Биологическая химия - читать бесплатно онлайн полную версию книги автора Михаил Викторович Ермолаев (V. Общие представления об обмене веществ и энергии) #6

V. Общие представления об обмене веществ и энергии

Жизненные процессы связаны с постоянным поглощением веществ из окружающей среды и выделением конечных продуктов распада из организма в эту среду. Совокупность этих процессов называется обменом веществ. Обмен веществ создает то единство, которое существует между живыми организмами и окружающей их средой.

Марксистско-ленинская философия рассматривает жизнь как особую форму движения материи, форму существования белковых тел.

Ф. Энгельс дал обобщающее представление об обмене веществ: "Жизнь — это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней средой, причем, с прекращением этого обмена прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка"¹.

Значение обмена веществ для проявления жизни неоднократно подчеркивали в своих трудах крупнейшие ученые биологи-материалисты. И. М. Сеченов в 1884 г. в "Физиологических очерках" писал: "Проследить судьбу внешнего вещества при его странствовании по телу — значит описать всю историю жизни". И. П. Павлов рассматривал обмен веществ как основу физиологических функций организма.

Обмен веществ свойствен как живой, так и неживой природе. Однако между ними существует важное различие. В результате обмена веществ неживых тел последние необратимо разрушаются, тогда как обмен веществ живой ткани с окружающей средой является основным условием его существования.

Обмен веществ состоит из двух процессов: ассимиляции — усвоения веществ и синтеза соединений и диссимиляции — расщепления и выведения из организма продуктов распада. Процессы биосинтеза органических соединений называют анаболизмом, а процессы распада — катаболизмом.

В результате процессов диссимиляции (катаболизма) питательных веществ образуются энергия и исходные соединения, которые обеспечивают течение процессов ассимиляции (анаболизма). Взаимосвязь этих двух процессов обеспечивает существование животного организма.

В основе обмена веществ лежит огромное множество химических реакций, которые протекают в определенной последовательности и теснейшим образом связаны друг с другом. Эти реакции катализируются ферментами и находятся под контролем центральной нервной системы, которая, по определению И. П. Павлова, является распорядителем всей деятельности организма.

Обмен веществ можно условно подразделить на внешний обмен, который включает поступление питательных веществ в организм и выведение конечных продуктов распада, и внутренний — промежуточный, который охватывает различные превращения питательных веществ в клетках организма.

Питательные вещества, поступившие в организм, расходуются на энергетические и строительные процессы. В организме эти два процесса протекают одновременно. При распаде пищевых продуктов выделяется энергия, которая расходуется на синтез специфических для организма соединений. Поэтому раздельное рассмотрение энергетического и пластического обменов связано с простотой их понимания.

Главный метод изучения обмена веществ основан на определении баланса поступивших и выделившихся веществ и их энергетической ценности.

Энергетический баланс организма

Баланс энергии определяется на основании данных о калорийности потребляемых питательных веществ и выводимых из организма конечных продуктов. Для получения этих данных необходимо определить величину энергии пищи и энергии, выделяющейся из организма в виде тепла и механической работы. Разность между этими величинами и составляет энергию, которая обеспечивает течение всех химических реакций организма, обеспечивает его жизнедеятельность.

Потребность человека в энергии определяется опытным путем и выражается в килокалориях. Нормы энергетических затрат человека в сутки разработаны Институтом питания АМН СССР и представлены в табл. 3. Они зависят от рода трудовой деятельности, пола, возраста и т. д.

Таблица 3. Энергетические потребности людей в сутки в килокалориях

Энергетические потребности человека должны полностью покрываться за счет энергетической ценности пищевых продуктов, входящих в суточный рацион человека. Энергетическая ценность пищевых продуктов приведена в табл. 4.

Таблица 4. Содержание белков, жиров, углеводов и калорийность различных пищевых продуктов

Откуда же берется эта энергия?

У растений она накапливается в ходе процесса фотосинтеза из солнечной энергии, а у домашних животных образуется в организме после потребления растительной пищи. Следовательно, вся энергия растительных и животных продуктов питания — это энергия солнца.

Водород является основным носителем энергии, которая заключена в электроне и выделяется в окружающую среду при переходе последнего с одного энергетического уровня на другой. Поэтому освобождение электрона из питательных веществ и использование его энергии для обеспечения различных химических процессов организма и составляет сущность энергетического обмена. Особенностью этого обмена в организме является постепенная выработка энергии и аккумулирование ее в макроэргических соединениях типа АТФ.

Процесс освобождения энергии пищи в животном организме можно условно разделить на 3 этапа.

В результате первого этапа — подготовительного, который включает процессы переваривания и всасывания питательных веществ, происходит расщепление высокомолекулярных соединений, входящих в состав пищи, до их составных частей — мономеров. Так, белки распадаются до аминокислот, углеводы — до моносахаров типа глюкозы, фруктозы, галактозы, жиры — до глицерина и жирных кислот. На этом этапе выделяется около 0,1% всей энергии.

Второй этап выработки энергии включает различные процессы превращения мономеров в клетках и тканях организма, при которых образуются вещества, представляющие собой так называемый основной энергетический материал. К ним относится в первую очередь ацетил-КоА (СН₃-СО~SKoA). Так, при окислении углеводов и жирных кислот образуется ацетил-КоА; глицерин через ряд стадий также образует этот продукт. При превращении аминокислот наряду с ацетил-КоА образуются и другие соединения этого типа — α-кетоглютаровая и щавелевоуксусная кислоты и др.

И, наконец, недостающее количество энергии (около [4]/₃) дает цикл ди- и трикарбоновых кислот — цикл Кребса.

Он представляет собой систему реакций, в результате которых ацетил-КоА полностью окисляется с образованием углекислоты и водорода. Ферменты, катализирующие все реакции цикла Кребса, расположены в основном в митохондриях. Этот цикл характеризуется замкнутостью, т. е. начальным и конечным продуктом всего цикла является щавелевоуксусная кислота. Кроме того, все вещества цикла Кребса лимитируют (ограничивают) этот процесс. Это означает, что активность всего цикла зависит от минимального количества любой кислоты, участвующей в этих реакциях. Так, если одна из кислот присутствует в цикле в минимальном количестве, то и все остальные кислоты включаются в цикл именно в таком же количестве. И наконец, реакции в цикле Кребса характеризуются строгой последовательностью.

Освободившийся в цикле Кребса водород при помощи специфических переносчиков, которыми являются коферменты дегидрогеназ (НАД, НАДФ и ФАД), поступает в так называемую цепь биологического окисления. В этой цепи происходит окисление водорода молекулярным кислородом с образованием воды и накопление энергии. Цепь биологического окисления включает несколько этапов и представляет собой систему соединений, которые обеспечивают постепенное окисление водорода. С энергетической точки зрения этот процесс следует представлять так. Под окислением мы понимаем потерю электронов, т. е. переход электрона с одного энергетического уровня на другой, который сопровождается выделением энергии. Например, при непосредственном окислении водорода кислородом происходит образование гремучего газа, что приводит к взрыву, так как при этом освобождается большое количество энергии. В организме этого не происходит, так как в цепи биологического окисления идет поэтапный, постепенный переход электронов водорода с более высокого на более низкий энергетический уровень, что сопровождается постепенным освобождением энергии (рис. 49). В результате этого электроны водорода приходят к кислороду уже энергетически обедненными, и поэтому образование воды не сопровождается взрывом, как в случае с гремучим газом.

Рис. 49. Освобождение энергии в ходе реакций дыхательной цепи

Цепь биологического окисления включает ряд окислительно-восстановительных реакций, которые катализируются ферментами дегидрогеназами и металлофлавопротеидами, которые и обеспечивают постепенный перенос водорода к кислороду и образование воды. Освободившаяся в цепи энергия частично расходуется в виде тепла, а частично идет на синтез АТФ, где аккумулируется. Процесс образования АТФ заключается в присоединении неорганического фосфора в виде Н₃РО₄ к АДФ и потреблении энергии, равной 8-10 ккал.

АДФ + Н₃РО₄ + 8-10 ккал = АТФ = АДФ ∼ Ф

Следовательно, в молекуле АТФ накапливается 8-10 ^ккал/_моль, которые заключены в макроэргической фосфатной снят. Макроэргическая связь обозначается знаком ~ и характеризуется наличием в ней энергии. Соединения, имеющие такую связь, называются макроэргическими соединениями или макроэргами. К ним относится в первую очередь АТФ. Соответственно при распаде одной молекулы АТФ выделяется такое же количество энергии и образуется АДФ и Н₃РО₄. Именно эта энергия в основном идет на обеспечение энергетических нужд организма

Процесс образования АТФ в результате использования энергии, выделяющейся в процессе биологического окисления, носит название окислительного фосфорилирования.

При переносе 2 атомов водорода от окисляемого субстрата по "цепи" биологического окисления выделяется около 57 ккал энергии, из которых часть выделяется в виде тепла, а другая часть обеспечивает образование 3 молекул АТФ. С этих позиций энергетическая ценность цикла Кребса составляет 12 молекул АТФ, из которых 11 образуются путем окислительного фосфорилирования, а одна молекула синтезируется путем субстратного фосфорилирования. Сущность этою процесса заключается в том, что образование АТФ идет путем переноса энергии вместе с остатком фосфата от субстрата на АДФ.

Процессы биологического окисления и окислительного фосфорилирования происходят в митохондриях, которые (называют "энергетическими станциями" организма.

Представителями макроэргических соединений, помимо АТФ, являются все нуклеотид-трифосфаты (тимидил-трифосфат, цитидил-трифосфат и др.), а также некоторые другие соединения — креатинфосфат, фосфоэнолпировиноградная кислота и т. д.

Изучение баланса энергии

Определение энергетического баланса в клинике представляет большой интерес. Этот процесс можно подразделить на два этапа. Первый этап включает определение калорийности питательных веществ, которое производится обычными калориметрическими методами. В калориметрической "бомбе" производят сжигание определенного количества питательного вещества и определяют количество выделившейся энергии.

На втором этапе определяют энергетические траты организма. Для этой цели пользуются калориметрическими камерами, где у человека определяют теплопродукцию, количество выделившегося С02 и т. д. В вопросах исследования энергетического обмена много было сделано нашим отечественным ученым М. Н. Шатерниковым. Он впервые предложил замечательную модель калориметрической камеры для изучения обмена энергии.

Энергетическую ценность различных тканей организма изучают по величине дыхательного коэффициента. Его определяют на основании объемного отношения между потреблением кислорода и образовавшимся при этом углекислым газом. Отношение СО₂ к О₂ и представляет собой дыхательный коэффициент. Так, эта величина для мозговой ткани составляет 1,0. Таким же путем можно определить дыхательный коэффициент и пищевых продуктов, который для углеводов равен 1, для жиров — 0,71, для белков — 0,8.

В клинике для определения величины энергетического обмена используют понятие "основной обмен", под которым понимают выработку энергии в организме натощак в состоянии полного телесного и психического покоя за 1 час или 24 часа. Исследование проводится следующим образом: за несколько дней до измерения основной} обмена больного переводят на смешанную пищу, определенного состава и через 14 часов после последнего приема пищи у него исследуют основной обмен. Такое изучение показало, что он выше у мужчин, чем у женщин, а у детей выше, чем у взрослых. Основной обмен повышается при беременности, у спортсменов и снижается, в частности, при голодании. Он находится под действием регуляторных механизмов организма, к которым относятся нервная система, гормоны. При гиперфункции щитовидной железы он повышен, гипофункция коры надпочечников и передней доли гипофиза вызывает снижение основного обмена.

Промежуточный обмен

Поступившие в желудочно-кишечный тракт пищевые продукты подвергаются распаду до своих составных частей. Так, белки, в основном, расщепляются до аминокислот, углеводы — до моносахаридов и частично до дисахаридов, жиры гидролизуются на глицерин, жирные кислоты и т. д. Эти мономеры всасываются из кишечника и разносятся кровью к различным органам и тканям. В клетках каждое из поступивших веществ подвергается различным, только ему присущим превращениям, которые определяются как промежуточный обмен (рис. 50). В понятие промежуточного обмена включаются процессы распада определенного вещества и синтеза необходимых для жизнедеятельности клеток соединений. Питательные вещества в клетках расщепляются или до конечных продуктов, которыми являются СО₂ и Н₂О, или их распад останавливается на стадии промежуточных а соединений. Последние, в основном, и используются для 8 синтеза специфических веществ. Например, одним из промежуточных продуктов распада глюкозы в клетке является 3-фосфоглицериновый альдегид, из которого может образоваться глицерин — один из основных компонентов жира. При окислении жирных кислот образуется ацетил-КоА — предшественник холестерина, половых гормонов, ацетил-холина и т. д.

Рис. 50. Общность обмена питательных веществ

Промежуточный обмен аминокислоты триптофана включает его превращения с образованием витамина — никотиновой кислоты.

Таким образом, сущность промежуточного обмена состоит в многообразных превращениях, поступающих и возникающих в клетках веществ.

Изучение промежуточного обмена сопряжено с многими трудностями. Во-первых, промежуточный обмен протекает внутри клетки и поэтому для его изучения необходимо знать особенности структуры и функции клеток и клеточных органелл. Во-вторых, все вещества в клетке в большей части находятся в динамических отношениях, которые постоянно меняются. И, наконец, процессы обмена различных веществ тесно переплетены между собой. Все это и определяет использование особых методов изучения промежуточного обмена, среди которых важное значение имеет метод применения и изотопов. Основа этого метода заключается в том, что в организм вводится вещество, в структуре которого один из атомов заменен его радиоактивным изотопом. Чаще других используют ¹⁴С и S³⁵. Через некоторое время по ионизирующему излучению этого атома определяют его распределение и превращения. Часто пользуются методом нагрузок, когда в результате введения в организм большого количества определенного вещества и последующего измерения его количества в теле или в выделениях изучают его участие в обменных процессах в различных клетках. Среди других методов используют метод ангиостомии, разработанный Е. С. Лондоном, метод изолированных органов, тканевых срезов, гомогенатов и т. д.

Изучение промежуточного обмена различных веществ разбирается детально в соответствующих разделах учебника. Так, промежуточный обмен аминокислот рассматривается в главе "Обмен белков", моносахаридов — "Обмен углеводов" и т. д.