Автобиография Земли. 4,6 миллиарда лет захватывающей истории нашей планеты

Как мы видели, докембрийский суперэон охватывает огромный промежуток геологического времени – более трех четвертей всей биографии Земли. Теперь обратимся к оставшимся 12 % истории: фанерозойскому эону (подразделения шкалы геологического времени округлены до миллионов лет) (см. цветную вклейку 9.1). Термин «фанерозой» означает «явная жизнь», и жизнь в фанерозое действительно разнообразна и очень заметна. Хотя фанерозойский эон – самый короткий, он удивителен, поскольку именно в это время жизнь закрепилась на планете во всем ее многообразии форм, а также происходили такие важные события, как вымирания, наводнения, масштабные пожары, образование и распад суперконтинентов, ледниковые периоды и засухи.

Палеозойская («древняя жизнь») эра – первая из трех эр фанерозойского эона и самая продолжительная. Палеозой охватывает период в 289,1 млн лет: с 541 до 251,9 млн лет назад. Нижняя граница обозначена появлением сложноорганизованных живых существ после условий Земли-снежка, а верхняя граница – одним из крупнейших массовых вымираний, зарегистрированных на планете, в конце пермского периода. В палеозое выделяют шесть периодов: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный и пермский.

В палеозое начала быстро развиваться жизнь в том виде, в каком мы ее знаем. Отчасти этот расцвет форм жизни был следствием создания в то время множества экосистем в мелководных, эпиконтинентальных («на континенте») морях. Эти моря простирались вглубь над поверхностью континентов, когда уровень моря был выше, а высота континентов была небольшой в результате действия тектонических сил. В противоположность этому шельфовые моря – это мелководные моря, образующиеся, когда океанские воды затапливают континентальные шельфовые зоны, но они тоже представляют собой богатую среду обитания живых существ.

В начале палеозоя континентальные массы, объединившиеся в суперконтинент Паннотия в конце протерозойского эона, продолжали распадаться: этот процесс начался в самом конце неопротерозоя, 550 млн лет назад. В некоторых участках тектонические силы раскалывали и растаскивали в разные стороны фрагменты Паннотии, а в других огромные массивы суши сталкивались. В результате окончательного раскола суперконтинента образовались четыре континента: Лаврентия, Балтика, Гондвана и Сибирь. Кроме того, микроконтинент Авалония стал важным участником процесса, поскольку он был расположен рядом с краем Лаврентии и часто подвергался ударам, когда другие континенты врезались друг в друга.

В результате столкновения континентов, расположенных на массивных литосферных плитах, в палеозое происходили масштабные процессы горообразования. В конце кембрия началась фаза каледонской эпохи орогенеза (эпохи складчатости), в результате которой образовались и ныне существующие горные цепи, включая Северо-Шотландское нагорье и горы Норвегии, Ирландии и Уэльса. Этот процесс продлился и в девонском периоде – свыше 200 млн лет – и связан с закрытием бассейна океана Япетус, когда столкнулись Лавразия, Балтика и Авалония. Самая ранняя фаза каледонской эпохи складчатости, пенобскот, наблюдается в наши дни в несогласиях горных пород на севере Уэльса, юго-востоке Ирландии и на востоке штата Мэн[428]. Геологи зафиксировали много других фаз каледонской эпохи орогенеза, причем некоторые из них оказали более значительное влияние и представлены обширными зонами, тогда как эффект других носил локальный характер.

Кембрийский период, 541–485,4 млн лет назад

Первый период палеозоя – кембрийский – на основе развития живых организмов от простых одноклеточных до более сложных форм подразделяется на четыре эпохи (от древнейшей до самой поздней): терреневскую, серия 2, мяолинскую и фуронгскую[429]. Эти эпохи соответствуют продолжающейся эволюции раковин в качестве наружного средства защиты, которая началась в конце докембрия. Такие существа, как трилобиты и другие артроподы, стали одними из первых хищников в истории Земли. Палеонтологи связывают каждое событие, приведшее к подобным изменениям живых организмов, со значительными колебаниями в круговороте углерода.

В кембрийских горных породах также продолжают обнаруживать ассоциации ископаемых, свойственных позднему докембрию, – мелких ископаемых с раковинами (см. главу 8). Но существенное различие заметно в сложных ихнофоссилиях (следах жизнедеятельности живых организмов) – слепках нор и ходов, – которые впервые появляются в начале кембрия. Ученые раньше считали, что развитие минерализованных раковин обозначает границу самого раннего кембрия, когда формы жизни стали существенно отличаться от представителей докембрийской фауны, эдиакарской, с их мягкими, лишенными раковины телами. Позже уточненные данные показали, что мелкие ископаемые с раковинами появились до этого времени. В кембрии, продолжительность которого составляет 55,6 млн лет, выделяют четыре вышеупомянутые эпохи – и десять веков на основе распределения и биоразнообразия мелких ископаемых с раковинами, трилобитов, брахиопод и обитавших в океане артропод.

Значительные изменения разнообразия и типов живых организмов в кембрийский период называют кембрийским «взрывом биоразнообразия». Но термин «взрыв» неправильный, поскольку это не произошло мгновенно, а продолжалось на протяжении 50 млн лет или более с кембрия до начала ордовикского периода. Даже еще до начала кембрийского периода, в конце докембрия, стали появляться разные живые организмы. Для обозначения этого периода расцвета жизни предлагается другое название: великое кембрийское биоразнообразие[430].

Палеонтологи рассматривают это время больше с точки зрения кембрийской эволюционной радиации, которая связана с ростом концентрации кислорода в океанах, обеспечившим возможность для появления первых хищников[431]. Появление хищников, в свою очередь, способствовало возникновению адаптаций у других существ (которые стремились не быть съеденными), включая рытье нор на океанском дне, улучшение маскировки и способностей к плаванию.

Ископаемые из сланцев Бёрджесс в Британской Колумбии, например, служат иллюстрацией разнообразия видов, число которых быстро росло в то время, поскольку животные расселялись во всех зонах океана. В горных породах Бёрджесс, одних из самых знаменитых отложений в мире, сохранились даже мягкие ткани животных. Ричард Макконнелл (1857–1942) из Геологической службы Канады исследовал первые ископаемые остатки из сланцев Бёрджесс в 1886 г. после того, как рабочие рассказали ему об «окаменелых жучках» на склонах горы Стивен. Эти ископаемые животные оказались трилобитами из другой формации, расположенной рядом со знаменитым месторождением сланца. Тем не менее это подготовило почву для важнейшего открытия Чарлза Уолкотта (1850–1942), сделанного в 1909 г. Уолкотт приехал на участок в 1907 г., чтобы осмотреть слои трилобитов, и наткнулся на окаменелости из сланцев Бёрджесс.

Уолкотт описал ископаемые из сланцев Бёрджесс в нескольких публикациях и отнес многих из них к четырем известным группам артропод (беспозвоночных животных, обладающих наружным скелетом, членистыми конечностями и сегментированным телом), основываясь на господствовавших в то время представлениях. Но ему не удалось классифицировать некоторых ископаемых животных и даже определить их принадлежность к семействам, отрядам или классам[432]. Некоторые ученые, такие как палеонтолог и писатель XX в. Стивен Джей Гулд, критиковали классификацию ископаемых, выполненную Уолкоттом[433]. Другие ученые признают вклад Уолкотта в части собирания тысяч экземпляров хрупких ископаемых в трудных условиях, а также его усилия по классификации этих животных с помощью средств, имевшихся в его распоряжении[434]. В конце 1960-х гг. итальянский биолог Альберто Симонетта из Университета Флоренции начал работать над пересмотром трактовки некоторых видов[435]. Еще позже британские палеонтологи Гарри Уиттингтон и Саймон Конвей Моррис и ирландский палеонтолог Дерек Бриггс приступили к исследованию ископаемых из сланцев Бёрджесс, в ходе которого начали труднейшую работу по реконструкции, повторному описанию и классификации этих животных[436]. Многие из таких существ были расплющены, и их остатки были представлены больше, чем в одной плоскости напластования в сланцах. Палеонтологи обнаружили, что значительное число представителей биоты Бёрджесс даже не соответствуют ни одному из существующих типов животных[437]. Наконец, Гулд написал историю о новой интерпретации и важности повторной классификации организмов из сланцев Бёрджесс в своей книге «Чудесная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории», опубликованной в 1989 г., в которой всесторонне рассматривались эти животные.

Отложения Бёрджесс представляют собой свидетельство особого типа консервации ископаемых, когда сохраняются отпечатки мягких тканей наряду с экзоскелетами, как в случае сланцев Бёрджесс, или скелетного материала, как в других местах. Такие комплексы называются лагерштеттами (от нем. Lagerstätten – «месторождение»). Лагерштетты встречаются довольно редко, поскольку они формируются только при необычных условиях окружающей среды. Сланцы – преобладающая порода формации в этом месте, которая образовалась, когда глина в течение геологического времени затвердела и литифицировалась (превратилась в горную породу). Это продукт спокойной водной среды: глубоководных океанических бассейнов, прибрежных глин, илов в заливах или озерных отложений.

Артроподы сланцев Бёрджесс, вероятно, обитали на мелководье в илистых отложениях рядом с большим вертикальным выступом из известняка, который называется эскарпом Соборного рифа[438]. Геологи полагают, что произошел подводный обвал, в результате которого животные оказались перенесены из их первоначального места обитания на глубину, где они были быстро захоронены, их мягкие ткани и внешний скелет оказались законсервированы. Карьер Уолкотта, в котором находятся ископаемые, заключенные в камне, не похож на традиционный, поскольку находится на склоне горы высотой около 2440 м. Размер обнажения составляет примерно 1,8 м в ширину и 61 м в длину – это относительно небольшое обнажение, которое дало огромное количество ископаемого материала кембрия.

Один из представителей фауны сланцев Бёрджесс, аномалокарис (Anomalocaris), был одним из самых свирепых среди когда-либо существовавших хищников (рис. 9.1). Эти ныне вымершие животные, принадлежащие к членистоногим (артроподам), обладали хватательными, похожими на руки, конечностями, которыми захватывали жертву и отправляли ее в рот. Аномалокарисы достигали 3 м в длину и были одними из крупнейших животных биоты сланцев Бёрджесс.

Палеонтологи обнаружили в сланцах Бёрджесс первое животное, обладавшее осевым скелетом. Предок всех ныне живущих позвоночных, пикайя, Pikaia gracilens (рис. 9.2), имела хорду (похожую на хрящ). Тип хордовые включает всех рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих. Пикайя была всего 5 см длиной, обладала сплющенным туловищем и передвигалась в толще воды за счет сокращения скелетных мышц. Исследователи обнаружили сохранившиеся в сланцах миомеры – сегменты, из которых состоят скелетные мышцы хордовых. Очень редко удается обнаружить подобную сокровищницу мягких тканей, как та, что находилась в этих отложениях.

Рис. 9.1. Вверху: хватательная конечность ископаемого Anomalocaris canadensis (≈ 8,5 см длиной). (Музей Пибоди Йельского университета, Нью-Хейвен; фотография Джеймса Сент-Джона); внизу: внешний вид Anomalocaris canadensis (рисунок-реконструкция Нобу Тамуры, 2014)

Рис. 9.2. Вверху: ископаемые остатки Pikaia gracilens (Смитсоновский институт; фотография Джеймса Стаби, 2009); внизу: внешний вид Pikaia gracilens (рисунок-реконструкция Нобу Тамуры, 2016)

В биоте Бёрджесс находятся существа, которых никто никогда даже представить не мог: «странные чудеса» Гулда. Стивен Джей Гулд исходил в своей классификации из того, что морфология ископаемых из сланцев Бёрджесс существенно отличается от морфологии известных ископаемых, имеющих определенное систематическое положение. Еще до Гулда Моррис и Уиттингтон обнаружили, что ряд животных не подходит под существующую классификацию известных типов[439], и Гулд тоже поддерживал эту идею[440].

Началась третья волна исследований, связанных с интерпретацией ископаемых из сланцев Бёрджесс, с использованием новых методов, которые были предназначены для изучения и понимания связи между флорой и фауной. Один из таких методов – это кладистика, которая изучает, насколько близко связаны группы животных и растений на основе построения филогенетического древа, определения признаков и их взаимосвязей по отношению к общему предку. Новая методология заменила традиционные методы эволюционной систематики (изучение биоразнообразия). Первым о кладистике написал немецкий зоолог Вилли Хенниг (1913–1976), который опубликовал важнейшую работу на эту тему в 1950 г., а в 1966 г. она была переведена на английский[441]. Наряду с кладистикой использовалась и концепция корневых групп – метод выяснения филогенетических взаимосвязей путем прослеживания общего предка и всех его потомков через связанные группы и представления их в виде схемы.

Эти новые методы анализа позволили сформулировать гипотезу о том, что многие представители фауны и флоры из сланцев Бёрджесс принадлежат к известным типам. Например, теперь считается, что аномалокарис принадлежит к корневой группе артропод. Хотя многие из представителей биоты Бёрджесс подходят под существующие типы, такие как Arthropoda (членистоногие) и Porifera (губки), некоторые, возможно, относятся к другим типам, и их еще предстоит классифицировать, а может быть, они принадлежат к никогда прежде не виданным типам живых организмов. Эти животные служат примером ветви эволюционной «лозы», которая состоит из ранних «экспериментов». Палеонтологи полагают, что, возможно, они привели к другим кладам (группам организмов, происходящих от общего предка), которые обнаруживаются миллионы лет спустя, почти случайно. Время и проверка гипотез, основанных на кладистическом анализе, позволят пролить свет на вопрос, к какому типу отнести существ из сланцев Бёрджесс.

Ордовикский период, 485,4–443,8 млн лет назад

Ордовикский период, который следует за кембрийским, продлился 41,6 млн лет и состоит из трех эпох – ранней, средней и поздней (нижний, средний и верхний отделы стратиграфической шкалы) – и семи веков (семь ярусов стратиграфической шкалы), выделенных преимущественно исходя из групп граптолитов и конодонтов и первого появления этих разных видов. Каледонская эпоха орогенеза продолжилась в ордовике: во время грампианской фазы образовались горные гряды, остатки которых сохранились в виде Северо-Шотландского нагорья[442]. Примерно к тому же времени относятся еще несколько стадий горообразования, включая гумберианскую (на Ньюфаундленде) и таконскую (в Новой Англии).

Граптолиты представляли собой колониальных морских беспозвоночных, прикрепленных или свободно плавающих, ископаемые остатки которых находят в глинах и других мелкозернистых океанических отложениях. Колонии имели вид ветвей, на которых отдельные особи – зооиды – находились в ячейках твердой оболочки, подобно обитателям многоквартирных домов, и были соединены друг с другом каналом; относятся к типу полухордовых, Hemichordata. Были распространены в период с середины кембрия до конца карбона. В ордовике разнообразие граптолитов быстро росло, но начиная с временной отметки 470 млн лет назад и до конца периода количество видов стало резко снижаться.

Сообщалось, что Генри де ла Беш, основатель Лондонского геологического общества, и Эндрю Рамзи из Университетского колледжа Лондона обнаружили первых граптолитов рядом с Сент-Дейвидсом в ордовикских слоях на юге Уэльса в 1841 г.[443]. Тем не менее стратиграфы не использовали граптолиты для установления стратиграфических взаимосвязей до выхода работы английского геолога Чарлза Лэпуорта в 1878 г.[444]. Лэпуорт начал определять возраст различных слоев южных плоскогорий Шотландии, а затем продолжил эту работу в остальных частях Британии и по всему миру, в конечном итоге выделив двадцать граптолитовых зон с конца кембрия до силура. Его работа выдержала проверку временем, даже когда позднее стратиграфы выделили подразделения внутри ордовика и уточнили его границы.

Ископаемые остатки конодонтов, которые иногда называют конодонтовыми элементами, – это микрофоссилии длиной меньше 1 мм. «Зубы» и ядовитые элементы конодонтов показаны на рис. 9.3, вверху[445], а реконструкция облика – на рис. 9.3, внизу. Конодонты являются руководящими ископаемыми – видами, которые легко идентифицировать и которые жили в течение достаточно короткого времени, прежде чем изменилась их форма или строение; их находят в самых разных отложениях. Конодонты – прекрасные руководящие ископаемые, потому что, хотя конодонтовые элементы и малы, но вещество, из которого они состоят, – фосфат кальция – сохраняется в геологической летописи. Конодонтовые элементы легко извлекать из образцов горных пород и изучать, чтобы определить, в какое именно время жили их обладатели.

Конодонтовые элементы были впервые обнаружены в 1856 г. в слое глины в окрестностях Санкт-Петербурга Христианом Генрихом Пандером, русским палеонтологом, который решил, что это зубы необычных рыб, и назвал их конодонтами[446]. Этим микрофоссилиям уделяли не так много внимания до 1926 г., когда американские геологи Эдвард Оскар Ульрих и Рэй Смит Басслер выяснили, что их можно использовать в качестве биостратиграфического маркера для идентификации слоев горных пород и уточнения их стратиграфического положения[447]. К 1960-м гг. исследователи поняли, что конодонтовые элементы относятся к наиболее важным микрофоссилиям и биостратиграфическим маркерам с палеозоя до верхнего триаса, когда конодонты вымерли.

Палеонтологи предполагают, что ископаемые остатки конодонтов – конодонтовые элементы – это похожие на зубы структуры давно вымерших бесчелюстных позвоночных, которые обитали в океанах. Более того, геологи выяснили, что определенные конодонты были первыми ядовитыми животными среди найденных в середине ордовикского периода. Зубоподобные элементы изогнуты и имеют следы желобка, через который, как полагают ученые, доставлялся яд.

В середине ордовика происходил значительный рост биоразнообразия морских животных, когда количество видов увеличилось втрое – это явление называют великим ордовикским всплеском биоразнообразия[448]. Геологи считают, что такой рост отчасти является результатом наступления воды моря на континенты, при котором в мелководных морях появилось множество новых экологических ниш для живых организмов. В конце ордовика отмечается два ледниковых периода, с которыми связано вымирание живых организмов. Это было не просто первое из пяти самых значительных вымираний в истории планеты: в результате погибло более 60 % родов морских животных.

Рис. 9.3.Вверху: элементы ядовитого конодонта (Szaniawski, 2009); внизу: внешний вид конодонта Promissum pulchrum (рисунок-реконструкция Нобу Тамуры, 2016)

Силурийский период, 443,8–419,2 млн лет назад

В силурийском периоде четыре эпохи – лландоверийская, венлокская, лудловская и пржидольская, – а в рамках трех ранних эпох выделяют семь веков на основе изменений в граптолитах и конодонтах. Период продлился 24,6 млн лет. Силурийский период в современной шкале геологического времени – это период, выделенный шотландским геологом Родериком Мурчисоном в 1839 г. как «верхний» силур[449]. Лэпуорт в 1879 г. пересмотрел классификацию слоев, выделенных Мурчисоном как «нижний» силур, и отнес их к кембрийскому периоду[450].

В силурийском периоде фауна восстанавливалась после ордовикского вымирания, связанного с двумя ледниковыми периодами. Число видов граптолитов вновь возросло и служит для выделения отделов и ярусов в рамках этого периода. Если граптолиты царят среди ископаемых в отложениях глины и в сланцах того времени, то конодонты преобладают в известняках и богатых карбонатом горных породах. Впервые появляются бесчелюстные, включая телодонта логанеллию, Loganellia (рис. 9.4).

Помимо бесчелюстных, в силурийском периоде появились рыбы, в том числе пресноводные виды. В этом периоде стали более сложноустроенными коралловые рифы, которые были широко распространены, на суше, как показывает палеонтологическая летопись, появились первые живые организмы в виде первых сосудистых растений и некоторых насекомых. Возможно, в позднем силуре происходил переход от позвоночных – обитателей океана к обитателям суши, но пока палеонтологи не обнаружили подтверждений в виде ископаемых.

В это время повысился уровень моря в связи с колебаниями температуры и таянием позднеордовикских ледниковых щитов. В раннем силуре наблюдалась общая тенденция к потеплению и в целом стабилизация климата по сравнению с предыдущими периодами. В начале силура сформировались отложения черного сланца, которые стали важнейшим источником углеводородов, который позже мигрировал в песчаники. Интересно, что в силуре не зарегистрированы извержения вулканов; это был относительно спокойный период.

Рис. 9.4. Вверху: окаменелости Loganellia, вымершего телодонта силурийского периода (Музеон, Гаага; Ghedo, 2011); внизу: внешний вид Loganellia (рисунок-реконструкция Нобу Тамуры)

Девонский период, 419,2–358,9 млн лет назад

В девонском периоде выделяют три эпохи – раннюю, среднюю и позднюю (соответствующие нижнему, среднему и верхнему отделам девонской системы), в рамках которых выделяют семь веков (соответствующих ярусам девонской системы) на основе изменений конодонтов и аммонитов. Период продлился 60,3 млн лет. В девоне горообразование продолжилось – к этому периоду относится акадская фаза каледонской эпохи складчатости[451]. Свидетельства этих событий в наше время видны в перерывах геологической летописи в северной части Аппалачей и на большей части Британии. Обломки, отделившиеся от континента Гондвана, сталкивались с Лавруссией (малым суперконтинентом, который сформировался в девонском периоде) по мере закрытия океана на севере[452].

В девоне континенты существовали в одном полушарии, и в тропических широтах были обширные мелководные моря, что приводило к формированию мощных рифовых отложений, а позже – толщ известняка. В этом периоде наблюдается расцвет видов рыб. В Англии и на Европейском континенте геологи указывают на формирование древнего красного песчаника как характерной породы этого периода. Яркая особенность этих отложений, ныне превратившихся в литифицированную горную породу, – красный цвет, который является результатом окисления железа. Это континентальные отложения, которые подвергались субаэральному окислению (окислению кислородом воздуха).

Мурчисон в своем отчете о силурийской и более молодых системах обсуждает рыб, найденных в древнем красном песчанике[453]. Примечательны раннедевонские бесчелюстные, Agnatha, голова которых была покрыта панцирем, особенно ярко выраженным у Cephalaspis lyelli (рис. 9.5). Показанный на рисунке экземпляр – из коллекции Чарлза Лайеля. В нижнедевонских породах наблюдается множество разных видов рыб: плакодермы, Placodermi, костные рыбы, Osteichthyes, и двоякодышащие (подкласс Dipnoi из класса лопастеперых рыб, Sarcopterigii). У двоякодышащих в сухие периоды, когда они зарываются в ил, чтобы выжить, плавательный пузырь выполняет функцию легких и позволяет им дышать воздухом. Класс лопастеперые рыбы включает двоякодышащих, а также предков тетрапод, которые, передвигаясь при помощи плавников, представлявших собой мускулистые лопасти с внутренним скелетом, расширили свою территорию обитания и стали первыми позвоночными, отважившимися выйти из океанов на сушу. Тетраподы, четвероногие обитатели суши, – это надкласс позвоночных животных, древнейшие представители которого являются предками всех ныне живущих позвоночных со специализированными конечностями для локомоции.

Рис. 9.5. Cephalaspis lyelli из нижнедевонского древнего красного песчаника (Murchison, 1839, plate I)

Девон был не только «эпохой рыб», но и эпохой наземных растений, которые появились в силурийском периоде. Палеонтологи находят их в огромных количествах в палеонтологической летописи девона. Папоротники, хвощи и первые семенные растения колонизировали сушу и формировали древнейшие леса. Впервые на земной тверди появились почвы, причем многие из них были богаты кислородом, поэтому многие отложения девонского периода имеют красный цвет, включая древний красный песчаник.

Хотя в этом периоде прослеживается расцвет рыб и выход живых существ на континенты, в палеонтологической летописи появляются и еще более сложные и разнообразные организмы. Подобные находки не указывают на прямолинейное развитие жизни. Наоборот, как отмечали многие исследователи[454], за время с палеозоя до кайнозоя произошло пять массовых вымираний, в результате которых исчезло значительное число видов. Аналогия с ветвистым деревом может не охватывать разнообразие, формировавшееся после вымирания, поскольку многие линии, возможно, заняли вновь созданные ниши и могли происходить эксперименты с различными анатомическими формами. Некоторые из подобных экспериментальных форм оказались неудачными и были не способны сохраниться.

В середине позднего девона произошло второе массовое вымирание фауны – хангенбергское событие, – в результате которого исчезла половина родов морских животных, в том числе позвоночных, аммонитов и трилобитов, и некоторые из первых наземных животных. Виды граптолитов вымерли в конце раннего девона еще до первого появления и расцвета аммонитов. Хангенбергское событие вымирания, согласно последним данным, состояло не из одной стадии, а включало до двадцати эпизодов[455]. По мнению палеонтологов, вымирание фауны в этом периоде стало результатом изменения окружающей среды и глобального климата, когда уровень моря неоднократно поднимался и опускался, а температуры циклически быстро менялись с теплых на холодные. В частности, в результате наступления моря на сушу в периоды потепления известняковые рифы после наводнений покрывались бедными кислородом обломочными осадками (песками, глинами и галькой), что приводило к гибели кораллов и других обитателей рифов.

Каменноугольный период, 358,9–298,9 млн лет назад

Каменноугольный период, охватывающий 60 млн лет, известен как первый значительный период формирования угля на Земле и состоит из двух подпериодов, миссисипского и пенсильванского, в каждом из которых выделяют три эпохи – раннюю, среднюю и позднюю (соответствующие нижнему, среднему и верхнему отделам каменноугольной системы). В рамках миссисипского подпериода выделяют три века (соответствующие ярусам системы) и четыре века внутри пенсильванского подпериода, для которого характерны залежи угля[456]. Подразделения каменноугольного периода устанавливают по морским организмам – конодонтам, аммонитам, брахиоподам и фораминиферам, в том числе бентосным (живущих на дне или в мелководных морских осадках) фузулинидам (вымерший отряд фораминифер). Фузулиниды, впервые появившиеся в раннем карбоне, – это крошечные, размером с зернышко, фораминиферы, которые являются важным руководящим ископаемым для корреляции толщ и пластов. Руководящие ископаемые используются в стратиграфии, потому что они обитали на протяжении относительно короткого времени в обширных зонах и быстро менялись и эволюционировали.

Содержание кислорода в атмосфере возросло, и это способствовало дальнейшему развитию крупных растений, в том числе папоротников и семенных растений. В наши дни концентрация кислорода в атмосфере составляет 21 %, но, как показывают исследования содержания угля в торфе и болотах того времени, в каменноугольном периоде доля кислорода достигала 26 %[457]. Повышение уровня кислорода позволяло крупным растениям, наряду с огромными насекомыми и другими существами, расти и размножаться. Мегафлора в этом периоде была представлена плауновидными, Lycopsidа (не образующие семян наиболее типичные растения, участвовавшие в формировании угля), членистостебельными, Sphenopsida (хвощи), нейроптерисами, Neuropteris (вымершие семенные папоротники; рис. 9.6) и ранними древовидными формами, включая лепидодендроны, Lepidodendron (вымершие древовидные плауны), и археоптерисы, Achaeopteris (древовидные растения с листьями, похожими на листья папоротников).

Рис. 9.6. Нейроптерис, Neuropteris, – вымерший семенной папоротник каменноугольного периода (экспонат Музея естествознания в Хьюстоне; Daderot, 2014)

Палеонтологи отмечают в палеонтологической летописи позднего карбона мнимый перерыв продолжительностью 15 млн лет – пробел Ромера – в период 360–345 млн лет назад[458]. Но исследования обнажений каменноугольных пород формации Хортон-Блафф недалеко от города Хантспорта на полуострове Новая Шотландия свидетельствуют о большом разнообразии костей тетрапод именно в это время[459]. Ряд ученых утверждают, что кажущийся пробел связан не с сокращением числа видов, а с высокоэнергетическими условиями, в которых происходило отложение материала, и с отсутствием находок. Некоторые палеонтологи полагают, что тетрапод не затронуло позднедевонское вымирание, и они были представлены на протяжении всего периода, который называют пробелом Ромера.

В карбоне тетраподы, в том числе первые пресмыкающиеся, заполнили (в некоторых случаях повторно) экологические ниши на суше. В результате эволюции у первых пресмыкающихся появилось амниотическое яйцо, которое могло переживать сухие периоды благодаря зародышевым оболочкам, защищающим зародыш и позволяющим ему развиваться вне водной среды. Откладывание яиц на берегу в защищенных участках стимулировало выживание таких тетрапод (амниот), поскольку дополнительные оболочки повышали шансы на то, что их детеныши не погибнут. Амниоты разделились на две большие группы, которые отражают важнейшее расхождение в развитии групп тетрапод: синапсиды и завропсиды. Палеонтологи классифицируют синапсид как животных, череп которых имеет одно височное (рядом с глазницей) окно; полагают, что синапсиды являются предками млекопитающих. Завропсиды (животные, череп которых имеет два височных окна; предки настоящих пресмыкающихся, Diapsida)[460] больше напоминали рептилий; от них произошли динозавры и птицы. Два височных окна в случае завропсид обеспечивали возможность для большего развития челюстных мышц и усиления силы челюстей.

В каменноугольном периоде растения достигали 30 м в высоту, это были представители плауновидных, гигантских хвощевидных и голосеменных, в том числе семенные папоротники. Суша изобиловала лесами, а в тех, что находились недалеко от берегов озер и океанов, растения процветали в теплых влажных условиях. Когда растения отмирали, их ткани погружались в болота и разлагались, превращаясь в торф, а после захоронения со временем из них формировались обширные угленосные отложения. Качество угля в таких отложениях варьирует от низкого до высокого, поскольку угольные пласты переслаиваются глинами. Отложения содержат угольные шары – похожие на шарик структуры, встречающиеся в угольных пластах, которые состоят из торфа и остатков растений. В лаборатории палеонтологи делают срезы угольных шаров и обрабатывают их кислотой для выделения растительных остатков, которые изучают под микроскопом. Этот метод позволяет изучать морфологию растения в подробностях, вплоть до клеточного уровня, поэтому растения каменноугольного периода можно классифицировать. Растительные сообщества отличались в разных частях Пангеи и Лаврентии и в южной части Гондваны: северные виды глоссоптерисов были характерны для Лаврентии, а южные – для Гондваны (см. цветную вклейку 9.2)[461]. Палеоботаники также обнаружили некоторое смешение в двух растительных сообществах[462].

Кроме того, геологи обнаруживают особые осадочные структуры, такие как заполненные речные русла и плоскости напластования (рис. 9.7), – например, как в отложениях каменноугольного периода в формации Стеллартон, Новая Шотландия, – которые содержат черные слои угля. Выкопанные участки в этом обнажении в угольном карьере – места, где уголь добывали вручную в небольших количествах для сжигания. Ранняя часть каменноугольного периода, обозначенная как миссисипский подпериод, в основном состоит из известняков. Они формировались, когда уровень моря повышался и создавались идеальные условия для карбонатных рифов.

Рис. 9.7. Речное русло в формации Стеллартон (пенсильванский период). Угольный карьер (фотография Майкла Райгела, 2001)

Жизнь в океанах действительно восстанавливалась после событий вымирания девона. Но, как ни странно, число видов рыб в карбоне, в противоположность существовавшей тенденции, заметно сократилось. Размеры позвоночных в океанах тоже в основном уменьшились по необъясненным пока причинам.

Пермский период, 298,9–251,9 млн лет назад

Последний период палеозойской эры – пермский. Он продлился 47 млн лет и включает три эпохи – приуральскую, гваделупскую и лопинскую – и девять веков[463]. Эпохи и века в пермском периоде устанавливают на основе биостратиграфии морских животных и изменений конодонтов, аммонитов и фузулинид, которые в конце перми исчезли.

На суше господствовали синапсиды и завропсиды. Одной из групп ранних синапсид были пеликозавры, к которым принадлежал диметродон, Dimetrodon (обладавший спинной кожной перепонкой, натянутой между чрезмерно удлиненными отростками позвонков, – парусом), обитавший на берегах водоемов и в заболоченных районах в пермском периоде.

В палеонтологической летописи сухопутных животных существует разрыв, который называют пробелом Олсона. Некоторые ученые называют этот пробел в летописи «олсоновское вымирание», потому что, возможно, он отражает событие вымирания. Перерыв составляет 5 млн лет и начинается около 273,5 млн лет назад, в ранней перми[464]. Отчасти из-за того, что подобный перерыв отсутствует в летописи морских животных, геологи спорят, является ли пробел результатом вымирания, плохого сохранения, отклонений выборки в части определения местонахождений ископаемых или настоящего нарушения непрерывности[465]. Спенсер Лукас (р. 1976), американский палеонтолог и стратиграф из Музея естествознания Нью-Мексико, который ранее дал название этому перерыву в летописи на основе широкого анализа биостратиграфической корреляции морской фауны с наземными животными, в 2013 г. вновь подтвердил свое мнение о существовании пробела Олсона[466]. Частично эта дискуссия порождается трудностями в корреляции пластов, ископаемых и видов между отложениями, критически важными для соответствующих ископаемых в России и в США. Тем не менее Лукас провел подробный анализ, чтобы подтвердить свое заявление, и другие авторы приняли его в 2016 г.[467]. Причина, по которой этот разрыв или пробел привлекает особое внимание, заключается в том, что он охватывает период, начиная с момента, когда в перми доминировали пеликозавры, до момента, когда терапсиды стали главными синапсидами на суше – важнейший предпереходный период до появления линий млекопитающих. Терапсиды, такие как сцимногнаты, Scymnognathus (рис. 9.8), произошли от пеликозавров (синапсид), преимущественно из клады сфенакодонтов, Sphenacodontia (см. главу 5).

Палеонтологи сначала идентифицировали терапсид циногнатов, Cynognathus как «похожих на млекопитающих рептилий». Дальнейшее исследование показало, что линии синапсид эволюционировали одновременно с рептилиями, но больше походили на млекопитающих. Сегодня палеонтологи относят их к категории протомлекопитающих[468].

Рис. 9.8. Ископаемые остатки представителя вымерших терапсид – сцимногната, Scymnognathus (Музей палеонтологии, Тюбинген; Ghedo, 2013)

В пермском периоде массивы суши объединились в массивный суперконтинент в виде буквы С – Пангею. На огромном континенте площадью более 130 млн км² были распространены пустыни и аридные зоны, потому что внутренние части континента были удалены от океанов, смягчающих климат. Летопись горных пород во внутренних частях континента изобилует мегадюнами. Эти дюны сохранились в песчаниках таким образом, что видна их первоначальная структура: горизонтальные слои у основания и наклонные слои, представляющие поверхности дюн. Такие формации часто окрашены в красный цвет из-за окисления небольших количеств железа в песчаных слоях дюн. Для той части Пангеи, что находилась в районе экватора, был характерен тропический климат и имелись болота, в которых формировались угольные отложения. В других участках тропической зоны развивались рифы и кораллы, из которых позже сформировался известняк.

Примерно 250 млн лет назад, в конце пермского периода, произошло третье массовое вымирание живых организмов. Геологи полагают, что это событие было крупнейшим в истории Земли: исчезли почти 95 % родов морских животных и 70 % всех сухопутных видов[469]. В это время тектонические силы начали менять направление, разрывая крупные литосферные плиты, из которых был образован суперконтинент Пангея. Этот процесс не был спокойным: в зоне, представляющей современную Сибирь, значительно возросла вулканическая активность. В это время создавались рифтовые долины, что привело к образованию огромных траппов (отложений, состоящих из слоев базальтовой лавы, изливавшейся из вулканических трещин в огромных объемах; склоны, сложенные лавовыми потоками, похожи на ступени гигантской лестницы), которые называют сибирскими траппами[470]. Эти мощные отложения лавы, также известные как платобазальты, покрывают территорию площадью 5 млн км² (см. цветную вклейку 9.3). Слои лавы из сибирских траппов, должно быть, выжгли зону размером с современный Китай на глубину 13 м. На Земле существуют и другие сложенные платобазальтами места – они называются крупными магматическими провинциями, – которые связаны с массовыми вымираниями, но ни одно из них не сыграло такую важную роль, как сибирские траппы.

Тем не менее платобазальты сами по себе не были причиной массового вымирания. Помимо этого, по утверждению геологов, магма под давлением проникала в ранее существовавшие горы, окружающие рифты, вызывая последующие извержения. По-видимому, вулканические отложения, особенно материалы, образующие силлы (горизонтальные отложения, внедренные в окружающую породу, подобно дверному порожку), стали пусковым механизмом, который в конце концов привел к экологической катастрофе[471]. Вулканические материалы были настолько горячими, что вызывали в твердых породах испарение газов, которые поступали в атмосферу. Более того, слои, в которые извергались вулканические материалы, были сложены из известняка и гипса, состоящих из карбоната кальция и карбоната магния, что в итоге привело к выделению парниковых газов, таких как диоксид углерода, метан и диоксид серы.

Угольные пласты были охвачены огнем. Представьте себе Сентрейлию, штат Пенсильвания, и ее подземные горящие угольные пласты[472], но увеличенную в масштабах в миллион раз. В результате горения угольных пластов в атмосферу поступали огромные количества диоксида углерода, в дополнение к тем газам, что выделялись под действием вулканических силлов на горные породы. Помимо других соединений, в атмосферу также поступали пепел и диоксид серы. Следствием масштабных проявлений вулканизма в конечном итоге стало снижение количества солнечного излучения, поступающего на поверхность планеты.

Недавние исследования показали, что увеличение концентрации метана, диоксида углерода и диоксида серы сопровождалось всплеском количества микроорганизмов, которые, в свою очередь, производили еще больше метана, а также значительным повышением температуры в океане и атмосфере, что усиливало рост количества диоксида углерода в атмосфере. Это было глобальное потепление в гигантских масштабах. Повышалась кислотность океана и скорость эрозии. Поскольку в океаны поступало все больше осадков и питательных веществ, создавались условия, при которых в океанской воде исчезал растворенный кислород. Изменение климата и потепление вызывало пожары. Геологи обнаруживают повышенное содержание металлов в летописи горных пород того времени в связи с огромными количествами выделявшегося пепла, а также свидетельства буйного цветения цианобактерий из-за избыточного поступления питательных веществ в океаны[473]. Дэниел Ротман, содиректор Центра Лоренца Массачусетского технологического института, вместе с коллегами исследовал эти механизмы производства метана, вышедшие из-под контроля в конце пермского периода и связанные с вымиранием живых организмов[474]. В сущности, был нарушен круговорот углерода и запущен каскад событий, который привел к гибели большинства живых организмов на Земле. Работа Ротмана с коллегами, которую мы еще обсудим позже, имеет последствия для современных условий на Земле.

В результате горения угольных пластов и действия вулканических материалов на твердые горные породы в атмосферу выбрасывалось еще больше углекислого газа, пепла, диоксида серы и других соединений, которые препятствовали поступлению солнечного излучения. Выпадение кислотных осадков ухудшало и без того бедственное положение живых организмов. Количество источников пищи опасно сократилось. Еще хуже то, что горели леса и, по мере сжигания деревьев, в воздух выбрасывались еще большие объемы углекислого газа. На границе пермского и триасового периодов наблюдается резкое увеличение количества видов грибов, что, по мнению ученых, свидетельствует о быстром вымирании большинства деревьев, а в горных породах этого времени содержатся следы пепла и древесного угля от лесных пожаров.

Эти факторы привели к нарушению круговорота углерода и быстрому глобальному потеплению колоссальных масштабов, поскольку повышение температуры связано с ростом концентрации парниковых газов. Климатические сдвиги привели к изменению погодных условий; участки Пангеи стали превращаться в зоны с еще более засушливыми условиями по сравнению с теми, что были прежде. По мере сокращения зон, где могли бы расти леса, происходило обезлесение. Поскольку почва обнажалась, дождевые воды размывали лишенные растений грунты намного сильнее, чем когда их защищала растительность. Большая часть материала разрушалась в результате воздействия рек, ветра, иногда льда и накапливалась в виде отложений где-то в другом месте.

В те времена океаны были небезопасны для жизни, и число вымерших морских видов даже превысило число погибших сухопутных видов. В пермском периоде в океанской воде на глубине было мало кислорода; большинство морских животных обитали на мелководье поблизости от окраин континентов, но и эти воды превратились в стоячие, когда характер циркуляции океанской воды нарушился в результате роста концентрации углекислого газа. Мелкие организмы, составлявшие основу пищевой цепи, вскоре погибли, а их исчезновение повлияло на все живые организмы остальных звеньев пищевой цепи.

Нарушение круговорота углерода проявлялось в виде глобального потепления в таких масштабах, что животные и растения оказались не способны достаточно быстро к нему адаптироваться. Вымирание происходило (возможно, с несколькими перепадами интенсивности) в течение 200 тыс. лет[475] – это мгновение ока по сравнению с продолжительностью геологического времени.

Пермско-триасовое вымирание было настолько значительным, что стратиграфы используют его для обозначения конца палеозойской и начала мезозойской эры, когда была подготовлена основа для появления динозавров.