Александр Александрович Любищев (1890—1972)

Глава 4 Работы в области энтомологической систематики

Энтомология занимает в творчестве А. А. Любищева особое место. При всем разнообразии своих научных интересов он постоянно обращался к примерам из области энтомологии. Шла ли речь об общих закономерностях конструкции естественной системы организмов, о состоянии современного эволюционизма или характере индивидуальной изменчивости — почти везде теоретические положения аргументировались или иллюстрировались ссылками на энтомологические объекты, на закономерности, выявленные при исследовании их многообразия самим Любищевым либо почерпнутые из энтомологической литературы.

Причины, определившие постоянное привлечение энтомологических примеров при обсуждении проблем общебиологического характера, достаточно ясны. Стоит вспомнить, что интерес Любищева к биологии берет начало от определения насекомых по дихотомическим ключам, с которыми он начал работать еще в школьные годы. По собственному признанию Любищева [65], работа с определительными ключами и их сравнение с системой грамматических правил, построенной на аристотелевой логике, уже тогда навели его на мысль о несовместимости этой логики, отраженной в иерархии родов, с повторяемостью антитез на разных уровнях ключей. Впоследствии эта мысль трансформировалась в систему взглядов, в которой отвергалось представление об иерархии как единственном конструктивном принципе построения системы организмов и развивалась концепция параметрического (коррелятивного) принципа на всех уровнях системы (см. гл. 1). Эта концепция может считаться главным вкладом Любищева в теорию систематики вообще и насекомых в частности.

Юношеское увлечение энтомологией стимулировало интерес к более глубоким проблемам биологии и привело к тому, что Любищев стал профессиональным зоологом. Около трех десятилетий он работал в учреждениях, связанных с энтомологической тематикой. Множество фактов, накопленных при практической работе с насекомыми, многолетнее изучение с позиций специалиста-систематика разнообразия (а порой, напротив, монотонности) органических форм, поиск диагностических признаков и сравнение их с приводимыми в литературе — все это стимулировало склонный к обобщению ум А. А. к заключениям синтетического характера. Следует подчеркнуть, что насекомые представляют собой исключительно удачную модель для рассмотрения общезоологических и общебиологических проблем.

Во многих случаях объект исследования подсказывал необходимость ревизии некоторых считавшихся незыблемыми положений, оказавшихся на деле в противоречии с фактами. Так, разнообразие и несводимость к общему прототипу стридуляционных органов прямокрылых послужили А. А. материалом для критики концепции монофилии и для обоснования одного из новых критериев реальности в таксономии (шестнадцатый критерий) — реальности идеи, воплощенной в материи [64]. Излишне говорить, что значение этого обобщения выходит далеко за пределы зоологии.

Проведенный на основании литературных данных анализ строения звукопроизводящих органов насекомых дал А. А. веские аргументы в пользу разделяемого им положения Л. С. Берга о том, что приспосабливание не всегда является ведущим фактором эволюции. Очевидно, что издавание звуков важно для привлечения особей другого пола. Однако у большинства саранчовых звукопроизводящие органы отсутствуют. Более того, разнообразные стридуляционные органы свойственны подземным личинкам пластинчатоусых жуков, у которых, естественно, издавание звуков не связано с полом. Любищев рассматривал такие факты как "целеустремленные", но вряд ли "полезные" признаки.

Самый обширный материал для размышлений А. А. получал при изучении листоедов подсем. Halticinae — земляных блошек, составляющих для него предмет практической таксономической работы. В пределах этой группы Любищев констатировал наличие сходных "по смыслу", но различных "по выполнению" или по месту нахождения новообразований, таких, как расширенный первый членик лапок и своеобразное видоизменение члеников усиков самца [58]. Эти наблюдения привели Любищева вслед за Н. И. Вавиловым [¹ Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Саратов, 1922. (Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции; Т. 17).] к заключению об очень широком распространении явлений параллелизма в природе. Важно отметить, что А. А. считал невозможным их объяснение с позиций "синтетической" теории эволюции: "Та же повторяемость, параллелизм развития указывает, что в историческом развитии ... есть законы, лежащие в основе филогенеза, мысль, развиваемая давно многими исследователями и с особой силой выраженная в книге Л. С. Берга "Номогенез"" [² Берг Л. С. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей. Пб . 1922. (Тр. Геогр. ин-та; Вып. 1).] [58]. Присутствие на члениках усиков самцов блошек разнообразных, по-видимому не связанных с половым отбором приспособлений — еще одно свидетельство наличия в эволюции момента, не имеющего приспособительного значения.

Человек необычайно высокой культуры, А. А., разумеется, не мог не обращать внимания еще на одну сторону энтомологических объектов — эстетическую. Не случайно, рекомендуя в качестве одной из интереснейших форм "гигиенического хобби" занятие систематикой насекомых, он писал, что эстетическая сторона систематики "превосходит соответствующую сторону всех других хобби" [65]. Резко осуждая сторонников "нумерической таксономии" (Sokal[³ Sokal R. R. Second annual conference on numerical taxonomy. — Syst. Zool., 1969, vol. 18, N 1, p. 103—104.] и др.), . декларирующих в недалеком будущем полную замену нынешней "музейной" морфологии биохимической характеристикой форм, А. А. в числе прочих контраргументов указывает, что при этом была бы полностью уничтожена эстетическая сторона систематики, по его мнению, немаловажная. Действительно, эстетическое, эмоциональное восприятие объекта и природы в целом не только не противоречит научному восприятию, но, вероятно, необходимо для действительно совершенного, гармонического научного синтеза. К сожалению, эстетическая сторона объекта исследования игнорируется большинством биологов начиная уже с середины XIX в. и по сей день. И естественно, что А. А., прогнозируя будущее систематики, выражал надежду, что "по закону диалектического развития произойдет возврат на повышенном уровне к гармоническому пониманию природы ... имевшему место в XVII и XVIII веках и приведшему-к успехам, которыми и сейчас может гордиться биология" [65].

Переходя к собственно энтомологическим работам А. А., отметим, что они могут быть подразделены на два самостоятельных направления: 1) работы в области сельскохозяйственной энтомологии (рассматриваются отдельно в гл. 5) и 2) работы в области энтомологической систематики, включающие как чисто таксономические исследования, так и разработку методов дискриминации и идентификации таксонов.

Оценка описательных таксономических работ А. А. затруднительна вследствие того, что подавляющая их часть, к сожалению, осталась неопубликованной. Не изданы три монографии, посвященные земляным блошкам и совкам Киргизии — группам обширным, сложным для таксономического исследования и представляющим бесспорный практический интерес как вредители сельского хозяйства. На протяжении нескольких десятилетий А. А. интенсивно занимался таксономией земляных блошек и собрал большую коллекцию, ныне находящуюся в Зоологическом институте АН СССР. Статья А. А., посвященная классификации земляных блошек рода Halticae, также не опубликована.

Земляные блошки (Coleoptera, Chrysomelidae, Halticinae) — богатая видами группа, характеризующаяся исключительной монотонностью соматических признаков. Идентификация в большинстве случаев не удается без исследования копулятивных аппаратов самцов, но даже иконографическое определение (сравнение препаратов гениталий с рисунками в определителе) не в каждом случае приводит к успеху. В то же время описания и тезы в определительных ключах изобилуют неопределенными высказываниями, бесполезными.для определения, а подчас просто вводящими в заблуждение.

Разумеется, примитивность методов таксономического исследования не могла не вызвать суровой критики со стороны А. А., всегда предъявлявшего повышенные требования к строгости и точности научного исследования. В первую очередь его критика касалась оценки количественных признаков. В описаниях и ключах постоянно встречаются характеристики типа "тело более продолговатое" или "усики более толстые", а измерения относительных размеров отдельных органов делаются "на глаз". В частности, в определительных ключах постоянно мелькают антитезы вроде: "равен—вдвое больше", или "в 1.5— в 2 раза длиннее". Исходя из таких ключей можно было бы думать, что все количественные соотношения в природе кратны целым числам, а если дробным, то только 0.5 и 1.5. Очевидно, такие округленные значения получены визуальным сравнением единичных экземпляров, без использования даже простейших измерительных средств. Измерения "на глаз" приводят к грубейшим ошибкам, зависящим как от формы измеряемого органа, так и от индивидуальных свойств зрения составителя определительного ключа и определяющего. Несовершенство методов систематики вызывает заслуженную критику представителей других наук, давно вооружившихся точными методами" и низводит систематику до уровня "второразрядной" науки.

Другим существенным недостатком в использовании количественных признаков, по мнению А. А., следует считать несогласованность терминологии. Так, одни исследователи измеряют длину тела жука до конца надкрыльев, а другие — до конца брюшка [61].

Критике А. А. подвергался и господствующий в систематике дихотомический принцип определительных ключей, при пользовании которыми вследствие повторяемости антитез на разных уровнях ключа часто невозможно вовремя обнаружить ошибку. В своих работах Любищев рекомендует более совершенные и наглядные графические методы определения.

По выражению А. А., следует стремиться к такой четкости построения определительных ключей, чтобы надежное определение можно было сделать по одному экземпляру любого вида и чтобы у определяющего получилась полная уверенность либо в том, что он определил совершенно правильно, либо в том, что определяемый вид отсутствует в определителе. Эта цель в большинстве случаев может быть достигнута рациональным построением ключей, повышением точности измерений количественных признаков и учетом внутривидовой изменчивости; последнему А. А. придавал огромное значение. Не будет преувеличением сказать, что именно он ввел в практическую систематику понятие политипического вида, давно используемое в теоретической биологии, но до сих пор не нашедшее подобающего места в практике энтомологической систематики.

А. А. наряду с Е. С. Смирновым [⁴ Смирнов Е. С. Таксономический анализ. М... 1969.] был одним из основоположников количественной таксономии. Для оценки надежности используемых в таксономии признаков, поддающихся количественной оценке, он ввел выражение коэффициента дискриминации, вычисляющегося с помощью простейшей формулы [43]. Выбор из множества признаков сравниваемых форм небольшого числа признаков с максимальной величиной этого коэффициента избавляет исследователя от субъективности в выборе диагностических характеристик.

Особое внимание А. А. уделял проблеме диагностики криптических форм, у которых наблюдается трансгрессия по всем соматическим признакам, а также форм семикриптических, где невозможность дискриминации относится только к одному полу. Для решения этой проблемы А. А, использовал метод комплексирования признаков. Идея этого метода заключается в создании путем комплексирования из нескольких ненадежных (трансгрессивных) признаков одного надежного. При комплексировании по простому методу Гейнке коэффициент дискриминации комплексного признака приблизительно равен сумме коэффициентов дискриминации комплексирующих признаков. Недостаток этого метода в том, что он приспособлен исключительно для взаимонезависимых признаков, в то время как в действительности признаки обычно коррелируют. А. А. усовершенствовал метод Гейнке, использовав выдвинутое В. И. Романовским [⁵ Романовский В. И. О статистических критериях принадлежности данной особи к одному из близких видов. — Тр. Туркестан, науч. о-ва при Среднеаз. ун-те, 1925, т. 2.] положение: если у двух форм имеется положительная корреляция двух признаков, но при сравнении этих форм мы имеем увеличение одной средней арифметической при увеличении другой, то трансгрессия комплекса двух трансгрессивных признаков может исчезнуть. Усовершенствованный метод Гейнке успешно применен Любищевым для нахождения различий между личинками двух видов майских хрущей, у которых все признаки трансгрессируют [47].

Дефектом метода Гейнке—Романовского является неполное использование взаимосвязи признаков, поэтому А. А. счел более перспективным метод дискриминантных функций, разработанный Р. Фишером (это направление дисперсионного анализа примечательно тем, что было создано специально для целей систематики). Метод дискриминантных функций А. А. применил для поиска различий видов земляных блошек рода Haltica, от идентификации которых по самкам или самцам без извлечения копулятивного аппарата отказывались даже лучшие специалисты [47, 49]. Комплексирование признаков по методу Фишера привело к чрезвычайному увеличению коэффициентов дискриминации. Надежное и быстрое определение видов достигается использованием помещенных в статьях скаттер-диаграмм. Эти две работы А. А. — блестящее доказательство эффективности метода дискриминантных функций в практике энтомологической систематики (см. гл. 5).

Этот же метод применен Любищевым к трем криптическим видам рода Chaetocnema Steph. [49, 51]. Последняя статья примечательна тем, что это единственная вышедшая в свет при жизни автора работа А. А., содержащая диагнозы новых для науки видов: Ch. heptapotamica Lub. и Ch. heikertingeri Lub. Эта таксономическая публикация чрезвычайно своеобразна по форме: вместо описаний видов (которые, кстати, оказались бы бесполезными для диагностики из-за трансгрессии признаков, но это, к сожалению, систематики не всегда отмечают) приводится таблица количественных признаков, включенных в комплексы, с указанием амплитуды измерений, средних значений и их ошибок. Наряду с определительным ключом, построенным на различиях в копулятивных аппаратах самцов, и рисунками этих аппаратов в статье приведены эллипсы рассеяния в двух вариантах: по признакам строения копулятивных аппаратов и передних лапок самцов. Эти эллипсы рассеяния могут быть использованы даже неспециалистами в области систематики листоедов для вполне надежного определения видов графическим путем.

Объем этой работы невелик (всего 6 страниц, включая рисунки и таблицы), а тема ее носит довольно частный характер. Тем не менее с точки зрения методологии таксономии она заслуживает названия классической, поскольку извечная проблема энтомологической систематики — описание и дискриминация криптических форм — находит в ней великолепное разрешение на конкретном примере. Хочется верить, что эта работа послужит для широкого круга энтомологов-систематиков стимулом революционного совершенствования методов исследования.

Вне сомнения, метод дискриминантных функций, энергично пропагандировавшийся А. А., займет почетное место в методологии энтомологической систематики; в настоящее время он активно используется в систематике других групп животных и растений. Широкому распространению этого метода в энтомологических исследованиях препятствуют не только загруженность систематиков и консерватизм их мышления, но и более объективная причина: ограниченность коллекционного материала. Для исследования количественных признаков с целью отбора среди них пригодных для комплексирования систематик должен располагать достаточно богатым, точно идентифицированным материалом, по крайней мере несколькими десятками экземпляров каждого из криптических видов. В большинстве случаев это может быть достигнуто только интенсивными сборами в районах, где ареалы этих видов не перекрываются.

Метод дискриминантных функций в своем классическом виде позволяет сравнивать лишь два таксона. А. А. предприняты интересные попытки обобщения этого метода для большего числа таксонов {49]. Представляется перспективной дальнейшая работа в этом направлении.

Отдавая предпочтение методу дискриминантных функций, Любищев вместе с тем считал, что для дискриминации и идентификации криптических таксонов могут быть использованы и другие методы. В частности, он упоминал о возможности применения теоремы Эджвурта—Пирсона [46].

Внедрение, развитие и пропагандирование количественных методов систематики и постоянная забота об увеличении строгости и точности таксономического исследования составляют одну из важнейших сторон научного творчества А. А. Совершенствование методов систематики, по его мнению, должно способствовать ее превращению в точную научную дисциплину.