За порогом вражды

Глава девятая ДРУЖБА, УТАЕННАЯ ЗЕМЛЕЙ

Занимаясь лесопосадками, люди заметили, что молодые деревца некоторых пород очень плохо растут. Чаще всего это бывает тогда, когда посадки проводят на открытом месте, вдали от леса.

Давняя мечта людей — вырастить лес в степи. Какое благо принес бы он полям и лугам, изнывающим от засухи! Сколько драгоценной влаги удержал бы он в плодородной, но мучимой жаждой земле! Даже неширокие полосы леса, обрамляющие поля, способны были бы задержать губительное дыхание суховеев, остановить рост оврагов. В степных лесах поселились бы птицы и принялись бы энергично уничтожать вредных насекомых.

В извечной взаимной борьбе степь всегда одерживала победу над лесом. Она неуклонно отвоевывала у него новые территории, оттесняя его все дальше на север. На степь в свою очередь наступала пустыня.

Самой ценной породой для посадок леса в степи считается дуб. Он лучше каких бы то ни было других деревьев способен постоять за себя. В его рядах увереннее чувствуют себя прочие питомцы леса. Дубы издавна и пытались развести в степной полосе Европейской России.

В разных местах, на разных почвах много раз высаживали отборные желуди, но они гибли, не давая всходов. Причину гибели пытались объяснить чрезмерной сухостью почвы, пагубным воздействием диких трав и разных паразитов. Особую вину возлагали на вездесущие пырей и свинорой, способные, кажется, задушить своими корневищами все живое. Вместо желудей сажали и готовые одно-двухлетние деревца, но и они, как правило, не выживали, несмотря на то что за ними старательно ухаживали: регулярно поливали, выпалывали посторонние растения, прикрывали от палящих лучей солнца.

Но, проводя посадки — часто по всем правилам науки и применяя порой сложные приемы агротехники, люди забывали или не знали очень простую вещь — что надо привести из леса немного родной земли и внести ее в степную почву на месте посадок. Стоило положить несколько горстей такой земли в лунку с желудями, как через несколько недель вся засаженная площадь покрывалась дружными молодыми всходами. Так была преодолена главная трудность, стоявшая на пути создания защитных лесных полос в степях нашего юга.

Подобный же казус часто случался с посадками молодых сосенок, когда их пытались высадить на лугу или недавно осушенном болоте, но забывали при этом взять из взрослого соснового бора немного земельной "закваски". Вид таких саженцев не мог не навести на грустные размышления. Они не росли, а чахли. Иным, чудом уцелевшим, деревцам шел уже не первый десяток лет, а ростом они не отличались от своих трех-пятилетних родичей, росших в соседнем лесу. И опять-таки, едва в "чужую" почву вносили немного земли из родного леса, саженцы, словно воспрянув после тяжелой болезни, быстро трогались в рост.

Но что за магическая сила у земли, взятой из-под взрослых деревьев? Может быть, родители выделяют в нее какие-то неуловимые вещества, стимулирующие рост молодой поросли? Нет, дело совсем в другом. В почве в симбиозе с корнями могучих лесных великанов живет грибница — совокупность бесчисленных "паутинных" нитей, составляющих тело разных грибов. Грибница, захваченная вместе с лесной почвой, как раз и спасала дубки, высаженные в степи, и излечивала больные сосенки на бывшем торфяном болоте. Без нее не может нормально развиваться большинство древесных пород.

Вы, наверное, замечали, как медленно растут обыкновенные ели, высаженные в городах, особенно если они посажены поодиночке. Можно подумать, что этого добивались специально, предназначая колючих лесных питомцев для каких-нибудь "японских садиков", где все растения должны оставаться карликами. В чем же тут дело?

Основная причина все та же: бедность почвы грибами. Да и где им взяться в городе! Если бы сюда и попали какие то случайные споры, образовавшаяся из них грибница не смогла бы выжить на маленьких клочках земли, закованных в асфальт. Грибница не любит тесноты, ей нужен лесной простор и чтобы никто ее не тревожил. В лесах и парках, где гуляет много людей или пасется скот, она легко вытаптывается. По этой причине грибов там тоже не бывает.

Коль скоро лес неотделим от грибов, справедливо и обратное: там, где нет деревьев, не могут расти и лесные грибы. Но если лес можно вырастить, перенеся на место посадки кусочки грибницы, то как осуществить подобный эксперимент с грибами?

Всем известно, что основная масса грибов растет только в лесу. Лес для них ничем другим не заменишь. Сколько ни пытались развести белые грибы, подберезовики пли маслята на грядках и в теплицах, из этой затеи никогда ничего не выходило. Искусственно выращивают только шампиньоны. Из всех съедобных грибов лишь они одни не нуждаются в соседстве деревьев и не растут в лесах.

Мало того что грибы неотделимы от леса. Большинство из них тяготеет к определенным породам деревьев. Об этом говорят сами их названия: подберезовик, подосиновик, подорешник, еловый и сосновый масленок и т. п. Опытные грибники хорошо знают, в каких местах какие грибы водятся. Так, в березовом лесу растут белый трюфель, подберезовик, грузди, волнушки; в дубовом — черный трюфель, рыжик дубовый, груздь перечный; в осиннике — подосиновик и груздь осиновый. В сосновом бору можно встретить польский гриб, олений и белый трюфель, масленок, настоящий, моховик, рыжик; в еловом — масленок настоящий, рыжик, груздь желтый. Сыроежки и белые хотя и встречаются всюду, но в разных лесах тоже разные. Не менее разборчивы в выборе лесных пород разнообразные "поганки". К типу леса безразличен разве только красный мухомор. Он готов на альянс с любым деревом. С вырубкой леса исчезают и соответствующие грибы.

Причины взаимной привязанности грибов и деревьев долго оставались загадочными. Так бывало со многими вещами, скрытыми от глаз. Искать эти причины надо в земле.

Мицелий шляпочных грибов залегает в самом поверхностном слое почвы, где скапливается перегной и сосредоточена основная масса корней. Тут грибница и корни устанавливают между собой прочные и очень тесные отношения. Их жизненная необходимость для обеих сторон была доказана не только наблюдениями, но и экспериментами.

Один из немецких исследователей начала нашего века, пытаясь выяснить взаимозависимость деревьев и грибов, окапывал корни деревьев глубокими канавами и ставил в них листы жести. На площадках, изолированных таким образом от корней, грибы не росли. А шведский ученый Е. Мелин, выращивая саженцы сосен и других пород в стерильных условиях, затем наблюдал, как шло их искусственное заражение определенными грибами. По его меткому выражению, один из грибов следовал за березой, как "дельфин за кораблем".

Гроздевидные микиризы на корнях сосны

Взглянем на корни сосны, предварительно освободив их от частичек почвы. Короткие и толстые, они, как в грозди, тесно прилегают друг к другу. Каждый корешок многократно делится, всякий раз на две веточки (такое ветвление называют дихотомическим), которые дают начало целым гроздьям повторно ветвящихся корешков длиной около 3 мм. Внешне они напоминают ветви коралла. Если рассмотреть такой отдельный короткий корешок, то окажется, что весь он окружен плотной муфтой из тесно переплетенных нитей-гиф, свободные кончики которых делают муфту словно бархатной. Эти нити, образующие мицелий гриба, заменяют собой обычные корневые волоски. От "муфты" наружу отходят также отдельные "паутинки", теряющиеся в почве.

Внутри "войлок" муфты плотно прилегает к клеточкам коры (эпидермиса) корня. Местами нити войлока уплощаются, расщепляются и вторгаются в промежутки между боковыми стенками клеток, но никогда не проникают внутрь их самих. На тонких поперечных срезах, помещенных под микроскоп, видно, что они образуют непрерывную сеть. Корни и оплетающие их грибные гифы соединены друг с другом настолько тесно, что кажутся единым целым. Этим сложным органам, представляющим собой одновременно и корни и грибы, дали название "микориза", что по-русски значит "грибокорень" (от греческого "микос" — гриб и "риза" — корень).

Эктотрофная микориза березы в разрезе. Тесно переплетающиеся гифы гриба образуют в эпидермисе корня сплошную сеть

Только что описанный тип микоризы назвали эктотрофным. Кроме сосны его находят также у ели, лиственницы, дуба, березы и многих других древесных пород. Он отличается тем, что клетки корня не пропускают гриб внутрь своего содержимого.

Существует и другой тип микоризы — эндотрофный. В этом случае муфты вокруг корня не образуется и корневые волоски сохраняются. Мицелий подходит к корешкам лишь в нескольких местах, но зато глубоко вдается в их основную ткань и проникает внутрь самих клеток. Тонкие волоконца мицелия здесь обильно делятся, сплетаясь в рыхлые клубочки ("деревца"), которые рано или поздно перевариваются и всасываются клетками корня. Такая микориза распространена среди многолетних трав, части деревьев и кустарников. Она — неотъемлемая принадлежность семейства орхидей. Есть растения, в которых одновременно присутствует микориза обоих типов.

Грибы, будь то высшие шляпочные или разные плесени, вместе с бактериями разлагают перегной, накапливая в почве азот, калий, фосфор в форме различных минеральных солей. Если бы в природе не было грибов и бактерий, органические остатки, богатые питательными веществами, оставались бы лежать в земле мертвым капиталом, недоступным для зеленых растений. Благодаря микоризе к корням подключается готовая проводящая система, соединяющая их со сложным "химическим комбинатом" — мицелием гриба, поставляющим своему высокоорганизованному хозяину растворенные в воде минеральные соли. Их доставка с помощью гриба происходит намного быстрее, чем обычными корешками. В этом и заключается главная функция микоризы.

В обмен на соли микоризный гриб в достатке получает от растения-хозяина разные сахара. Сложные углеводы ему не "по зубам": не хватает подходящих ферментов. Поэтому он довольствуется просто глюкозой. Некоторые грибы довольно хорошо усваивают также фруктозу и маннозу.

Чтобы определить точнее, какое "меню" микоризные грибы предпочитают, их чистые культуры "кормили" смесью разных углеводов. При этом заметили, что, когда есть глюкоза, лучше "поедаются" и более сложные сахара. Некоторые штаммы грибов в этих условиях "грызли" даже самые прочные соединения растительных тканей — лигнин и клетчатку. Ученые полагают, что в естественном состоянии — в составе микоризы корней — гриб сыт не одной глюкозой.

Надо сказать, что гриб довольно бесцеремонно вмешивается в обменные процессы хозяина, стараясь вытянуть из него все, что может. Но благодаря усиленному притоку углеводов к корням (их скапливается здесь до 40–55 процентов) активизируется фотосинтез, и растение быстрее растет.

Микоризные грибы — не только разрушители органических веществ, превращающие сложное в простое. Не чужды им и известные созидательные способности, проявляющиеся, например, в синтезе разнообразных физиологически активных веществ (в том числе ростовых). Химическая природа многих из них остается еще загадочной. Если почему-либо грибу не хватает углеводов, он усиливает выработку физиологически активных веществ и посылает их к местам, где у растения-хозяина скапливается крахмал. Тот разлагается на простые сахара, которые засасываются войлочной тканью микоризы. Ростовые вещества, синтезированные грибом, способствуют дихотомическому ветвлению корней и образованию эктотрофных микориз.

Гриб и растение деятельно обмениваются друг с другом витаминами. Когда стали выращивать микоризные грибы в чистых культурах, выяснилось, что они не могут расти без витаминов (тиамина) и В₆ (пиридоксина). Значит, сами они синтезировать их не в состоянии и получают в готовом виде от растения-хозяина. Исключение составляет пантерный мухомор, производящий витамин В₆ в большом количестве.

Зато грибы — главные поставщики витаминов В₃ и РР (пантотеновой и никотиновой кислот), стимулирующих рост и развитие высших растений. Особенно много никотиновой кислоты вырабатывают белые грибы. Большой специалист по части микоризных витаминов советский исследователь H. М. Шемаханова доказала, что оба эти витамина ускоряют прорастание семян, развитие проростков и корневой системы у сосны, а Е. Мелин показал, что для формирования микоризы у сосны нужна обязательно смесь витаминов В₁ и Н.

Мы видим, таким образом, какие взаимовыгодные и плодотворные отношения между маленьким грибом и великаном-деревом скрываются под тонким покровом земли. И по строению и по физиологии плод этих отношений — микориза во многом напоминает знакомые нам случаи симбиоза — бактериальные клубеньки бобовых и лишайники. Недаром русский лесовод Г. Н. Высоцкий в свое время назвал микоризу "оздоровительной заразой".

Микориза растет с перерывами, возобновляя рост после каждого дождя. Тогда, раскопав корни, можно видеть, как ее бурый или черный чехол прорывается белой верхушкой новой растущей микоризы. У молодой микоризы грибной чехол белый, атласный. При длительной засухе микориза погибает.

На земном шаре насчитывается свыше 100 тысяч видов грибов. Но к постоянному содружеству с высшими растениями оказались пригодными лишь немногие. Большинство из них (более 50 родов) принадлежат к классу базидиомицетов (порядку гименомицетов) и представлены нашими обычными лесными грибами. Есть единичные микоризообразователи также среди сумчатых грибов (сморчки и трюфели) и гастеромицетов.

У одной и той же древесной породы могут быть разные микоризы. так как каждый вид деревьев способен образовывать их с целым рядом грибов (корни обыкновенной сосны, например, "дружат" более чем с 40 разными грибами).

О тесной связи грибов с корнями растений было известно с древних времен. Еще Теофраст писал о ней в своей "Науке о растениях". Но продукт их симбиотического единения — микориза у деревьев — был описан лишь сто лет назад. Приоритет в ее открытии принадлежит профессору Новороссийского (ныне Одесского) университета Ф. М. Каменскому, поляку по национальности. Каменский обнаружил микоризу случайно, занимаясь совсем иной проблемой.

В сырых и тенистых хвойных и лиственных лесах возле самых стволов деревьев (ели, бука и др.) растет необычное растение подъельник (по-латыни — "монотрона хипопитис"). Оно лишено хлорофилла и потому имеет беловатую или слегка желтоватую окраску. Стебель покрыт вместо листьев мелкими бесцветными чешуйками и закапчивается кистью желтых "колокольчиков", напоминающей соцветие заразихи и некоторых других растений-паразитов.

В конце 70-х годов XIX века между ботаниками разгорелся спор о том, как подъельник питается. Поскольку у него нет хлорофилла, было ясно, что он может потреблять только готовые органические вещества. Но как подъельник их добывает: вполне самостоятельно, как все сапрофиты, или как паразиты — из корней деревьев? Чтобы решить этот вопрос, Каменский и решил заняться изучением загадочного растения.

В 1881 году он опубликовал обстоятельную статью, в которой на большом материале с помощью экспериментов убедительно доказал, что подъельник не паразит. Он добывает органическую пищу исключительно из земли. Попутно Каменский убедился, что вся поверхность кожицы корня растения сплошь покрыта мицелием какого-то гриба, причем его толщина в два-три раза превосходит толщину самой кожицы. Конец корешка находится как бы в грибном влагалище, от которого во все стороны отходят поодиночке или пучками тонкие гифы. При этом в отличие от грибов-паразитов гифы лежат исключительно на поверхности корня, никогда не углубляясь внутрь его тканей. Ученый отметил, что ему никогда не попадались растения подъельника, на корнях которого не было бы гриба.

Получается, что поверхность самых жизненно важных частей корня — их кончиков окутана сплошным войлоком грибницы, который не допускает их общения с частицами почвы. Отсюда возможен лишь единственный вывод, который и сделал Каменский: "монотропа должна принимать пищу посредством гриба". Именно гифы берут на себя задачу снабжения растения водой и питательными веществами, физиологически заменяя корневые волоски.

Каменский считал, что гриб и подъельник, развиваясь совместно и помогая друг другу, являют собой "лучший пример мутуалистического симбиоза". Не ограничиваясь подъельником, он исследовал корни других растений, в том числе сосны и бука, и нашел у них большое внешнее сходство с корнями монотропы. Они оказались тоже короткими и обильно ветвящимися. Каменский решил, что их, по-видимому, оплетает мицелий того же гриба. Определить, к какому виду он относится, ему не удалось, так как на питательной среде гриб спор не давал.

Два года спустя союз гриба и корня открыл также немецкий физиолог А. Б. Франк.

В Западной Европе почитаются в качестве деликатеса так называемые трюфели — подземные плодовые тела некоторых грибов, с виду похожие на клубни картофеля. Давно было замечено, что растут они при корнях дуба и бука. Поскольку встречаются эти грибы редко и их очень трудно отыскивать, продавались они всегда по высокой цене.

В 1882 году правительство Вильгельма I в расчете на возможность искусственного разведения трюфелей предложило Франку представить отчет об их распространении в природных условиях, обратив при этом внимание ученого на постоянную приуроченность грибов к корням древесных пород.

Франк не оправдал возлагавшихся на него надежд. Вопрос о причинах, влияющих на рост и распространение трюфелей в лесу, остается не решенным до сих пор. Но зато, копаясь в корнях бука, дуба, сосны, ели и других пород, Франк обогатил науку гораздо более ценными вещами. Он открыл в корневой системе деревьев характерные короткие и толстые корешки, дотоле совершенно неизвестные ботаникам, установил их двойственную природу и назвал микоризами.

В этих изломанных и странных цветках гений растения достигает крайних пределов и необыкновенным пламенем как бы расплавляет стену, разделяющую царства природы…

Морис Метерлинк

У нас уже был случай отдать должное красоте цветов орхидей, их чудесному тонкому аромату.

Орхидеи, особенно тропические, которые часто называют "жемчужинами природы", пользуются заслуженной популярностью у садоводов и любителей. Их выращивают в массовых количествах в оранжереях США, Франции, ФРГ, Швеции, Австралии и других стран. Особое место занимает культура орхидей в Англии, где эти цветы считаются своего рода предметом роскоши. В честь орхидей начиная с 1954 года раз в три года проводятся всемирные конференции с богатыми выставками цветов, привлекающими тысячи людей. Выращиванием этих замечательных растений всю жизнь занимался Дарвин.

Секрет популярности орхидей на Западе не только в их красоте и экзотичности. Большинство их видов цветет с сентября по февраль, когда мало других цветов. Кроме того, многие из них природа наградила чудным даром — долгой жизнью. Даже в срезанном виде орхидеи могут благоухать сорок, пятьдесят, а то и девяносто дней, оставаясь такими же свежими и яркими.

Орхидеи довольно легко размножаются черенками, верхушечными побегами, частями корневища. Но садоводы давно мечтали о создании новых, необычных сортов. К этому их побуждали также коммерческие интересы и капризы моды. Случалось, что за одну диковинную орхидею платили столько же, сколько стоит большой двухэтажный дом! Вывести же новый сорт можно, как известно, только путем гибридизации. При этом нельзя миновать выращивания цветов из семян. Тут-то на пути садоводов и ученых встало непреодолимое препятствие.

Орхидеи производят миллионы крошечных семян, покрытых толстой, непроницаемой оболочкой и почти лишенных запаса питательных веществ. Из-за этого и в природе зародыш развивается очень медленно. В искусственных же условиях семена орхидей не прорастали вовсе. В лучшем случае после длительного набухания на свет появлялся крохотный росток, который вскоре погибал. Как садоводы ни бились, какие только условия ни создавали — результат был один.

Впервые гриб на корнях орхидей обнаружил русский ботаник В. К. Варлих, а тайну прорастания семян орхидей разгадал на рубеже нашего века французский ботаник Ноэль Бернар. Он разработал особые методы культивирования, поначалу немало удивившие садоводов: при каждом оранжерейном хозяйстве потребовалось создание специальной! лаборатории. Но только благодаря новым методам было налажено промышленное выращивание орхидей и получены в изобилии невиданные раньше гибридные цветы. Кропотливость культивирования этих "цариц оранжерей" дала основание Метерлинку сказать, что они "более нуждаются в уходе ювелира, чем садовника".

Бернар начал с изучения обычной во Франции подземной орхидеи — гнездовки. Подобно подъельнику, гнездовка лишена хлорофилла и имеет желто-буроватый цвет. Свое название она получила за форму залегания корней. Мясистые и очень многочисленные, они сплетены у нее вокруг корневища, вместе с которым напоминают по форме птичье гнездо. Из "гнезда" торчит толстый и короткий стебель с несколькими прижатыми чешуйками вместо листьев. Подземные органы развиваются десять лет и более. Затем они выбрасывают гроздь коричневых цветов. Стрелка, на которой они сидят, настолько слабосильна, что часто не в состоянии пробиться сквозь почву. Тогда цветы распускаются в земле, не увидев дневного света.

Бернар систематически исследовал стебли гнездовки, цветущие под землей, собирал её семена и пытался их проращивать, однако из этого ничего не выходило.

Но вот в один прекрасный весенний день, прогуливаясь после полудня по лесу Фонтенбло и по обыкновению занимаясь раскопками, Бернар вдруг напал на совершенно необычный экземпляр орхидеи. У нее были созревшие плоды. Раскрыв один из них, ученый к великой радости и немалому удивлению обнаружил в нем сотни проросших семян! Собственно, это были уже не семена, а молодые растеньица гнездовки, каждое около 3 мм длиной. Такого не случалось увидеть еще ни одному человеку.

Бернар тотчас прервал прогулку и почти бегом направился в свою лабораторию. Здесь он принялся внимательно рассматривать срезы проростков под микроскопом. Все они без исключения содержали в своих клеточках крошечные клубочки чрезвычайно тонких волоконец. Не было сомнения, что это мицелий какого-то гриба, проникшего в семена.

О том, что орхидеи живут в симбиозе с грибами, было известно. Но никто не мог предполагать, что гифы гриба, обосновавшегося в корневище, могут через стебель добраться до плодов и заразить зреющие в них семена. Счастливая находка, сделанная в 1899 году, натолкнула Бернара на мысль, что проникновение гриба в зародыши — не случайность, а необходимое условие прорастания семени. Стало ясно, почему у орхидей иногда наклевывались семена на компосте, где раньше росло материнское растение.

Свою гипотезу Бернар проверил экспериментально. Он извлекал под микроскопом клубочки гриба из корней и культивировал их отдельно на питательных студнях, где они образовывали подобие плесени. Одновременно в строго стерильных условиях из спелых плодов гнездовки брались семена и высевались в стеклянные пробирки с питательной средой. Семена слегка разбухали, но не прорастали. Тогда Бернар внес в пробирки с семенами по кусочку "плесени". Результат оказался чудодейственным. Как только нити гриба проникли в семена, те начали дружно прорастать, и через несколько месяцев из них выросли нормальные растения. Так было впервые доказано, что в прорастании семян орхидей обязательно должен принимать участие гриб.

Гнездовка, как и грибы, — растение сапрофитное. Она может жить лишь на готовой органической пище, получаемой через посредство гриба-сожителя. Сапрофитными орхидеями особенно богаты тропические леса. Как же усваивают орхидеи свою пищу?

Проростки орхидеи: 1 — без гриба, 2 — с грибом (участок, занятый мицелием гриба, затемнен) (по Бернару), 3 — "деревцо" мицелия гриба в клетке корня картофеля (по Магру)

Оказывается, питание у них аналогично внутриклеточному пищеварению низших животных и очень напоминает способ борьбы со всякого рода инфекцией у животных и человека. Бернар и русский ботаник В. Л. Комаров назвали этот процесс фагоцитозом у растений. Состоит он в следующем.

Мы уже говорили о "деревцах"-клубочках и переваривании гиф. Если у зеленых орхидей это один из дополнительных источников получения пищи, то у сапрофитных он становится основным. Вступает он в свои права уже на стадии прорастания семян. Зародыш двигается в рост только тогда, когда в его нижних клеточках появляются спирально скрученные гифы гриба. Как в зародыше, так и в тканях взрослой орхидеи эти клубочки постоянно перевариваются клетками-хозяевами, в которые они проникли. От них остается лишь небольшой нерастворимый остаток. Но в клетки внедряются новые гифы, и с ними повторяется то же самое. Отнятые у гриба питательные вещества частично откладываются про запас в виде зерен крахмала.

Бернар считал, что скручивание гиф в клубочки — нечто весьма сходное со склеиванием чужеродных бактерий, происходящим в крови и лимфе животных. Только если у животных фагоцитоз лежит в основе иммунитета и направлен на охрану их здоровья, то в орхидеях он стал способом питания.

У некоторых сапрофитных орхидей существуют специальные фагоцитарные клетки, которые намного крупнее остальных. Только в них и проникают гифы гриба своими концами. Из кончика гифы в клетку хозяина выделяются капельки питательной жидкости. Сами же гифы остаются, по-видимому, целыми и невредимыми.

Бернар отнес симбиотические грибы орхидей к роду ризоктония. Это низшие базидномицеты, не образующие плодовых тел. Но к союзу с редкими экзотическими растениями оказались способными и высшие базидиомицеты, у которых вырастают обычные шляпки. В тропиках, особенно на острове Ява, на Малаккском и Индокитайском полуостровах, подобных ассоциаций немало. Самый известный пример — лиана-сапрофит галеола гидра с Филиппин. Ее гриб-кормилец поселяется на гниющих стволах погибших деревьев, за счет соков которых и существует этот сложный симбиоз. Среди грибов — кормильцев орхидей есть и паразиты, сосущие соки живых деревьев. Так, жизнь японской орхидеи гастродия элата совершенно немыслима без гриба армиллария меллеа, одного из самых опасных вредителей наших лесов. В его отсутствие она не в состоянии размножаться даже клубнями.

Но вернемся к обычным орхидеям, своими цветами украшающим жизнь людей. Со времен Бернара в их разведении был достигнут огромный прогресс. Теперь их научились выращивать в "чистом" виде — без всяких грибов. Их просто "кормят" витаминами, сахарами и составами специально подобранных минеральных солей. Правда, дело это чрезвычайно хлопотное. Впрочем, для наших самых обычных северянок — ятрышника и любки — заменить гриб ничем другим пока не удалось.

Какими бы методами ни пользовались в цветочных хозяйствах, в природе прорастание семян орхидей и рост молодых сеянцев целиком зависят от гриба. У орхидей, лишенных хлорофилла, эта зависимость остается пожизненной. Вспомним, что для самого важного в жизни — заключения "брачного союза" и оставления потомства — им необходима еще помощь насекомых и птиц. Выходит, что жизнь орхидей всецело "в руках" их симбионтов. Разрушьте хотя бы одно звено в их сложных симбиотических связях с окружающим миром, и эти хрупкие, изнеженные создания молчаливо сойдут со сцены жизни. Как мало в них самостоятельности и как много нужно для того, чтобы поддержать их красоту!

Бернар отличался не только пытливым умом. Ему были свойственны также широта взглядов и склонность к теоретическим обобщениям. Изучая орхидеи, он заметил, что они никогда не цветут на первом году жизни, а для продолжения своего существования отращивают разные зимующие органы — корневища, клубни, луковицы, которые от поколения к поколению образуются на все более ранних стадиях развития. Отсюда Бернар сделал вывод, что постепенно укреплявшийся союз орхидей с грибами мог стать исторически главной причиной превращения однолетних растений в многолетние.

Чтобы проверить свою гипотезу и выяснить, всегда ли клубне-образование связано с симбиозом [4], Бернар, естественно, обратился к изучению самого обычного и широко распространенного растения, образующего массу клубней, — картофеля. К тому же цикл развития картофеля совпадает с циклом многих орхидей.

Бернар стал обследовать кустики картофеля в тот момент, когда у них начинают формироваться клубни, надеясь обнаружить грибную "инфекцию". Однако, просмотрев немалое число растений, ни у одного из них постоянной микоризы он не нашел. Неудача не обескуражила ученого. Предположив, что утрата грибного симбионта могла произойти вследствие введения картофеля в культуру, он приступает к исследованию его предков и диких сородичей.

Усилия Бернара были теперь сразу вознаграждены. Корни чилийского дикорастущего растения соланум маглия, наиболее близкого к нашему картофелю и подобно ему также дающего клубни, оказались сильно зараженными микоризным грибом. В итоге Бернар получил первое подтверждение своей гипотезы, что наш картофель — соланум туберозум — происходит от предков, находившихся в симбиозе с грибами. Исчезновение же гриба у культурного картофеля — результат его переноса в новые, удаленные от родины края, где практически нет грибов, способных с ним соединяться. Теперь считают также, что свою способность давать в культуре высокие урожаи "земляных яблок" картофель сохранил благодаря хорошему уходу и подкормке удобрениями.

Стремясь окончательно доказать свою правоту, Бернар искал способ продемонстрировать, что при первом удобном случае, и в частности при одичании, картофель способен восстановить утраченный союз.

Его ученику Ж. Костантену пришла в голову блестящая мысль — понаблюдать за поведением картофеля, высеянного в горах, где очень много микоризных грибов, и при этом выращивать его не клубнями, а семенами. Эксперимент, начатый сперва во Французских Альпах, а затем продолженный в Пиренеях, одновременно преследовал и другую цель — освободить картофель от болезнетворных вирусов и предупредить его вырождение. Главное, что интересовало ботаника, — установить, не вмешаются ли местные грибы в судьбу появившегося вдруг подходящего компаньона, не облегчат ли они ему образование зимующих органов.

Были высеяны одновременно две партии картофеля. Одна партия — на склонах горы Пик-дю-Миди на высоте 1400 м в неудобренную целинную землю пастбища, богатую грибами, другая — в местечке Баньер-де-Бигорре в обычную культивируемую почву без грибов. Результаты опыта оказались решающими. Растения на первом поле были сильно заражены грибами и принесли обильный урожай высококачественных клубней, на втором не дали ни единого клубня.

Посев картофеля семенами на Пик-дю-Миди долгие годы продолжал ботаник Ж. Буже. Урожаи первичных клубней (получаемых в первый год после посева семян) доходили до 64 штук, или до 3,5 кг, на один куст и до 30–50 т на гектар, причем эти клубни достигали размеров обычных (вторичных) клубней, а будучи высажены в последующие годы, давали еще большие сборы. Но самое главное, что, заражаясь микоризным грибом, картофель одновременно нацело освобождался от вирусных заболеваний, поскольку вирусы не передаются через семена. С тех пор метод "симбиотического" выращивания картофеля получил в Пиренеях широкое распространение.

Так было выяснено, что у дикого картофеля, как и у орхидей, есть микоризные грибы-симбионты.

Теперь, дочитывая наш рассказ о мире симбиоза, вы, дорогой читатель, вероятно, согласитесь, что в стремлении дать самое общее представление о безграничном богатстве мира плодотворного содружества мы всегда старались говорить о самом характерном, о том, чем и как живут тысячи, миллионы и миллиарды живых существ этого мира. Но вопросы меры и степени — это тоже очень важные вопросы, без решения которых не в состоянии развиваться никакая наука, в том числе и биология. Трудно и нам обойти их стороной.

Как мы только что уяснили, растения могут добывать питательные вещества из почвы одним из двух способов — с помощью корневых волосков или посредством микоризы. Какой из них преобладает в природе? Во всяком случае, второй не уступает первому. Это значит, что не менее половины высших растений, существующих на Земле, т. е. примерно 150 тысяч видов, живут в симбиозе с грибами и получают через них пищу! Некоторые ученые считают, что таких растений среди цветковых 80–90 процентов, а среди сельскохозяйственных культур — и того больше. Однако в цифровых оценках тут по вполне понятной причине царит полный разнобой.

Чтобы решить, есть ли у данного растения микориза или нет, необходимо осмотреть его корни. Это легко сказать, но трудно сделать. Ведь корни лежат в земле, и, прежде чем удастся их оттуда извлечь в целости и сохранности, придется немало потрудиться. Потом их надо промыть. Ботаники, работающие в природе, при описании растений меньше всего обращают внимание на корни. Они предпочитают иметь дело с цветками, плодами и стеблями. Не случайно гербарии с образцами неповрежденных корней — музейная редкость. В последнее время стали усиленно изучать микоризы у сельскохозяйственных культур и ценных древесных пород, но это, естественно, не дают ответа на вопрос, сколько же растений живет в симбиозе с грибами.

Как бы то ни было, достоверно известно, что в содружестве с грибами состоят представители всех крупных подразделений растительного царства, начиная с мхов и плаунов. Не так давно микоризу нашли даже у болотных растений — клюквы, голубики, андромеды, вереска и др. Менее всего она свойственна растениям-однолетникам, и ее совсем нет у водных обитателей.

Как и в лишайниковом симбиозе, отношения между микоризным грибом и растением-хозяином сложны и противоречивы. Они только в общем, итоговом балансе, когда силы партнеров примерно равны, выглядят как дружеская кооперация. Но стоит присмотреться к ним поближе, как перед глазами предстанет драматическая картина напряженной борьбы.

Вот вам классический пример — все те же орхидеи. Если одной из них посчастливилось, наконец, вступить в контакт с грибом, не думайте, что ее жизнь отныне гарантирована на все сто процентов. Некоторые грибы бывают столь безудержно агрессивны, что, еще не успев развернуть своей полезной "работы", убивают зародыш. Случается и обратное: сопротивляясь инфекции, зародыш убивает гриб, но вслед за тем погибает и сам, так как не в состоянии себя прокормить. Если не везде, то в данном случае нужна золотая середина, чтобы возможности гриба и растения уравновешивали друг друга. Ученые называют подобное состояние сбалансированным симбиозом. В нем весь успех, весь смысл ассоциации.

Самая острая борьба между будущими партнерами развертывается еще до того, как сформируется микориза. Действие разворачивается примерно по тому же "сценарию", что и при рождении нового лишайника или возникновении клубеньков у бобовых. Ощутив каким-то образом близость корня, гифы устремляются к нему со всех сторон и быстро проникают даже внутрь самих его клеток. За сходство в поведении с лишайниковыми их тоже часто называют гаусториями. Но перед ними не беззащитная водоросль, а высшее растение, которое способно не только за себя постоять, но и обратить экспансию гриба в свою пользу.

В клетках корня, подвергшегося вторжению, на пути распространения гифы воздвигается баррикада-капсула, которая начинает вырабатывать защитные секреты. Но гифа ее прорывает и двигается дальше. Тогда к сопротивлению подключается само ядро с его мощными средствами химической защиты. Совместными усилиями они останавливают продвижение агрессора, и грибная инфекция ограничивается определенными тканями корня. Теперь начинается пора "отмщения". Результаты "возмездия" хорошо видны в обычный микроскоп в виде разных стадий переваривания мицелия.

Благодаря защитной реакции растения первоначальная функция грибных гиф — всасывание пищи — меняется на противоположную: они отдают теперь свое содержимое растению-хозяину.

Но это еще не все. "Укрощенный" гриб, начавший свою неудавшуюся "карьеру" как завоеватель, теперь сам становится на стражу здоровья своего хозяина.

В природе нет недостатка в грибах-паразитах. Из разряда высших к ним принадлежит часть трутовиков, прирастающих своими шляпками к стволам живых деревьев, а также всем знакомый опенок осенний. Особенно же много паразитов — губителей деревьев среди низших микроскопических грибов.

Большую опасность для жизни сосен и елей представляют корневые гнили (корневая губка, красная гниль сосны и пр.). Проникнув в корни, эти грибы нарушают процесс всасывания питательных веществ. Беды, как известно, не приходят поодиночке. Пораженное дерево часто одновременно подвергается нападению насекомых-древоразрушителей. В результате их совместных усилий оно постепенно усыхает, ветер легко валит былого могучего гиганта на землю, где его труп "съедают" другие грибы.

От грибов-паразитов деревья во многом спасают лишайники, поселяющиеся на их стволах. Они, как мы знаем, вырабатывают собственные антибиотики, губительно действующие не только на бактерии, но и на грибы. Но лишайники предохраняют от заражения только наружные слои древесины, многие же грибы-паразиты могут проникать внутрь ствола через корни.

Самое печальное, что паразитические грибы переняли у микоризных их образ действия, сохранив при этом свою хищническую сущность. Они тоже стремятся образовать на корнях собственные "ассоциации" — их называют ложными микоризами, или псевдомикоризами, — которые только уменьшают всасывающую поверхность корней, затрудняя нормальное питание растений. В поле и на опушке леса, где микоризных грибов меньше, большинство корней сосны превращается в псевдомикоризы. Вот почему у одиночно растущих деревьев нередко бывает болезненный вид.

Вспомним о взаимных антипатиях микробов почвы. Антагонизм — обычное явление и среди грибов-микоризообразователей. Пользуясь испытанным оружием — антибиотиками, они убивают бактерии и грибы-паразиты, в том числе псевдомикоризные. Именно поэтому корни с микоризой меньше поддаются патогенной инфекции, чем без нее. По мнению некоторых ученых, лучше других защищают деревья от всяких напастей грибы козляк и желтый моховик.

Английская исследовательница Дж. Девисон долго наблюдала за соснами из старых питомников. Она убедилась, что немикоризные сеянцы всегда подвергались нападению ризоктонии и других псевдомикоризных грибов и отставали в росте, тогда как микоризные обладали к ним стойким иммунитетом и продолжали хорошо расти. Левисон пришла к выводу, что сильное поражение сеянцев хвойных псевдомикоризой на старых сельскохозяйственных угодьях с окультуренной почвой было связано с тем, что в ней отсутствовали или были сильно подавлены настоящие микоризные грибы.

Скорее всего защитная функция складывается у микориз из нескольких слагаемых. Во-первых, мицелиальный чехол, одевающий корешок снаружи, как-никак служит известным механическим барьером, сдерживающим агрессивные устремления патогенных микроорганизмов. Во-вторых, выделяя антибиотики, он еще эффективнее проявляет себя как барьер химический. Надо принять во внимание и то, что микоризные грибы перехватывают поступающие в корень углеводы, лишая пищи своих патогенных конкурентов, и к тому же собственным присутствием побуждают растение-хозяина активизировать способности к самообороне. Предполагают даже, что грибы-симбионты привлекают к борьбе с инфекциями корней полезные микроорганизмы из почвы.

Наконец, в течение последнего десятилетия группа канадских ученых открыла у микоризных грибов способность выделять разные летучие вещества (этанол, изобутанол, ацетон, изоамиловый спирт и др.), аналогичные фитонцидам высших растений. Некоторые из них подавляли развитие других грибов.

Впрочем, судя по ряду обстоятельств, сами микоризные грибы некогда произошли от грибов-паразитов. Разве не говорит об этом агрессивное поведение гриба на первых этапах его знакомства с корнем и защитная реакция со стороны клеток последнего? И так ли уж гладки их последующие отношения? Не случайно Мелин, например, называл микоризу двойным безвредным паразитизмом, а румынский профессор Т. Савулеску в шутку говорил, что симбиоз между грибом и корнем "подобен браку и сводится к взаимной эксплуатации".

Реликтом былого паразитизма гриба можно считать и то, что, защищаясь от него, растение выделяет много дубильных веществ. Такие вещества, как известно, всегда направлены на борьбу с инфекцией. Кроме того, при некоторых условиях, когда саженцы истощены, микоризные грибы могут даже превращаться в паразитов. Молодые деревца гибнут тогда от обезвоживания.

Тот же Мелин первым обнаружил, что у одних и тех же экземпляров растений может быть одновременно оба типа микоризы. Потом двойную микоризу обнаружили у многих хвойных, ивы, тополя, березы, дуба, яблони и т. п. Было замечено, что она свойственна слабым и больным деревьям, а также их молодому подросту. Мелин, изучавший заражение стерильно выращенных саженцев чистыми культурами микоризных грибов, вскоре заметил, что все начинается с эндотрофной стадии. Таким образом, оказалось, что экто- и эндотрофная микоризы — не какие-то взаимоисключающие, раз и навсегда установившиеся типы, свойственные разным растениям, а фазы борьбы между растением и грибом. У большинства растений, особенно травянистых, эта борьба в течение всей их жизни не переступает порога первой фазы: им свойственна эндотрофная микориза. Древесные породы в ходе борьбы берут над грибом известный реванш, вытесняя его из самих клеток корня на периферию. Для них характерна эктотрофная микориза. Смешанная экто-эндотрофная микориза у деревьев свидетельствует о том, что равновесие между симбионтами еще не установилось и перевес остается на стороне гриба.

Эндотрофный тип микоризы дает грибу большие возможности эксплуатации растения. Поскольку только с него и начиналось заражение корней грибом, смена фаз в развитии микоризы лишний раз подтверждает гипотезу о происхождении обоюдополезного симбиоза через начальный паразитизм гриба.

Кому же в этом симбиозе принадлежит больше "прав", кто им "управляет" — гриб или растение?

С чувством удовлетворенной справедливости можно сказать, что основными "рычагами" этого сложного и далеко еще не познанного механизма заведует, по-видимому, высший организм — растение. Как это ни парадоксально, но грибу при всей его инициативности и склонности к наступательным операциям отведена более пассивная роль.

"Рычагами" служат гормоны, ауксины, витамины, аминокислоты, антибиотики — широкий спектр физиологически активных веществ, которыми обмениваются партнеры. На судьбах каждого из них и всей микоризы в целом в немалой степени сказываются также внешние условия, например содержание в почве азота и фосфора, количество света и т. п. О многих причинах образования микоризы мы в лучшем случае можем лишь догадываться. Их продолжают утаивать в своем молчаливом согласии грибы — и растения, прячущие свои корни под землей…