Биологическая защита растений

8.1. ГЕРБИФАГИ

Классический биологический метод для борьбы с сорняками стали применять в начале XX в. Первой страной, где подобные программы получили широкое распространение, стала Австралия. Представляет интерес история борьбы на этом континенте с опунциями (кактусами) с помощью кактусовой огневки Cactoblastis cactorum Berg. (сем. Phycitidae). Обыкновенная опунция родом из Южной Америки и была завезена в Австралию в XIX в. как декоративное растение. Ее стали высаживать в качестве зеленой изгороди вдоль загонов для крупного рогатого скота. Но, поскольку естественных врагов у опунции в Австралии не было, она быстро заполонила обширные участки пастбищных земель. Пришлось специально завозить из Аргентины кактусовую огневку. В 1925 г. бабочек выпустили в заросли кактусов. Гусеницы огневки питаются сочной мякотью этих растений, поэтому кактусы стали постепенно сохнуть и погибать. К 1929 г. ситуация в основном была взята под контроль, было восстановлено 24 млн га пастбищ.

По мере накопления опыта биологический метод стали широко применять и в других странах — Индии, Канаде, Новой Зеландии, США и ряде африканских стран. К настоящему времени за рубежом накоплен достаточно большой опыт биологической борьбы с сорняками. В нашей стране также есть примеры успешного применения гербифагов. Так, для борьбы с заразихой используют муху-фитомизу Phytomysa orobanchia (сем. Agromyzidae), личинки которой питаются завязями и незрелыми семенами этого сорняка. В природных биоценозах численность фитомизы невелика, поэтому разработана методика накопления мух в естественных условиях и применения их на полях. Предпринимаются попытки изучения видового состава фитофагов и других сорных растений, проводится оценка их эффективности в природных условиях. Однако в силу ряда причин биологический метод борьбы с сорной растительностью в настоящее время не получил в нашей стране широкого применения. В первую очередь разработка биологического метода борьбы с сорняками и его практическое осуществление требуют значительных материальных затрат и времени. Подобные программы разрабатывают, как правило, государственные учреждения, поскольку работа в данном направлении требует привлечения многих специалистов, кроме того, высока ответственность за конечный результат, поскольку необходима высокая селективность биоагента.

Любая программа биологической защиты от сорняков включает несколько этапов.

Этап 1. Выбор сорняка в качестве объекта биологической борьбы.

На данном этапе осуществляют выбор и всестороннее изучение сорняка (его таксономическое положение, вредоносность, происхождение, распространение, биологию, экологию, физиологию).

При выборе объекта-мишени необходимо помнить, что биологический метод борьбы пригоден не для всех сорных растений. В первую очередь нужно учитывать возможность перехода фитофага, предназначенного для борьбы с сорняком, на питание полезными растениями. Близость многих сорняков к культурным растениям осложняет выбор их фитофага. Чем теснее связан сорняк с растениями, представляющими экологическую и экономическую ценность в систематическом отношении, тем труднее найти его специфических врагов.

По этой причине практически невозможно с помощью биологического метода справиться с лапчатками на территории США. Эти растения слишком близки в систематическом отношении к землянике, поэтому несмотря на существование эффективных фитофагов, питающихся различными органами лапчатки, большинство насекомых, встречающихся на этом сорняке, опасно и для земляники. Использование биологического метода против сорных растений семейства мятликовых вряд ли вообще когда-либо станет возможным из-за их тесной связи с культурными злаками (Ижевский, 1985).

При выборе сорняка необходимо учитывать не только собственные, но и второстепенные интересы соседних областей (территорий) и даже государств, непосредственные или косвенные последствия для других растений, животных, почвы и др. В одном месте растение может быть нежелательным, в другом — очень ценным. Так, с одной стороны, василек подсолнечный Centaurea soltitialis L. засоряет пастбища и посевы культурных злаков в Калифорнии, но с другой — он очень полезен для пчеловодства как медонос, обеспечивая работу пчел при опылении плодовых и орехоплодных культур.

Злостный сорняк зверобой продырявленный Hypericum perforatum L. распространен во многих странах умеренного климата (в Австралии, США, Канаде и др.). Кроме того, он вызывает раздражение слизистой оболочки рта при поедании его сельскохозяйственными животными, в результате чего ухудшается их аппетит, а следовательно, снижается продуктивность. Однако во многих районах России это растение считают очень ценным и даже специально выращивают в хозяйствах как лекарственное растение.

Разрешение возникающих противоречий — трудная задача, которая под силу только специальным группам или комиссиям, которые будут учитывать интересы разных сторон. Некоторые программы биологического подавления сорняков настолько широкомасштабны, что их реализация требует учета интересов сопредельных государств, т. е. они становятся интернациональными.

Этап 2. Выявление и изучение фитофагов сорного растения и выбор наиболее перспективных.

На этом этапе изучают видовой состав насекомых, клещей и других потенциальных агентов борьбы, питающихся данным видом сорняка. После выбора одного (или нескольких) перспективных фитофагов приступают к их подробному изучению. В первую очередь определяют пищевую специализацию фитофага. При этом выявляют растения, которые не могут им повреждаться. Проверка специфичности — наиболее трудоемкий этап в программах интродукции полезных организмов. Он требует специальных условий: полевых участков, теплиц и значительных затрат времени и средств. Результаты проверки нередко вынуждают отказаться от дальнейших работ с фитофагом, поскольку выясняется, что он потенциально опасен для культурных или полезных растений. Таким образом, если окажется, что помимо вида-мишени фитофаг повреждает другие растения, то его исключают из дальнейших исследований. Предпочтение обычно отдают монофагам или тем гербифагам, которые обладают ограниченным кругом кормовых растений.

Далее непосредственно исследуют жизненный цикл фитофага, его фенологию, число поколений, место откладки яиц, число личиночных возрастов, факторы смертности, экологию и другие особенности вида. При этом особое внимание уделяют биологическим факторам смертности, способным повлиять на обоснование и рост популяции в районах выпуска.

Важный момент при изучении фитофага — определение характера воздействия организма на сорное растение. В данном случае изучают особенности питания фитофага, степень повреждения растения или его отдельных органов. Естественные враги обычно уничтожают сорняки, повреждая жизненно важные части растения. Насекомые, повреждающие семена или цветки (генеративные органы), могут оказаться очень эффективными в борьбе с однолетними сорняками, поскольку предотвращают их распространение и самообновление. Однако эти же виды даже при очень высокой степени заражения семян многолетних корнеотпрысковых сорняков могут оказаться практически бесполезными, поскольку такие сорные растения успешно размножаются вегетативным путем. В борьбе с многолетними корнеотпрысковыми сорняками наиболее эффективен комплекс фитофагов, одни из которых повреждают генеративные органы, препятствуя тем самым распространению семенами, другие — корни и стебли, вызывая гибель растения.

Гибель сорного растения в процессе питания фитофагом зависит от степени повреждения того или иного органа и от числа напавших на него насекомых. Растение может быть лишь незначительно повреждено при нападении на него большого числа насекомых (в частности, листогрызущих), но и может погибнуть от нападения одного-единственного насекомого (повреждающего, например, корень или стебель). Тем не менее фитофаги, даже незначительно повредив сорное растение, угнетают его и резко снижают конкурентоспособность. Этого часто оказывается достаточно для вытеснения сорняка другими местными сорными видами растений (на лугах и пастбищах) или подавления культурными (на посевах). Ослабленные изреженные популяции сорняков уже не представляют большой угрозы и служат резерватами для обосновавшегося гербифага.

В ходе биологического подавления сорняков необходимо учитывать как прямое, так и косвенное влияние фитофага на растение. Сорняк может погибнуть сразу же или в течение следующего сезона этого же года в результате нарушения его жизнедеятельности в критический более поздний период. Так, например, в Калифорнии зверобой продырявленный, первичные корни которого повреждаются златкой (Agrylus hyperice Greutz), погибает не в то время, когда насекомое питается на нем, а в течение последующего длительного засушливого лета.

Фитофаг может также косвенно вызвать гибель растения-хозяина, создавая благоприятные условия для его заражения патогенными организмами или лишая его превосходства в конкурентной борьбе (ослабление сорняка).

Этап 3. Сбор, интродукция, карантинная очистка и выпуск гер-бифагов в стации, засоренные сорняком.

После тщательного изучения сорняка и подбора эффективного гербифага переходят к его подготовке (разведению в лабораторных условиях или перевозке из другой местности) и выпуску в природные условия. Для этого используют разные способы — внутриареальное переселение, метод сезонной колонизации или разрабатывают мероприятия для улучшения развития местных видов фитофагов. Естественный враг сорняка, завозимый из другой области, страны, континента, должен пройти карантинный досмотр, очистку, чтобы предотвратить случайный завоз других растительноядных насекомых и возбудителей болезней.

Этап 4. Контроль и учет эффективности гербифагов.

Следует отметить, что не все растительноядные виды членистоногих, интродуцированные в новые районы, обосновываются в природных стациях после выпусков в них. Эффективность местных видов гербифагов также часто ограничивается различными абиотическими и биотическими факторами. Массовую гибель выпущенных гербифагов могут вызвать обработки пестицидами, неблагоприятные погодные условия и т. д. Однако наиболее часто численность таких гербифагов сдерживают местные энтомо-фаги: паразиты и хищники, а также энтомопатогенные микроорганизмы.

Все эти факторы необходимо учитывать в ходе биологической борьбы с сорняками.

Эффективность гербифага означает его способность достигать в естественных условиях численности, достаточной для ожидаемого снижения засоренности биоценоза сорняком. Оценка эффективности биологического метода защиты от сорной растительности требует разработки точных приемов и способов учета потерь сельскохозяйственной продукции или иного ущерба, причиняемого сорняком, т. е. необходима экономическая оценка результатов проведенного защитного мероприятия.

Нужно отметить, что ни один метод борьбы с сорняками не может сравниться с биологическим по эффективности и длительности действия. При успешном обосновании специализированных гербифагов в стациях, засоренных сорняком, практически полностью отпадает необходимость проведения каких-либо дополнительных мероприятий по борьбе с ним. При осуществлении программ биологической защиты затраты требуются лишь на этапах поиска объекта, его изучения и выпуска (Ижевский, 1985).

Многие исследователи считают более эффективным правильное использование местных видов фитофагов сорных растений. Для этого необходимо создавать для них благоприятные условия, способствующие их сохранению, развитию и размножению.

Необходимо учитывать также неоднозначность наличия сорняков в агроценозах. Сорняки не всегда оказываются абсолютно нежелательными элементами агроценоза. Например, они играют положительную роль как резерваты хищников и паразитов вредителей сельскохозяйственных культур; на таких растениях питаются альтернативные жертвы и хозяева этих энтомофагов. Так, сорняки (особенно цветущие) привлекают на поля паразитических насекомых, в частности трихограмму. Таким образом, мероприятия, направленные на полное истребление сорняков, могут нанести большой ущерб полезной фауне.

Биологический метод, направленный не на полное уничтожение сорняков, а лишь на сокращение популяции и снижение вредоносности, наиболее способствует сохранению полезной фауны. Учет взаимоотношений сорняков с представителями полезной и вредной фауны — необходимый элемент интегрированных систем защиты растений (Ижевский, 1985).

Виды членистоногих, перспективные для борьбы с некоторыми сорняками за рубежом и в нашей стране. Высокоэффективным биоагентом признан интродуцированный из Франции в Канаду долгоносик Rhinocyllus conicus, повреждающий семена чертополоха. В течение 13 лет после выпуска гербифага плотность чертополоха на больших площадях была в 500 раз ниже его первоначальной численности.

Среди чешуекрылых насекомых перспективной для использования в биологической защите американские специалисты признали моль Noctuellia floralis, которая питается корневищами вьюнка полевого.

Английские специалисты установили возможность использования долгоносика Smicronyx umbrinus в борьбе с сорняком стригой (Striga hermouthica), паразитирующим на зерновых культурах. Поражая сорняк, долгоносик уменьшает урожай семян на 95 % и таким образом снижает на 50 % плотность обитания стриги на растениях зерновых культур.

В Канаде ведется разработка биологического метода борьбы с многолетним осотом — злостным сорняком, занесенным в страну из Европы и Азии. Против осота проведена сезонная колонизация галловой мухи Cystiphora sonchi, которая успешно акклиматизировалась в нескольких провинциях и играет важную роль в снижении плотности осота (Хлопцева, 1996).

Учеными Казахстана описаны фитофаги горчака ползучего (многолетний корнеотпрысковый сорняк семейства астровых). Перспективным агентом признана горчаковая корневая бабочка (Stenodes nomadana Ersch.). Бабочки откладывают яйца на стебель горчака ползучего вблизи корневой шейки. Вышедшие из яиц гусеницы вгрызаются в стебель, после чего перемещаются в корень, минируя его. Уже в середине мая гусеницы образуют мины длиной до 3 см, почти полностью заполненные экскрементами и трухой. В начале июля гусеницы глубоко проникают в корень, и горчак, поврежденный ими, засыхает. После гибели растения гусеницы, вероятно, еще некоторое время питаются влажным корнем, затем окукливаются в войлочном чехле непосредственно в погибшей коре. Горчаковая бабочка развивается в одном поколении. Значение бабочки велико, так как происходит полная гибель растения. Однако этот вид недостаточно изучен, поэтому необходимы дальнейшие исследования в этом направлении.

В южных регионах России карантинный сорняк амброзия полыннолистная наносит большой ущерб не только агроценозам, но и здоровью людей, вызывая опасные аллергические заболевания. В результате искусственной колонизации (1968...1984 гг.) на территории Краснодарского края акклиматизированы два вида фитофагов амброзии североамериканского происхождения: амброзие-вая совка (Tarachidia candefacta) и полосатый листоед (Zigogramma saturalis). Как показали наблюдения, совка способна наносить значительный урон сорняку, однако численность фитофага в местах расселения обычно незначительна, что связано с деятельностью энтомофагов и неблагоприятными для него климатическими условиями. Гораздо шире распространился на территории края другой фитофаг — полосатый листоед. Выявлены участки, на которых высокая численность жука (до 400 имаго на 1 м²) обеспечивала полное уничтожение сорняка. Жук развивается в условиях края в двух поколениях, наиболее эффективное — первое поколение, развивающееся на растениях, находящихся в фазе 4...8 листьев. В настоящее время в отдельных районах края полосатый листоед стал постоянно действующим биоценотическим фактором, сдерживающим развитие амброзии. Однако необходимы дальнейшие наблюдения за деятельностью этого гербифага, не следует исключать и другие мероприятия по подавлению сорняка (Угрюмов и др., 1996, Оськин, 2002).

Большой интерес в качестве агентов биологической борьбы с астровыми сорняками представляют мухи-пестрокрылки (сем. Tephritidae). Личинки их развиваются в соцветиях, стеблях и корнях сорных растений, образуют галлы на листьях и побегах. Мухи-пестрокрылки — мелкие и средних размеров двукрылые насекомые с разнообразной оригинальной окраской тела. Крылья у них с пестрым рисунком, образованным темно-бурыми поперечными полосками или состоящим из темных пятен. Именно из-за наличия на крыльях оригинального рисунка семейство и получило свое название — пестрокрылки. В результате развития личинок мух в соцветиях астровых сорных растений значительно снижается их продуктивность. Это приводит к тому, что культурное растение заглушает сорняк и вызывает его гибель. По данным Б. Г. Шу-ровенкова (1983), фитофаги уничтожают 35...85 % урожая семян осота желтого. В результате затраты на борьбу с ним снижаются в 1,5...4 раза. В условиях Татарии муха урофора изменчивая (Uro-phora variabilis Lu.) повреждает до 96 % соцветий бодяка шелковистого. Это растение произрастает на пастбищах, но встречается в ограниченном количестве. Если убрать или ослабить влияние мух на растение путем сокращения их численности, то на следующий год на этом участке засоренность данным видом сорняка увеличится в 3...4 раза.

Личинки некоторых видов мух-пестрокрылок повреждают листья и стебли растения. При этом наблюдается угнетение растения и резко снижается его жизнеспособность. Так, вследствие развития на стеблях бодяка полевого галлов, образованных личинками урофоры чертополоховой (Urophora cardui L.), биомасса корней сорняка сокращается на 65...78 %, а листьев — на 47...58 %. Такие растения развиваются в 2...3 раза хуже, чем здоровые, не образуют генеративных органов. Они не способны противостоять влиянию на них культурных растений и в посевах зерновых, как правило, погибают. В Казахстане отмечен вид урофора казахстанская (Urophora kasachstanica). Этот галлообразователь повреждает 80... 85 % корзинок горчака.

В Западной Сибири по программе обмена гербифагами для биологической защиты от сорняков в 1966... 1967 гг. проводили исследования по выявлению насекомых, питающихся на сорных астровых. Цель изучения местных фитофагов — выявление возможности интродукции перспективных видов в Канаду. Одновременно была предпринята попытка выяснить влияние фитофагов на сорные астровые в Сибири.

В результате проведенной работы было выявлено большое разнообразие видов, повреждающих генеративные и вегетативные органы сорняков этого семейства. Например, из насекомых, питающихся листьями бодяка щетинистого, наиболее распространенной оказалась осотовая щитоноска (Cassida rubiginosa Mull.). В отдельные годы она размножается на бодяке в значительном количестве и заметно угнетает его, в некоторых очагах скопления сорняка наблюдалась полная гибель надземной части растений от повреждения щитоноской.

Наибольшее значение для снижения семенной продуктивности астровых имеют представители двух семейств: Curculionidae (отр. Coleoptera) и Tephritidae (отр. Diptera). В результате питания личинок долгоносиков и мух-пестрокрылок наблюдалось полное уничтожение семян в соцветиях бодяка и других астровых.

Таким образом, использование гербифагов для защиты культурных растений от сорняков — не только экологически безопасный прием, но и экономически выгодный. Значительные затраты необходимы на первых этапах работы с гербифагами, однако при успешной акклиматизации наблюдается долговременный эффект, в результате чего затраты окупаются. И наконец, в отдельных случаях (сорняки в водоемах, в парках) биологический метод может быть единственно возможным для уничтожения сорняков.

8.2. ГРИБНЫЕ ПРЕПАРАТЫ ПРОТИВ СОРНЯКОВ (МИКОГЕРБИЦИДЫ)

Одно из направлений биологической защиты от сорняков — использование фитопатогенных грибов в качестве микогербицидов. К ним предъявляют определенные требования: они должны быть генетически стабильны, высокоспецифичны, легко и быстро размножаться, обладать высокой спорулирующей способностью и коротким инкубационным периодом, стабильно обеспечивать заражение и перезаражение сорняков в широком диапазоне условий внешней среды.

За рубежом накоплен достаточный опыт использования микогербицидов против различных сорняков, создан ряд биопрепаратов, которые используют согласно второй и третьей стратегиям биозащиты.

В. А. Захаренко (2000) приводит список применяемых в мире биогербицидов на основе фитопатогенов. В нашей стране это направление пока находится на стадии научных разработок.

Эффективность использования микогербицидов может быть очень высокой. Так, в Австралии в борьбе с хондриллой (Chondrilla juncea) высокую эффективность показал возбудитель ржавчины Puccinia chondrillina But. et Syd., интродуцированный из Италии. В первый же год применения этого патогена он дал за 7 мес 12 генераций и распространился на площади 320 км², а годовой доход от его применения составил 18 млн долл.

Известно много видов ржавчинных грибов, высоковирулентных в отношении разных видов сорняков. Например, Р. acroptili Syd., P.jaceae Otth. поражают пырей ползучий, Р. carduorum — чертополох Термера, Р. expansa — крестовик альпийский и др. Пораженный ржавчинным грибом сорняк, даже продолжая вегетировать, из-за снижения конкурентоспособности практически не оказывает вредного действия на культурные растения.

Приведем несколько примеров микогербицидов.

Коллего. Биопрепарат производства США. Смачивающийся порошок, содержащий 15 % жизнеспособных спор гриба Colletotrichum gloeosporioides Penz. и 85 % наполнителя. Используется против однолетнего сорняка — горца вьюнкового. Эффективность достигает 95 %.

Девин. Биопрепарат производства фирмы «Аббот» (США). Содержит споры гриба Phytophthora palmivora Butl. Гриб поражает стебли и корни сорняка моррении, паразитирующего под цитрусовыми деревьями. Препарат вносят в почву, действие сохраняется в течение двух лет. Через 2 нед после применения девина погибает около 60 % моррении, к концу вегетации — более 90 %.

Лубао (Китай) и биомал (США). Микогербициды на основе Colletotrichum gloeosporioides Penz. используются на посевах сои и других культур против повилики. Эффективность в среднем составляет 85 %.

Биалофос. Японский биопрепарат на основе метаболитов акти-номицета Streptomyces hydrospopicus. Прошел испытания в России. Его применяют против амброзии полыннолистной в фазе наличия у сорняка 6...8 листьев. При использовании препарата в дозе 0,25...0,5 кг д.в/га наблюдается 55...78%-ная гибель сорняка, в дозе — 1... 1,5 кг д.в/га — полное уничтожение (Хлопцева, 1996).

Российскими учеными к концу 90-х годов XX в. выявлены различные заболевания сорных растений, наиболее часто встречаются рамуляриоз, церкоспороз, септориоз, альтернариоз. Церкос-пороз отмечен на бодяке полевом, мари городской, вьюнке полевом. В подавлении повилики показана перспективность возбудителя альтернариоза.

В Краснодарском крае в микофлоре амброзии полыннолистной обнаружено около 20 видов микроорганизмов родов Altemaria, Botrytis, Fusarium, Puccinia и др. При разработке биологического метода борьбы с заразихами на овощных культурах были испытаны штаммы гриба Fusarium oxysporum f. orobanchus, выделенные из сорняков в различных районах. Штамм, выделенный в Крыму, вызывал заболевание 48 % опытных растений, а выделенный в Кировоградской области —20%. Клонирование наиболее патогенного штамма на культуре клеток привело к получению штам-ма-продуцента.

В ВИЗР созданы микологический гербарий и коллекция чистых культур микромицетов, поражающих сорные растения. Коллекция чистых культур грибов включает патогенные и сапротроф-ные виды, выделенные из пораженных органов сорных и дикорастущих травянистых растений. В настоящее время коллекция насчитывает 218 изолятов 96 видов микромицетов, которые относятся к 33 родам из трех отделов: Ascomycota, Basidiomycota и Deuteromycota. Для ряда изолятов (Septoria convolvuli, S. calystegiae, S. longispora, Ramularia cynarae, Ascochyta spp., Colletotrichum gloeosporioides) оценен микогербицидный потенциал для контроля разных видов сорняков (Гасич, Берестецкий, 2002). Исследования в этом направлении продолжаются.