Бегство от одиночества

Самцы тетеревов на току

Я уже упоминал ранее, что брачные союзы у тех животных, особи которых склонны большую часть жизни проводить в одиночестве, — это коллективы, так сказать, низшего порядка. Для такого заключения есть две причины. Во-первых, такие элементарные «группировки» включают в себя, как правило, минимально возможное число индивидов — всего лишь одного самца и одну самку, хотя зачастую парочка оказывается окруженной «свитой» других самцов, также претендующих на участие в брачных забавах. Вторая причина состоит в том, что контакты супругов настолько мимолетны, что между ними не может возникнуть прочных персональных привязанностей, которые могли бы продлить существование содружества и привести в дальнейшем — теми или иными путями — к увеличению числа его членов.

Разумеется, нет правил без исключений. Мы уже видели, что у некоторых крабов нашедшие друг друга самец и самка пребывают в «положении рукопожатия», предшествующем спариванию, целую неделю, а то и больше. Самка американского серого медведя-гризли, находясь в состоянии половой охоты, успевает порой в течение одного дня совокупиться с двумя самцами; но бывает и так, что пара гризли проводит вместе несколько счастливых недель, после чего медведи без видимого сожаления покидают друг друга, возможно, чтобы больше никогда не встретиться. У некоторых животных в любовные свидания оказываются вовлеченными несколько непосредственных участников. Это вполне обычное явление у многих видов рыб, таких, скажем, как сазан, щука или тихоокеанский лосось. У них выметанную самкой икру одновременно оплодотворяют, поливая молоками, от двух до восьми собравшихся вместе самцов.

Обитающий на морском мелководье крупный, весом до 400 г, безраковинный моллюск аплизия, называемый также морским зайцем, принадлежит к числу гермафродитов. В сезон размножения эти существа образуют порой своеобразные «цепочки» спаривающихся индивидов числом до 10–12 (рис. 7.1). Тот моллюск, который оказывается на одном конце подобной живой гирлянды, выполняет роль самки, особь на противоположном конце цепочки выступает в качестве самца, а все промежуточные индивиды ведут себя одновременно и как самцы, и как самки. Изредка случается и так, что первый в цепочке гермафродитов вступает в контакт с последним, так что гирлянда замыкается в кольцо, в котором все без исключения члены объединения синхронно удовлетворяют свои двуполые наклонности.

Рис. 7.1. Групповое спаривание у моллюска аплизии с участием трех особей. Стрелкой показан совокупительный орган моллюска, находящегося в средней позиции.

Эти нюансы взаимоотношений между индивидами, устремления которых не идут дальше того, чтобы в нужный момент найти покладистого полового партнера, не меняют существенным образом главного: идет ли речь о парочке конъюгирующих инфузорий, о мечущей икру щуке, сопровождаемой группой самцов, или о шимпанзе, уединившимся на короткое время в укромном уголке тропического леса, — всюду перед нами простейший социальный коллектив, мимолетный альянс, рождаемый к жизни непредсказуемыми, а потому и неповторимыми стечениями обстоятельств.

В противоположность этому только у сравнительно немногих видов животных, из числа тех, которым свойственны случайные, ни к чему не обязывающие половые связи, мы обнаруживаем гораздо более яркие проявления коллективизма, привносящие определенную предсказуемость и организованность во взаимоотношения между самцами и самками. Я имею в виду так называемые тока — сборища самцов, которые всеми доступными средствами афишируют свое присутствие, с тем, чтобы привлечь сюда готовых к зачатию самок.

Что происходит на тетеревином току

Все мы, конечно, слышали о тетеревиных токах, но далеко не каждый представляет себе воочию, насколько это эффектное и незабываемое зрелище. Вот как еще в прошлом веке описывал весенний ток тетеревов блестящий знаток русской природы Л. П. Сабанеев: «Прежде всех, едва только на востоке забрезжит белая полоса утренней зари, прилетает токовик. При первом чуфыскании[7] его десятки косачей, ночевавших в ближних кустах, откликаются на призыв своего старейшины и вожака и вскоре с шумом один за другим слетаются на ток, сначала на деревья, если они есть здесь, а затем <…> уже прямо на землю. Распустив хвост, раздув шею, непрестанно наклоняясь к земле, токовик начинает бормотать — сначала тихо, глухо и с более или менее значительными перерывами; но чаще и чаще, громче и громче, все свободнее льются весенние звуки — это уже какое-то яростное клокотание, прерываемое шипением. Токовик растоковался; один за другим слетаются на призывное бормотание его младшие товарищи. Со всех сторон во мраке темной весенней ночи слышен шум от слетающихся косачей. Свистя крыльями, низко над землей летят они; сделав круг, садятся на ток и, в свою очередь распустив крылья и надувшись, принимаются бормотать. Еще несколько минут <…> и всюду забегали темные тени, мелькая своими белыми подхвостьями. Все громче и громче бормочет, все чаще и чаще припархивает токовик, как бы приветствуя каждого нового члена сборища; со всех сторон неистово вторят ему соперники, стараясь затмить своего опасного противника. Это уже целое море звуков, смутно напоминающих то отдаленный рокот водопада, то гул многочисленных барабанов. Далеко-далеко несутся эти дикие, но очаровательные звуки — и какой охотник, даже не охотник равнодушно слышит эту первую песнь любви оживающей природы!..»

«Неужели, однако, тетерки — продолжает Л. П. Сабанеев, — не внимают этим страстным звукам, не слышат шума драки, не обращают внимания на ожесточенные битвы своих будущих, хотя и случайных супругов? Нет!.. Они уже давно сидят поодаль на деревьях или кустах; здесь и там — всюду слышатся их сначала тихое и нежное клокотанье, еще более подзадоривающее токующих самцов. Вылетев на рассвете с ночлегов, тетерки сначала лениво пощипывали надувшиеся почки березы и сережки осины, охорашивались и перебирали клювами перья, вытянув шею, прислушивались к отчетливо доносящемуся бормотанью своих черных краснобровых кавалеров и, наконец, сначала робко, а затем смелее откликаются на их зов. Перелетая с дерева на дерево, как бы притягиваемые невидимой силой, все ближе подлетают они к месту драки».

После того как орнитологи научились метить птиц индивидуально, отлавливая их и надевая на лапки каждой разноцветные кольца, появилась возможность выяснить определенно, что же именно происходит на турнирных аренах тетеревов и некоторых других птиц, у которых самцы скликают самок на свои боевые ристалища. Уже давно было известно, что тетеревиный ток, — если человек с ружьем не посещает его слишком часто, — может существовать в одном и том же урочище годами, а то и десятилетиями. Открытым, однако, оставался вопрос, как именно поддерживается такое постоянство места свиданий. Индивидуальное мечение тетеревов показало, что традицию верности однажды избранному месту хранят старые самцы, которые уже не одну весну обольщали здесь самок. Это так называемые центральные косачи, которых на большом току, объединяющем до полутора-двух десятков самцов, бывает никак не больше 2–3 (именно такого центрального петуха Л. П. Сабанеев называет «токовиком»). Уже по их названию понятно, что эти косачи занимают центр токовища, где им принадлежат маленькие, около 10 метров в диаметре, индивидуальные участки (территории), границы которых их хозяева охраняют от всех прочих участников тока. Чтобы такая центральная территория, наиболее привлекательная для самцов (позже мы узнаем почему), не оказалась захваченной кем-либо из соперников, ее хозяин вынужден подтверждать свое присутствие каждые сутки в период любви и время от времени — в другие сезоны года, иногда даже в погожие зимние дни.

Более молодые самцы устанавливают свои территории, также охраняемые ото всех прочих, вокруг центральных владений косачей-ветеранов. Чем дальше от центра токовища — тем крупнее эти территории, и тем, очевидно, труднее защищать их границы. По наружному краю токовища размещены обширные, не имеющие четких рубежей участки самых молодых и неопытных петухов. Сейчас у них нет практически никаких перспектив соблазнить самку, и, постоянно оказываясь ни с чем, они не столь усердно, как их более зрелые соперники, посещают ристалище. Однако если такой начинающий рыцарь будет регулярно прилетать на одно и то же токовище, у него есть шанс на следующий год захватить оказавшуюся вакантной территорию ближе к центру, а пару лет спустя поднять свой статус еще выше — и даже оказаться в привилегированной группе центральных самцов (рис. 7.2).

Рис. 7.2. Схема процесса повышения статуса самцов полынного тетерева по мере увеличения их возраста. В первый год (А) 25 молодых самцов, в число которых входят особи 1, 2 и 3, заняли индивидуальные территории (показаны светло-серым цветом) на периферии тока. Срединную часть его (вокруг черной метки, обозначающей центр) занимают меньшие по размерам территории матерых петухов, закрашенные темно-серым. К следующей весне (Б) большая часть самцов обоих возрастных групп гибнет, территории выживших молодых самцов переместились ближе к середине тока. В третью весну (В) в живых остались только шесть самцов из числа присутствовавших здесь в позапрошлом году: только один из старшей возрастной группы и пять, занимавших периферию тока в первый год. Самцы 1, 2 и 3 стали теперь «центральными» токовиками. Вокруг их участков располагаются многочисленные территории петухов-новобранцев.

Пестрые как курочка-ряба тетерки, живущие в окрестностях тока, из своего прошлого опыта хорошо знают место его расположения. Что касается молодых самок, родившихся в прошлом году, то они с пробуждением инстинкта размножения бывают привлечены сюда бормотанием самцов и прилетают на место турнира в обществе более опытных тетерок. Небольшие группы самок, включающие обычно двух-четырех особей, приземляются на токовище и пешком пересекают индивидуальные владения самцов. Петухи же в этот ответственный момент приходят в полное неистовство, стараясь показать себя самыми страстными любовниками, но при этом ни один не покидает пределов принадлежащего ему клочка земли. Драки возникают лишь в тот момент, когда оба соседа, переполняемые любовным экстазом, оказываются у общей границы своих территорий.

Но не тот имеет успех, кто наиболее ожесточенно дерется с соседом, а тот, кто достаточно хладнокровно следит за перемещениями самок, чтобы в нужный момент продемонстрировать им красоту своего черно-белого наряда, контраст которого подчеркивается карминно-красным цветом налитых кровью бровей, и выполнить ритуальные движения эффектного брачного танца (рис. в начале главы).

Такими дальновидными и галантными кавалерами примерно в девяноста случаях из ста оказываются как раз центральные самцы, которым подавляющее большинство тетерок и отвечает своей взаимностью. По наблюдениям финского орнитолога И. Коивисто, из 57 совокуплений, которые ему удалось видеть на 9 находившихся под его наблюдением тетеревиных токах, 56 были осуществлены центральными петухами-ветеранами; и только в одном случае тетерку смог обольстить косач, территория которого располагалась за пределами центральной зоны токовища.

Во время посещения тока каждая тетерка спаривается только однажды с приглянувшимся ей на этот раз косачом. Но в последующие дни самка продолжает посещать сборища самцов и при этом нередко выбирает другого кавалера. Как удалось установить голландским орнитологам Дж. Крюиту, Г. де Восу и Л. Боссеме, лишь четверть из числа наблюдавшихся ими тетерок в течение весны остаются верными одному и тому же току. Большинство же самок в разные дни посещают два или три разных тока, расположенных на расстоянии нескольких километров друг от друга. Иными словами, как самцам, так и самкам тетерева свойствен промискуитет. А это значит, что все заботы о птенцах падают на плечи самки. Будучи оплодотворенной на току, она строит гнездо где-нибудь в окрестном лесу и, отложив за неделю полдюжины или больше яиц, приступает к их насиживанию. А косачи в это время продолжают турнирные выступления на токах, ничуть не задумываясь о судьбе своего будущего потомства.

Фавориты и неудачники

То, что нам пришлось увидеть на тетеревином току, — явление сравнительно редкое среди птиц. Сегодня ученым известно всего лишь 80–90 их видов, у которых самцы собираются на подобные представления. Среди более чем 8 тысяч видов пернатых, населяющих нашу планету, это всего лишь около одного процента. В пеструю компанию любителей турнирных состязаний входят столь несходные друг с другом создания, как внушительного вида дрофа, крупные самцы которой достигают веса 11–15 кг, и крошечные колибри; новозеландские и австралийские райские птицы, щеголяющие в своей мужской компании фантастически раскрашенными хохлами, плюмажами и удлиненными хвостовыми перьями самой причудливой формы; южноамериканские котинги размерами от дрозда до грача, изысканностью и великолепием своего оперения уступающие разве что райским птицам; обитающие бок о бок с котингами небольшие, величиной с воробья, контрастно окрашенные манакины.

Нет смысла продолжать этот перечень далее. Для нас сейчас гораздо важнее то, что у всех тех птиц, которым свойственна система токов, мы видим примерно одну и ту же картину: лишь очень немногие кавалеры упиваются своим неизменным успехом у дам, тогда как прочие, ассистирующие им самцы либо довольствуются жалкими крохами с барского стола, либо вообще остаются ни с чем. Как сообщает американский ученый Р. Уайли, на току полынного тетерева, где присутствовали 34 самца, за время его наблюдений два центральных петуха спарились с самками 19 и 17 раз, один самец из их окружения — 3 раза, и еще три — всего лишь по одному разу. Прочие же 28 самцов не имели никакого успеха у разборчивых самок.

Торжествуют центральные самцы и на ночных токах дупеля. Эти кулики величиной с крупного дрозда выдают свое присутствие на заболоченном лугу странными трелями, напоминающими треск гребенки, когда проводишь по ней ногтем. На одном из токов, находившихся под наблюдением шведского натуралиста Я. Хеглунда, поздней весной с наступлением сумерек собирались для участия в турнире 13 самцов. Взаимностью самок пользовались однако лишь два центральных токовика: один из них смог обольстить 9 самок, другой — 7. Всем прочим 11 самцам оставалось только следить за любовными победами своих преуспевающих соперников.

Куда конь с копытом, туда и рак с клешней

Для биологов, избравших своим поприщем социологию животных, было истинным откровением узнать, что тока, издавна известные у тетеревов, глухарей и других вполне обычных наших птиц, могут также существовать и у созданий, не имеющих ничего общего с пернатыми. Например, только в середине 70-х годов выяснилось, что тока свойственны некоторым плодовым мушкам-дрозофилам, которые, будучи любимым объектом генетиков, изучены лучше, чем какие-либо другие обитатели нашей планеты. Обычай собираться на турнирные состязания ученые обнаружили, правда, лишь у немногих видов дрозофил из числа тех, что обитают в субтропиках Австралии и Гавайских островов. Самцы австралийских дрозофил используют в качестве арены для своих турниров нижнюю поверхность шляпки грибов. И хотя с этим связаны некоторые неудобства — мушкам приходится красоваться друг перед другом и перед самками, ползая по своим территориям «вниз головой», — светлый, бархатистый испод шляпки гриба, защищенный к тому же от нескромных глаз, слишком удобен для проведения состязаний, чтобы стоило отказаться от него из-за подобных пустяков.

В конце 70-х годов американский зоолог Дж. Бредбери обнаружил тока, во многом подобные сборищам тетеревов и дупелей, у одного из видов африканских летучих мышей, обитающих в тропических лесах Габона. Эти существа, известные под названием крыланов-молотоглавов, мало чем напоминают наших миниатюрных летучих мышей, сообщества которых легко обнаружить на чердаках, в дуплах деревьев или во всевозможных пещерах в пересеченной местности. Крылан-молотоглав — внушительное создание величиной с небольшую кошку, с массивной «собачьей» мордой, солидные челюсти которой приспособлены для схватывания и пережевывания крупных, величиной с хороший апельсин, тропических плодов, которыми молотоглав в основном и питается (рис. 7.3). Странная внешность этого существа отражена в его латинском названии, которое переводится примерно так: «монстр с набитым ртом». Летящую стаю молотоглавов трудно не заметить — каждое животное достигает в размахе крыльев почти целого метра. С наступлением сумерек эти рукокрылые начинают слетаться на излюбленные ими, сохраняющиеся годами токовища, которые в данном случае представляют собой купы ветвистых деревьев в труднопроходимых долинах рек. Самцы подвешиваются вниз головой — каждый на принадлежащей ему массивной ветви, так что дистанции между ближайшими соседями составляют около 10 метров. На одном току собирается порой до 130 самцов.

Рис. 7.3. Крылан-молотоглав с добычей.

Расположившись таким образом, вся эта масса летучих монстров приходит в сильное возбуждение уцепившись когтистыми задними лапами за ветви, самцы в экстазе размахивают кожистыми крыльями, хлопают ими друг друга и оглашают окрестности громкими воплями, напоминающими свои звучанием хор каких-то гигантских лягушек. Самки, слетаясь к месту тока, поочередно повисают под покровом тропической ночи то подле одного, то подле другого самца и, сделав, наконец, свой выбор, дарят взаимностью счастливого избранника. Им, как читатель, наверное, уже догадался, в большинстве случаев оказывается один из немногих центральных самцов — точно так же, как это происходит на токах тетеревов или дупелей.

Выигрывает самый выносливый…

Казалось бы, что общего между крылатым монстром-молотоглавом и грациозной антилопой либо изящной ланью — этим украшением европейских дубрав. И тем не менее, как удалось выяснить сравнительно недавно, самцы названных копытных также собираются на коллективные ристалища, посещаемые готовыми к размножению самками. Традиционное место тока болотного козла — рыжей с белыми подпалинами и с лировидными рогами антилопы, обитающей в саваннах Экваториальной Африки, — бросилось бы в глаза даже и при отсутствии здесь самцов. Среди травянистой всхолмленной равнины резко выделяется мозаика из 30–40 плотно утрамбованных копытами, пропитанных запахом мочи и кала, лишенных всякой растительности округлых площадок от 8 до 18 метров в диаметре, отделенных друг от друга узкими лентами высокой травы. Вытоптанные площадки — это территории самцов, сохраняющие свою конфигурацию порой на протяжении десятков лет; травяные бордюры — нейтральные полосы, расположенные вдоль границ соседствующих друг с другом территорий.

Эти скромные по размерам земельные наделы служат предметом острейшей конкуренции между самцами болотного козла, ибо только завоевав в схватках с соперниками такой магический клочок земли, боец приобретает реальный шанс привлечь сюда самок, группы которых пасутся в окрестностях, и тем самым внести свой вклад в продолжение рода. Основное отличие от тока тетеревов или дупелей состоит здесь в том, что самцу болотного козла, лишенному на току пищи и воды и одолеваемому со всех сторон воинственными соперниками, редко удается продержаться на завоеванном участке дольше недели. А 3–4 маленькие территории в центре токовища, обладание которыми на сто процентов гарантирует их хозяевам взаимность самок, лишь самые отважные рыцари способны сохранить за собой более чем на одни или на двое суток. За это время самец тратит столько энергии на запугивание своих соседей и на ухаживание за самками, плененными его мужеством, что оказывается в конце концов совершенно обессиленным и вынужден покинуть арену, уступая свое место очередному претенденту. Впрочем, результат обычно стоит затрачиваемых усилим. По наблюдениям канадского зоолога М. Феста-Бианче и его коллег, изучавших поведение европейских ланей (у которых тока имеют много общего с ристалищами болотного козла и некоторых других африканских антилоп), один рыже-пятнистый красавец рогаль за 13 дней пребывания на «качественной» территории ухитрился оплодотворить ни много ни мало 46 самок!

Солисты и хористы

Сравнивая повадки куриных птиц, куликов, летучих мышей и копытных, у которых самцы объединяют усилия для обольщения самок, мы, разумеется, обнаружим множество всевозможных различий в поведении этих созданий. Тетерева устраивают свои турниры на земле, крыланы-молотоглавы собираются на ток в кронах деревьев; токование глухарей приурочено к началу весеннего пробуждения природы, тогда как ристалища болотных козлов не прекращают действовать на протяжении круглого года; самцы ланей рекламируют себя самкам при свете дня, а брачные игры дупелей происходят под покровом ночи. Но давайте попробуем на минуту отвлечься от всех этих частных особенностей с тем, чтобы попытаться понять, что же общего в поведении животных на токах и чем это поведение принципиально отличается от той стратегии случайного поиска мимолетных свидании, которая свойственна животным, чуждым истинному зову коллективизма.

Мы помним, что у бабочек, сверчков и богомолов единственная форма связи между индивидами — это связь между особями разных полов в момент подготовки к зачатию и во время самого акта спаривания. У тетеревов, крыланов и ланей приходится видеть уже нечто совершенно иное: индивиды одного пола, именно самцы, объединяются друг с другом еще в отсутствие самок и, всячески рекламируя себя с помощью экстравагантных телодвижений и звуков, тем самым подготовляют почву к будущим любовным свиданиям (рис. 7.4). Важно подчеркнуть, что собравшиеся на току самцы в принципе могли бы обойтись друг без друга, чего, конечно, не скажешь о разнополых индивидах, вознамерившихся оставить потомство. А это значит, что группа токующих самцов представляет скорее добровольное, чем вынужденное объединение.

Рис. 7.4. Один полный цикл бранных демонстраций самца полынного тетерева на току. Ломаной линией показаны изменения в степени подъема над землей резервуара-резонатора. Он в очередной раз заполняется воздухом в позициях б и г и становится виден между перьями перед опорожнением (позиция д), когда при выталкивании воздуха из резервуара раздается характерный громкий звук-хлопок.

На первым взгляд, все преимущества такого объединения самоочевидны. Присутствие из года в год на одном и том же месте шумного сборища самцов служит, вне всякого сомнения, гарантией того, что каждый индивид получит в нужный момент возможность встретиться липом к лицу с особью противоположного пола. Но, с другой стороны, получая такую возможность, далеко не все самцы на току, — а точнее, абсолютное их меньшинство — способны ее реализовать. Даже в том случае, если самка, вопреки своему обыкновению дарить взаимность центральным кавалерам, проявит интерес к какому-либо из «периферийных» аутсайдеров, зарождающемуся согласию так или иначе воспрепятствуют самцы-соседи. Этой опасности не всегда удается избежать даже привилегированным центральным самцам, если кому-либо из них случится склонить самку к любви у самой границы своей территории, где очень велика угроза враждебного вмешательства со стороны соседа.

Иными словами, объединяясь друг с другом на току, непременную гарантию встретиться с самкой получают все самцы, тогда как шансы обольстить ее и оставить потомство распределяются между членами группы крайне неравномерно. Соответственно различиям в вероятности сорвать плод любви распределяются и социальные роли самцов — участников турнира. Те, чьи резиденции расположены ближе к периферии тока, в большинстве случаев выступают в качестве кордебалета или хора, тогда как занявших индивидуальные участки в центре можно уподобить главным действующим лицам, своего рода солистам. Звуки хора возвещают во всеуслышание о том, что рыцари собрались на арене; солисты умело ублажают посетительниц тока, поддерживая в них желание вновь побывать в столь приятном обществе.

Что определяет симпатии самок?

Подобное неравенство в распределении благ при кажущемся равенстве существующих возможностей можно считать, по-видимому, типичной чертой любого социального коллектива. Неравноценность членов объединения, неодинаковость их социальных ролей отличает такой коллектив от беспорядочного скопления особей и находит свое отражение в характерных структурных особенностях группы. Когда мы видим, как прибывающие на ток самки уверенно движутся к его середине, игнорируя периферийных самцов, которые ни внешне, ни по экстравагантности предбрачных церемоний не уступают своим сотоварищам в центре арены, вполне оправданным начинает казаться предположение, что самка воспринимает ток как некую целостную пространственную структуру с неравноценными друг другу внешней и внутренней зонами.

Именно это имеют в виду те натуралисты, которые склонны считать, что готовая к спариванию самка выбирает не какого-то определенного, особенно импонирующего ей самца, а лишь наиболее «перспективную» территорию — независимо от того, насколько хорош или плох удерживающий эту территорию самец. Не исключено, что самку центр тока привлекает просто потому, что самцы там держатся более скученно, чем на периферии, ведь мы помним, что центральные самцы обладают самыми маленькими территориями. А может быть, бывалая самка просто запоминает центр как место, где она уже имела приятный опыт общения с галантными кавалерами, и увлекает за собой молодых, впервые размножающихся самок, которые и в дальнейшем, уже самостоятельно, выбирают в качестве своих партнеров главным образом центральных самцов.

Немало есть сторонников и у другой точки зрения, суть которой в том, что самка старается выбрать на току наиболее эффектного и активного самца, а в центр ристалища идет потому, что здесь просто не может быть «некачественных» самцов. Это предположение в известной степени подтверждается результатами опытов, которые орнитологи пытались выполнить на токах разных видов птиц. Например, когда уже известный нам Якоб Хеглунд отлавливал сетью центрального самца на току дупелей и на время изымал его из сообщества, соседи этого самца подолгу не отваживались занять освободившуюся территорию, памятуя, по-видимому, о тех неприятностях, которые они имели ранее при попытках нарушить границу этого надела. Когда же орнитолог удалял кого-либо из самцов, не относящихся к центральной привилегированной группе, их владения соседи захватывали в ту же ночь. Центральные самцы были более сдержанными и осмотрительными и не нападали на подставленное им чучело дупеля, как это делали прочие участники тока. Все это, по мнению Я. Хеглунда, свидетельствует о высоком социальном статусе центральных самцов, которых он называет доминантами.

Эксперименты, выполненные американскими учеными В. Беллердом и Р. Робелом на току большого степного тетерева в штате Канзас, также наводят на мысль, что центральные самцы могут играть ключевую роль «дирижеров» в организации турнирных состязаний. Пока эти привилегированные индивиды оставались на своих местах, посещавшие ток самки не могли жаловаться на своих кавалеров: за 6 лет наблюдений только 11 из 132 попыток участников тока склонить к любви благосклонных к ним тетерок не имели успеха. Нетрудно догадаться, что в подавляющем большинстве случаев (а точнее, в 108 из 121) удачливыми любовниками оказывались именно 2–3 самца-«доминанта».

Но сразу же после того, как преуспевающие кавалеры были искусственно удалены, на току воцарился полный хаос, В момент появления тетерок все оставшиеся самцы, забыв о границах территорий, разом устремлялись к предмету своего вожделения, явно мешая друг другу и пугая самок столь непристойным поведением. Печальный результат не заставил себя ждать. Самки чаще всего не позволяли самцам приблизиться к ним, а в тех немногих случаях, когда кавалер был почти на пороге успеха, общая неразбериха не позволяла ему сделать последний шаг. В итоге за 2 года наблюдений всего лишь 5 взаимодействий между петухами и тетерками закончились совокуплением.

Неравенство центральных самцов, с одной стороны, и всех прочих участников турнира — с другой, находит свое выражение в неравноценности их социального статуса и в своеобразном «разделении обязанностей» между ними. Все это порождает взаимную зависимость этих двух категорий самцов друг от друга, что придает току свойства организованной целостной группировки. Внутри ее самцы, не принадлежащие к центральной привилегированной группе, явно находятся в менее выигрышном положении по сравнению с центральными самцами-«доминантами». И все же периферийные члены объединения получают определенный шанс добиться расположения самки, которого они наверняка были бы лишены, если бы рассчитывали только на свои собственные силы. К тому же периферийный самец, если он стоически переносит свои неудачи и при этом сохраняет верность однажды избранному им току, может вполне рассчитывать на то, чтобы в дальнейшем, рано или поздно, приобрести статус доминирующего члена группы.

Эти «белые вороны» — самцы-сателлиты у турухтанов

Такая система, построенная на балансе всех плюсов и минусов коллективной жизни, зиждется на способности особей приспосабливать тактику своего поведения к изменениям обстановки на току. Принцип поиска каждым членом объединения некоего компромиссного решения, отвечающего сиюминутным обстоятельствам, особенно выпукло проявляется на току турухтанов. Это стройные, сравнительно длинноногие кулики, по размерам сходные с дупелем. Вся конституция турухтанов подчеркивает их приверженность к турнирным поединкам. В пору этих состязаний самец избавляется от оперения «лицевой» части головы; розовая голая кожа в этих местах оказывается испещренной оранжевыми, зеленоватыми или бурыми бородавками, что придает кулику отдаленное сходство с хищными птицами-падальщиками. Одновременно с этим боец приобретает пышный перьевой «воротник», по-разному окрашенный у каждого индивида (рис. 7.5). Оттопыриваясь во время драки или ухаживания за самкой, этот воротник вместе с удлиненными «ушными» перьями образует нечто вроде плотного цветастого щита, надежно прикрывающего грудь и темя его владельца.

Рис. 7.5. На току турухтанов: два самца дерутся, третий (на заднем плане) наблюдает за ними, приняв угрожающую позу. На переднем плане — самка.

На турухтаньих токах, помимо ежедневно присутствующих на своих крошечных территориях самцов-резидентов, воротники которых обычно окрашены в разные сочетания рыжего, каштанового и черного цвета, нередко можно видеть и так называемых самцов-сателлитов, в оперении которых преобладает белая окраска. В отличие от чрезвычайно драчливых резидентов сателлиты на редкость миролюбивы, Они даже и не пытаются приобретать и отстаивать в драках собственные территории, а ведут себя как приживальщики, выбирая каждый раз местом своего пребывания на току территорию такого резидента, который в данный момент не расположен к конфликтам и смотрит сквозь пальцы на присутствие непрошеного гостя. При этом сателлит, однако, вовсе не так прост: если приютивший его хозяин в момент появления самок не проявит достаточной расторопности, приживальщик сразу же воспользуется этой оплошностью и, не мешкая, сам соблазнит пришелицу.

Не имея собственных территорий, сателлиты кочуют с тока на ток. В результате этого и общее количество самцов, и соотношение в числе резидентов и сателлитов на том или ином ристалище постоянно меняется. А следовательно, изменяются и шансы — как постоянных участников тока, так и бесцеремонных пришельцев — склонить к любви прилетающих сюда самок. Чем больше самцов на току, тем привлекательнее он для особей слабого пола. Однако на «перенаселенном» току обстановка становится крайне неопределенной и нервозной, так что многие попытки самцов спариться с самками заканчиваются неудачей из-за вмешательства соперников.

По мнению голландского орнитолога Дж. Ван Рийна, неразбериха на крупных токах весьма благоприятствует успеху именно самцов у самок-сателлитов. Впрочем, не все согласны с этим заключением. Как считают шведские натуралисты Ф. Видемо и Я. Хеглунд, сателлиты ничего не выигрывают, увеличивая своим присутствием число самцов на току. По мнению этих ученых, преимущество при увеличении числа участников тока получают как раз резиденты — из-за того, что присутствие большого количества белых, хорошо заметных издалека сателлитов делает сборище самцов особенно привлекательным для самок.

Рис. 7.6. Самец-турухтан в позе угрозы. Так выглядят «белые» самцы-сателлиты.

Соперничество самцов у стрекоз: аутсайдеры льют воду на мельницу доминанта

То, что нам сейчас известно о токах турухтанов, позволяет прийти к довольно неожиданному выводу: присутствие конкурента, претендующего на те же блага, что и его соперник, может, как оказывается, способствовать жизненному успеху либо одного из конкурирующих индивидов, либо даже обоих. Подтверждение этому парадоксальному, казалось бы, заключению обнаружили американские ученые Р. Кампанелла и Л. Вольф, изучавшие брачное поведение у одного из видов канадских стрекоз. У этих насекомых, как и у нашей стрекозы-коромысла, с повадками которой мы познакомились ранее, каждый самец поджидает самок на определенной территории, которую удерживает за собой на протяжении недели или более. Но в отличие от самца коромысла, который абсолютно нетерпим к присутствию на своем участке прочих самцов-конкурентов, хозяева территории у интересующей нас канадской стрекозы зачастую не столь непримиримы по отношению к своим возможным соперникам. Хотя самец всячески контролирует деятельность пришельцев, которым он дает приют на своем участке, не позволяя им, как правило, приближаться к залетающим на территорию самкам, покорные хозяину самцы-сателлиты не испытывают особых гонений с его стороны, а некоторые из них в дальнейшем сами приобретают статус доминирующей особи.

Благодаря покладистости главного хозяина территории в ее пределах иногда держатся непродолжительное время еще 3–4 «подчиненных» ему сателлита. Такая группировка самцов, обладающих неодинаковым социальным статусом, несколько напоминает сборище конкурентов на току турухтанов. Сходство состоит и в том, что чем больше стрекоз-самцов присутствует на территории доминирующего самца, тем чаще эту территорию посещают готовые к спариванию самки. Р. Кампанелла и Л. Вольф подсчитали, что самец, выступающий в роли главного хозяина территории, получает возможность оплодотворять самок почти в 8 раз чаще, чем одиночный территориальный самец, не допускающий конкурентов в пределы своего участка.

Резюме: на полпути от сборища к коллективу

Завершая рассказ об изматывающих тело и душу противостояниях отважных кавалеров, собравшихся на рыцарский турнир, и о кратких минутах любовных свиданий, что дарит им переменчивая судьба, полезно будет подвести некоторые итоги. Я уделил так много места взаимоотношениям в группах совместно токующих самцов по той причине, что эти объединения особей дают прекрасный пример чуть ли не самых простых социальных коллективов, обозначающих первый шаг в переходе от случайных, неорганизованных скопищ индивидов к зрелым социальным организмам с хорошо выраженной внутренней структурой и действенными механизмами саморегуляции. Структурная и организационная «простота» группировок, именуемых током, проистекает из двух важных обстоятельств.

Во-первых, социальные роли разных участников тока не столь уж различны: «солистов» и «хористов» не всегда легко отделить друг от друга, поскольку самцы, входящие в непосредственное окружение привилегированного центра, играют, по сути дела, обе названные роли. Во-вторых, ток — это группировка «открытая». Ничто не мешает вновь появляющимся самцам занять участок на периферии группы (или даже, как у турухтанов, внедриться в ее сердцевину) либо покинуть ток навсегда любому из участников состязания. Такая текучесть состава группировки препятствует установлению длительных персональных связей между отдельными индивидами и, как результат этого, формированию достаточно жестких и определенных иерархических отношений внутри коллектива.

И тем не менее наиболее характерные признаки любого социального организма все же просматриваются в системе тока — пусть пока в зачаточной, не вполне развитой форме. Это прежде всего взаимопроникновение причудливым образом дополняющих друг друга отношений кооперации и конкуренции среди участников состязания. Далее, своеобразное разделение обязанностей между ними, без чего не имела бы смысла кооперация и не могла бы осуществляться конкуренция за «лучшие» роли. И наконец, социальная иерархия, отражающая неравенство индивидов в их способности выполнять ту или иную миссию и отстаивать свое право на наиболее предпочитаемые социальные роли.

Все эти фундаментальные особенности социального образа жизни могут найти свое законченное выражение лишь в Длительно существующих коллективах, основанных на преемственности между поколениями, между родителями и их потомством. Предпосылкой появления подобных преемственных социальных групп оказывается способность животных заботиться о своих отпрысках и создавать на этой почве разного рода семейные ячейки, а затем и настоящие семьи, в которых несмышленышей опекают родители, нередко с помощью своих близких или даже отдаленных родичей. О том, как это происходит, читатель узнает из последующих глав книги.