…Кто может сказать, где начинается и где кончается индивидуальность, представляет ли живое существо единство или множественности, клетки ли соединяются в организм, или организм разлагается на клетки? Тщетно втискиваем мы живое в те или иные рамки.
Невольно приходит в голову вопрос, что же такое особь.
«Что такое особь — есть вопрос, на который, по мнению многих читателей, легко ответить». С этих слов начинается глава «Индивидуальность» в книге выдающегося английского философа Герберта Спенсера «Основания биологии», опубликованной в 1864 году. Однако, продолжает автор, было бы опрометчивым и недальновидным считать, что поставленный вопрос относится к числу предельно простых. Более того, «…вполне удовлетворительный ответ на него едва ли возможен».
В который раз приходится признать, что нет ничего коварнее «самоочевидных» истин! Картина мира, веками конструируемая сознанием людей и еще вчера казавшаяся вполне завершенной и предельно гармоничной, внезапно выставляет на всеобщее обозрение досаднейшие дефекты в наиболее принципиальных фрагментах своей композиции. Нечто подобное произошло в середине прошлого века, когда биологи, накопившие огромное количество сведений о конструктивном разнообразии живых существ, неожиданно обнаружили, что нет никакой возможности дать четкое, ясное и сколько-нибудь универсальное определение феномена индивидуальности в исследуемом ими мире живого. И это при том что для зоологов и ботаников того времени, работавших преимущественно в сферах описательной морфологии, эмбриологии и систематики, как раз «индивидуальные живые тела» были центральными объектами научных изысканий. Ибо в названных дисциплинах категория индивидуальности в наиболее явной форме выполняет свою познавательную функцию, помогая нам постигнуть принципы организации живой материи.
Какова же была растерянность ученых, когда столь очевидное дотоле противопоставление «индивидуального» и «коллективного» превратилось в словесную фикцию. Надо было как-то выходить из создавшегося положения. Неудивительно поэтому, что как раз в тот период в словаре биологов впервые появляются такие термины, как «низшая» и «высшая степень индивидуальности», «индивидуальность агрегата», «индивидуальности группы и ее членов» и т. д. Суммируя эти революционные изменения в сознании биологов, Ф. Энгельс в набросках к своей книге «Диалектика природы» писал на рубеже 70-х и 80-х годов XVIII века: «Индивид. И это понятие превратилось в совершенно относительное».
Что же явилось причиной всех тех изменений в понимании сущности индивидуального и коллективного в их взаимоотношениях друг с другом, которые обозначились во второй половине XIX века? Дело в том, что к этому времени в руках зоологов накопились детальные описания целого ряда необычайных существ, относительно которых практически невозможно было решить, являются ли они самостоятельными организмами либо представляют собой собрание неотделимых друг от друга «индивидов» (речь о них пойдет в нескольких последующих главах книги). В этих удивительных созданиях-химерах биологи увидели аналогию со многими хорошо известными представителями растительного мира. Взять, к примеру, самое обычное дерево — тополь или иву. «…Часто говорят, — писал уже известный нам Герберт Спенсер, — что дерево, с его множеством ветвей и побегов, единично; но можно привести очень веские доказательства того, что оно множественно. Каждая из его осей одарена более или менее независимой жизнью, и если срезать ее (ветвь. — Е. П.) и посадить, то из нее может вырасти растение, подобное родительскому». Важнейшую роль в изменении мировоззрения биологов сыграло также создание в конце 1830-х годов учения о клетке, согласно которому каждый индивидуальный организм построен из элементарных частиц, обладающих в той или иной степени собственной индивидуальностью.
Все эти новые факты и интерпретации оказались в явном противоречии с привычным пониманием того, что же должен представлять собой индивид. Само это слово пришло в языки нового времени из латыни и в буквальном переводе означает «неделимый» (будучи, таким образом, синонимичным греческому слову «атом»), В русском языке в качестве синонима понятию «индивид» используют слово «особь». Оно лишь одной буквой отличается от слова «особо», смысл которого знаток русского языка В. И. Даль расшифровывает следующим образом: «Мы живем… по себе, сами, отдельно». Итак, сама этимология взаимозаменяемых слов «особь» и «индивид» недвусмысленно указывает на два самых важных признака элементарного биологического тела. Это его физическая обособленность от других ему подобных и неподвластность расчленению на части без потери жизнеспособности.
Человеку свойственно судить о мире на основе своих привычных представлений о самом себе и о своем непосредственном окружении. Каждый из нас, бесспорно, автономен физически и «неделим» точно так же, как и все те животные, с которыми мы постоянно сталкиваемся в нашей повседневной жизни. Любое нарушение принципов автономности и неделимости индивида воспринимается как нечто глубоко противное естеству. Вспомним сенсационные, плохо укладывающиеся в сознании случаи появления так называемых сиамских близнецов. История двух мужчин — Чанга и Энга, которые в момент рождения оказались сращенными в области грудины, обошла все энциклопедические словари мира. Любопытно, что Чанг и Энг, так и не расставшись друг с другом, прожили 63 года. Оба были женаты и имели детей. Американские новеллисты М. Ли и Ф. Денней (писавшие под псевдонимом Эллери Квин) в своем детективе «Сиамские близнецы» мастерски обыграли чувство ужаса, которое вызвано встречей с двумя сросшимися людьми в плохо освещенном коридоре незнакомого дома.
Причина появления сиамских близнецов лежит в дефектах внутриутробного развития. Оплодотворенная яйцеклетка вместо того чтобы разделиться пополам (что привело бы к рождению нормальных, идентичных, так называемых однояйцовых близнецов), подразделяется лишь частично. Перед нами характерный пример возникновения «коллективного индивида» в результате нерасхождения входящих в его состав особей.
Намного реже утрата телесной автономии происходит прямо противоположным образом — в результате вторичного срастания первоначально самостоятельных организмов. Ученым, исследующим паразитов пресноводных рыб, хорошо известно удивительное создание — так называемый спайник парадоксальный. Спайники относятся к типу плоских червей, насчитывающему около 5 тысяч видов, многие из которых являются опасными паразитами человека (например, печально известный свиной солитер). На стадии личинки спайник представляет собой листообразное существо длиной менее полусантиметра. Чтобы выжить, личинка должна успешно решить две задачи: сначала с помощью особых крючков и присосок прикрепиться на жабрах леща либо какой-нибудь другой рыбы из семейства карповых, а после этого срочно найти по соседству спайника противоположного пола. При встрече личинок разного пола они первым делом присасываются друг к другу, а затем намертво срастаются срединными участками своих тел. В дальнейшем в месте срастания половые протоки обеих особей меняют направление и в конечном счете объединяются в единую систему, где позже и происходит оплодотворение созревших яйцеклеток сперматозоидами самца. Личинки, выводящиеся из отложенных оплодотворенных яиц, не мешкая отправляются на поиски своей второй половины. Те из них, кому не удастся вовремя найти подходящего партнера, обречены на гибель. Можно сказать, что весьма несимпатичные во всех прочих отношениях спайники дают достойный подражания пример супружеской верности до гроба.
Рис. 1.1. Спайник парадоксальный: самец и самка.
Идет ли речь о сиамских близнецах или о существах наподобие спайника — и там и тут перед нами очевидные примеры утраты самодостаточными в принципе организмами своей физической автономности. Стоит, однако, задуматься: равносильна ли подобная утрата потере индивидуальности как таковой? В отношении спайников ответ на этот вопрос едва ли может быть однозначным — и с похожими ситуациями мы будем встречаться на страницах этой книги неоднократно. Что же касается сиамских близнецов, то в таком тандеме каждый из его членов вне всякого сомнения должен рассматриваться в качестве полноценного индивида. Вот что пишет по этому поводу И. Ранке, автор фундаментального труда «Человек», имея в виду уже упоминавшихся выше Чанга и Энга:
«Каждый индивидуум мог пользоваться полной самостоятельностью в телесных и духовных отправлениях. Потребность в сне, пище и питье наступала у обоих в различное время; в умственной и нравственной сфере также замечались различия между ними». Обобщая сведения о других парах сросшихся близнецов, автор продолжает: «Местные болезни одного не имеют влияния на другого; но болезненное состояние всего организма поражает обоих, и смерть обыкновенно наступает у них одновременно или, как у сиамских близнецов (Чанга и Энга. — Е. П.), весьма быстро у одного вслед за другим».
Все, что было сказано здесь о сросшихся близнецах, заставляет прийти к весьма важному выводу, явно противоречащему нашим обыденным представлениям о необходимых и достаточных свойствах полноценного индивида. Оказывается, физическая автономность, отсутствие пространственной обособленности между структурно-организованными живыми телами не есть непременный критерий индивидуальности. Следует, однако, заметить, что во всех наших рассуждениях об индивидуальности Чанга и Энга и им подобных мы вольно или невольно ставим во главу угла неповторимость психического склада, жизненных устремлений и персональных предпочтений каждого из них — все то, что мы обычно вкладываем в понятие «личность». Стоит ли говорить, что критерий личностного своеобразия индивида работоспособен лишь в применении к одаренному самосознанием Человеку Разумному и едва ли может быть применен для оценки индивидуальности спайников и подобных им организмов-химер.
Посмотрим теперь, как обстоит дело со вторым важнейшим признаком индивида — с его неподвластностью расчленению на жизнеспособные и самодостаточные части. Разумеется, если говорить о высших многоклеточных животных — членистоногих (таких как паукообразные, насекомые и т. д.) и позвоночных, это возможно лишь в сказках и мифах. Быть может, видя, как из срезанной ветки ивы вырастает новое дерево, первобытный человек спрашивал себя, не может ли нечто похожее происходить в мире животных и людей. История создания Евы из ребра Адама — лишь один из бесчисленного множества мифов о порождении людьми и животными себе подобных тем способом, который сегодня известен биологам под названием «бесполого размножения».
И хотя увеличение числа особей за счет их самопроизвольного деления на части немыслимо на верхних этажах эволюции (почему — мы узнаем позже), бесполое размножение — подчас в самых неожиданных и фантастических формах — событие более чем тривиальное в жизни десятков тысяч видов, населяющих нашу планету. Не подумайте, что я имею в виду только одноклеточных животных, у которых деление индивида пополам служит наиболее распространенным способом самовоспроизведения. Существует, наверное, никак не менее 20 тысяч видов многоклеточных животных, в жизни которых те или иные формы бесполого размножения играют важную, а с некоторых точек зрения — даже решающую роль. И любопытно, к числу этих видов относятся отнюдь не только «примитивные», малоподвижные или прикрепленные формы, стоящие в животном мире у самых истоков многоклеточности и по внешнему виду вообще больше похожие на растения, чем на животных, такие, скажем, как упоминавшиеся уже губки.
Оказывается, способностью порождать себе подобных из части своего тела обладают весьма сложно устроенные существа, которых едва ли решишься разрезать пополам в надежде, что из каждого кусочка разовьется новый индивид. Возьмем, к примеру, всем известную морскую звезду, тело которой пронизано сложной сетью каналов, часть из которых образуют замкнутую кровеносную систему. Это подвижное хищное животное обладает зачаточными органами зрения, чувствами равновесия, обоняния и вкуса, оснащено нервным аппаратом, управляющим ориентацией и движениями. И что же? Вопреки самоочевидной мысли, что любое грубое вмешательство неизбежно разрушит до основания эту совершенную в своем роде биологическую машину, мы, не веря своим глазам, видим, как морская звезда делится поперек, а спустя некоторое время обнаруживаем, что и большой кусочек (с тремя руками-лучами), и меньший (с двумя) — оба превратились в целые пятиконечные звезды.
Рис. 1.2. Системы каналов в теле морской звезды.
Те из вас, кому в детстве приходилось ловить ящериц, помнят, наверное, разочарование после неудачной охоты: в руке конвульсивно извивается чешуйчатый хвост, а его хозяйки и след простыл. У некоторых видов ящериц хвост отваливается сям собой при малейшем прикосновении к нему. Такое членовредительство «на всякий случай» (обойдусь без хвоста, лишь бы самому не угодить в пасть хищнику) называется аутотомией, что в буквальном переводе означает «саморасчленение». В мире живого аутотомия часто сочетается с последующей регенерацией, то есть с восстановлением утраченных частей тела. У ящерицы, потерявшей хвост, впоследствии может вырасти новый, а то и целых два. Но из хвоста, который еще спустя минуту после инцидента ведет себя как живое существо, никогда не вырастет новая ящерица.
Иное дело морские звезды, которым явления аутотомии и регенерации свойственны в их наиболее впечатляющей форме. Бывает так, что в момент нападения хищника морская звезда буквально распадается на несколько кусков, а затем каждый из них восстанавливается в самостоятельное животное. У некоторых видов достаточно одного луча и прилежащей к нему части центрального диска, чтобы из них регенерировала новая морская звезда. А у ярко-синих морских звезд из рода Linckia, обитающих на мелководных участках тропических морей, способностью к тотальной регенерации в целое животное обладает даже неполный луч, самопроизвольно отрывающийся от тела взрастившей его звезды. Происходит так, словно «рука» начинает в какой-то момент тяготиться связью с организмом, которому она принадлежит. «Беспокойный» луч вытягивается в сторону от центрального диска все дальше и дальше. Спустя 4–5 часов натяжение тканей становится настолько сильным, что они не выдерживают и рвутся. Стремящийся к самостоятельности луч получает свободу. Впоследствии луч-«дезертир» отращивает в месте обрыва 4 новых луча, а утратившая руку «материнская» особь восстанавливает недостающий луч.
Рис. 1.3. Регенерация морских звезд.
Обладая столь впечатляющими возможностями, морские звезды используют их далеко не всегда. Можно сказать, что они предпочитают бесполому размножению половое: из оплодотворенных яиц развиваются округлые плавающие личинки или же крошечные морские звезды. Несколько по-иному обстоит дело у многих полихет, которых можно считать отдаленными родичами всем нам хорошо известного дождевого червя. Эти живущие в реках, озерах и морях животные вполне способны к половому размножению, но тем не менее чаще размножаются делением. У некоторых видов это происходит точно так же, как и у морских звезд. Тело червя самопроизвольно или под влиянием испуга распадается на несколько кусочков. Спустя некоторое время передний кусочек восстанавливает недостающий «хвост», задний — «голову», а кусочки из середины тела «материнской» особи — и то и другое.
У других видов кольчатых червей мы обнаруживаем нечто еще более неожиданное и удивительное. Все начинается с того, что в средней части цилиндрического тела червя появляется хорошо заметная поперечная перетяжка. Затем примыкающие к ней участки тела начинают расти в длину, формируя «хвост» и прикрепленную к нему сзади «голову». Вскоре перед нами оказывается в высшей степени странное существо, которое выглядит так, словно один червь держится за хвост другого. Но и это еще не все. В средних участках обоих сросшихся червей появляются новые головы, а непосредственно перед ними — новые хвосты. В результате возникает длинная цепочка, состоящая из пяти, а иногда и из большего числа «особей». Пройдет еще несколько дней, прежде чем члены этого удивительного объединения перейдут к самостоятельному существованию.
Вероятно, многие из нас окажутся в затруднении перед вопросом, является ли подобная живая цепочка одним индивидом или же коллективом из нескольких особей. Зоологи склоняются ко второму решению и называют подобного рода образования временными линейными колониями. Среди одноклеточных они встречаются у некоторых инфузорий, среди многоклеточных — у плоских и кольчатых червей. Эти колонии чрезвычайно разнообразны по способам своего образования. У глубоководных многощетинковых кольчатых червей, или полихет, наряду с колониями-цепочками (наподобие только что описанных) встречаются также колонии в виде веера. Они образуются не делением тела материнской особи, а в результате так называемого почкования. В задней части тела появляются несколько утолщений-почек, и каждая из них дает начало новому индивиду, сцепленному своим хвостом с хвостом «матери», а головой обращенному в сторону от нее, Что может быть несуразнее червя, покрытого длинными выростами (ложноножками-параподиями) и щетинками, от хвоста которого пучком расходятся его уменьшенные копии разных размеров? Среди полихет встречаются и разветвленные колонии, где молодые индивиды, готовые оторваться и уплыть прочь, некоторое время остаются прикрепленными своими головами к бокам тела материнской особи.
К сожалению, я вынужден ограничить этими беглыми зарисовками рассказ о замечательных, на редкость разнообразных коллективных образованиях кольчатых червей, которые, несомненно, заслуживают более пристального внимания со стороны вдумчивого натуралиста и заинтересованного читателя. Утешением может служить лишь то, что ниже, в последующих главах, речь пойдет о ничуть не менее удивительных «сборных» созданиях. Пока же настало время пояснить, с какой целью нам понадобилось познакомиться с явлениями аутотомии, регенерации и бесполого размножения у морских звезд, полихет и других упомянутых выше животных.
Рис. 1.4. Линейные колонии полихет (слева) и инфузорий (справа).
Вероятно, уже того немногого, что мы узнали об этих существах, достаточно, чтобы рассеять иллюзию, будто неделимость индивида есть нечто универсальное в мире животных. Более того, при образовании временных колоний нарушение принципа неделимости естественным образом выливается в исчезновение обособленности индивидов, объединенных в составе такой колонии. В данном случае телесная связь между членами колонии оказывается преходящей. Это обстоятельство очень важно, поскольку мы воочию видим, что члены колонии представляют собой потенциально самостоятельные организмы, рано или поздно порывающие с породившей их колонией и переходящие к независимому существованию. Иными словами, члены временной колонии есть биологические индивиды в полном смысле этого слова, несмотря на то что способны к делению на части и не обособлены от других себе подобных. Всю полезность этого умозаключения мы сможем оценить несколько позже, когда познакомимся с такими «существами», о которых по-настоящему трудно сказать, являются ли они индивидами или же причудливым сборищем многих разнообразных индивидов, неотделимых друг от друга.
Впрочем, было бы совершенно неверно думать, что споры о сущности и о границах биологического индивида возникают лишь вокруг подобного рода экзотических созданий, чем-то напоминающих трехголовую Химеру из древнегреческого мифа. Оказывается, стоит только отказаться от привычных суждений о неделимости и физической обособленности индивида, как сразу же возникает множество вопросов и неувязок даже там, где мы их совсем не ждали. Пока живые существа автономны и независимы в своих действиях, подобно нам с вами, происходящее не выходит за рамки наших обыденных представлений. Но как только исчезают рубежи, поставленные самой природой, человек оказывается перед необходимостью делить целое на части по своему собственному усмотрению. Коль скоро сделать это можно множеством различных способов, возникает соблазн найти единственный универсальный. Например, проводить границы так, чтобы мысленно вычленяемые части сами были бы далее неделимыми, представляя собой, таким образом, что-то вроде элементарных индивидов-атомов.
Вполне весомые основания для такого подхода появились на рубеже 30-х и 40-х годов XIX столетия, когда в среде философски мыслящих натуралистов тема биологической индивидуальности внезапно превратилась в одну из наиболее популярных. Любопытно, что как раз к этому времени в руках биологов накопилось множество всевозможных сведений, позволивших с достаточным основанием обсуждать принципы микроскопического строения живой материи. Предположение о том, что тело любого растения или животного может быть собранием мельчайших живых частиц, невидимых невооруженным глазом, высказывалось и ранее. Например, в «Учебнике натурфилософии», увидевшем свет в 1809–1811 годах и принадлежавшем перу немецкого мыслителя Лоренца Окена, говорилось, что все организмы представляют собой не что иное, как синтез «инфузорий». В течение последующих 30 лет ученые значительно продвинулись в понимании того, что тела растений и животных состоят из своеобразных «элементарных организмов» — клеток, каждая из которых представляет собой самостоятельное замкнутое целое. Уже в 1838 году французский ученый Дютроше писал: «Ткани всех организмов состоят, в сущности, из шаровидных клеток очень малой величины, связанных между собой, по-видимому, только обычными силами адгезии (притяжения. — Е. П.) <…> все ткани, все органы животных — это всего лишь клеточная ткань, различным образом видоизмененная».
В следующем, 1839 году, немецкий зоолог Т. Шванн в своем фундаментальном труде «Микроскопические исследования о сходстве в строении и росте животных и растений» подвел итог всему сделанному в области изучения клетки им самим, его современником — видным ботаником М. Шлейденом — и их предшественниками. Автор этой работы, в которой были сформулированы основные положения так называемой клеточной теории, неопровержимо доказывает, что клетки — основные строительные кирпичики любого живого организма, как растительного, так и животного. Находясь, как правило, в более или менее тесном пространственном контакте друг с другом, клетки тем не менее сохраняют свою индивидуальность. Чем слабее физическая взаимосвязь данной клетки с другими, тем более она автономна и тем выше степень ее индивидуальности. Примером наиболее автономных клеток могут служить подвижные сперматозоиды, а также клетки крови, взвешенные в жидкой плазме. Все это, по мнению Т. Шванна, позволяет рассматривать клетки как относительно суверенные живые тела, роль которых в организме в какой-то степени сопоставима с ролью пчел-индивидов в жизни общины этих насекомых. «Основа питания и роста, — пишет Шванн, — лежит не в организме как целом, а в его отдельных элементарных частях, в клетках».
Сходная точка зрения, акцентирующая, пожалуй, в еще более категорической форме приоритет части по отношению к целому, была высказана выдающимся немецким биологом Рудольфом Вирховом. В конце 50-х годов XIX века он выступил со своей концепцией, вошедшей в историю биологии под названием «Теория клеточного государства». «Всякое животное, — писал Р. Вирхов, — есть сумма живых единиц, из которых каждая несет в себе все необходимое для жизни». Отношения сотрудничества и взаимопомощи, которыми связаны клетки каждой данной ткани, перерастают в разделение труда между клетками разных тканей. Разнообразная деятельность клеток-тружениц подчинена общим задачам, выполнением которых управляет ансамбль клеток головного мозга. Все это позволяет утверждать, как полагал Вирхов, что индивидуальный организм есть в действительности образование коллективное, «нечто вроде социального организма», который ради наглядности ученый именует «клеточным государством».
Следует заметить, что Вирхов был далеко не первым и не последним в длинном ряду тех мыслителей, которые пытались провести параллели между организмом и человеческим обществом. Пальма первенства здесь принадлежит Аристотелю, а в конце XIX столетия в социологии сложилось целое направление, получившее название органической школы, или органицизма. И хотя попытка объяснить принципы устройства организма по аналогии с обществом, предпринятая Вирховом, равно как и уподобление общества организму в трудах социологов органической школы, имела в общем метафорический характер, она, бесспорно, способствовала сближению и взаимному обогащению биологии и социальных наук.
Для нашей основной темы результаты изысканий пионеров клеточной теории наиболее важны в том отношении, что ими впервые ясно и недвусмысленно был провозглашен «коллективный» принцип конструкции многоклеточного животного. В этой трактовке кажущийся неделимым организм предстает перед нами в качестве «коллективного индивида» высшего порядка, целостность и жизнеспособность которого зиждется на согласии, взаимозависимости и разделении обязанностей между мириадами индивидов низшего порядка, каковыми являются клетки. Все это дает возможность увидеть в организме иерархию индивидуальностей разного ранга («низшую» индивидуальность клетки, «высшую» — всего конструктивного целого). В практической полезности такого подхода нам еще не раз предстоит убедиться в дальнейшем.
Говоря о той прогрессивной роли, которую сыграли первые наброски клеточной теории, нельзя не оговориться, что созданный ею образ «суверенных» клеток лишь в ограниченной степени приложим к организмам высших животных, хотя и здесь клетки подчас ведут себя как достаточно автономные индивиды. Вспомним хотя бы упоминавшиеся уже процессы самосборки тканей во время развития эмбриона, когда клетки широко перемещаются внутри организма, разыскивая себе подобных и объединяясь с ними. Другой пример — клетки, оберегающие наше здоровье. Таковы, в частности, лейкоциты, буквально набрасывающиеся на все чуждое, попадающее в организм извне, и в огромных количествах «пожирающие» болезнетворные бактерии. Еще более изощренную активность проявляют подвижные клетки-иммуноциты, осуществляющие борьбу с чужеродными веществами (антигенами) при их попадании в кровь. Зарождаясь в костном мозге, иммуноциты затем расселяются в лимфоидные органы всего тела и в кровяное русло. Иммунный ответ организма на внедрение болезнетворного начала — это, по существу, кооперативная деятельность разных классов иммуноцитов (моноцитов, макрофагов-гистиоцитов, лимфоцитов и других), призванных выполнять различные защитные функции. Одни клетки как бы разбирают чуждую молекулу на части — с тем, чтобы преподнести и продемонстрировать враждебные организму антигены другим клеткам иммунной системы. Те, в свою очередь, распознают враждебное начало и вырабатывают совершенно определенные белки (антитела), способные тем или иным способом нейтрализовать угрожающие организму антигены. Особый класс иммуноцитов составляют клетки, «запоминающие» структуру антигена, что позволяет быстрее мобилизовать иммунную систему в том случае, если данный организм вновь окажется под угрозой того же самого заболевания. Существуют также лимфоциты-«убийцы», задача которых — уничтожить те клетки тканей своего организма, которые безнадежно повреждены болезнетворным началом (например, вирусом).
Идея «клеточного государства», в общем, довольно спорная, если речь идет о принципах строения высших животных, не покажется, вероятно, столь уж абсурдной, если мы спустимся на несколько ступенек вниз по эволюционной лестнице. Давайте задержимся в нашей экскурсии на границе двух наиболее крупных подразделений животного мира, именуемых царствами одноклеточных и многоклеточных. Нам предстоит выяснить, как организованы взаимоотношения клеток в телах тех сравнительно просто устроенных существ, которые одними из первых перешли от жизни в форме одиночных клеток (либо незамысловатых их объединений) к принципиально иному типу композиции — к многоклеточное™. Нетрудно допустить, что на этом этапе эволюции клетки, которые еще сравнительно недавно вели образ жизни вполне суверенных индивидов, не успели еще окончательно порвать со своей прежней автономией, когда оказались объединенными в составе первых конструктивных вариантов многоклеточного организма.
Проверить это предположение нам помогут в высшей степени своеобразные создания. Я имею в виду губок, которых как раз и привыкли считать наиболее примитивными среди всех существующих ныне многоклеточных животных. Известно около 5 тысяч видов этих придонных организмов, причем различия во внешнем облике представителей разных видов могут быть весьма значительны. Впрочем, все они ведут неподвижный, «сидячий» образ жизни, и в этом отношении гораздо более сходны с растениями, нежели с животными в нашем обыденном представлении о них. Неудивительно поэтому, что натуралисты прошлого помещали губок в категорию «зоофитов», что буквально означает «животные-растения».
Лишь много позже выяснилось, что в жизненном цикле губок стадии сидячего, подчас бесформенного, по существу, организма предшествует стадия подвижной многоклеточной личинки. Отыскав подходящий участок морского дна, личинка прикрепляется к грунту передним полюсом своего тельца и с течением времени преображается в нечто, зачастую вообще непохожее на живое существо. Вот как происходящее виделось лет эдак 150 тому назад, когда подобное регрессивное развитие в жизненном цикле «зоофитов» было для зоологов еще новинкой. «Едва только существо, одаренное движением, успеет проявить превосходство своего животного типа, как внезапная катастрофа поражает его неподвижностью… Оно падает гораздо ниже растения и походит теперь на ворох спутанной кудели, на разложившийся остаток мертвого растения. В своем постепенно идущем далее падении оно опускается еще ниже, стремится сделаться камнем, инкрустируется известью и кремнеземом. Это ужасно!»
Совсем иначе видится это странное творение природы натуралисту наших дней, для которого кажущаяся примитивность, «простота» губки оборачивается загадочной гармонией «сложности». «Разглядывая ажурный скелет губки, — пишет Д. Эттенборо в своей книге „Жизнь на Земле“, — только диву даешься. Как сумели квазинезависимые микроскопические клетки, вырабатывая миллионы стеклянистых сосулечек, совместно сплести столь гармоничное красивое кружево?» Зоологам известны многоклеточные животные, вполне сопоставимые с губками по уровню конструктивной сложности или даже много более «простые». Однако, как выясняется, не существует других представителей царства многоклеточных животных, у которых зависимость между клетками, слагающими ткани тела, была бы выражена в столь же малой степени, как у губок. Обратите внимание на словосочетание «квазинезависимые клетки» в приведенной цитате. Приставка «квази» означает «мнимый»; квазинезависимые клетки, вроде бы независимые, но в действительности, бесспорно, зависящие друг от друга. Однако до какой степени?
Рис. 1.5. Фрагмент скелета стеклянной губки.
Здесь уместно вернуться к опытам, о которых я упоминал ранее. Читатель, вероятно, помнит, как из протертой через сито губки вырастает множество новых. Клетки, потерявшие связь друг с другом, начинают активно разыскивать себе подобных, собираясь в комочки-«группы», то есть ведут себя примерно таким же образом, как и клетки эмбрионов высших животных на стадии формирования тканей. Независимы ли искусственно изолированные клетки губки? Вероятно, и да и нет. Они независимы настолько, чтобы действовать вполне автономно в соответствии с программой «Ищи себе подобных!», которая уже сама по себе предписывает отказ от независимости, бегство от одиночества.
Ну а каковы взаимоотношения клеток, когда они пребывают в составе целостного организма губки? Чтобы ответить на этот вопрос, нам следует вкратце познакомиться с композицией тела этих странных созданий. Наиболее просто устроенную губку можно сравнить с тонкостенным бокалом, высота которого варьирует у разных видов от нескольких миллиметров до метра и более. Стенка бокала трехслойная, пронизанная многочисленными отверстиями. Внутренний слой образован лежащими вплотную друг к другу высокими клетками, которые снабжены длинными нитевидными жгутиками, пребывающими в постоянном колебательном движении. Снаружи стенка тела также образована одним слоем клеток, теперь уже плоских и лишенных жгутиков. Между внутренним и наружным слоями располагается аморфная студенистая масса, так называемая мезоглея, в которой там и тут разбросаны не связанные друг с другом клетки двух разных типов, о которых речь пойдет чуть ниже. Все три слоя стенки пронизаны насквозь множеством отверстий. Каждое отверстие проходит внутри крупной клетки-пороцита (от слова «пора» — дырочка), имеющей, таким образом, кольцевую форму. Один из вариантов клеток, лежащих в мезоглее, — это так называемые археоциты. Они заняты тем, что из мельчайших частиц твердого вещества (у разных видов это может быть известь, кремний либо органическое роговое вещество) строят прямые или многократно ветвящиеся иголочки, которые в комплексе образуют жесткий скелет губки. В создании одной иголочки могут последовательно принимать участие несколько археоцитов, то есть такая деятельность носит своеобразный коллективный характер.
В толще мезоглеи свободно перемещаются клетки еще одного типа — амебоциты. Их название (буквально клетки-амебы) обязано тому обстоятельству, что они движутся точно так же, как это делает одноклеточная амеба-протей, при помощи выдвигаемых вперед коротких отростков-«ложноножек», подтягивающих за собой тело клетки. Амебоциты в союзе со жгутиковыми клетками, выстилающими внутреннюю полость тела-бокала, осуществляют питание губки. Это происходит следующим образом. Колебания жгутиков создают ток воды, которая вместе со взвешенными в ней пищевыми частицами устремляется сквозь поры в стенках тела губки в его полость, выходя затем наружу через «горлышко» бокала. Пока новая порция воды находится внутри губки, жгутиковые клетки вылавливают из нее все, что пригодно в пищу. К удачливому ловцу из мезоглеи подходит амебоцит и принимает от него порцию пропитания. Затем амебоцит направляется к какой-либо другой клетке, например к пороциту или археоциту, и передает ему часть принесенной провизии. Таким образом, армия подвижных амебоцитов выполняет ту же роль, которую в организме высших многоклеточных животных играет кровеносная система.
Рис. 1.6. Схема строения наиболее просто устроенной губки.
Вероятно, было бы преувеличением сказать, что губка дает нам пример добровольного содружества полностью суверенных клеток. И все же не остается ни малейших сомнений в том, что свободные в своих действиях клетки не только составляют значительную долю клеток тела губки, но и выполняют важнейшую повседневную работу, без которой были бы невозможны обмен веществ, рост и само существование всего организма. Частичная самостоятельность клеток во многом обусловлена тем, что губки полностью лишены нервной системы и, следовательно, какого-либо централизованного «диспетчерского пункта». Вместе с тем, как легко заметить, явственно выражено разделение труда между клетками: одни их группы захватывают добычу из воды, другие осуществляют пищеварение и очистку организма от всего лишнего, третьи строят внутренний скелет животного. Именно разнообразие формы, строения и назначения клеток, их полиморфизм делает всех участников жизненного процесса в той или иной степени зависимыми друг от друга в пределах единого целого.
А замечательна эта «целостность» в том отношении, что позволяет увидеть некий переходный этап в усложнении живого, когда еще не полностью утеряна индивидуальность клеток и в то же время не вполне устоялась индивидуальность самого организма. Ибо губка не только легко возрождается из нескольких клеток, как легендарная птица феникс из пепла, но и проявляет почти неограниченные способности к «росту за пределы особи». Речь идет о том, что наш многоклеточный «бокал» способен к многократному ветвлению: на теле материнского индивида появляются почки, из которых вырастают новые губки, в дальнейшем теряющие контакт с породившей их особью либо остающиеся в телесной связи с ней. Таким путем формируются колонии губок, где зачастую вообще невозможно провести границы между слагающими их «индивидами». Такие колонии могут возникать и прямо противоположным способом — именно за счет срастания «индивидов», оказавшихся в силу тех или иных обстоятельств в тесном соседстве друг с другом.
Рис. 1.7. Бесполое размножение губки путем почкования.
Все то, что мы знаем сейчас о строении губок, позволяет по-новому взглянуть на ту самую дилемму «индивидуальное — коллективное», которая не раз ставила в тупик крупнейших мыслителей и натуралистов прошлого. Вспомним хотя бы недоумение Дарвина по поводу того, что же такое «особь» в мире низших организмов, равно как и замечание Энгельса, отметившего, что новые открытия в биологии сделали понятие «индивид» совершенно неопределенным. Сейчас, более чем столетие спустя, все выглядит и проще, и сложнее. Выяснилось, что природа отказывается подчиняться логике простых противопоставлений по принципу «черное или белое». Уверенность каждого из нас в том, что в принципе возможен лишь один-единственный вариант индивидуальности — именно индивидуальность организма как целого, покоится на повседневной практике нашего существования в мире так называемых унитарных организмов. К числу последних относимся мы сами и большинство животных, с которыми человеку постоянно приходится иметь дело. Собака, кошка, голубь, окунь — все это унитарные организмы, автономные в своем существовании и в то же время способные в силу своих потребностей или под давлением обстоятельств объединяться в группы (коллективы) с себе подобными либо с особями других видов.
Не будем, однако, забывать, что каждому из нас постоянно приходится иметь дело и с организмами совершенно иного рода, которые в отличие от «унитарных» названы «модулярными» по той причине, что каждый из них состоит как бы из нескольких или из многих однотипных частей, из повторяющихся «модулей». Наиболее наглядный пример — столь любимая всеми нами клубника. Простой вопрос: «Сколько экземпляров клубники растет вон на той грядке?» — без сомнения, поставит в тупик опытного садовода. Для последнего не секрет, что почти каждый куст соединен побегами (усами) с несколькими другими, из которых один является как бы материнским, а все прочие — дочерними, производными от него. Так что для ответа на поставленный вопрос недостаточно просто сосчитать количество кустиков. Следует по меньшей мере знать число преемственных «групп», каждая из которых объединена в одно целое стелющимися по земле побегами и, таким образом, вопреки кажущейся очевидности представляет собой вовсе не группу, а некий единый организм.
По мнению английского биолога М. Бигона и его соавторов, бытующее представление, будто весь мир живых существ олицетворяется унитарными организмами наподобие людей или комаров, оказывается совершенно ошибочным. В действительности, продолжают ученые, «на обширных пространствах воды и суши преобладают организмы модулярные, такие, например, как морские водоросли, кораллы, лесные деревья и травы». Многим удивительным существам такого рода будут посвящены главы 2–5 этой книги, а пока что давайте вернемся к нашим губкам, которых, как читатель, вероятно, уже догадался, также можно с теми или иными оговорками рассматриваться в качестве модулярных организмов.
То, что мы успели узнать о строении губок, позволяет говорить в отношении этих существ, по меньшей мере, о трех разных «уровнях индивидуальности». Это, во-первых, индивидуальность клеток (таких, например, как частично суверенные, подвижные клетки-амебоциты); во-вторых, индивидуальность особи, полностью сохраняющаяся до тех пор, пока эта особь не начала расти за пределы своего тела и не стала частью колонии; и наконец, индивидуальность колонии, еще не сросшейся с другими подобными ей колониями-соседями.
В каком же отношении друг с другом находятся индивидуальность клетки и индивидуальность особи у губки, которая знаменует своим существованием некий переходный этап между «добровольным» содружеством суверенных клеток, с одной стороны, и жестко интегрированным многоклеточным организмом, с другой? Вот что писал по этому поводу крупнейший русский зоолог В. Н. Беклемишев: «…тело наиболее примитивного многоклеточного (например, губки) представляет в какой-то мере интегрированную и индивидуализированную систему, органический индивид высшего порядка, подчиняющий себе жизнедеятельность входящих в него клеток, ограничивающий их самостоятельность. И чем выше организация многоклеточного, чем выше степень его интеграции, тем сильнее выражена его собственная индивидуальность, тем более подчиняет он себе отдельные клетки, тем больше стирается индивидуальность этих последних».
Эти слова В. Н. Беклемишева касаются, на первый взгляд, лишь некой особой, весьма своеобразной категории живых существ, раскрывая конкретную взаимозависимость между потенциями отдельной клетки и судьбой их целостного ансамбля. Однако в действительности в приведенной цитате высказан один из самых важных принципов устройства любой сложной системы, построенной на взаимодействиях между достаточно активными, в той или иной степени автономными составляющими. По существу, сказанное в равной степени относится и к способам функционального устройства всех без исключения «низших» организмов, среди которых численно преобладают организмы модулярные; и к необычайно многообразным способам социальной организации в коллективах «высших» животных, организмы которых построены по унитарному типу; и наконец, тот же принцип легко обнаружить при анализе событий, происходящих в человеческих коллективах, начиная с элементарных группировок людей (таких, например, как семья либо кочевое племя охотников-собирателей) и кончая развитыми социальными институтами современного индустриального общества (армия, министерство, научное сообщество и т. д.). Прав ли автор, проводя столь широкие обобщения, покажут читателю последующие главы этой книги.