинизм, который с годами только мужал и креп, по сию нору остается общепризнанным и единственным до конца научным учением об эволюции, но в нем, как нарочно, нет ни слова о "способностях" симбиоза. Впрочем, у самого Дарвина кое-что было. Почему же случилась такая несправедливость? Сейчас мы попытаемся во всем разобраться.

Еще старик Эмпедокл учил, что в мире господствуют две силы — вражда и любовь. И меж собой они в вечной борьбе. Дарвин положил в основу своей теории идею вражды, назвав ее борьбой за существование, а его немногочисленные противники (мы с ними сейчас познакомимся) — идею любви, усмотрев ее проявление во взаимной помощи. На принципе взаимной помощи, о которой у нас теперь есть вполне четкое представление, как раз и строятся все симбиозы. Значит, главное противоречие двух доктрин заложено в их исходных посылках.

Много путаницы и споров часто проистекает оттого, что люди начинают пользоваться каким-то понятием, предварительно не договорившись о том, что оно обозначает. Так было и в данном случае. С взаимной помощью все как будто ясно, а вот с борьбой за существование не вполне. И в этом отчасти повинен сам Дарвин, который вместо того, чтобы дать описание его точного содержания, привел лишь несколько поясняющих примеров, а дальше стал перемежать слово "борьба" со словами "война", "конкуренция", "жизненное состязание". Тут уже не могла исправить положение вскользь брошенная оговорка о "метафорическом смысле" образного термина, и многие преемники великого ученого так и стали понимать борьбу как чисто физическую. Коль скоро все вылилось в драку, то какая уж там может быть взаимопомощь! А включал ли взаимопомощь в борьбу сам Дарвин? Некоторые дарвинисты утверждают, что да, но попробуй докажи, коли прямо об этом не сказано.

Однако главное не в этом: для построения его теории взаимопомощь Дарвину была не нужна. Впоследствии триумф дарвинизма привел к тому, что под его магическим влиянием все бросились изучать до тонкостей отрицательные взаимодействия, т. е. "борьбу", а про взаимопомощь почти забыли. Она уподобилась Золушке, которой еще не коснулась волшебная палочка. Отсюда и результат: мы до сих пор очень мало знаем о симбиозе…

Уверовав в то, что вся эволюция и весь прогресс живой природы проистекают из борьбы за существование и выживания наиболее приспособленных, Дарвин, на наш взгляд, явно недооценил роль взаимопомощи. Удивительная вещь: сам же Дарвин подтвердил ее существование капитальными трудами о перекрестном опылении растений и об орхидеях, а в главных сочинениях по вопросам эволюции о взаимопомощи и близких к ней вещах говорится всего в двух или трех местах на отдельных страницах, которые сразу даже нелегко обнаружить. Любопытно при этом, что Дарвин нигде не сопоставляет ее с конкуренцией. Обратимся к этим страницам.

В "Происхождении видов", в главе третьей, Дарвин отмечает всеобщность конкуренции и особо подчеркивает, что она становится с неизбежностью наиболее ожесточенной между особями одного и того же вида, потому что они живут в одной местности, имеют одинаковые потребности и подвергаются одинаковым опасностям. Буквально несколькими строчками ниже Дарвин упоминает об исключениях из этого правила и говорит о том, что во многих случаях значительное число особей "абсолютно необходимо" для сохранения вида и что только их совместное существование и спасает вид от окончательного вымирания. Тут же он приводит примеры: массовое произрастание на полях растений рапса, пшеницы и "изобилие редких форм в немногих местах".

В главе восьмой того же сочинения Дарвин пишет, что нет доказательств того, чтобы инстинкт какого-нибудь животного был направлен исключительно на пользу другого. Здесь же в качестве возможного исключения он ссылается на "один из самых выразительных примеров" — травяных тлей, якобы добровольно отдающих сладкие выделения муравьям, но несколькими строками ниже сомневается в "доброте" тлей и склоняется к мысли, что им, может быть, полезно удаление секрета из своего организма.

В "Происхождении человека", увидевшем свет гораздо позднее, Дарвин отметил, что многие виды животных общественны и что их представители постоянно оказывают друг другу услуги, например предупреждают о надвигающейся опасности. Птицы и некоторые звери на стоянках выставляют часовых. Дарвин привел и ряд более внушительных примеров взаимопомощи. Так, волки сообща охотятся, а пеликаны общими силами ловят рыбу. Самцы бизонов во время опасности встают в круг, а в середину загоняют телят и коров.

Рассуждая о происхождении общественных животных, Дарвин справедливо замечает, что чувство общения и взаимной привязанности должно было развиться раньше, чем животные стали общественными. Творцом и в этом случае оказался естественный отбор. "Между животными, выигрывавшими от жизни в сплоченных сообществах, — пишет Дарвин, — те особи, которые находили наибольшее удовольствие в обществе своих, всего легче избегали различных опасностей, тогда как те, которые мало заботились о своих товарищах и держались в одиночку, погибали в большем числе". Благодаря поддержке отбора сообщества с большим числом членов, способных к симпатии и сочувствию себе подобным, должны были процветать и распространяться. Так развились общественные инстинкты, направленные к взаимной помощи.

Дарвин упомянул даже случаи, когда "разнородные виды держатся вместе", а именно некоторых американских обезьян и общие стаи галок, ворон и скворцов. Отнеся все проявления "общественности" и взаимопомощи к действию естественного отбора, Дарвин, однако, нигде не сопоставил их с конкуренцией и борьбой. Это сделали уже позднее русские ученые — ихтиолог К. Ф. Кесслер, а также географ и геолог П. А. Кропоткин.

Оба они, не отрицая борьбы за существование в природе, противопоставили ей другой принцип — взаимную помощь и в доказательство ее реальности привели массу достоверных фактов. Кропоткин собрал их в объемистой книге, которую назвал "Взаимопомощь как фактор эволюции". Он доказывал, что никакая прогрессивная эволюция видов на основе острого соревнования и борьбы невозможна, потому что из тяжелых испытаний животные выходят ослабленными и истощенными, как скотина после зимнего недоедания.

Идею взаимопомощи горячо поддержал Н. Г. Чернышевский, а уже в нашем веке — такие авторитеты, как Л. С. Берг и А. А. Любищев.

Рассуждая о роли взаимопомощи в историческом развитии животных и противопоставляя свои представления дарвинизму, Кропоткин опирается исключительно на наблюдения над жизнью семей, стад, стай и скоплений, не выходя за пределы вида. У него нет ни одного примера взаимопомощи между разными видами, которая ведет к симбиозу. Но общие рассуждения о противоположности взаимопомощи ведущему принципу дарвинизма еще не означают, что фактом своего существования симбиоз бросает ему вызов.

Чтобы ответить наконец на этот кажущийся трудным вопрос — каково же истинное соотношение между борьбой за существование и взаимопомощью в природе, надо четче представить себе механизм, положенный Дарвином в основу эволюции.

Дарвин не случайно назвал свою книгу "Происхождение видов". Ведь все живое, что развивается, в каждый данный момент существует на Земле в форме видов. Объяснить их эволюцию — значит разгадать, как образуются новые виды и создается все сказочное многообразие живых обитателей планеты. Единства такого объяснения и удалось достигнуть Дарвину, создавшему теорию, поражающую своей внутренней стройностью. Из нее нельзя что-то выбирать по частям. Ее можно только либо принять целиком, либо целиком же отвергнуть.

По Дарвину, борьба за существование проистекает из стремления всех живых существ к неограниченному размножению. Некоторые животные и растения ежегодно производят тысячи и даже миллионы зародышей, и, если бы все они выжили, Земля была бы не в силах ни прокормить, ни уместить их на своей поверхности. Тем не менее их численность на Земле не увеличивается, и, стало быть, из всего огромного потомства, оставляемого двумя родителями, в среднем выживают только две особи, которые становятся продолжателями рода. Из этого факта Дарвин сделал вывод, что все остальные становятся жертвами суровой борьбы за существование. Здесь обнаруживается одно из основных противоречий природы: размножение, будучи источником жизни, одновременно порождает борьбу, ведущую к гибели подавляющего большинства организмов.

Но смерть "косит" не без разбора. Погибают в основном слабые, неспособные противостоять жизненным невзгодам; выживают сильные или более ловкие, т. е. лучше приспособленные к окружающей обстановке. В гибели неприспособленных и переживании наиболее приспособленных и заключается действие естественного отбора.

Борьба за существование реже бывает прямой, физической (как между хищником и жертвой). Чаще всего она выражается в сопротивлении неблагоприятному климату или погоде (стихиям) и, что особенно важно, в конкуренции, т. е. состязании с другими организмами за лучшее удовлетворение насущных жизненных потребностей (в пище, укрытиях от врагов, местах для размножения и пр.). Поскольку у близких видов потребности сходны, а у сородичей одного вида они вообще совпадают, конкуренция между ними, по мнению Дарвина, должна быть особенно напряженной.

Но в природе существует верный способ ее ослабить. Потомство одних и тех же родителей никогда не бывает абсолютно одинаковым. Если внимательно присмотреться, то почти у каждого существа можно обнаружить какие-то вариации в строении, общем складе, привычках. Малейшим индивидуальным уклонениям будут соответствовать незначительные различия в потребностях. Поскольку в одной и той же местности такие слегка измененные потребности смогут легче удовлетворяться, естественный отбор будет стремиться их сохранять и накапливать. Сменится много поколений, и обособившиеся формы, продолжая отдаляться друг от друга, "дорастут" до ранга разновидностей или подвидов; затем они изменятся уже настолько, что их не будет влечь к заключению "браков", — возникнут новые самостоятельные виды.

Но процесс расхождения признаков на этом не остановится. Родственные виды еще слишком сходны между собой в основных потребностях. Чтобы меньше конкурировать и с максимальной полнотой использовать все жизненные ресурсы местности, нужно "научиться" питаться разной пищей, использовать разные укрытия, строить гнезда в разных местах и т. п. Продолжая начатое расхождение, родственные виды со временем "перерастут" в роды, в недрах которых родятся свои дочерние виды; роды, в свою очередь раздробившись, дадут начало семействам, и так, все более поднимаясь и разрастаясь вширь, вырастет великое древо многообразия жизни. Одновременно формы, промежуточные между расходящимися "удачниками", будут вымирать.

Такова классическая дарвиновская схема видообразования. По этой схеме новые виды зарождаются в недрах старых, и их генеалогическую историю нагляднее всего можно отобразить в виде пучка расходящихся ветвей, в котором каждая ветвь многократно ветвится. Очевидно, родословная всего живого начиналась от одного или нескольких общих корней, основанных немногими первичными организмами.

Внутривидовая конкуренция, расхождение признаков и происхождение родственных групп организмов от общего корня составляют три неотделимых друг от друга логических устоя теории. Это "три кита", на которых фактически держится дарвинизм.

А теперь давайте посмотрим, какое место в этой схеме эволюции и видообразования занимают симбиозы. Коль скоро они представляют собой дружественные союзы между разными и, как правило, далекими видами, то, естественно, никак не могут возникать на начальных этапах эволюции, когда видовое разнообразие еще не достигнуто, а следовательно, нет и далеких друг от друга видов. Очевидно, зарождение первого и всех последующих симбиозов возможно только на основе далеко зашедшей эволюции по дарвиновской схеме. Таким образом, симбиоз — это плод эволюции, следующей расходящимися путями. В нем как бы смыкаются ее далекие ветви. В лице симбиозов взаимопомощь, будучи порождением борьбы, как бы "ополчилась" против самой борьбы. Обращая соперников в "союзников" и изымая их из числа конкурентов, взаимопомощь сужает общий фронт борьбы за существование. В этом смысле она "работает" как будто против принципа Дарвина.

Но тут надо отдавать себе совершенно ясный отчет в том, что с точки зрения эволюционной взаимопомощь в симбиозе совсем не то же самое, что в лоне вида. Во втором случае, устраняя конкуренцию, она действительно препятствует расхождению форм и видообразованию. В первом же она вовсе не затрагивает основного механизма видообразования, а, наоборот, сама "питается" его плодами. Следовательно, симбиоз — это как бы надстройка над эволюцией, и его возникновение не может противоречить ни одному из логических устоев дарвинизма.

Из того, что симбионты перестали враждовать друг с другом (а в микоризах и лишайниках в какой-то мере даже продолжают), совсем не следует, что они остановились в своем развитии. Хорошо иметь союзника, быть ему ближе и нужнее всех и в привычных условиях полностью удовлетворять его потребности. Но никак нельзя, даже находясь в его чреве, отгородиться от остального мира, который непрерывно меняется. Будут ли рыбы-чистильщики так же исправно служить своим привычным "клиентам", если по каким-либо причинам их паразиты перекочуют на морских черепах? Смогут ли клубеньковые бактерии по-прежнему снабжать бобовые азотом, если под влиянием прогрессирующего загрязнения атмосферы окислами азота в почве скопится слишком много нитратов?

Коль скоро окружение меняется, должен меняться и каждый из симбионтов. Ему ничего не остается, как подчиниться дарвиновскому закону борьбы за существование. Теперь хорошо отлаженные отношения поневоле нарушаются, и их приходится "настраивать", как настраивают свои инструменты музыканты симфонического оркестра перед началом концерта. Иначе говоря, внешнее окружение, которое только и делает, что ставит новые "проблемы", постоянно заставляет партнеров по симбиозу совершенствовать формы сотрудничества.

Как раз в силу драматических событий, разыгрывающихся за ареной симбиозов, скорее всего и множатся ряды самих симбионтов. Наверное, ленивцы разделились на два рода и несколько видов не потому, что в их шерсти обосновались одни и те же сине-зеленые водоросли (хотя, конечно, маскировка водорослями была важной предпосылкой выживания ленивцев, а следовательно, и всякой их эволюции), а в силу каких-то иных причин. Вероятно, и друзья-жгутиконосцы не были непосредственной причиной того, что род термитов распался на сотни видов.

Рассуждая абстрактно и логично (а для теории это немаловажное дело), мы придем к заключению, что симбиоз сам по себе может беспредельно преобразовывать виды в их парном восхождении по ступеням эволюционной "лестницы", но не увеличивать их число. Могущественный по части внушения "симпатий", симбиоз оказывается довольно "слабосильным" в создании новых форм живых существ, В принципе он не творец видового разнообразия.

Если бы не было на свете "покорителей суровых земель", на этом можно было бы закончить главу и сказать, что у коллизии между дарвинизмом и принципом взаимопомощи, как в доброй старой драме, вполне благополучный исход: как говорится, и волки сыты, и овцы целы. Но как поступить с лишайниками, на первый взгляд нарушающими все законы природы? Ведь они являют собой очевидный пример того, что именно симбиоз открывает пути к умножению разнообразия жизни. Их 20 тысяч видов — 20 тысяч "голосов", вроде бы направленных против теории Дарвина!

Однако и лишайники создают лишь иллюзию противоречия дарвинизму. На самом деле их возникновение — это всего лишь надстройка над эволюцией, идущей обычными путями дифференциации. Не будь достаточного разнообразия грибов и водорослей, из которых немногие смогли осуществить прочный союз, не было бы и лишайников. По теории Дарвина, объединяться не могут только близкие формы, на далекие же этот "запрет" не распространяется. Кроме того, появившись на Земле, лишайники опять-таки шли к многообразию как единые целостные организмы в полном соответствии с дарвиновской схемой формообразования.

С этой стороной вопроса, поставленного лишайниками, теперь, кажется, все ясно. Но сам принцип их "сборки" навёл некоторых ученых на далеко идущие гипотезы.

Все, что мы до сих пор говорили о взаимопомощи, симбиозе и эволюции, относится к организмам, которые пусть даже совершенно неразлучны, но всегда раздельны. Отказав симбиозу в "притязаниях" на роль творца, мы тем не менее воздали ему должное и выяснили, как несправедливо было бы ссорить его с дарвинизмом. Пора наконец перейти к тем фактам, когда благодаря симбиозу из слияния разных организмов возникает один новый — явление, дарвинизмом не охваченное.

Когда в 1867 году А. С. Фамшщын и О. В. Баранецкий выделили из лишайника живые зеленые водоросли, им, собственно, оставался один шаг до раскрытия двойной природы этих растений. Вероятно, ученым помешала его сделать большая осмотрительность и то, что они никогда не торопились с выводами. Прошло еще некоторое время после открытия Швепденера, и многим стало ясно, что в лишайниках осуществилось "чудесное" соединение двух типов растений. И что самое интересное: соединение было достигнуто не путем гибридизации (в мире растений она не такая уж редкость), когда родительские гены объединяются в единых хромосомах, а по типу эндосимбиоза, при котором наборы генов остаются раздельными. Так лишайник стал первым достоверным примером творческих способностей симбиоза.

По мере того как становились известными все новые факты симбиоза, рос и интерес к этому явлению. В начале нашего столетия он уже перестал казаться скромным уголком живой природы, а занял в ней довольно ответственное место и превратился в модную и даже боевую биологическую тему. Некоторые биологи стали приписывать симбиозу чуть ли не универсальную роль в возникновении основных форм жизни.

Как раз в это время Фаминцын и ботаник из Казанского университета К. С. Мережковский — каждый независимо от другого — выступили со смелой гипотезой. Они решили, что принцип, породивший лишайник, можно распространить на растительную клетку вообще.

По мнению авторов этой гипотезы, и ядро, и хлоропласты с заключенным в них хлорофиллом, и центросомы — короче, все известные тогда органоиды растительной клетки ведут свое происхождение от бактерий и водорослей, которые проникли в бесцветный амебоподобный (или флагеллятоподобный) животный организм извне и стали его постоянными симбионтами. Произошло это событие очень давно, на самой заре жизни.

Фаминцын полагал, что хлоропласты ведут свое начало от таких водорослей, как хлореллы и ксантеллы. Для доказательства он ссылался на свои опыты с выделенными из низших животных зоохлореллами, которые ему удавалось выращивать в течение многих поколений вне тела хозяина. Мережковский вел генеалогию хлоропластов от сине-зеленых водорослей. Аналогичные соображения развивали в это время и ученые Запада.

Получалось, что клетка высшего зеленого растения, подобно хорошо знакомой нам зеленой гидре, — результат сожительства по меньшей мере двух организмов — бесцветного и зеленого, которые из-за длительной совместной жизни почти утратили автономию. Согласно гипотезе, органоиды клетки образовались не путем дифференцировки первоначально простого и однородного комочка живого вещества в сложное и разнородное, как утверждает классическая биология, а в результате соединения первоначально разнородных "жизненных единиц" во имя взаимопомощи. Тогда все представители обширного зеленого царства, коль скоро их тела построены из клеток, — организмы комплексные.

Для обозначения этого нового принципа эволюции Мережковский предложил специальный термин — симбиогенез, что в переводе с греческого означает "возникновение на основе совместной жизни". В соответствии с этим принципом порядок развития живой природы переворачивался с "ног на голову": выходило, что все разнородное изначально, а сходное производно. Симбиоз помещался в самое начало жизни, а ее дальнейшая эволюция сводилась к симбиогенезу. Вырисовывалась хотя и фантастическая, но довольно стройная и соблазнительная картина развития всего живого.

Надо сказать, что Мережковский шел в своих рассуждениях дальше Фаминцына. Он был убежден, что в основе всего живого лежат две глубоко различные плазмы — микоидная, из которой состоят бактерии, сине-зеленые водоросли и большая часть грибов, и амебоидная, которая слагает тела животных и растений. Организмы, составленные из микоидной плазмы (Мережковский называл их микоидами), принадлежат к самому древнему царству на Земле. В результате симбиоза простейших безъядерных амебоидных существ ("монер") с первичными микоидами — бактериями биококками — возникли первичные одноклеточные организмы — амебы и флагелляты. Бактерии, собравшись вместе, образовали ядро клетки. Затем симбиогенез совершил новый "творческий акт": в первичные амебы и флагелляты внедрились сине-зеленые водоросли (которые сами произошли от бактерий), превратившиеся в хлоропласты. Так, путем двойного симбиоза, возникли клетки всех высших растений.

Если, стремясь укрепить свою гипотезу, Мережковский опирался в основном на логические доводы, то Фаминцын искал доказательств в экспериментах. Он справедливо считал, что для ответа на вопрос, представляет ли собой растительная клетка неделимую "жизненную единицу" или симбиотический комплекс, решающим было бы ее опытное разложение на части, их раздельное культивирование и последующая "сборка". И вот в течение более чем 40 лет он изо дня в день извлекает зерна хлорофилла из растительной ткани и пытается их выращивать во всевозможных искусственных средах. Увы! То, что легко удавалось с зоохлореллами, оказалось невозможным с хлоропластами. Эта неудача явилась, вероятно, главной причиной, почему идея симбиотического происхождения хлоропластов, а вместе с ней и гипотеза симбиогенеза были надолго оставлены.

Но из теоретических построений симбиогенетиков по крайней мерс одна идея — о двух плазмах — оказалась пророческой. Не так давно она вдруг возродилась в новой форме.

В течение последних 10–15 лет в сознании ученых вырастала все более глубокая пропасть между безъядерными (а точнее сказать, до-ядерными) и ядросодержащими организмами. За ядром "потянулись" другие органеллы [5] и многие признаки. В итоге можно считать теперь доказанным, что различия между ядерными и безъядерными глубже и фундаментальнее, чем между традиционными царствами животных и растении. На этом основании некоторые ученые делят все живое на два надцарства. Замечательно, что (за исключением грибов) с этими надцарствами совпало распределение организмов между двумя плазмами у Мережковского.

После первых попыток поместить симбиоз у истоков всего сущего прошло свыше полувека. И вот в 1967 году обветшавшая гипотеза пережила, подобно птице Феникс, как бы второе рождение. Ее возродила Лини Маргулис, молодая женщина-биолог из Бостонского университета. Она принялась развивать и доказывать положения, очень близкие представлениям Мережковского (забыв, однако, при этом упомянуть своих предшественников). Отличаются они от последних разве только большей детализацией и тем, что к обсуждению привлечены достижения современной науки.

Согласно схеме Маргулис, ядросодержащие клетки высших организмов ведут свое происхождение от безъядерных, которые прошли через ряд внутриклеточных симбиозов. Родоначальником всех форм жизни, от которого началась на Земле органическая эволюция, был небольшой амебоподобный и, конечно, безъядерный организм (жил он не менее 3,3 миллиарда лет назад). Он еще не был способен дышать кислородом. Это гипотетическое допотопное существо проглотило (но не съело!) несколько бактерий, способных жить в присутствии кислорода; они стали его постоянными симбионтами и передали ему преимущества пользоваться энергией за счет обычного окисления пищи. Так образовались митохондрии. На очереди был симбиоз со спирохетоподобными организмами и обретение чудесного дара движения. Войдя в состав клетки-хозяина, они сделались ее жгутиками.

Каждый знает, что делящаяся клетка передает свои свойства в неприкосновенной полноте дочерним клеткам благодаря сложному и точному механизму непрямого деления, заложенному в ядре. Маргулис считает, что спирохеты помимо движения одарили клетку и важнейшими элементами этого механизма и создали само ядро. Возникновение непрямого деления, закрепившего "завоевания" эволюции посредством "точной" наследственности, было в истории органического мира величайшим событием. Только благодаря ему могла затем развиться способность к половому размножению и могли появиться сложные многоклеточные организмы. В итоге симбиоза со спирохетами возникли так называемые амебожгутиковые существа с ядром — предки современных простейших.

Наконец, некоторые из амебоидных жгутиконосцев ухитрились пленить сине-зеленые водоросли и создать им такие условия, что со временем те утратили самостоятельность и превратились в хлоропласты. Так образовались примитивные ядерные водоросли, которые через посредство зеленых дали начало всем более высокоорганизованным формам растений.

В связи с успехами молекулярной биологии, обнаружившей ДНК в органоидах клетки, гипотеза Маргулис получила довольно широкий резонанс. В нашей стране ее представления нашли горячего сторонника в лице крупного ботаника академика Л. Л. Тахтаджяна. Вокруг симбиогеиеза снова разгорелся спор, который приобрел общебиологическое звучание.

Несмотря на всю смелость гипотезы, ее, казалось, нетрудно подтвердить логическими доводами. Действительно, выгоды от симбиозов, создавших полноценную клетку, очевидны, и они могли реально осуществиться. Но для подтверждения истинности гипотезы одних доводов мало. Для этого нужны доказательства.

И вот под впечатлением трудов Маргулис многие физиологи и биохимики занялись поисками фактов, которые говорили бы об автономии клеточных органоидов и их сходстве с ныне живущими безъядерными формами. Надо признать, что за последние годы они накопили солидный материал, но он оказался противоречивым. Одни факты как будто свидетельствовали в пользу симбиогенеза, другие — против.

"Героями" дня стали прежде всего хлоропласты. В них обнаружили свою ДНК, отличную от ядерной, свою систему синтеза белка вплоть до ферментов, сшивающих отдельные "кирпичики" в большую и сложную молекулу. Благодаря тому что все важнейшие механизмы жизнеобеспечения у хлоропластов "свои", они способны самостоятельно делиться и ритм их деления не подчиняется ритму деления ядра. И сами хлоропласты удалось наконец выделить из клетки и в течение нескольких поколений культивировать в искусственной среде. Все это дало основание говорить об автономии, или индивидуальности, хлоропластов и об их сходстве с эндосимбионтами. С другой стороны, те же ДНК и система синтеза белка оказались в хлоропластах удивительно сходными с аналогичными веществами сине-зеленых водорослей.

Нечто подобное можно сказать и о митохондриях. По своему биохимическому составу, строению и типу обменных реакций, не говоря уже о размере и внешней форме, они очень напоминают некоторые бактерии. Митохондрии, как и хлоропласты, тоже способны самовоспроизводиться делением.

На этом в общих чертах заканчивается перечень фактов, говорящих в пользу гипотезы. Впрочем, и они не безупречны. Если у водорослей и мхов можно четко проследить непрерывность деления хлоропластов, то наблюдать за этим процессом в живых клетках высших растений очень трудно и даже невозможно: размеры телец, из которых они образуются, настолько малы, что их почти не отличить от митохондрий даже в мощный электронный микроскоп. Попробуй разбери, из чего они образуются! Поэтому ряд ученых не без оснований сомневаются в самостоятельном размножении этих органоидов и склонны допускать, что их "рождает" ядро.

Кроме того, в последнее время исследователи все чаще стали убеждаться, что автономия у хлоропластов и митохондрий довольно куцая. Выявляется, что работа их генов все же контролируется "свыше": "верховная власть" ядра простирается на синтез многих белков, ферментов, на отдельные этапы фотосинтеза. Поэтому правильнее говорить о полуавтономии.

Биохимическое сходство хлоропластов и митохондрий с современными безъядерными организмами несомненно, но оно еще не доказывает их генеалогического родства. Сходство можно объяснить близостью состава всего живого, а также тем, что эволюция тех и других шла параллельными путями. Внешне кит похож на рыбу, но их глубокие внутренние различия стали хрестоматийным примером обманчивости первого впечатления.

Если быть логичными до конца, то придется согласиться с критиками симбиогенеза, что даже достоверно установленное образование каждого нового поколения органоидов от себе подобных (пли, как говорят ученые, непрерывность органоидов) еще не докажет их симбиотического происхождения и того, что ядерные произошли от безъядерных. Для этого нужны прямые наблюдения и эксперименты.

В этом смысле гораздо интереснее было бы выяснить, в какой мере безъядерные и ядерные водоросли способны вступать в симбиоз сейчас — как друг с другом, так и с разными беспозвоночными животными. Важно было бы понаблюдать, какие у них происходят при этом изменения, и попытаться подробно описать все этапы, ведущие к постоянному эндосимбиозу. Замечательно, что не так давно цельные и нормально функционирующие хлоропласты были обнаружены в коловратках и некоторых моллюсках. К сожалению, однако, такие факты единичны и специалистов, которые всерьез изучают мутуалистические связи водорослей с животными, очень мало.

Есть и еще одно слабое место в теории симбиогенеза. Рассуждая о путях возникновения сложной клетки — структурной единицы всех животных и растений, она оставляет в стороне вопрос о том, как появились исходные организмы. Откуда взялась чудодейственная зеленая "кормилица", превратившаяся в хлоропласт, откуда появилась проворная спирохета, преобразовавшаяся в двигательный жгутик? Сейчас трудно предсказать, к каким окончательным выводам придет биология, но, даже если когда-нибудь в будущем теория симбиогенеза и подтвердится, эти вопросы останутся в ней зияющими провалами, смыкающимися с. неизвестным.

По поводу неясной судьбы теории симбиогенеза вряд ли, однако, стоит сокрушаться. Ведь и без нее симбиоз и взаимопомощь прочно утверждаются в науке как могучие "кормчие" в историческом потоке жизни.