Биологическая защита растений

1.1. ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ОРГАНИЗМОВ

Биологические методы защиты растений от вредителей, болезней и сорняков основаны на естественных механизмах регуляции численности видов, что определяется формой взаимоотношений между организмами. Поэтому биологическая защита растений использует знания, накопленные в рамках фундаментальной и прикладной экологии.

Поскольку в природе все взаимосвязано, организмы живут не изолированно друг от друга, а в виде сообщества. Такие исторически сложившиеся группировки видов животных, растений и микроорганизмов, занимающие участки среды с более или менее однородными условиями существования, получили название биоценозов. Взаимоотношения между организмами в биоценозе очень сложны и многообразны. Они складываются из внутривидовых и межвидовых связей (биоценотических). Рассмотрим основные формы взаимоотношений между организмами. Это симбиоз, или мутуализм, хищничество, паразитизм и антибиоз.

Симбиоз, или мутуализм. Включает различные формы сосуществования особей. Отметим, что термины «симбиоз» и «мутуализм», а также «симбионт» и «мутуалист» — синонимы и используются в современной литературе по экологии как взаимозаменяемые понятия. Среди мутуалистических (симбиотических) форм отношений различают форезию, облигатный мутуализм и комменсализм.

Форезия — форма отношений, при которой один мутуалист (симбионт) использует другого для передвижения. Примером служат отношения жуков-короедов и фитопатогенных грибов. Жуки прокладывают в древесине ходы, в которых поселяются грибы. Личинки жука питаются этими грибами, а последние, в свою очередь, используют насекомых для заселения новых мест обитания (ходов в древесине).

Облигатный мутуализм (симбиоз) — отношения, при которых совместное существование чрезвычайно выгодно обоим симбионтам. К этой форме мутуализма относятся взаимоотношения муравьев с тлями и некоторыми кокцидами. Муравьи питаются сахаристыми выделениями тлей или кокцид и одновременно защищают их от нападения паразитов и хищников.

Другой пример — симбиотический комплекс энтомопатогенных нематод с бактериями, используемый против насекомых. Бактерии не могут самостоятельно проникнуть в организм насекомых, а нематода — использовать для питания ткани насекомых без предварительной переработки бактериями-симбионтами.

Комменсализм — форма отношений, при которой один мутуалист, обычно более сильный, без какого-либо ущерба для себя служит источником пищи или убежищем для другого организма, более слабого симбионта, называемого комменсалом (нахлебником). К комменсалам относятся личинки пчел-кукушек и некоторых ос-блестянок, которые живут в гнездах других пчелиных и питаются их запасами.

Хищничество. Форма взаимоотношений, при которых один организм — хищник — питается другим — жертвой, обычно приводя ее к гибели в течение короткого времени. Как правило, хищник крупнее и в процессе развития съедает несколько жертв, поскольку время питания одной жертвой значительно короче периода развития личинки или взрослой особи. В других случаях хищник может неоднократно возвращаться к питанию одной и той же жертвой.

Хищничество широко распространено среди насекомых, клещей и пауков. Например, среди клещей к хищникам относится большинство представителей семейства фитосейид из отряда па-разитиформных.

Различают фатальное и нефатальное хищничество. Наиболее распространено фатальное, которое связано с гибелью жертвы, например, жуки и личинки некоторых видов кокцинеллид, а также личинки хищных сирфид питаются тлями, жуки и личинки жужелицы-красотела — гусеницами непарного шелкопряда. При нефатальном хищничестве жертва не погибает, что сближает его с паразитизмом. Это характерно для некоторых видов кровососущих клопов и мух.

К одной из форм хищничества можно отнести каннибализм — питание хищника особями своего вида (луговой мотылек, капустная совка). Каннибализм проявляется при перенаселении, недостатке корма, ограниченности жизненного пространства.

Хищные насекомые и клещи очень прожорливы и способны оказывать существенное влияние на численность вредителей сельскохозяйственных культур. Потребность в большом количестве пищи у хищников связана с тем, что питание обеспечивает метаболитами и энергией процессы их роста, развития, полового созревания и размножения. Кроме того, оно восполняет энергетические ресурсы в организме хищника, затраченные на поиск жертвы, преодоление ее сопротивления и другие процессы жизнедеятельности.

Хищников делят на три группы:

• виды, хищничающие во взрослой фазе (стадии) (небольшое число преимущественно многоядных видов). К этой группе относятся хищные жуки-стафилиниды рода Aleochara (их личинки — эктопаразиты куколок капустных и других мух). Для имаго этих видов белковая пища необходима для полового созревания. Кроме того, к ней принадлежат насекомые, которым свойственны сложные инстинкты заботы о потомстве, например муравьи и общественные осы. Взрослые перепончатокрылые ловят насекомых для кормления своих личинок. Для этого они тщательно размельчают жертву, превращая ее в жидкую кашицу. Имаго муравьев питаются насекомыми и сладкими выделениями тлей, а осы — размельченными ими насекомыми и нектаром цветков;

• виды, хищничающие только в личиночной фазе. Эта группа включает преимущественно мух (сирфиды, галлицы, серебрянки) и некоторых сетчатокрылых (в частности, златоглазку обыкновенную). Взрослые особи мух сирфид и златоглазки обыкновенной питаются нектаром и пыльцой цветков растений. Имаго гал-лиц не питаются: они живут недолго (2...3 нед). Их назначение отложить яйца вблизи насекомых, которыми впоследствии будут питаться личинки. Мухи-серебрянки питаются медвяной росой и откладывают яйца в колонии тлей, которых поедают личинки серебрянок;

• виды, хищничающие и в личиночной, и в имагинальной фазах. Эта группа наиболее многочисленна и разнообразна по пищевой специализации и образу жизни. Взрослые особи хищников довольно часто питаются особями того же вида жертвы, что и их потомство, т. е. они имеют сходные пищевые режимы и заселяют одинаковые стации. Примером могут служить кокцинеллиды, питающиеся тлями. Имаго божьей коровки за сутки может уничтожить 50...60 особей тлей. Обычно здесь же в колониях жуки откладывают яйца, из которых через 3...4 дня отрождаются веретеновидные личинки, которые также питаются тлями. Среди кокци-неллид известен узкий олигофаг — стеторус точечный (Stethorus punctillum Ws.), питающийся паутинными клещами. Он широко распространен, заселяет различные стации. Откладывает яйца в колонии клеща, благодаря чему личинка обеспечена кормом с первого дня жизни. К этой группе можно отнести и хищного клеща фитосейулюса (Phytoseiulus persimilis Ath. — Н).

Из многоядных хищников можно отметить жужелиц (например, родов Calosoma и Carabus), питающихся главным образом крупными насекомыми — гусеницами и куколками бабочек, личинками некоторых жуков и другой животной пищей. Личинки жужелиц — вполне самостоятельные существа, способные быстро передвигаться и добывать себе пропитание. Их рацион так же разнообразен, как и родительский: яйца и личинки разных насекомых, мелкие слизни и улитки. Однако если взрослые насекомые

охотятся на поверхности земли, то личинки — преимущественно в верхнем слое почвы (различных щелях, норах).

Для личиночной и имагинальной форм других насекомых характерны различия по пищевым режимам и стациям обитания. Так, личинки стрекоз живут в водоемах и питаются личинками комаров, поденок и другими организмами. Взрослые стрекозы — воздушные охотники и ловят свою добычу на лету (добыча — бабочки, например монашенка, совка-гамма, луговой мотылек и многие другие насекомые).

Паразитизм. Это явление, когда один организм (паразит) живет за счет другого (хозяина) длительное время, приводя его наконец к гибели или сильно истощая. В отличие от мутуализма для паразитизма свойствен антагонистический характер отношений паразита и хозяина. Поэтому паразитизм определяют как односторонне выгодное использование одним живым организмом другого в качестве источника пищи и среды обитания.

У паразитов-энтомофагов, т. е. у насекомых, паразитирующих на насекомых, имеются характерные черты, послужившие основанием для обозначения таких паразитов специальным термином паразитоиды.

Многообразие форм паразитизма можно классифицировать по пяти признакам:

• по месту обитания — эндопаразитизм и эктопаразитизм;

• по степени обязательности или свойственности — облигатный, факультативный, случайный паразитизм;

• по последовательности заселения хозяев и его паразитов — первичный, сверхпаразитизм, клептоларазитизм;

• по числу и видовой принадлежности паразитов, развивающихся в одном хозяине, — одиночный, групповой, суперпаразитизм и множественный;

• по числу хозяев, необходимых для завершения развития, — моноксенный и гетероксенный.

Эндопаразитизм. Внутренние паразиты, (трихограмма, апантелес беляночный) живут внутри тела хозяина и питаются его содержимым. Для защиты растений ценно, когда паразитирование осуществляется на стадии яйца, поскольку уже в начальной фазе развития происходит подавление численности вредителя.

Эктопаразитизм. Наружные паразиты живут на теле хозяина и питаются через ранку в кожных покровах, например, личинка жука алеохары паразитирует на теле взрослой личинки капустной мухи.

Облигатный, факультативный и случайный паразитизм. При облигатном (обязательном) паразитизме нападающий организм может вести только паразитический образ жизни, тогда как при факультативном — паразит в отсутствие своего хозяина может вести свободный образ жизни. При случайном паразитизме нападающий организм развивается внутри или на поверхности тела хозяина, с которым он обычно не связан.

Первичный паразитизм и сверхпаразитизм. Первичный паразит развивается за счет другого свободного организма. Если же паразит развивается за счет паразита другого вида, то это сверх-, или гиперпаразит. Например, возбудитель мучнистой росы паразитирует на растении, а на этом возбудителе паразитирует гриб Ampelomyces quisqualis Ces. (= Cicinnobolus cesatii).

Клептопаразитизм (воровской). Клептопаразит пристраивает свое потомство на уже заселенного хозяина и устраняет первичного паразита в ходе конкуренции. Так, эвритомида — эктопаразит личинок IV возраста долгоносика (Шишковой смолевки) не может напасть на хозяина до тех пор, пока личинка не будет парализована и заселена ихневмонидом рода Scambus. Эвритомида сначала умерщвляет личинку ихневмонида, а затем приступает к питанию «ворованным» объектом.

Одиночный и множественный паразитизм. При одиночном паразитизме одна особь паразита заселяет одну особь хозяина. При одновременном использовании одной особи хозяина двумя и более особями паразита того же вида наблюдается групповой паразитизм, а при перенаселенности — суперпаразитизм. При множественном паразитизме одного хозяина одновременно используют паразиты двух и более видов.

Моноксенный и гетероксенный паразитизм. При моноксенном паразитизме, встречающемся более часто, для завершения развития паразита требуется один хозяин, тогда как при гетероксенном — несколько хозяев разного вида.

Антибиоз. Это антагонистические взаимоотношения между видами, связанные с выделением микроорганизмами или высшими растениями различных веществ {аллелопатиков), подавляющих или задерживающих развитие других организмов. Первоначально под этим явлением понимали лишь выделение бактериями, акти-номицетами и грибами антибиотиков, т. е. специфических продуктов жизнедеятельности, обладающих высокой физиологической активностью по отношению к определенным группам микроорганизмов. Сейчас термин «аллелопатики» трактуют более широко. К ним относят, например, фитонциды растений, другие биологически активные вещества.

Для биологической защиты растений прежде всего представляют интерес хищники и паразиты, уничтожающие вредные виды фитофагов или растений, а также антагонисты фитопатогенных микроорганизмов. В качестве хищников полезны млекопитающие, птицы, рыбы, насекомые, клещи. Из них как агенты биологической защиты наиболее распространены насекомые и клещи, что следует из приведенных выше примеров.

Многочисленные микроорганизмы паразитируют на насекомых и грызунах — вредителях растений. Возбудители болезней этих видов служат основой микробиологических препаратов. В за-

висимости от природы возбудителей различают бактериальные, грибные, вирусные, микроспоридиальные болезни насекомых и грызунов. После выделения микроорганизма из больных или погибших особей необходимо подтвердить его роль как возбудителя данной болезни.

Подавление возбудителей болезней растений микроорганизмами возможно гремя способами:

• иммунизация растений ослабленными или убитыми штаммами микроорганизмов, которые вызвали болезнь;

• применение гиперпаразитов (например, вирусов, паразитирующих на фитопатогенных грибах или бактериях);

• использование микроорганизмов — антагонистов возбудителей болезней.

В формировании взаимоотношений между паразитами (макро- и микроорганизмами) и их хозяевами большую роль играют кормовые растения хозяев. Во-первых, они выступают в биоценозах как внешний фактор. Во-вторых, опосредуясь через организм хозяина при его питании, растения как пищевой или внутренний фактор оказывают влияние на физиологическое состояние и хозяина, и паразита. Например, в процессе коэволюции у фитофагов и энтомофагов сложились трофические связи с определенными видами растений. В результате на разных сельскохозяйственных или лесных культурах формировались характерные для них комплексы — системы триотрофа. Поэтому углубленное изучение трофических связей в системах растение — фитофаг — энтомофаг, растение — фитофаг — энтомопатоген или растение — фитопатоген — природный антагонист способствует выявлению путей управления деятельностью фитофагов и фитопатогенных микроорганизмов для экологически безопасной защиты растений.

Таким образом, экологическая основа биологической защиты растений — использование естественных врагов организмов, повреждающих сельскохозяйственные и другие культуры. К естественным врагам относятся позвоночные и беспозвоночные хищники и паразиты, а также микроорганизмы. Современные достижения в области физиологии и биохимии, экологии и микробиологии способствовали появлению новых перспективных направлений в биологической защите растений, связанных с применением гормонов, феромонов, антибиотиков, генетически модифицированных растений.

1.2. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

Применение хищников для защиты растений от вредителей известно с давних пор. Например, для подавления численности насекомых и улиток в теплицах держали обыкновенных жаб. Уже око-

ло 1000 лет назад для борьбы с вредителями цитрусовых культур выпускали хищных муравьев. Давно замечено, что хищные жуки кокцинеллиды могут регулировать численность некоторых вредителей. За приносимую пользу в России их назвали божьими коровками. В конце XIX в. в Калифорнии использовали хищного жука-кокцинеллида Rodolia cardinalis Muls. для борьбы с австралийским желобчатым червецом. После выпуска энтомофага численность червеца резко снижалась, а в следующий сезон вредитель не представлял опасности для цитрусовых культур. В 1903 г. в России предпринята попытка переселения паразитов — яйцеедов вредной черепашки из одних районов в другие для подавления численности вредителя, что увенчалось успехом, а в 1911г. аналогично использовали трихограмму (парззита-яйцееда) против яблонной плодожорки. В 30-е годы XX в. в России стали актуальными работы по использованию энтомофагов против опасных карантинных вредителей (кровяной тли, червецов). Такие исследования проводили в созданной в ВИЗР лаборатории энтомофагов под руководством Н. Ф. Мейера. Например, в результате интродукции паразита афеяинуса Aphelinus mail Hald.вредоносность кровяной тли резко снизилась. Большую роль в развитии макробиометодов в России сыграли профессора Н. В. Бондаренко, Г. А. Бегляров,

К. Е. Воронин, С. С. Ижевский. Их работы послужили основой для становления биологической защиты растений с использованием энтомо- и акарифагов. Н. В. Бондаренко первым в 80-х годах XX в. создал в Санкт-Петербургском аграрном университете кафедру биологической защиты растений с соответствующей специализацией.

С развитием экономических и торговых связей между государствами все большую остроту приобретала проблема проникновения в страну чужеземных, или адвентивных, вредителей (пришельцев). Для биологического подавления их численности используют интродукцию энтомофагов из того ареала, откуда появились фитофаги. Эти работы проводит Всероссийский НИИ карантина растений. Как известно, далеко за пределы Америки распространился колорадский жук. В Россию были интродуциро-ваны из Северной Америки его естественные враги — хищные клопы периллюс и подизус. Эти энтомофаги были выпущены в агроценозы в надежде на акклиматизацию. Однако зимние условия оказались для клопов слишком суровыми, поэтому пришлось заниматься искусственным разведением энтомофагов и выпускать их для подавления численности колорадского жука.

Микробиометод первоначально был разработан для борьбы с вредными насекомыми. Это было обусловлено, в частности, тем, что болезни насекомых играли важную роль в шелководстве, где главным производителем был тутовый шелкопряд. Естественно, что микробные болезни тутового шелкопряда, вызывая его массо-

вую гибель, наносили огромный ущерб этой важной отрасли хозяйства. В 1865 г. французское правительство поручило известному ученому Луи Пастеру выяснить причины заболеваний тутового шелкопряда. Пастер описал несколько болезней этого насекомого, в том числе и так называемый паралич гусениц, связанный с бактерией, которая была названа им Bacillus bombycis. На самом деле это была самая известная сейчас энтомопатогенная бактерия Bacillus thuringiensis Berl., которую детально описал немецкий ученый Берлинер в начале XX в. (Тюрингия). Таким образом, Пастер обнаружил этого возбудителя болезней многих насекомых за 40 лет до его описания. Работы Пастера и прежде всего его публикации о болезнях тутового шелкопряда вызвали большой интерес у российского ученого И. И. Мечникова в начальный период его деятельности. Личная встреча ученых состоялась позже. Осенью 1878 г. Мечников начал изучение болезней хлебного жука-кузьки (Anisoplia austriaca Hrbst.), чтобы среди их возбудителей найти средство для уничтожения вредителя. Им были обнаружены несколько видов патогенных бактерий, а также гриб Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sor. Полученные результаты убедили Мечникова в том, что болезни насекомых играют роль регулирующего фактора, и он решил практически использовать это. Для распространения инфекции на полях разбрасывали больных личинок хлебного жука или их экскременты, смешанные с пылью. Кроме того, Мечников создал проект сети станций по размножению гриба для его последующего рассеивания на полях. Пока комиссия изучала его проект, он разрабатывал питательную среду для размножения гриба на основе отходов пивоварения, что не потеряло своего значения и в наши дни. Мечников был первым исследователем, пытавшимся организовать разведение гриба в промышленных масштабах. Эти работы были продолжены затем И. М. Красильщиком, возглавившим специально организованную при Одесском университете лабораторию (станцию) по производству микробных препаратов для борьбы с насекомыми-вредителями. На этой станции в г. Смеле под Киевом приступили к получению препарата на основе предложенного гриба. За первые 4 мес было произведено 55 кг чистых спор. Для этого сотрудники станции должны были вырастить не менее 500... 1000 кг грибной массы, а с учетом питательной среды — переработать 2 т материала. Полученные споры гриба применяли для опыливания полей. Через 10... 14 дней после обработки численность жуков и личинок свекловичного долгоносика снизилась до уровня, приемлемого для сохранения урожая.

Что касается бактерии Bacillus thuringiensis Berl., то в нашей стране первые упоминания о ней также связаны с шелководством. В России шелководство было лучше всего развито на Кавказе, а научным центром в этой области была Кавказская шелководческая станция в г. Тифлисе. Еще в 1880 г. в трудах этой станции была описана бактерия, которую в 1906... 1907 гг. с высокой эффективностью использовали для борьбы с капустной белянкой.

В 1927 г. в Ленинграде (Санкт-Петербурге) был создан Всесоюзный институт зашиты растений (ВИЗР), в котором В. П. Поспелов организовал лабораторию по разработке микробиологического метода борьбы с вредителями. В лаборатории из гусениц большой пчелиной огневки была выделена и изучена бактерия Bacillus thuringiensis subsp. galleriae. На основе культуры этой бактерии был создан один из первых советских энтомопатогенных препаратов — энтобактерин. Производство его было начато в 60-е годы XX в. на Бердском заводе в Новосибирской области.

Во ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии под руководством Н. В. Кандыбина созданы бактериальные препараты би-токсибациллин против насекомых и бактороденцид против грызунов.

Первые отечественные вирусные энтомопатогенные препараты вирин-ЭНШ против непарного шелкопряда и вирин-ЭКС против капустной совки разработаны Е. В. Орловской (ВНИИбакпрепа-рат, Москва).

Большой вклад в развитие микробиологического метода защиты растений внесли сибирские ученые. В 1950 г. при Иркутском государственном университете организована лаборатория под руководством Е. В. Талалаева, который в 1949 г. в очаге массового размножения сибирского шелкопряда (Иркутская область) выделил штамм энтомопатогенной бациллы Bacillus dendrolimus, впоследствии отнесенной к В. thuringiensis subsp. dendrolimus. Этот штамм послужил основой для создания первой опытной партии отечественного препарата дендробациллина. В 1953 г. он был наработан в лаборатории в количестве, достаточном для испытания с помощью самолета. В 1958 г. Московский завод бактериальных препаратов впервые изготовил для полевого испытания опытную партию дендробациллина в количестве 3 т. На протяжении 1953...1959 гг. дендробациллин изучали как препарат, предназначенный для воспроизведения эпизоотии в популяциях сибирского шелкопряда.

В 1959 г. в Биологическом институте СО АН СССР (ныне Институт систематики и экологии животных, Новосибирск) была создана лаборатория по изучению болезней насекомых, в которой работали известные ученые — доктора наук В. И. Полтев, А. Б. Гукасян, В. В. Гулий. Здесь разработаны вирусные препараты против ряда вредителей леса.

В 1962 г. в Красноярском крае в очагах размножения сибирского шелкопряда А. Б. Гукасян выделил бациллу В. insectus, впоследствии отнесенную к В. thuringiensis subsp. thuringiensis. На основе выделенного штамма был создан препарат инсектин. В 1967 г. была организована межведомственная комиссия Минлесхоза для

испытания препарата в пихтовых лесах Красноярского края. По результатам испытаний препарат был рекомендован для борьбы с сибирским шелкопрядом. Впоследствии и дендробациллин, и ин-сектин начали использовать на сельскохозяйственных культурах. В Красноярском государственном университете в 70-е годы XX в. были начаты работы по изучению энтомопатогенов и микробов-антагонистов возбудителей болезней растений.

Естественных врагов возбудителей болезней растений стали использовать значительно позже, чем регуляторов численности вредителей. К грибам-антагонистам относятся широко известные представители рода Trichoderma, используемые против корневых гнилей и фузариозного увядания. Первый отечественный биопрепарат против корневых гнилей триходермин разработан в конце 60-х гг. в ВИЗР под руководством Н. С. Федоринчика на основе Т. viride (lignorum) (Fr.) Pers.

Фунгицидным действием обладает антибиотик трихотецин, метаболизируемый грибом Trichothecium roseum Link. Этот препарат разработан во ВНИИбакпрепарат (Москва) под руководством М. Т. Петрухиной. Положительный эффект наблюдался при его использовании против мучнистой росы огурцов, корневых гнилей зерновых культур, фузариозного увядания бобовых и льна. Только в 80-е годы XX в. разработка биопрепаратов против болезней растений стала более интенсивной благодаря использованию таких антагонистических микроорганизмов как, бактерии рода Pseudomonas (Р. fluorescens Mig, Р. auerofaciens Kluyver), Bacillus subtilis Ehrenberg идр. Это препараты ризоплан (впоследствии планриз), бацифит (впоследствии бактофит) и др.

Из гиперпаразитов в биологической защите растений нашли применение виды гриба ампеломицеса (Ampelomyces), паразитирующие на мучнисторосяных грибах. Так, гриб Ampelomyces quisqualis обладал высокой эффективностью против мучнистой росы огурца в защищенном грунте. Впоследствии стали использоваться грибы-гиперпаразиты (Coniothyrium minitans Campb.) против белой гнили лука и подсолнечника.

Микробиологическая защита растений от сорняков в России в основном находится на уровне перспективных разработок. Это связано прежде всего с трудностью обнаружения высокоспециализированных фитопатогенных микроорганизмов, а также вероятностью подавления их более агрессивными возбудителями болезней культурных растений в агроценозах. В России проведены работы по выделению грибов, патогенных для амброзии полыннолистной, показана эффективность обработки этого сорняка смесью грибов фузариум, альтернария и кладоспориум. В промышленных масштабах производят лишь зарубежные грибные препараты (микогербициды). Из гербифагов известно несколько рыб, используемых для уничтожения водных сорняков, а также птиц и насекомых, поедающих нежелательную для человека растительность.

В бывшем СССР разработан метод защиты посевов от сорного растения заразихи с использованием мухи-фитомизы (Phytomyza orobanchia).

Следует отметить возможность использования растений как агентов биологической защиты растений. Человеку давно знакомы инсектицидные и фунгицидные свойства некоторых растений. Поэтому для борьбы с вредными организмами издавна применяли настои и отвары из растений местной дикой флоры и отходы культурных видов. Например, семенники моркови закладывают на хранение в шелухе лука для защиты от серой и белой гнилей. Применение настоев чеснока в период вегетации подавляет развитие возбудителей мучнистой росы, фитофтороза. Сильными инсектицидными свойствами против колорадского жука, лугового мотылька и др. обладают кавказская и далматская ромашки. Настой тысячелистника пригоден для борьбы с тлями и клещами. В последнее время выявлено инсектицидное действие экстрактов цикория обыкновенного и одуванчика лекарственного против рисового долгоносика и злаковой тли. Сильное фунгицидное действие по отношению к возбудителю мучнистой росы проявляют препараты из хвоща, крапивы, ели. В основе лежат аллелопатические химические взаимодействия между организмами. В настоящее время созданы препараты на основе экстрактов из ряда растений (Буров, 2002).

Для повышения устойчивости растений к вредителям, болезням и сорнякам используют введение в геном растения специальных генов (генетически модифицированные растения) или обработку растений биологически активными веществами, повышающими их устойчивость к заражению патогенами или заселению фитофагами. Одно из современных направлений в этой области защиты растений — применение индукторов устойчивости растений, так называемых элиситоров (Тютерев, 2000). Они действуют не на возбудителя болезни растения, а на само растение, повышая его устойчивость к фитопатогену. Например, разработана серия препаратов под общим названием хитозары, основой которых является природное вещество хитозан.

Для координации работ в области биологической защиты растений в 1970 г. был создан Всесоюзный НИИ биологических методов защиты растений в Кишиневе (ныне Молдавский НИИ биометодов). После распада СССР в 90-е годы XX в. организован Всероссийский НИИ биологической защиты растений в Краснодаре.

Необходимость объединения усилий ученых всего мира по разработке биологических методов подавления вредных видов привела к созданию в 1971 г. Международной организации по биологической борьбе с вредными организмами (МОББ). Цель этой организации — способствовать международному сотрудничеству в области развития биологических средств защиты растений, про-

ведения научных исследований, пропаганды биологических методов защиты растений на национальном и международном уровнях. В состав организации и ее региональных секций входит более 70 стран. По биогеографическому признаку организовано шесть региональных секций; Западно-Палеарктическая, Восточно-Па-леарктическая, Неоарктическая (США и Канада), Неотропичес-кая (страны Южной и Центральной Америки), Афротропическая (все страны африканского континента, расположенные южнее Сахары) и секция Юго-Восточной Азии. Восточно-Палеарктическая региональная секция (ВПС МОББ) была создана по инициативе ученых стран Восточной Европы в 1977 г. Ее деятельность распространяется на восточноевропейские страны, страны Ближнего Востока и Азии, расположенные в пределах зоны Восточной Палеар-ктики. Секретариат секции находится в Москве. В составе секции работают постоянные комиссии, в том числе по энтомофагам и фитофагам сорняков, по микробиологическим средствам защиты растений, по биологической защите леса, по генетическим и другим новым селективным методам, редакционно-издательская. Деятельность рабочих органов секции осуществляется в соответствии с уставом и программой деятельности, утверждаемой Генеральной Ассамблеей МОББ на каждые три года.

Участие в деятельности МОББ позволяет получать научно-техническую информацию о зарубежном опыте по биологической защите растений в виде трудов международных совещаний и симпозиумов, периодических изданий (Информационные бюллетени МОББ), списков-каталогов агентов биологической защиты.

По определению МОББ, термин «биологическая борьба» означает использование живых организмов, продуктов их жизнедеятельности и их аналогов для предотвращения или снижения ущерба и потерь, наносимых вредными организмами (по-английски этот термин звучит как biocontrol — биологический контроль).

В Уставе ВПС МОББ отмечается, что секция призвана (1993 г. с изменениями);

• способствовать развитию биологической борьбы, ее применению в программах интегрированной защиты растений и международному сотрудничеству в этой области;

• собирать, обобщать и распространять информацию о биологической борьбе;

• содействовать национальной и международной деятельности, относящейся к исследованиям, координации усилий в области применения биологической борьбы в больших масштабах, а также вести пропаганду экономического и общественного значения биологической борьбы. Русский текст устава является основным в случае толкования его статей.

Развитие биологической защиты растений немыслимо без достижений экологии, энтомологии, фитопатологии, микробиологии, биотехнологии. Главная задача при объединении усилий специалистов — максимально выявить возможности биологической защиты культурных растений от вредителей, болезней и сорняков.

1.3. СУЩНОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

Как следует из изложенного ранее, основу биологической защиты растений от вредителей, болезней и сорняков составляет направленное использование эволюционно сложившихся в природе межвидовых взаимоотношений.

Ранее отмечалось, что в биологической защите растений используются термины макро- и микробиометод. К микробиометоду относится использование микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности в защите растений, к макробиометоду — макроорганизмов (насекомых, птиц, рыб, позвоночных животных, растений). Эти биологические методы являются составной частью биологической защиты растений, сущность которой значительно шире.

Согласно определению М. С. Соколова (2000), биологическая защита растений — это фундаментально-прикладная область знаний, предметом исследования которой являются биоагенты и биорегуляторы — естественные и/или генетически измененные организмы и их генные продукты. Эта область объединяет представителей многих дисциплин — экологов, энтомологов, фитопатологов, микробиологов.

К агентам биологической защиты относятся:

• хищники, паразиты и энтомопатогены против вредителей;

• растительноядные животные и фитопатогены против сорных растений;

• антагонистические микроорганизмы, их метаболиты и индукторы устойчивости растений против болезней растений.

Главная цель биологической защиты растений — получение высококачественной (экологически безопасной) продукции при сохранении биологического разнообразия биоценозов.

Биологическая защита — это в первую очередь не искоренение вредных видов, а регуляция их численности (биологический контроль численности), которая основывается на четырех основных стратегиях:

1) интродукция в популяцию вредных видов биологического агента из удаленного ареала для его долговременного обоснования и постоянной регуляции численности фитофагов, фитопатогенов и сорняков. Эта стратегия была использована самой первой для успешного подавления австралийского желобчатого

17

2 М. В. Штерншис идр.

червеца жуком родолией, завезенным из Австралии в США (Калифорнию) в XIX в. Поэтому данную стратегию часто называют классической;

2) однократный выпуск (или внесение) биологического агента в агроценоз с целью его дальнейшего размножения и функционирования как регулятора численности вредных организмов в течение продолжительного срока (но не постоянно);

3) многократный (наводняющий) выпуск биологического агента для оперативного сдерживания вредных видов;

4) сохранение, активизация и учет деятельности полезных видов в природе различными способами.

Это общие стратегии, присущие в той или иной степени биологической защите и от вредителей, и от болезней, и от сорняков. Особенности стратегий будут рассмотрены в специальных главах. Приведем примеры использования перечисленных стратегий биологической защиты растений в России.

Интродукция биоагента. Примером может служить выпуск в Краснодарском крае гербифагов для подавления амброзии полыннолистной — опасного сорного растения. Интродукция биоагентов осуществлена в 1978 г. из Канады. В результате искусственной колонизации на территории Краснодарского края акклиматизировались два вида фитофагов амброзии североамериканского происхождения: совка тарахидия (Tarachidia candefacta Н.) и полосатый листоед (Zigogramma suturalis F). При этом гораздо шире распространился листоед. Из двух поколений жука в подавлении амброзии активнее первое, когда растение находится в фазе 4...8 листьев. Из 15 обследованных в 1993... 1994 гг. районов жук обнаружен в 11, причем на некоторых участках его плотность достигала 400 имаго на 1 м², что обеспечивало полное уничтожение сорняка.

Однократный выпуск (использование) биоагента. Для энтомофа-гов это соответствует сезонной колонизации, когда выпускают хищника или паразитоида в начале сезона в расчете на то, что этот агент будет регулировать численность фитофагов в течение всего сезона. В случае микроорганизмов примерами служат однократное внесение в популяцию гороховой тли энтомофторового гриба Conidiobolus obscurus Rem. et Kell. (Воронина, 1990) или вируса ядерного полиэдроза в популяцию непарного шелкопряда (Орловская, 1984) в расчете на последующее вовлечение в инфекционный процесс все большего количества особей для подавления их численности. Сюда же можно отнести обработку семян перед посевом препаратами на основе бактерий — антагонистов фитопатогенных грибов для дальнейшего подавления болезней в период вегетации.

Многократное использование биоагента. Эту стратегию наиболее часто используют в России. К ней относятся наводняющие выпус-

ки энтомо- и акарифагов. Самый изученный и широко распространенный прием — выпуск трихограммы (яйцееда ряда чешуекрылых вредителей) для защиты зерновых, кормовых и плодовых культур. Учеными ВИЗР разработана технология массового разведения трихограммы для внесения в агроценозы. В бывшем СССР была создана сеть биолабораторий и биофабрик по ее производству, что позволило охватить применением этого энтомофага большие площади разнообразных биоценозов.

Еще более широкое распространение получило использование биопрепаратов. Оперативное сдерживание вредителей и болезней осуществляется не менее чем двукратным применением биопрепаратов на основе энтомопатогенов, антагонистов или их метаболитов. Наиболее известны отечественные биопрепараты против насекомых на основе Bt (лепидоцид, битоксибациллин, бактоку-лицид), а также против болезней растений на основе Bacillus subtilis (Ehrenberg) Cohn, (бактофит) и Pseudomonas fluorescens Mig. (планриз).

Сохранение, активизация и учет деятельности полезных видов.

Эта стратегия означает, что природные биологические агенты следует защищать и повышать их эффективность для естественной регуляции численности вредоносных видов в природе. Она отличается от предыдущих стратегий, где биологический агент специально выпускается в природу. Поэтому данную стратегию следует отнести к пассивной биологической защите в отличие от активной (выпусков биоагентов в популяции вредных видов). В понятие пассивной биологической защиты входит учет деятельности полезных видов, регулирующих численность фитофагов, возбудителей болезней растений и сорняков, что выражается в критериях эффективности полезных видов — энтомофашв, гербифагов или микроорганизмов. Критерий (уровень) эффективности естественных регуляторов численности вредных видов выражается в таком соотношении численности хищник — жертва (антагонист — фитопатоген) или степени паразитирования (проценте зараженности), при которых исчезает необходимость в каких-либо обработках защищаемого растения. Например, по многолетним данным сотрудников ВИЗР (Воронин идр., 2000), в Краснодарском крае комплекс хищников сдерживал размножение тли на озимом ячмене при соотношении 1 : 20.

Существуют различные приемы, способствующие повышению активности энтомофагов в природе. Это использование устойчивых сортов, агротехнических приемов, ограничение химических обработок, подсев нектароносов (Тряпицын идр., 1982). Так, отмечено повышение активности у паразитов капустной совки, белянки и моли при расположении полей капусты около семенников зонтичных, лилейных (лука) и т. д. На повышение активности энтомофагов гессенской мухи положительное влияние оказывает

2»

19

посев люцерны. Для накопления энтомофагов в природных комплексах создают специальные микрозаповедники — резерваторы биоагентов.

Способ обработки почвы оказывает как положительное, так и отрицательное влияние на численность энтомофагов вредителей, обитающих в почве или связанных с ней во время зимовки. Обработка почвы может нарушить условия зимовки некоторых энтомофагов. В то же время рыхление почвы активизирует деятельность хищных жужелиц и некоторых других энтомофагов. Замечено, что численность жужелиц значительно увеличивается в севооборотах с орошением.

Отказ от обработок химическими пестицидами приводит к нарастанию численности как природных энтомофагов, так и энто-мопатогенных микроорганизмов. При определенном сочетании экологических факторов наблюдаются вспышки массовых заболеваний насекомых-фитофагов — эпизоотии.

Что касается использования этой стратегии в биологической защите от болезней, то сюда относится подавление численности фитопатогенов супрессивными почвами. Чтобы повысить су-прессивность почв, следует вносить в них органические вещества, способствующие увеличению микробиологической активности антагонистов ряда возбудителей болезней растений, в первую очередь корневых гнилей. Наиболее распространено внесение сидератов.

Из рассмотрения этих стратегий следует, что биологическую защиту нельзя рассматривать только как использование биологических методов для оперативного сдерживания вредных видов. Такая подмена общего понятия более узким, несомненно, обедняет содержание биологической защиты растений, суть которой состоит прежде всего в биоценотической регуляции. Построение систем биологической защиты растений должно основываться на нескольких принципах (Павлюшин, 1995). В первую очередь это организация фитосанитарного мониторинга и прогноза динамики численности не только вредных видов, но и энтомофагов, энтомо-патогенов и микробов-антагонистов. Если численность полезных видов не достигает критериев эффективности, необходим выпуск энтомофагов или внесение биопрепаратов. Кроме того, важно, чтобы совпадали оптимумы проявления высокой биологической эффективности биологических агентов, с одной стороны, и роста и развития защищаемого растения, с другой. Использование устойчивых сортов, в том числе трансгенных, а также применение препаратов с фунгицидной (бактерицидной) или ростостимулирующей активностью по отношению к растению способствует достижению гарантированного защитного эффекта. При этом необходимо соблюдать принцип совместимости всех используемых биологических средств как между собой, так и с растением. Исхо-

дя из этих принципов, следует рассматривать систему биологической защиты растений как совокупность защитных мероприятий с использованием устойчивых сортов, выпуском энтомоака-рифагов и применением биопрепаратов, которая реализуется на основе фитосанитарного мониторинга и учета деятельности полезных видов, что способствует достижению биоценотического равновесия.

Таким образом, биологические средства выполняют в экологической защите растений функцию пускового механизма. Благодаря биологическим методам возникает возможность сокращения числа химических обработок и восстановления численности природных популяций естественных врагов.