Физиологические основы поведения и дрессировки собак

Глава 1 РОЛЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ПОВЕДЕНИИ И ДРЕССИРОВКЕ СОБАК

Нервная система, управляющая функциями организма, работает по принципу рефлекса, т. е. отражения. Под ним понимают ответ организма на раздражение с участием центральной нервной системы (ЦНС): головного и спинного мозга. Иными словами, рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности с ее составляющими: возбуждением и торможением. Материальная основа рефлекса — рефлекторная дуга — путь прохождения нервного импульса (возбуждения), которая работает определенным образом. Чувствительное нервное окончание, или рецептор, воспринимает и преобразует раздражение в нервный импульс, который по центростремительному (афферентному) нерву передается в нервный центр (НЦ). В нем полученный сигнал преобразуется в сигнал-команду и по центробежному (эфферентному) нерву поступает в орган-исполнитель, например в мышцу. Собственные (проприо) рецепторы мышцы воспринимают ее новое состояние как результат ответа на поступившую команду и преобразуют сигналы этого нового состояния тоже в нервный импульс (возбуждение), который по нерву обратной связи приходит в НЦ, сообщая о выполнении его команды (обратная афферентация).

По способам и источникам формирования рефлексы бывают врожденными, или видовыми, и приобретенными, или индивидуальными, в результате обучения. Врожденные рефлексы называют безусловными (БР), приобретенные — условными (УР). Для формирования и выполнения БР достаточны низшие (внекорковые) отделы ЦНС, а для формирования и выполнения УР — высшие (корковые) отделы.

Условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных следующим образом. Собаке подается обучающий условный сигнал-команда, он подкрепляется (подтверждается) безусловным сигналом-стимулом, ответ на который не требует обучения. Сначала условный сигнал, как и безусловный, вызывает только врожденный, ориентировочный рефлекс, для этого достаточно низших (внекорковых) отделов ЦНС. Например, в четверохолмии (средний мозг) формируются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы на световой и звуковой сигналы. Однако для выработки УР необходимы высшие (корковые) отделы ЦНС. Так что в коре головного мозга (КГМ) одновременно работают НЦ реакций на условный и на безусловный сигналы. По мере повторного сочетания этих сигналов между соответствующими НЦ формируется связь. В результате уже только условный сигнал вызывает такой же ответ, как и безусловный, хотя последний со временем не предъявляется. Примером может служить выработка у собаки УР хождения рядом с хозяином по команде «Рядом!». При подаче команды возбуждение распространяется от слуховых рецепторов к слуховому центру (СЦ) в височной зоне КГМ и от него к мышцам ушей и шеи, вызывая их поворот — ориентировочный рефлекс. При одновременном или последующем рывке за поводок возбуждение идет от тактильных рецепторов (в коже) и проприорецепторов (в мышцах и суставах) к двигательному центру (ДЦ) в теменной зоне КГМ и от него к мышцам туловища и конечностей. Причем в обоих направлениях — через спинной мозг. Сначала эти реакции не зависят друг от друга. Однако по мере повторных сочетаний обоих сигналов между слуховым и двигательными центрами в КГМ устанавливается связь. В результате возбуждение поступает в ДЦ не только от тактильных и проприорецепторов, но и от слуховых, а от ДЦ возбуждение идет только в одном направлении — к мышцам туловища и конечностей. Вследствие этого собака идет рядом только по команде, без рывка за поводок. Таким образом, центростремительные пути к ДЦ в рефлекторных дугах УР и БР разные — от слуховых рецепторов в первом случае, от тактильных и проприорецепторов — во втором, а центробежный путь один — от ДЦ к мышцам туловища и конечностей.

Любой раздражитель — сигнал, в том числе применяемый в дрессировке — команда, характеризуется тремя показателями действия: силой (пороговой, т. е. достаточной для формирования минимального ответа; она может быть до- и сверхпороговой), временем (полезным — при силе один порог, тоже достаточным для формирования минимального ответа; оно может быть менее или более продолжительным) и частотой (скоростью нарастания, способной или неспособной вызвать минимальный ответ). Реакция организма, в частности поведение собаки, зависит от того, насколько величины этих показателей сигнала соответствуют порогу чувствительности отдельных тканей и органов, а также общему состоянию организма (разные исходные уровни возбуждения и торможения, а также их соотношения). Соблюдение такого соответствия в конкретных условиях общения с собакой обусловливает его эффективность.

Отсюда следует, что любое воздействие на собаку (поощрение или запрещение и т. д.) должно, во-первых, нормально восприниматься ею и, во-вторых, стимулировать ее ответ в нужном для человека направлении.

Адекватное (желательное) поведение собаки во всех случаях обеспечивается нормальной работой нервной системы как совокупности рефлекторных дуг. Такая работа возможна только при целостности их элементов и полной реализации их функций. Как частный случай рассмотрим работу центральной части рефлекторной дуги, т. е. свойства нервных центров и соответственно рациональные действия человека в целенаправленном общении с собакой и их эффективность.

1. Проведение возбуждения в одном направлении: от рецептора к НЦ и от него к органу-исполнителю. Это связано с односторонней проводимостью синапсов.

2. Облегчение. После каждого прохождения возбуждения в НЦ облегчается прохождение последующего возбуждения. На этом свойстве основан любой тренинг: эффективность выполнения команды повышается при ее повторении.

3. Трансформация. Очень высокие сила и ритм пришедшего в НЦ возбуждения понижаются до уровня его собственных силы и ритма. Например, мышца, управляемая этим НЦ, тем самым предохраняется от перегрузки. Очень низкие сила и ритм пришедшего в НЦ возбуждения, наоборот, повышаются. Этим поддерживается тонус управляемой им мышцы, т. е. ее постоянное напряжение. В результате в обоих случаях формируются условия для проявления нормальных двигательных реакций.

4. Последействие. Это состояние сохранения возбуждения или торможения в НЦ после прекращения поступления вызвавших их сигналов и является одним из элементов памяти — основы любого обучения. Оно бывает внутринейронным и межнейронным (циркуляционным).

5. Конвергенция (схождение). Состояние, когда возбуждение по нескольким нервам поступает к одному НЦ. Например, в спинном мозгу центростремительных нервов больше, чем центробежных; или от зрительного и слухового НЦ и от чувствительной части двигательного НЦ к его моторной части. В результате облегчается и увеличивается возбуждение двигательного НЦ. Поэтому эффективность выработки какого-то навыка повышается при участии нескольких анализаторов, в частности зрительного, слухового и кожного.

6. Суммация возбуждений (пространственная как следствие конвергенции и временная). Возбуждения, приходящие к НЦ по нескольким нервам одновременно или по одному нерву последовательно, суммируются, вызывая усиленный ответ. Например, при подаче собаке одной и той же команды в визуальном, звуковом и тактильном вариантах ее эффективность увеличивается. При подаче одного и того же обучающего сигнала несколько раз последовательно его суммарный эффект тоже повышается.

7. Дивергенция (расхождение). Состояние, когда возбуждение по одному нерву поступает к нескольким НЦ. Например, как по зрительному, так и по слуховому нерву в четверохолмие (средний мозг) и в таламус (промежуточный мозг). Первая структура обеспечивает ориентировочные зрительный и слуховой рефлексы, вторая — грубую оценку их объекта. Оба действия составляют элемент любого обучения.

8. Окклюзия (запирание, затруднение). При одновременном поступлении двух сигналов в один нейрон с двух путей ответ будет один. Предположим, что по нерву А приходит возбуждение в нейроны № 1…3 первого НЦ и нейрон № 4 второго НЦ, а по нерву Б — в нейроны № 4…6 второго НЦ и № 3 первого НЦ. При поступлении сигналов одновременно в оба НЦ по нервам А и Б сигналы, пришедшие в нейроны № 3 и 4, объединяются. В результате на пришедшее возбуждение отвечают шесть нейронов: № 1…3 и 4…6. При неодновременном поступлении сигналов в те же НЦ по нервам А и Б на них отвечают восемь нейронов (№ 1…4 и 3…6), т. е. большее их число. Например, одновременная подача собаке команды «Сидеть!» и нажим на круп менее эффективны на начальном этапе выработки соответствующего навыка, чем при неодновременном их предъявлении, но, конечно, с таким интервалом, чтобы между слуховым и двигательным НЦ наиболее быстро образовалась связь.

9. Утомление. Состояние извращения и прекращения работоспособности в результате раздражения, неадекватного состоянию организма по силе, длительности и ритму. Внутренними причинами могут быть чрезмерный расход синаптических медиаторов, снижение или искажение чувствительности синаптических мембран, истощение запасов энергии и др. Внешне это выражается состоянием усталости в виде ослабления работы и отказа от нее, искаженных реакций, сонливости и стремления к отдыху. Это необходимо предвидеть и учитывать при любых условиях работы с собакой как на этапе отработки какого-то навыка, так и при его повседневном выполнении.

Работа отдельных НЦ в целостном организме осуществляется совместно. Поэтому упорядоченное, слаженное функционирование ЦНС как совокупности НЦ происходит путем координации элементов ее деятельности, т. е. процессов возбуждения и торможения. Различают следующие виды координации.

1. Торможение — способ ограничения или подавления возбуждения НЦ под влиянием сигналов из специальных тормозных нейронов. Последние стимулируются сигналами от другого НЦ, который управляет работающим в данный момент органом. В результате ослабляется или прекращается работа органа-антагониста, подконтрольного тормозимому НЦ.

По месту возникновения торможение бывает пресинаптическим и постсинаптическим. В первом случае оно развивается в пресинаптической области НЦ, управляющего органом, работа которого в данный момент не нужна. Во втором случае торможение развивается в постсинаптической области того же НЦ. По направлению движения сигналов из тормозных нейронов постсинаптическое торможение бывает поступательным и возвратным. Поступательное торможение развивается в НЦ, управляющем работой органа-антагониста. Возвратное торможение развивается в слишком сильно возбужденном НЦ с помощью обратно направленного от него же сигнала. В результате предотвращается чрезмерная работа подконтрольного органа. Примером пресинаптического и постсинаптического поступательных торможений может служить отсутствие сокращения у мышц-сгибателей при функционировании мышц-разгибателей в пределах одного сустава и наоборот.

2. Проторение — прохождения возбуждения от НЦ по несвойственному для него пути к одновременно возбужденному другому НЦ, работа которого наиболее важна в данный момент. В результате возбуждение последнего усиливается, как и управляемая им функция (см. Доминанта). Например, поедание корма или чесание собакой может активизироваться слабым световым, звуковым или тактильным сигналом.

3. Иррадиация — распространение возбуждения или торможения одной группы нейронов на другую в пределах одного НЦ или с одного НЦ на другие.

Пример иррадиации возбуждения в пределах одного центра: при выработке УР вначале ответ проявляется не только на основной (подкрепляемый, положительный) раздражитель, но и на близкие к нему посторонние, но не подкрепляемые (отрицательные) раздражители. Так, при отработке команды «Сидеть!» с механическим подкреплением собака может садиться в первое время и по команде «Лежать!», которую не подкрепляют. Это объясняется тем, что возбуждение из группы нейронов в слуховом центре, ответственных за восприятие команды «Сидеть!», иррадиирует (распространяется) на другую группу нейронов в том же слуховом центре, ответственных за восприятие команды «Лежать!», хотя она не подкрепляется. В результате возбуждение из обеих групп нейронов переходит в двигательный НЦ, ответственный за исполнение посадки. Пример иррадиации возбуждения с одного НЦ на другой: после сильного проявления злобы у собаки увеличивается голод (жадность поедания корма) (по И. П. Павлову, в том числе на условный сигнал) или после подкормки голодной собаки усиливается проявление злобы (по Л. В. Крушинскому). В первом случае возбуждение из НЦ, ответственного за активнооборонительную реакцию, иррадиирует на НЦ, ответственный за пищевую реакцию, во втором случае процесс идет в обратную сторону.

Пример иррадиации торможения: после предъявления болевого или хорошо усвоенного неподкрепляемого (отрицательного) раздражителя ослабляются первые ответы на следующий за ним подкрепляемый (положительный) раздражитель, например сигнал о предстоящей подкормке. Это объясняется распространением торможения из НЦ, ответственного за нереагирование на отрицательный раздражитель, на НЦ, ответственный за реагирование на положительный раздражитель. Интересно, что данное явление проявляется в меньшей степени в случаях ослабления неподкрепляемого раздражителя и усиления подкрепляемого раздражителя, а также при увеличении времени между предъявлением обоих раздражителей.

4. Концентрация — схождение возбуждения или торможения из нескольких групп нейронов к одной в пределах одного НЦ или из нескольких НЦ к одному. Этот процесс противоположен иррадиации.

Пример концентрации возбуждения: в процессе выработки УР постепенно ослабляются и прекращаются ответы на посторонние, даже близкие к основному, но не подкрепляемые (отрицательные) раздражители, и проявляется ответ только на основной (подкрепляемый, положительный) раздражитель. Это объясняется тем, что возбуждение к выполнению необходимого действия со временем все больше концентрируется в НЦ, к которому направлен основной (подкрепляемый) раздражитель, не распространяясь на НЦ, к которым направлены посторонние (неподкрепляемые) раздражители. Так, возбуждение постепенно накапливается в группе нейронов слухового центра, ответственных за восприятие подкрепляемой команды «Сидеть!», не распространяясь на другую группу нейронов в том же слуховом центре, ответственных за восприятие неподкрепляемой команды «Лежать!». В результате возбуждение в двигательный НЦ, ответственный за выполнение посадки, переходит только из первой группы нейронов.

Пример концентрации торможения: при многократном последовательном применении неподкрепляемого (отрицательного) и подкрепляемого (положительного) раздражителей ответ на положительный раздражитель ослабляется все в меньшей степени, и в конце концов положительный проявляется в полную силу. Это объясняется тем, что торможение все больше накапливается в НЦ, к которому направлен неподкрепляемый (отрицательный) раздражитель, освобождая НЦ, который возбуждается от подкрепляемого (положительного) раздражителя. Так, ответ на сигнал о предстоящей подкормке со временем проявляется нормально, хотя он продолжает предъявляться после неподкрепляемого сигнала.

5. Доминанта (преобладание) — временно господствующий в ЦНС очаг возбуждения или торможения, который подавляет возбуждение или торможение других НЦ и притягивает идущие к ним сигналы. В результате исходное состояние данного очага усиливается, а функция других НЦ ослабляется или не проявляется. Внешне это выражается в том, что поведение собаки, сформированное под влиянием наиболее важного в данный момент раздражителя, подавляет другие ее действия, которые должны были бы совершиться в ответ на менее важные раздражители. Причем эти другие раздражители могут усиливать доминирующее поведение (см. Проторение). Примером служит поведение собаки под влиянием сильных раздражителей (боль, половое влечение и др.) на фоне каких-то действий, которые должны были бы начаться или уже начались, но прекратились, поскольку оказались менее важными в данной ситуации.

6. Индукция (наведение) — усиление возбуждения после торможения (положительная) и усиление торможения после возбуждения (отрицательная). В первом случае вокруг заторможенного НЦ формируется возбуждение нейронов, во втором случае вокруг возбужденного НЦ формируется торможение нейронов. При иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения они ограничивают и даже исключают друг друга. То же самое происходит при доминировании одних действий над другими. Однако данные процессы могут, наоборот, усиливать друг друга путем взаимоиндукции.

Пример положительной индукции: после предъявления отрицательного раздражителя усиливается ответ на положительный раздражитель. Так, после длительной выдержки (торможение) резко повышается двигательная активность (возбуждение). Используется при вялой работе собаки с целью ее активации. Однако необходимо учитывать, что после слишком слабого или слишком сильного торможения активирующий эффект не проявляется.

Пример отрицательной индукции: при обучении или выполнении какой-то работы посторонний раздражитель вызывает у собаки возбуждение соответствующего ему НЦ и, как следствие, торможение ранее работавшего НЦ. Это может привести к ослаблению, искажению или прекращению ответа на основной раздражитель (команду). Данное явление выражается в том, что вырабатываемое или заученное действие собаки заменяется ориентировочным рефлексом на посторонний раздражитель. Кроме того, при возбуждении центра дыхания тормозится центр глотания и наоборот, а при возбуждении центра вдоха тормозится центр выдоха и наоборот.

Таким образом, поведение собаки и, в частности, ее дрессировка и эффективная работа обусловлены упорядоченной деятельностью нервной системы. Работа НЦ оптимально проявляется, а значит, обеспечивает желательное поведение только в адекватных для собаки условиях. Поэтому создание и соблюдение таких условий должно быть при любом общении с ней.