Физиологические основы поведения и дрессировки собак

Поведение собаки обусловливается ее мироощущением (восприятием окружающего мира), складывающимся из различных чувств. Чувство — это свойство организма через специализированные системы (анализаторы) отражать (воспринимать и ощущать) внутренний и внешний мир и обусловливать последующее индивидуальное переживание (эмоции). Следовательно, анализаторы составляют материальную основу чувств. Видовая физиологическая специфика анализаторов определяет свойственные собаке особенности восприятия окружающей среды — внешнего мира. Его составляющими являются, например, звуковые, визуальные, химические, тактильные, температурные, гравитационные и движительные сигналы, или раздражители. Их восприятие, ощущение и переживание осуществляются в виде соответствующих чувств (слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания, равновесия и движения) через соответствующие им анализаторы (слуховой, зрительный, обонятельный, вкусовой, кожный, вестибулярный и двигательный). Каждый из анализаторов состоит из трех частей:

воспринимающей — рецепторы в совокупности со вспомогательными элементами — ее называют орган чувств;

проводящей — нервные волокна, нервы, нервные ганглии (местные нервные центры);

центральной — спинной и головной мозг.

Принцип работы анализатора заключается в следующем. Разнообразные раздражители, сигналы (звуковые, визуальные, химические, тактильные и др.) улавливаются и преобразуются соответствующими рецепторами воспринимающего аппарата (органов чувств) в нервные импульсы, сигналы. Здесь же происходит первичный анализ свойств раздражителя, поскольку каждый рецептор в наибольшей степени улавливает отдельную, элементарную его характеристику. Образовавшиеся нервные сигналы отправляются сначала по раздельным нервным волокнам, связанным со своими рецепторами, до ганглия. Отсюда они идут по тем же волокнам, но уже в составе нерва до нервных центров. В нервных центрах в результате анализа и синтеза пришедших от каждого рецептора нервных сигналов создается образная копия раздражителя на определенном эмоциональном фоне. Она и формирует то или иное чувство. Причем в высших отделах ЦНС создается более точная образная копия раздражителя, а потому в результате формируется более тонкое и разнообразное чувство, которое проявляется более адекватно специфике раздражителя, сигнала. Здесь необходимо отметить два события, общих почти для всех анализаторов. Сигналы от органов чувств в кору головного мозга (КГМ) проходят через таламус (промежуточный мозг). В нем эти сигналы через специфические ядра переключаются на «свои» корковые центры (слуховой, зрительный и т. д.), а через неспецифические ядра, предварительно пройдя через сетчатую формацию ствола мозга, возбуждают всю КГМ диффузно. Кроме того, пришедшие в таламус сигналы переходят в лимбическую систему, в частности гипоталамус, где формируются эмоции, соответствующие воспринятым раздражениям (звуку, свету и т. д.). Исключение составляет обонятельный анализатор, сигналы в котором, не проходя через таламус, поступают сразу в лимбическую систему и кору головного мозга.

Хорошее развитие анализаторов у собак облегчает и рационализирует общение с ними. С другой стороны, видовая специфика анализаторов определяет свойственное собаке мироощущение в виде комплекса соответствующих чувств, которое обусловливает ее поведение. В целях успешной дрессировки необходимо учитывать разную степень восприятия собакой отдельных сигналов (раздражителей). Это позволяет правильно выбрать определенный анализатор как канал воздействия на нее, сообразуясь с конкретной обстановкой и индивидуальными особенностями.

В жизнедеятельности собаки в основном участвуют все анализаторы, и не всегда можно определить, который из них предпочтительнее. Правда, в отдельные моменты она может использовать какой-то один анализатор в большей степени, а в следующий момент, в новых условиях, другой анализатор или сразу несколько и т. д. И каждый из них, и все они вместе формируют соответствующие чувства и, как следствие, определенное поведение.

Необходимо особо отметить постоянную в любых условиях и даже относительно независимую от физического и психического состояний собаки взаимосвязь вестибулярного и двигательного анализаторов. Они всегда обеспечивают адекватное положение тела или его частей в пространстве путем формирования слаженной работы сопряженных мышц.

Тем не менее принято считать наиболее чутким и самым важным для собаки обонятельный анализатор, которым она пользуется всегда, поскольку живет в реальном мире разнообразных запахов. Однако тот же реальный мир собаки состоит из не менее разнообразных звуков, а слухом она пользуется тоже всегда. В этом нетрудно убедиться, наблюдая за движением ушей даже у дремлющей собаки, не говоря уж о бодрствующей. С другой стороны, любое общение с собакой, в том числе и такое целенаправленное, принудительное, как дрессировка, начинается с подачи звуковых и визуальных команд (сигналов). Да и сама собака обычно обнюхивает какой-то объект после того, как она его услышит, увидит. Поэтому целесообразно начинать изучение чувств собак со слуха и зрения, формирование которых обусловливается работой соответственно слухового и зрительного анализаторов.

У собак не отмечены какие-либо выдающиеся особенности проводящей и центральной частей анализаторов. Зато у них известны особенности некоторых чувств в целом, что обусловливается спецификой воспринимающего аппарата анализаторов (анатомо-физиологической, физико-химической), т. е. органов чувств и их роли в формировании характерного поведения. А оно служит основой, исходным материалом для правильного выбора, применения оптимальных приемов дрессировки при выработке необходимых навыков.

2.1. СЛУХ

Слух — это чувство, формируемое в процессе воздействия колебаний воздуха, т. е. звука, на слуховой аппарат (ухо). Звук обладает двумя физическими свойствами: частотой и силой (амплитудой). С ними связаны его психологические свойства: соответственно высота и громкость (Дж. Сомьен, 1975). Колебания непосредственно воспринявшей звук барабанной перепонки (наружное ухо) через систему слуховых косточек (среднее ухо) передаются на канал улитки (внутреннее ухо), где воспринимаются рецепторными клетками, имеющими разную чувствительность к колебаниям определенных частоты и силы. Возникшее в них возбуждение отправляется по волокнам слухового нерва во внекорковые и корковый слуховые центры головного мозга. Здесь нервные импульсы превращаются в ощущения звука определенных частоты и силы на эмоциональном фоне, а путем анализа и синтеза нервных сигналов формируется звуковой образ.

Материальной основой слуха служит слуховой анализатор, который состоит из трех частей:

— воспринимающей — волосковые (рецепторные) клетки, вспомогательные структуры и содержащие их органы;

— проводящей — нервные волокна, нервы и нервные ганглии;

— центральной — слуховое ядро (продолговатый мозг), четверохолмие средний мозг), внутреннее коленчатое тело в таламусе (промежуточный мозг), лимбическая система, слуховая зона коры головного мозга.

Каждое животное воспринимает звук в определенных пределах, например частот. Собаки способны воспринимать звуки с частотой от 20 Гц до 30 кГц, а по некоторым данным до 50…60 кГц. Однако даже в этом диапазоне не все звуки слышимы одинаково в связи с разным их биологическим значением. Для выделения наиболее значимых звуков у собаки в нижней части уха есть расширение, играющее роль резонатора и усилителя. С его помощью происходит частотная настройка слуха на область звуков, связанных с сородичами и опознанием более крупных жертв: от 700 Гц до 3,8 кГц [47]. Следовательно, зоной наилучшей слышимости собаки является частота звуков около 4 кГц [94]. По данным D. С. Coile (1999), этот диапазон достигает 8 кГц с пределом восприятия 41…47 кГц. В опыте на четырех собаках (чихуа-хуа, такса, пудель и сенбернар) установили, что мелкие особи воспринимают звук более высокой частоты, чем крупные. Правда, эта разница значительно меньше, чем можно было ожидать, исходя из разницы в ширине головы.

Громкость и высота звука взаимосвязаны. Так, высота тона меняется при постоянной частоте, если изменяется его интенсивность. И наоборот, громкость звуков, обладающих постоянной интенсивностью, воспринимается по-разному при изменении их частоты: чем ближе к точке наибольшей чувствительности частоты (у собак около 4 кГц), тем сильнее ощущения звуков [87]. Следовательно, порог слуховых ощущений, т. е. минимальная громкость воспринимаемого звука, зависит от его высоты. Этот порог оказался самым низким в диапазоне частот наилучшей слышимости. За пределами этого диапазона чувствительность слуха значительно понижается [2]. Кроме того, громкость звука зависит от удаленности его источника: наиболее близкий звук воспринимается как самый громкий [94]. Поэтому подаваемые собаке звуковые сигналы (голос, свистки, гудки, трещотки и т. д.) должны иметь соответствующие частоту, интенсивность и удаленность, чтобы быть максимально услышаны и реализованы.

В число характеристик слуха входит острота (чувствительность), включающая в себя способность различать сходно звучащие или близко расположенные объекты, а также воспринимать удаленные источники звука. У собак она достаточно велика. Вот несколько примеров. Собака способна обнаруживать разницу в звучании в 1/3 [94] или 1/4 [32] тона. После длительной тренировки слуховая чувствительность повышается до 1/16 тона [89]. Собака различает и близкие частоты метронома, например 100 и 104 удара в 1 мин. По мнению Г. И. Азимова, подобные различения, в частности 92 и 100 уд/мин, свидетельствуют о развитом у собак чувстве времени. И. П. Павлов (1912–1913) комплексно изучал остроту слуха путем выработки дифференцировочного слюноотделительного рефлекса. Оказалось, что собаки способны улавливать изменения звука на 1/8 тона: слюна выделялась при 800 Гц и не выделялась при 812 Гц, а на фоне использования метронома при 100 ударах в 1 мин слюна выделялась и при 96 и 104 не выделялась.

Острота слуха собак в сочетании с прекрасной памятью кажется еще более феноменальной, если учесть условия, при которых ее определяли. Так, между моментами звучания сигналов 800 и 812 Гц проходила неделя, а при совместном применении период между сигналами с указанными частотами метронома составлял всего лишь 1/43 с! Не менее удивительными были результаты опытов О. Kalischer [28]. Его собака не только хватала мясо при одном тоне (Fresston) и воздерживалась при другом (Gegenton), но и выделяла первый тон среди других звуков, и даже когда музыканты не могли его различить. В. Л. Дуров (1924) вырабатывал у собаки дифференцировочные рефлексы на высоту звука (музыкальные ноты) с небольшим количеством ошибок с ее стороны. Интересно, что на те же ноты, но наигрываемые другими исследователями, собака ошибалась чаще. Значительно позже Л. Ф. Уитни (1997) напишет, что можно научить собак подходить за едой к миске при звуке «соль», оставаться на месте — «ля», идти вперед на ноту «си».

Острота слуха проявляется и в определении расположения источника звука. Так, собака может различить два источника звука, отстоящие друг от друга на одну угловую минуту от морды [8]. Как уникальный описывается случай, когда собака могла за 503 м от нее различить два источника звука, расстояние между которыми составляло всего около 13 см [94]. В другом опыте проявилась не менее феноменальная способность: собака выделяла один из 32 источников звука, равномерно расставленных по окружности диаметром 3 м, стоя в центре ее. Человек делает такой выбор в лучшем случае из 16 источников звука [57]. На остроту слуха не влияют ни площадь барабанной перепонки (от 30 мм² у чихуа-хуа до 55 мм² у сенбернара), ни форма ушной раковины (висячая или стоячая). Оказалось, что у собак с висячими ушами при естественном положении ушной раковины и ее подъеме разница в громкости воспринимаемого звука составила лишь 3 дБ и только в высокочастотном диапазоне [108].

Однако точность в различении источников звука снижается с повышением его частоты [8]. Собаки способны слышать высокочастотные тоны и установить их источники, различающиеся лишь на 1 кГц, да и то в определенной последовательности: сначала 19 и 20 кГц, потом 29 и 30 кГц. Если же тоны в указанных диапазонах частот отличаются на 25…30 Гц, точность их различения снижается. Выше приводились данные о более точном различении тонов в диапазоне средних частот, наиболее благоприятных для слуха собак (около 4 кГц). Затем проверили зависимость точности различения тонов от их интенсивности. Оказалось, что собаки не различают тоны звука разной громкости, даже очень высокой, если их частота равнялась или превышала 35 кГц, т. е. различение тонов зависит от высоты, а не от интенсивности звука.

Однако в пределах хорошо воспринимаемых частот громкость (интенсивность) звука играет свою роль. Так, громкие звуки вызывают значительно более сильную реакцию, чем звуки той же частоты, но тихие. Этим пользуются, когда внимание собаки обращено на что-то иное [94], когда она не выполняет какое-то требование или совершает что-то недозволенное и т. д. Во всех подобных случаях нужна громкая команда или другой резкий сигнал (но не чрезмерный). Подтверждает сказанное рассказ одного каюра о завязавшейся общей драке перегоняемых ездовых собак, которая могла закончиться катастрофически для них и для людей. Но один громкий щелчок хорея (кнута) — и каждая пара противников прекратила сражение, так как собаки знали, что его удар причиняет боль.

Собаки обладают способностью адаптироваться к звуку. Это выражается в снижении восприятия звука при длительном его воздействии. И чем громче звук, тем это раньше наступает, сильнее проявляется и дольше держится. С данным свойством связано влияние шума. Под ним понимают сильное, длительное звучание какого-то тона или смесь тонов. В таких условиях чувствительность слуха снижается, звук слышится более слабым, приглушенным. Наоборот, в полной тишине слуховая чувствительность повышается, звук одной и той же интенсивности слышится громче, яснее, чем при длительном его слушании [2]. Понятно, что в условиях шума затрудняется любое общение с собакой, в частности снижается эффективность дрессировки. Поэтому если уж нельзя избежать неудобного звукового фона, то громкость команды всегда должна превышать громкость окружающего шума, иначе команда не будет услышана.

Однако шум не только причиняет неудобства в общении с собакой, но и обладает прямым повреждающим действием. Так, он превращает высокочувствительную собаку в невротика, не способного к научению (по Д. Фишеру, 1999). Например, во время кормления у собак при шуме с частотой 600 Гц и силой 30 дБ выделение слюны и желудочного сока существенно сокращается, а при шуме соответственно 2 кГц и 100 дБ значительно замедляется желудочная секреция. При 5 кГц у двух собак наблюдали понижение кислотности желудочного сока, у других — учащение дыхания и пульса, напряжение мышц. При этом поглощается намного больше кислорода и расходуется на 25 % больше энергии, даже в состоянии покоя. Поэтому следует избегать шума при любом общении с собакой.

У собаки очень хорошо развита способность определять направление звука. Так, она может определить направление источника звука с точностью до 5°, стоя в центре круга [94]. Способность определять направление звука обусловливается соотношением времени его улавливания каждым ухом. Если это происходит одновременно обоими ушами, то направление звука совпадает с осью головы, т. е. его источник находится на каком-то расстоянии посередине, впереди или сзади. Если же звук улавливается раньше, например, левым ухом, чем правым, значит, его источник находится слева.

И хотя разница во времени достижения звука левого и правого ушей составляет всего лишь 0,3 мс, этого достаточно для установления преимущества восприятия одной стороной звука перед другой относительно обоих ушей [94]. Точность определения направления звука выше у собак с большим межушным расстоянием [108]. Этому же способствует подвижность ушной раковины, позволяющая направить ее точно на его источник. Собака способна локализовать источник звука всего за 60 мс [12]. Причем на точность определения не влияет ни форма ушной раковины, ни даже односторонняя глухота собаки, поскольку она поворачивает оба уха на звук. Правда, в последнем случае затрудняется локализация в направлении право-лево [108]. Кроме того, звук воспринимается сильнее тем ухом, со стороны которого находится его источник. В результате определение направления звука обусловливается более ранней или более сильной сигнализацией мозгу от того уха, со стороны которого находится источник звука или более сильно звучащий объект. Для полноценного осуществления этого процесса необходима работа обоих полушарий мозга, которая обеспечивается нервными связями между ними. При повреждении этих связей, т. е. разъединении полушарий, «двуушный эффект» (бинауральный) пропадает и выработать дифференцировку на место источника звука не удается [2]. При глухоте у собаки ухудшается состояние слуховой зоны коры головного мозга [108], возможно, вследствие непоступления сигналов из-за дефекта слухового аппарата или слухового нерва.

Таким образом, слух — это часть мироощущения собаки. Соотношение физических свойств звука и специфики его восприятия позволяет собаке через формирование соответствующего поведения адекватно ориентироваться в мире звуков в стремлении к звуковому комфорту. Одним из его элементов является оптимальное звуковое общение между ней и человеком. Во время дрессировки необходимо использовать звуковые сигналы, включая команды, соответствующие по своим параметрам слуховым возможностям собаки.

2.2. ЗРЕНИЕ

Зрение — это чувство, формируемое в процессе воздействия света на зрительный аппарат (глаз). Оно заключается в восприятии света фоторецепторами с преобразованием его в электрические импульсы, передаче их по нервным волокнам в головной мозг, где посредством анализа и синтеза пришедших сигналов формируется образная копия визуального объекта на определенном эмоциональном фоне. Свет обладает двумя физическими свойствами: интенсивностью и частотой. Они обусловливают его соответствующие психологические свойства: степень освещенности (яркость) и цвет. Благодаря зрительному восприятию за счет воздействия света объекты обладают следующими характеристиками:

— расположение в пространстве;

— размер, форма и состав;

— подвижность или неподвижность.

Материальную основу зрения составляет зрительный анализатор, состоящий из трех частей:

— воспринимающей — оптические, фоторецепторные, нервные и другие элементы глаза;

— проводящей — нервные волокна, нервы и нервные ганглии;

— центральной — четверохолмие (средний мозг), наружное коленчатое тело в таламусе (промежуточный мозг), лимбическая система, зрительная зона коры головного мозга (КГМ).

Для лучшего понимания специфики зрения собаки[1] за основу возьмем зрение человека, как наиболее изученное, а также волка (ближайшего дикого родственника собаки) и кошки как ведущей сходный с собакой образ жизни в связи с человеком.

Способность животных определять (распознавать) различные визуальные характеристики объектов обусловливается свойствами зрения, связанными прежде всего с особенностями строения глаза. Глаз — орган, воспринимающий световые раздражения. Он имеет оптическую (преломляющую), воспринимающую и проводящую системы. Первую составляют роговица, хрусталик и стекловидное тело, вторую — фоторецепторы и элементы глазного дна, третью — нейроны (наиболее связаны с фоторецепторами — биполярные и ганглиозные) и нервные волокна, выходящие из глаза в виде зрительного нерва. Вторая и третья системы входят в состав сетчатки — светочувствительной оболочки.

Пространство между роговицей и радужкой со зрачком — передняя камера. Пространство от роговицы до узловой точки хрусталика и от нее до сетчатки — передний и задний отделы: через узловую точку в середине хрусталика свет проходит по оптической оси без преломления, не искажаясь.

Глаз у собаки имеет форму, близкую к шару. Роговица с незначительной разницей толщины в центре и на периферии имеет изменчивые величины преломления (от 36 до 45 Д, в среднем 40,2 Д) и кривизны (от почти сферической до почти плоской, например у добермана и колли). Глубокая передняя камера (в среднем 4,2 мм), почти равные и небольшие размеры переднего и заднего отделов (7…10 мм) при большом диаметре зрачка (до 6…7 мм) способствуют максимальному проникновению света в глаз [12, 44, 94], что обеспечивает видимость при низкой освещенности. Придвинутость узловой точки к сетчатке и малый объем стекловидного тела (преломляющей среды) способствуют созданию на ней уменьшенного и сильно освещенного изображения. Но при этом свет из маленького центрального участка сетчатки, где он улавливается небольшим числом фоторецепторов, расплывается по всей ее поверхности, снижая четкость изображения.

У собак хрусталик большой, выпуклый (переднезадняя ось 4,0…7,8 мм). Как и роговица, он обладает большой преломляющей силой: 40,2 (35…45) и 32 (25…54) Д соответственно [8, 44]. Это сочетается с его слабой способностью изменять кривизну (слабая аккомодация — не более 2…3 Д) и малым объемом стекловидного тела. В результате свет фокусируется, как правило, несколько дальше сетчатки. Поэтому большинство собак слегка дальнозорки (гипер-метропия: +0,5 Д), т. е. они могут различать мелкие предметы или их детали на расстоянии не ближе 50…33 см; все предметы, расположенные ближе, кажутся расплывчатыми, в кругах рассеивания. В результате усиливается нечеткость изображения на сетчатке. По данным P. Kaufman (1992), у девятилетнего ребенка аккомодация повышается до 14 Д, что позволяет сократить критическое расстояние ясного видения до 7 см.

Исследование 240 служебных собак подтвердило в среднем их небольшую дальнозоркость (+0,25 Д). Однако за этим близким к норме (эмметропии) показателем скрывались значительные индивидуальные колебания в виде сильной близорукости (миопии) и явной тенденции ее развития с возрастом. По другим наблюдениям, близорукими оказались 53 % немецких овчарок (-0,5 Д и больше) и 64 % ротвейлеров. В то же время из-за строгого отбора среди собак-поводырей близорукость обнаружили лишь у 15 % немецких овчарок (С. J. Murphy et al., 1992). О развитии с возрастом близорукости свидетельствует и В. П. Давыденко (2000): «Собака в 8 мес узнает человека с расстояния 100 м лишь по походке, в 2 года это расстояние сокращается до 40 м, а к 8 годам она различает только близко расположенные предметы, становясь почти слепой. Все это необходимо учитывать при предъявлении собаке каких-то зрительных сигналов, объектов, особенно состоящих из мелких деталей, выбирая расстояние до нее не ближе и не дальше оптимального».

Еще одним нарушением световой фокусировки является астигматизм. Это когда различные участки оптической системы глаза не могут фокусировать свет одинаково, т. е. в одной точке. В результате изображение получается расплывчатое (аберрация), например в результате региональных нарушений кривизны роговицы или хрусталика. Астигматизм наблюдали у небольшого числа собак (С. J. Murphy et al., 1992): из 240 собак обнаружили астигматизм (-0,5…+3,0 Д) лишь у 10 из них. Е. П. Копенкин и др. (1998) сообщили о физиологическом астигматизме (-1,75…+2,0 Д) у большинства обследованных (22 собак). Это указывает на необходимость обследования служебных собак, выполняющих задачи, основанные на зрении, особенно связанные с жизнью людей, с целью выявления нарушений аккомодации (близорукость, дальнозоркость, астигматизм).

Итак, оптическая система глаза определяет особенности зрения собаки: способность ясно видеть при слабом освещении в сочетании с некоторой нечеткостью изображения при ярком свете, различные нарушения аккомодации. Еще в большей степени специфика зрения обусловливается свойствами сетчатки. Детально исследовали ее морфологию у собак давно: М. Schultze (1866); S. Ramon и V. Cajal (1894), и даже сравнивали I. Zürn (1902) по этому признаку собак, охотящихся «по зрению и чутью». Оказалось, что сетчатка собак, схожая по структуре с таковой у других хищников, разделена горизонтально на две части: верхнюю — светлую, с сильной отражающей способностью и нижнюю — темную, наоборот, поглощающую свет.

Верхняя половина сетчатки покрыта отражающей структурой — тапетум (от гр. tapes — покрывало) (tapetum lucidum), а нижняя покрыта темным пигментом (tapetum nigrum). Верхняя половина сетчатки предназначена для восприятия слабого света, нижняя — для восприятия сильного света, который поглощается темным пигментом фусцином, предохраняя сетчатку от «засветки». Прошедший через фоторецепторы до отражающей мембраны свет возвращается, повторно проходя через них. Это позволяет собаке видеть не только при слабой освещенности, но и при разных ее уровнях. Правда, при этом отраженный свет, особенно сильный, рассеивается внутри глаза, снижая четкость изображения.

Работа обеих тапетальных частей сетчатки заключается в следующем. Начнем с верхней половины сетчатки. В физиологическом обиходе тапетумом принято называть только отражающую мембрану. Она имеет клеточную структуру [110], богата Zn и цистеином, содержит кристаллы гуанин-нуклеотидов в чистом виде [32] или в виде солей Са [44], окрашена в разные цвета от оранжевого через светло-желтый до ярко зеленого «яблочного». По мнению С. J. Murphy (1993), цвет тапетума скорее обусловлен взаимодействием света с его физической структурой, чем собственным спектральным составом, т. е. цветом его пигментов. Копенкин Е. П. и др. (1998) предполагают, что цвет тапетума от бледно-зеленого до оранжевого зависит от цвета радужной оболочки: у светлоглазых собак тапетум более светлый, у темноглазых — более темный. Также замечено, что у светломордых собак глаза, если их осветить фонариком, отражают слабый красноватый свет, а у темномордых — сильный зеленоватый свет [8]. Однако у представителей породы немецкая овчарка, ризеншнауцер и ротвейлер не отмечена прямая связь между цветом отсвета и окрасом морды (И. В. Егоренкова, 1999). Зато замечено, что переход отраженного из глаз света от красноватого к зеленому соответствует переходу темперамента от спокойного к возбудимому. Не воспринятый сетчаткой отраженный свет «выходит» из глаза в виде характерного свечения, отсвета [2, 12]. Причем он выходит точно в исходную точку вне глаза собаки, находящуюся в непосредственной угловой близости от глаза наблюдателя. В других направлениях этот свет глазом не отражается [8].

Цвет отсвета колеблется не только в зависимости от породы собак, но и внутри каждой из них [118]. Так, у грейхаундов и терьеров преобладает желто-зеленое отражение, у ирландских сеттеров добавляется оранжевое, которое у некоторых переходит в ярко оранжево-красное. В ряде пород, таких, как пойнтер, цвет отсвета сочетался с определенным волосяным окрасом, например, светло-оранжево-коричневый — с темно-коричневым окрасом. У одного трехцветного бульдога отражение света от тапетума было светло-голубо-серым с фиолетовым на периферии. Цвет тапетума желтый у евразиер и голубоватый у сибирской хаски, комбинированный желтый с зеленым краем у лабрадора и спаниеля, зеленый с голубым краем у цвергшнауцера, желто-оранжевый у чау-чау [110].

Существует мнение, что тапетум лучше развит у собак, преимущественно пользующихся зрением, и хуже — у мелких пород типа йоркширских терьеров и чихуа-хуа. Однако оно не всегда совпадает с данными по конкретным породам. Например, тапетум оказался плохо развит (занимал очень малую часть тапетального дна) у лхасо апсо, сибирской хаски и шелти (обе последние пользуются преимущественно зрением), хорошо развит у ретривера, сильно развит (занимает почти всю площадь тапетального дна) у австралийской черной трехцветной овчарки, лабрадора и пойнтера (две последние пользуются преимущественно чутьем).

Нижняя половина сетчатки, или нетапетальное дно глаза, насыщенного черно-коричневого цвета [118]. Однако этот цвет очень изменчив в зависимости от присутствующего пигмента и цвета радужной оболочки: темно-коричневый, серый или черный у евразиеров, сибирской хаски, но светло-коричневый, красно-коричневый и более красный у собак шоколадного или печеночного окраса со светло-коричневой или желтой радужной оболочкой, например у печеночных пойнтеров и английских спрингер-спаниелей, коричневого той-пуделя и шоколадного лабрадора. Слабопигментированное нетапетальное дно может иметь тигроидную окраску, например у шелти [110].

Казалось бы, такая ясная и упорядоченная морфологическая структура сетчатки у собак, по данным тех же исследователей, в действительности имеет отклонения. Отмечено [118], что тапетум на периферии и даже в центре не сплошной, а с вкраплениями темных участков нетапетального дна с ясными или размытыми краями. Возможны и другие варианты [110]: переход между тапетальной и нетапетальной зонами может быть постепенным (чаще у собак длинношерстных пород), а может быть резким, ясно очерченным (чаще у собак короткошерстных пород типа уиппет). Существуют и различные промежуточные формы. В некоторых случаях тапетум отсутствовал, например у шелти и австралийских овчарок — черной трехцветной и голубой мрамор (это у пастушьих собак, работающих по зрению!). Считается, что отсутствие или слабое развитие тапетума присуще «мраморным» породам: колли, шелти, бордер-колли, кардиган велш корги и арлекин. Известны случаи отсутствия не только тапетума, но и пигмента в нетапетальной зоне. В результате дно глаза красное (сосудистая сеть) — «рубиновый глаз», в частности у австралийской черной трехцветной овчарки и трехцветного бигля с бледно-желтой радужной оболочкой. Однако описанные виды морфологической структуры сетчатки нельзя считать специфически присущими собакам какой-то конкретной породы: могут быть самые разнообразные вариации. Например, у одних австралийских черных трехцветных овчарок отсутствовали тапетум и пигмент, у других отсутствовал только тапетум, а у третьих тапетум настолько сильно развит, что занимал практически всю площадь дна глаза.

Невольно возникает вопрос: имеют ли значение для реального зрения собак описанные отклонения от классической, морфологически ясной двухэтажной структуры сетчатки (сверху — светлая, внизу — темная) да и сама эта классическая структура? Ни B. Parry, ни G. H. R. R. Janssens не связали такие, казалось бы, естественные явления. Более того, по данным последнего, в «зрячих» породах по сравнению с «чутьистыми» тапетум оказался слабо развит или отсутствовал. Правда, в конце концов, он связал это с окрасом — мраморностью. P. E. Miller и С. J. Murphy (1995) приводят результаты электрофизиологических исследований М. S. Burns и др. (1988): оказывается, у биглей с наследственной дегенерацией тапетума светочувствительность мало отличалась от здоровых собак. У собак с отсутствием тапетума не обнаружены клинические изменения способности видеть в сумерках. Точно так же у животных с отсутствием пигмента в нетапетальной зоне, а потому с повышенным рассеиванием света внутри глаза клинически не проявилось значительное ослабление остроты зрения при ярком свете. Правда, по данным L. F. Rubin (1989), сильную светобоязнь наблюдали у австралийской овчарки в основном из-за внутриглазного рассеивания света в связи с полным альбинизмом (отсутствием светопоглощающих пигментов в глазу). Таким образом, по результатам исследований роль тапетума в зрении однозначно не определена.

Следующей структурой сетчатки, определяющей специфику и эффективность зрения собаки, служат фоторецепторы: колбочки и палочки. Они обладают разными свойствами, а потому по-своему формируют особенности зрения. У колбочек более выражено индивидуальное представительство в мозгу, чем у палочек. Это связано с тем, что отдельные нейроны сетчатки соединены с меньшим количеством колбочек, чем палочек. В результате каждое нервное волокно несет информацию в мозг от меньшего числа колбочек в сравнении с палочками [2, 87, 93], а значит, о более мелких деталях рассматриваемого объекта. Поэтому в палочковом поле уровень пространственной суммации выше, чем в колбочковом. Например, в сетчатке собак 1 колбочка или не менее 8…10 палочек соединяются с 1 биполярной клеткой, которых в 15…20 раз больше, чем ганглиозных. Кроме того, колбочковая активность после раздражения достигает «своей» ганглиозной клетки быстрее, чем палочковая [93], что тоже благоприятствует более детальному рассмотрению объекта. В то же время колбочки обладают низкой светочувствительностью в связи с медленным распадом их зрительного пигмента — йодопсина — на свету. Поэтому они могут работать только при повышенной освещенности. Отсюда понятно, что именно колбочки при высокой концентрации и достаточной освещенности обеспечивают остроту зрения — способность различать мелкие предметы или мелкие детали [2].

Палочки, наоборот, имеют высокую светочувствительность в связи с быстрым распадом на свету их зрительного пигмента — родопсина. Поэтому они могут длительно работать только при слабой освещенности. Но поскольку по одному нервному волокну поступают в мозг сигналы от многих палочек, то они не обусловливают остроту зрения. В результате предметы в сумерках воспринимаются расплывчатыми, хотя и могут быть видны далеко.

У человека сетчатка делится на две неравные части: маленькую центральную — центральную ямку, желтое пятно (fovea) и всю остальную, покрытую темным пигментом фусцином. Его назначение — поглощать свет, прошедший через фоторецепторы. Центральная ямка находится на пути прямого хода света, т. е. через узловую точку хрусталика, без преломления. В ней находятся только колбочки с очень высокой плотностью — 147 000 на 1 мм² (Е. П. Копенкин и др., 1998). Причем не только 1 колбочка соединена с 1 биполярной клеткой, но и 1 биполярная клетка соединена с 1 ганглиозной клеткой, т. е. отношение колбочки и ганглиозной клетки составляет 1:1. Таким образом, у приматов центральная ямка — место наилучшего видения. Однако уже в 10 мм в сторону это отношение увеличивается до 16: 1. Кроме того, по мере отхода от центра сетчатки каждая колбочка окружается сначала одним кольцом палочек, потом все большим с одновременным уменьшением плотности колбочек. Так что у края сетчатки сосредоточены только палочки. В результате снижается острота зрения, но повышается способность видеть в сумерках. Одновременно уменьшается и плотность нейронов от центра к периферии сетчатки. Тем не менее общее их число велико, чему соответствует большое количество волокон в зрительном нерве — 1,2 млн.

У собак, волков и кошек центральная ямка отсутствует, а фоторецепторы рассредоточены в пределах овальной полосы. Она расположена поперек сетчатки перед тапетумом. Такая позиция фоторецепторов обусловливает возможность видеть в сумерках, но снижает остроту зрения за счет рассеивания отраженного от тапетума света. В овальной полосе, более короткой к виску, чем к носу, морфологически максимально благоприятные условия для контакта света с фоторецепторами: малое количество сосудов крупнее капилляров, а нервные волокна проходят от рецепторов к нейронам искривленно, ближе к ее краям.

Эффективность зрения собак определяется распределением фоторецепторов в сетчатке. Этот вопрос изучается давно, но мнения по нему неоднозначные. Впервые I. Zürn (1902) сообщил о нахождении в центре сетчатки собак, охотящихся по зрению (немецкие беговые, русские псовые и т. д.), в отличие от охотящихся по чутью (некоторые терьеры), беспалочковой ячейки с повышенной плотностью колбочек. Однако G. L. Walls (1942) опроверг это с точки зрения целесообразности: животные с тапетумом не имеют такой ячейки, поскольку ее достоинства аннулируются рассеиванием отраженного тапетумом света. H. B. Parry подтвердил такое мнение в результате сравнения сетчатки у грейхаундов, охотящихся по зрению, и у сеттеров и ретриверов, охотящихся по чутью. Он не обнаружил центральную беспалочковую ячейку с высокой плотностью колбочек. Через некоторое время появилось сообщение о наличии на сетчатке центрального круглого пятна. Поскольку оно находится на оптической оси, то является местом наилучшего видения [2, 32]. Правда, авторы не указали, какие и сколько там фоторецепторов, хотя это обусловливает эффективность зрения. Через много лет после первого исследования фоторецепторов в сетчатке собак, охотящихся по зрению и по чутью (I. Zürn, 1902), S. A. Koch и L. F. Rubin (1972) изучили распределение колбочек в сетчатке у 10 аляскинских маламутов, которые, будучи ездовыми собаками, ориентируются, используя зрение. Подсчет велся на участках сетчатки диаметром 50 мкм, содержавших не менее 10 колбочек: центральной, промежуточной (по другую сторону от головки глазного нерва, слепого пятна) и периферической (у носового края) зонах. В этих участках среднее число колбочек составляло 5,09 ± 1,47; 4,62 ± 1,38 и 3,86 ± 1,30 соответственно (р<0,01). Тем не менее считается, что разница между ними очень мала (сформирована близкими минимумам и максимумами по зонам: 1…10, 1…8 и 1…8 соответственно), что означает широкое распространение колбочек по всей сетчатке. Доказательством служит сохранение световоспринимающей функции при расширенном зрачке у таких же маламутов с различными поражениями центральной части сетчатки, включая атрофию обоих видов фоторецепторов.

Обнаруженное у собак большее число колбочек в центре сетчатки по сравнению с периферией не противоречит мнениям об отсутствии в ней беспалочковой центральной зоны, «населенной» колбочками, и об овальной полосе как ложе фоторецепторов и нейронов. Исходя из определяющей роли колбочек для остроты зрения и снижения зрительной функции в периферической части сетчатки, вполне естественно уменьшение их числа с удалением от центра. В то же время само количество колбочек в той или иной зоне сетчатки не указывает на связь с ними эффективности зрения. Значительно более информативны их относительное количество, соотношение с палочками и ганглиозными клетками, а также связь с мозгом. По данным G. Schubert (1950), у собак отсутствует центральная зона, как у человека, в которой каждая отдельная колбочка имеет собственную центральную связь. P. E. Miller и С. J. Murphy (1995) предполагают, что в центре сетчатки у собаки их менее 10 %, т. е. большая часть фоторецепторов представлена палочками, а отношение колбочек и ганглиозных клеток примерно такое же, как у кошки: 4:1 в центре (значит, связь колбочек даже здесь с мозгом не индивидуальна) и 20:1 на периферии. Полагают, что собаки по этому признаку ближе к кошкам, чем к приматам. В центральной зоне (25°) находятся преимущественно палочки; во всей овальной зоне отмечена высокая концентрация их пигмента — родопсина. Все эти данные указывают на невозможность у собак острого зрения. Этому же способствует и малое число ганглиозных клеток в сетчатке, с чем связано малое количество волокон (167 тыс.) в зрительном нерве. Таким образом, у приматов в центральной ямке только колбочки, а в зрительном нерве 1,2 млн волокон. Кстати [44], наличие 12…15 % колбочек во всей овальной полосе собаки еще не указывает на низкую остроту зрения. У человека их во всей сетчатке 5,2 % [2], но у него есть беспалочковая зона, состоящая из колбочек, расположенная в месте наилучшего видения.

Палочки, будучи значительно более многочисленными и чувствительными в сравнении с колбочками, расположены тоже по всей длине овальной полосы, т. е. в месте наилучшего видения. Это обеспечивает не только сумеречное зрение, но и точное определение дистанции и дальность зрения, особенно в связи с различением движущихся и неподвижных объектов. Так, собаки могут распознать движущийся объект с дистанции 810…900 м, но тот же объект в неподвижном состоянии они различают не дальше чем с 585 м. Вот еще несколько примеров. Л. Ф. Уитни (1997), подтверждая мнение, что движущиеся объекты вызывают реакции, которые не вызывает неподвижный объект, отмечал: одна собака могла распознавать движущийся объект за 914 м, а две другие — почти за 823 м. В то же время в его питомнике всегда находились собаки, способные разглядеть незнакомого человека за 137…183 м. Ё. Бергман (1992) наблюдал, что летом на острове таксы без труда отличали летящих за 200…300 м от них ворон от паривших на том же расстоянии сизых чаек. Эта способность выработалась у них благодаря тому, что он регулярно подкармливал чаек, а ворон, напротив, отгонял прочь. По другим данным, граница видимости движущегося предмета находится в пределах 250…300 м. В отдельных опытах хорошо дрессированная собака замечает движущийся предмет за 500…700 м. Очень развитую чувствительность к движению необходимо учитывать при общении с собакой, поскольку она легко замечает малейшие движения рук и глаз, изменения позы человека [89]. О том же свидетельствуют данные Э. И. Шерешевского (1970): на расстоянии 10 м собака замечает малейшие движения рук и глаз охотника, следит за движущимися предметами на расстоянии нескольких сот метров.

Рассмотрим роль ганглиозных клеток в связи с фоторецепцией. Их плотность во всей овальной полосе у волков не только высокая, но и менее изменчивая (12 000…14 000 на 1 мм²), чем у собак (6400…14 400 на 1 мм²) (L. Peichl, 1992). Это объясняется постоянными условиями существования волков (естественный отбор по остроте зрения, способствующей выживанию) и отсутствием селекции (искусственный отбор) по зрению. У собак с выведением самых разнообразных пород этот признак невольно становится все более изменчивым. В результате собаки стали различаться по строению сетчатки. Например, у немецких овчарок овальная полоса ясно выражена, высокая плотность ганглиозных клеток на большей ее части (волкоподобна), а у биглей овальная полоса слабо выражена, низкая плотность ганглиозных клеток (и очень неоднородная по этому признаку). Но даже среди биглей были отмечены различия. У большинства собак одной линии овальная полоса слабее выражена по наличию ганглиозных клеток, а крупные сосуды радиально сходились со всех сторон к центру через всю ее поверхность (звезда). У большинства собак другой линии овальная полоса сильнее выражена по тому же признаку, а крупные сосуды сходились к центру только сверху, пересекая ее лишь в двух направлениях; тем самым уменьшается помеха ходу световых лучей. В целом изучили недостаточное количество собак для выявления разницы по морфологии сетчатки между породами для охоты по зрению и по чутью. Правда, обнаружение у большого числа биглей (охотящихся по чутью) ясно выраженной овальной полосы свидетельствует об отсутствии больших различий между обеими группами собак по данному признаку [115]. Было отмечено, что отсутствует связь между изменениями зрения собак и морфологией тапетальной и нетапетальной зон сетчатки. Похоже, что и различия в морфологии овальной полосы как места наилучшего видения не влияют на зрение. Конечно, подразумевается, что фоторецепторная и оптическая системы глаз подопытных собак работают нормально. Так что эффективность зрения в разных его проявлениях, скорее всего, определяется характером распространения колбочек и палочек в овальной полосе, особенно в ее центральной части, и слабой аккомодацией.

Проанализировав морфофизиологические свойства глаза собаки, рассмотрим, как они реализуются в виде различных проявлений ее зрения. Особенности строения глаз собаки позволяют ей видеть в широком диапазоне освещенности, в том числе очень слабой, в сумерках. Для примера: у кошки минимальный порог световой чувствительности в 6 раз ниже, чем у человека (R. Gunter, 1951). У собак его не измеряли, но считают его несколько выше. Тем не менее еще И. П. Павлов указывал, что у собак способность анализировать низкую интенсивность освещения настолько хорошо развита, что экспериментально трудно определить ее границы. Е. П. Копенкин (1998) и другие исследователи объясняют низкий порог темнового зрения у собак большим числом палочек в сравнении с человеком и их расположением не только на периферии, но и в центре сетчатки, т. е. в месте наилучшего видения. Это значительно расширяет возможности использования собаки в разнообразных световых условиях.

Наличие фоторецепторов по всей овальной полосе, расположенной на горизонтальной оси сетчатки, обусловливает панорамность зрения, т. е. одинаковую его возможность по центру и на периферии. Такая способность усиливается за счет расположения глаз у большинства собак по бокам головы [12]. Поэтому оптические оси глаз расходятся латерально от осевой линии головы в среднем на 20° (Duke-Elader S., 1958) или на 20…50° [20]. В результате общий горизонтальный обзор двумя глазами, т. е. суммарное монокулярное зрение, достигает 240…250° (S. M. Sherman, 1975), или 250…260° [44], или 280° [20], что значительно шире зрения по вертикали. Все это позволяет собаке следить за горизонтально движущимися объектами без быстрого движения за ними глаз [8]; к тому же глазные мышцы у собак слабо развиты. Наверное, по этой причине при пристальном взгляде животного на быстро приближающийся предмет не наблюдается сколько-нибудь определенного схождения осей глаз (конвергенции). Подтверждением служит явление, когда собака, скосив глаза, внимательно разглядывает какой-то предмет у себя под носом, однако это скорее всего можно объяснить неспособностью хрусталика фокусировать изображение близко расположенного предмета в оптимальном месте сетчатки. Тем более при наличии слабой аккомодации у собак, которая действительно обусловливается слабой работой глазных мышц, управляющих формой хрусталика, а не тех, которые формируют конвергенцию.

В противоположность хорошо развитому боковому зрению (монокулярному) зрение перед собой (бинокулярное) у собак неширокое [12], в пределах З0…60° (S. M. Sherman et al., 1975), 60…90° [44] или 80…110° [20]. Это значительно уменьшает глубину воспринимаемого пространства, снижает протяженность точно определяемой дистанции до объекта. В результате собаки легко определяют расстояние только вблизи, что видно по их способности схватить быстро движущийся перед ними объект и преодолеть явные препятствия. По данным G. L. Walls (1963), у человека более узкое монокулярное зрение и более широкое бинокулярное: 180 и 140° соответственно [115].

В общем, угловое распределение зрительной информации у собак следующее (минимум — максимум для одного глаза): горизонтальное (боковое) зрение (относительно оси глаза) внутрь (к носу) — 30…45°, наружу (к уху) — 100…125°; вертикальное (фронтальное) зрение (относительно линии горизонта) вверх — 50…70°, вниз — 20…60° [94].

Однако по разным породам эти данные сильно расходятся (табл. 1). У собак с глубоко посаженными или выпуклыми глазами, расположенными спереди или по бокам головы, разное поле зрения [44].

Разумеется, животные других пород с промежуточными морфологическими характеристиками обладают средним зрением. Все это необходимо учитывать при требовании от собак выполнения каких-то действий, связанных с их зрительными способностями. Например, животные I типа превосходят животных II типа по остроте зрения и точности определения дистанции близко перед собой, что связано с более развитой конвергенцией оптических осей, но уступают им по панорамности обзора и улавливанию подвижности объекта на большом расстоянии.

Еще одним показателем зрения является перспектива, которая обусловлена расстоянием от земли до глаз, что зависит от роста собаки. Разумеется, у низкорослых животных такая перспектива будет значительно меньше, чем у высокорослых. Можно сравнить крайние варианты пород по росту: брабансон, брюссельский и бельгийский гриффоны — 18…20 см и немецкий дог — до 80 см, ирландский волкодав — 86 см [82].

Более сложный вариант проявления зрения у собак — это способность к дифференцировке предметов, например геометрических фигур. Специальными исследованиями выявили достаточно высокое развитие у них этой способности. Так, в работе ученика И. П. Павлова М. М. Губергрица (1917) собаки отличали круг от эллипса с соотношением полуосей 8:9 [85]. В работе W. H. Karn et al. (1932) собаки быстро научились различать горизонтальные и вертикальные линии и более медленно — поставленный на основание и перевернутый на вершину треугольники. При этом не имели значения размеры объектов и были они контурными или закрашенными.

Все проявления зрения у собак предназначены для восприятия отдельных, хотя и взаимосвязанных, проявлений окружающего мира. Но все они обусловливаются обобщающей и самой сложной функцией зрения — его остротой, т. е. способностью ясно видеть мелкие объекты или их детали. Острота зрения — наименьшее расстояние между предметами, при котором они воспринимаются раздельно [20], или наименьший угол, под которым две точки видны раздельно [47, 50], а также наибольшая частота вспышек, при которой они не сливаются в сплошной свет. По данным электроретинограммы (ЭРГ), у анестезированных собак палочки способны раздельно улавливать вспышки с максимальной частотой 20 Гц. При более сильной освещенности, когда активизируются колбочки, слияние вспышек происходило при частоте 70 Гц. Например, 4 бигля, приученные нажимать педаль при вспышках, раздельно воспринимали их при более высокой максимальной частоте (до 80 Гц) и меньшей освещенности, чем при определении путем снятия ЭРГ [108]. У людей раздельное восприятие палочками максимальной частоты вспышек (70 Гц) примерно такое же, как у собак, а восприятие колбочками немного ниже (50…60 Гц).

Остроту зрения измеряют и другими методами. Один из них — метод Снеллена: он заключается в сравнении стандартного (постоянного) расстояния, с которого испытуемый ясно видит самые мелкие элементы, с расстоянием, с которого субъект с нормальным зрением, принимаемый за эталон, ясно видит то же. Его наиболее часто применяют в опытах с собаками, в частности, используют диаграмму Снеллена, в которой на экране меняют расстояние между темными и светлыми полосами до тех пор, пока испытуемый продолжает их видеть раздельно. В поведенческих опытах острота зрения у собак при сильной освещенности (37 лк) составляла в среднем 0,21. При определении у 3 биглей электропотенциала в коре головного мозга в результате освещения сетчатки острота зрения оказалась равной 0,235…0,308, а по ЭРГ — 0,40…0,43. Потом опыт усложнили. Горизонтальные полосы двигались с одновременным изменением расстояния между ними. Определяли минимальное расстояние, когда начинался нистагм (непроизвольное, ритмичное, пилообразное движение глаз в ответ на зрительные или вестибулярные раздражения). Острота зрения составила 0,2. Далее ЭРГ сравнивали по площадям сетчатки: 15° в центре и 15° тороидально вокруг него. Острота зрения в этих участках составила 0,143 и 0,085 соответственно (R. Orfi et al, 1993). Все эти исследования подтвердили низкую остроту зрения у собак (в среднем 0,267), так как при наличии у них панорамного зрения световоспринимающая способность сетчатки снижается с удалением от центра в связи с уменьшением количества фоторецепторов на периферии.

Японские исследователи определяли остроту зрения у трех собак породы шиба в поведенческих опытах. Их приучили к подкормке при виде обычного круга. Потом показывали круг Ландолта, т. е. с разрывом в каком-то месте окружности (в данном случае внизу), на который собаки не должны реагировать так, как на нормальный круг. При этом меняли расстояние до кругов, их диаметр, ширину окружности и разрыва в ней. За максимальную остроту зрения принимали ситуацию, когда круги правильно различались в 3 сеансах подряд из 21 на уровне не менее 70 % предъявлений (р<0,05). Острота зрения у собак оказалась равной 0,23; 0,24 и 0,33 [125].

Еще более естественные поведенческие опыты описывают P. E. Miller, С. J. Murphy (1995). Они определяли чувствительность сетчатки по угрожающей реакции собаки на движение руки поперек ее поля зрения или способности следовать за движущимся хлопковым мячиком. Так вот, в самых трудных экспериментальных условиях, когда острота зрения падала ниже 0,05, у собак еще сохранялись положительные зрительные реакции. Человека с таким зрением считают слепым. Отсюда следует обоснованный вывод о том, что различение мелких деталей для жизнедеятельности собак (даже рабочих) менее важно, чем для большинства людей. Сравнивали значение для реальной жизни собак способностей различать мелкие детали при ярком свете и видеть в сумерках. Низкая острота зрения у собак предопределена морфофизиологическими характеристиками глаз: малое число колбочек даже в месте наилучшего видения и их низкая светочувствительность и отсутствие связи каждой из них с центром (G. Schubert, 1950); большое число палочек с их значительной пространственной суммацией и потому низкой разрешающей способностью; слабая конвергенция оптических осей. И все это в сочетании со слабостью такого мощного корректирующего фактора, как аккомодация. Все вместе взятое усугубляется расплывчатостью отраженного тапетумом света внутри глаза.

Зрительные представления о любом предмете значительно расширяются и обогащаются, если помимо описанных выше его характеристик воспринимается цвет. Последнее возможно лишь через способность различать цвета, для проявления которой необходимо цветовое зрение (ЦЗ). Из всех чувств собаки наличие его остается наиболее спорным, хотя изучается более 100 лет. Это является следствием того, что несмотря на обычность и однотипность методов исследования ЦЗ (выработка дифференцировочного УР на подкрепляемые и неподкрепляемые цвета), получали неоднозначные результаты. Да и объясняли их не всегда адекватно и объективно. Поэтому до сих пор и нет единого мнения о наличии (или отсутствии) ЦЗ у собак. Одной из причин служит трудность проведения опыта в «чистом» виде. Изучаемые цветные объекты могут обладать совокупностью неуловимых для экспериментатора (но уловимых собакой) признаков: размеры и форма, подвижность, качество поверхности, а если используется свет, то яркость, температура, мигание и т. д., не говоря уже об окружающей обстановке и индивидуальных особенностях животных. Да и сам цвет может иметь разные насыщенность, оттенки. Поэтому выводы по результатам опыта иногда были ошибочными. Вот тому два примера, начиная с первого исследования, которое провел F. Graber (1884). Оно заключалось в том, что девять собак разных пород (половина — фокстерьеры) имели выбор свободного входа в светло-красную и темно-синюю камеры. Лишь две собаки (фокстерьер и пудель) чаще заходили в темно-синюю, чем в светло-красную. Остальные заходили в любую камеру, но когда яркость окраски камер выровняли, то «положительные» собаки одинаково часто заходили как в синюю, так и в красную камеру. Тем не менее собаки по-разному реагируют на объекты различного цвета, хотя совершенно очевидно, что это больше связано с интенсивностью окраски [74]. Еще раньше такое мнение высказали W. Nagel, F. Himstedt (1902): в большинстве случаев, где исследователи находят различение цветов, различная реакция животных может быть приписана именно разнице в степени освещенности, а не разнице в цвете [74].

Другой пример. Некоторые исследователи зажигали перед мордой собаки фонари с красным и синим стеклами. Причем в первом случае давалась подкормка, во втором не давалась. В результате легко вырабатывалась дифференцировка двух цветов. Однако при этом не учли, что красное стекло нагревается сильнее, чем синее, а разницу в температуре собака могла ощущать. Тогда перед фонарями поместили водяной светофильтр, поглощающий исходящую от них теплоту. В результате легко выработавшаяся дифференцировка цветов исчезла [76]. Следовательно, собака ориентировалась не на цвет стекла, а на его температуру. В других опытах подобные ошибки старались не допускать или, по крайней мере, учитывать, но тем не менее результаты исследований отличаются неоднозначностью. Поэтому вопрос о цветовом зрении собак до сих пор остается открытым.

Способность собак различать цвета изучали на основе слюноотделительных и поведенческих рефлексов. В качестве раздражителей применяли свет разных цветов и разноцветные предметы. Так, собаку с фистулой слюнной железы подкармливали одновременно с показом на экране красного квадрата от находящегося сзади фонаря [73, 74]. После 65…70 таких совпадений красный цвет без подкормки становился возбудителем слюноотделения. Затем на экране поочередно показывали квадраты зеленого, синего, фиолетового и белого цветов, но без подкормки. Тем не менее во всех этих случаях выделялось такое же количество слюны, как при показе красного квадрата. Если же после многократного показа фиолетового и синего или фиолетового, синего и зеленого квадратов показывали красный, который раньше совпадал с подкормкой, он тоже не вызывал слюноотделения. Однако при восстановлении возбуждающего действия красного квадрата показанный за ним зеленый квадрат опять стал вызывать слюноотделение. В этих опытах проявились иррадиации возбуждения и торможения (см. гл. 1). С уменьшением интенсивности каждого цвета путем увеличения расстояния экрана от собаки с 1 до 3 м, а также при показе черного квадрата после квадратов любого цвета повышалось количество отделяемой слюны. Следовательно, на слюноотделение действовал не столько цвет, сколько его интенсивность.

Недостоверные результаты были получены G. Nicolai (1907) при изучении на основе слюноотделения способности различать цвета у двух собак. В ответ на показ красной или зеленой чашки при различных степенях освещенности они очень скоро совершенно запутались, поэтому не удалось с несомненностью установить способность различения цветов собаками. На основании результатов обеих работ Л. А. Орбели считал, что собака не может реагировать на разные цвета различно, так как во всех случаях ее реакция определялась всецело изменениями в интенсивности освещенности.

В другом опыте Л. А. Орбели предлагал двум собакам с фистулой слюнной железы геометрические фигуры, различающиеся по направлению движения, форме, внешнему очертанию, качеству поверхности, сочетая или не сочетая их с подкормкой. Во всех случаях четко проявлялась дифференцировочная слюноотделительная реакция. Обобщая результаты этой и предыдущей работы по различению цветов[2], автор заключил, что ориентирование собаки в области световых явлений определяется тремя факторами (колебаниями интенсивности света, даже очень слабыми, движением и формой предметов) и что собака лишена такого могучего ориентировочного средства, как цветовая гамма. Потребовалось много времени, чтобы Л. А. Орбели (1938), став известным физиологом, академиком, пришел к выводу, что нельзя говорить, что собака не различает цветов, на том основании, что не обнаруживается разница в слюнном пищевом рефлексе[3]: «… разница между двумя моментами: способностью анализаторов более или менее тонко дробить внешние явления и способностью животного связывать отдельные детали с эффекторной деятельностью и проявлять различную деятельность под влиянием различных раздражителей. Можно хорошо различать раздражения, но не уметь различно на них реагировать».

Таким образом, было подтверждено наличие цветового зрения у собак, что вполне подтверждается преобладанием положительных результатов по его изучению.

Однако приблизительно в этот же период были опубликованы результаты исследований по выработке у собак поведенческих условных рефлексов на основе цвета: частично результаты были отрицательными, но в большинстве случаев — положительными.

Как пример можно привести две работы, где в качестве раздражителя тоже использовался свет разного цвета, но подкрепления были разные. В первой работе на переднюю лапу собаки наносили электроболевое раздражение при красном свете и не наносили при свете других цветов. После многократных сочетаний она отдергивала лапу только при зажигании красного света [13]. Во второй работе двух собак научили подходить к кормушке при красном свете различной яркости и не подходить при зеленом и синем свете. Было сделано заключение, что у собак несомненно существует способность различать цвета, но в отношении быстроты развития дифференцировки встречаются значительные индивидуальные различия.

В следующем опыте Л. А. Орбели (1913) позволял собаке подходить к корму при свете красного фонаря и не позволял подходить при свете сначала сине-фиолетового, потом зеленого фонаря. Различение красного и сине-фиолетового цветов вырабатывалось очень медленно и трудно, а различение красного и зеленого цветов вырабатывалось еще труднее. Но даже сформировавшееся различение было очень нестойким: нескольких дней перерыва в работе оказалось достаточно, чтобы оно исчезло. Правда, потом различение можно было восстановить и сделать это значительно легче, чем выработать вначале. Интенсивность любого цвета играла определяющую роль в скорости и правильности его выбора при решении о возможности или запрете подхода к кормушке. Исходя из результатов своих работ и противоречивых результатов других исследователей, автор пришел к заключению, что у тех собак, у которых обнаруживалось различение цветов, оно является рудиментарным, поскольку вырабатывается с большим трудом, требует значительной силы света и отличается нестойкостью.

В других исследованиях использовали разноцветные предметы, но применяли их по-разному. Первая серия опытов заключалась в предоставлении собакам возможности заходить в камеру или подходить к объекту, обозначаемому цветом, который сочетался с подкормкой, и не заходить в камеру и не подходить к объекту, обозначаемому цветом, который не сочетался с подкормкой. Во всех случаях расположение цветоносителей постоянно меняли (Е. М. Smith, 1912). Семь собак научили заходить в камеру с красной картонкой. Затем им предоставлялся свободный выбор входа в четыре камеры: на верху одной из них была прикреплена известная картонка красного цвета, на следующих двух — картонки других цветов или серые, а четвертая камера была без картонки. В конце концов животные в большинстве случаев входили в камеру с красной картонкой. Однако такое предпочтение проявилось только у трех собак (фокстерьер, вельштерьер и уиппет) и не проявилось у четырех остальных (шипперке, ирландский терьер и два фокстерьера). Причем это предпочтение легко затормаживалось при изменениях яркости и расположения цветных картонок. Надо отдать должное исследователю: и до, и после мало кто проводил подобные опыты на таком количестве собак. Был сделан вывод, что различение цветов собакой чрезвычайно нестойкое. Еще раньше А. Самойлов и А. Феофилактова (1907) указывали, что собака пользовалась способностью различать цвета (зеленый и серый) после обучения лишь при хорошо знакомых условиях. Если же поставленная ей задача чем-нибудь усложнялась, то она руководствовалась в своем поведении не цветом, а другими признаками предметов.

Аналогичный опыт провела В. К. Шепелева (1954), только «положительным» цветом (сигналом для захода в камеру) был зеленый, а «отрицательным» — красный, фиолетовый, синий и оранжевый. Для достижения правильных заходов (100 %) двум беспородным собакам потребовались 650…700 сочетаний зеленого диска с дисками других цветов. Такая наученность нарушилась заменой зеленого диска темно-зеленым и еще больше — светло-зеленым. Однако путем длительной тренировки восстанавливалась правильность заходов в камеры с новыми дисками. Во всех ситуациях длительность обучения у животных различалась.

По такому же принципу А. А. Бабушкин (2002) научил 10 собак разных пород подходить к чашке с зеленой карточкой (с одновременной командой «Зеленый!») и не подходить к чашкам с красной и синей карточками. Только при этом условии они получали подкормку и только из чашки с зеленой карточкой. Но даже через 8 нед правильность подходов составляла 30…90 %. При замене зеленой карточки светло-зеленой даже у собак с наибольшим исходным числом правильных подходов (77…90 %) увеличилось число ошибок. Путем длительной тренировки так и не удалось восстановить исходное число правильных подходов: в лучшем случае у трех собак из пяти оно достигло 76…87 %.

Подобное исследование провели на двух собаках породы шиба. Они научились подходить к кормушке с красной, синей или желтой карточкой (в этих случаях они получали подкормку) и не подходить к кормушке с серой карточкой [125]. Индивидуальные особенности собак здесь проявились не только в длительности тренировки для совершения правильных действий, но и в разной затрате времени для отличения каждого из трех цветов от серого. Например, для одной из них для отличения красного, зеленого и синего цветов от серого потребовались соответственно 3, 6 и 9 испытаний.

Вторая серия опытов заключалась в том, что собака должна выбрать из массы разноцветных предметов такой, который соответствует цвету, показанному экспериментатором. Впервые такие работы были проведены в начале XX в. W. Nagel, F. Himstedt (1902) научили пуделя брать с пола синюю, оранжевую или желтую карточку в ответ на показ карточек аналогичных цветов. Другой пудель научился выбирать красный шар в массе зеленых и синих, затем — шар любого цвета в соответствии с показанным экспериментатором. Но самое интересное заключалось в том, что необходимый цвет потом ему называли. Несмотря на длительность обучения (10 нед), был сделан вывод: у собаки можно выработать реакцию именно на определенный цвет, независимо от освещенности. К такому же выводу пришли А. Самойлов и A. Феофилактова (1907): продолжительными упражнениями можно заставить собаку различать цвета. В их эксперименте собака отличала зеленый цвет от серого разных степеней освещения. У В. Л. Дурова (1924) во время сеансов экспериментальной дрессировки немецкая овчарка приносила разнообразные предметы разных цветов и разной яркости в соответствии с показанным экспериментатором.

Трех спаниелей [120] научили выбирать красную пластиковую тарелку, из которой производилась подкормка, среди комплекта серых, из которых ее не подкармливали. Потом подкормка давалась из рук человека за выбор красной тарелки среди серых. После выработки прочного условного рефлекса серые тарелки поочередно заменяли голубыми, зелеными и желтыми. Позже они, тоже поочередно, служили «положительными» объектами, т. е. за их выбор среди комплектов других цветов собаки получали награду (из рук). Причем тарелки всех цветов имели разную яркость, но во время одного сеанса яркость тарелок всех цветов была одинаковой. В итоге все собаки безошибочно различали цвета любой яркости. Но выявились индивидуальные особенности: одна из них с трудом выбирала красный цвет в зеленом комплекте, другая — зеленый цвет в желтом комплекте.

И наконец, третья серия опытов заключалась в том, что собака при показе сигнального цвета, который выполнял роль цветовой команды, совершала достаточно сложные движения. Так, B. Л. Дуров (1924) демонстрировал способность немецкой овчарки при показе одного цвета пройти в одном направлении, при показе второго цвета — в другом направлении и т. д. В этой ситуации собака ошибалась чаще, чем при подаче предмета требуемого цвета, но преимущественно выбирала направление правильно. Продолжая свой опыт, А. А. Бабушкин отобрал 3 собак (из 10 исходных) с наилучшим различением цветов и прошедших общий курс дрессировки. Он научил их выполнять знакомые им команды: «Сидеть!», «Стоять!» и «Лежать!» при показе соответственно красной, зеленой и синей карточек. Число правильных выполнений команд составило в среднем 73,8 % (немецкая овчарка), 77,6 % (кокер-спаниель) и 86,7 % (доберман).

Несмотря на, казалось бы, подтверждение наличия цветового зрения у собак, остаются сомнения в их способности различать цвета. Так, С. А. Корытин (1984) считает, что собаки не различают цвета, а реагируют лишь на степень яркости. Наиболее одиозным примером служит высказывание финского зоолога и кинолога Ё. Бергмана (1992) по поводу результатов его соотечественницы A. Rosengren (1969): «Тот факт, что кокер-спаниели могли различать цвета, еще не подтверждает этой способности у других пород». Странность такого заявления заключается в том, что за 80 с лишним лет до работы A. Rosengren ни разу не была замечена породная специфичность цветового зрения. А вот высказывание американского ветеринара и кинолога Л. Ф. Уитни (1997): «Насколько можно судить по полученным учеными данным, цвета собаки не различают. У них не существует разницы между яркостью и собственно цветом. Одна группа ученых заключила, завершив исследования, что собаки не различают цвета, и если вообще реагируют на цветовые стимулы, то весьма слабо». Примерно этого же мнения придерживается его соотечественница Е. X. Вайтли (1997). Интересно, что все перечисленные авторы самостоятельно не изучали этот вопрос. Они использовали единственное обоснование, сформулированное еще Е. М. Smith (1912) в объяснение неоднозначных результатов своей работы. Она предположила, что различение цветов едва ли может играть ориентирующую роль в нормальной жизни собак. С ней согласился Л. А. Орбели (1913). Уже наш современник Ё. Бергман (1992), допуская вероятность восприятия собаками цвета, отметил, что он мало что для них значит и в их жизни не играет большой роли.

Однако работа В. К. Шепелевой (1954) показала, что подобное мнение, по крайней мере, не универсально. Ее дальнейший эксперимент заключался в следующем. С зеленым клапаном, закрывавшим вход в камеру, где две собаки получали подкормку, соединили тампон, смоченный в камфаре. После многократных таких сочетаний (цвет-запах) тампон перенесли на красный клапан, закрывавший вход в камеру, где подкормку не давали. При многократных повторениях собаки ориентировались только на зеленый клапан. То же самое происходило при замене камфары тополевым маслом в сочетании с зеленым клапаном. А дальше создали, казалось бы, совсем простую «обонятельную ситуацию». Тампон с тополевым маслом соединили сначала с одним из пяти красных, потом с одним из пяти зеленых клапанов (обычно входы в камеры закрывали клапаны разных цветов). Собаки проявили хаотическую реакцию. И в первое время число правильных подходов (на запах) составляло 10…30 %. Интересно, что и в этих ситуациях проявились индивидуальные особенности животных. Так что в некоторых ситуациях цвет для собак важнее, чем даже запах, который принято считать главным для них раздражителем. А отмечаемая всеми исследователями слабость цветового зрения объясняется в первую очередь спецификой морфофизиологических характеристик ее глаз. Был сделан вывод: собаки обладают цветовым зрением. Однако условный рефлекс на цветовой тон образуется у них чрезвычайно медленно, еще более затрудняясь при изменении его интенсивности. Но образовавшиеся временные связи на цветовой тон достаточно прочные. Собаки с трудом переключаются на ориентирование при помощи обонятельного или двигательного анализатора.

Обобщая информацию о способности собак различать цвета, уместно привести высказывание В. К. Шепелевой (1971) после успешного изучения цветового зрения у лесного хорька по той же методике, что и на собаках: «Видимо, распространенное среди экспериментаторов, изучающих наличие цветового зрения, мнение о весьма ограниченном числе видов животных, обладающих цветовым зрением, нельзя считать достаточно обоснованным ввиду крайне ограниченного количества соответствующих экспериментальных исследований и из-за ошибок в методических приемах. Невозможно, чтобы среди обширного класса млекопитающих со столь высокоразвитыми органами зрения и тонкой организацией нервной системы цветовое зрение имелось бы только у приматов и эволюция не шла бы по линии выработки такой значимой для существования животных способности, как различение цветов».

Следует заметить, что во всех работах по изучению цветового зрения даже не упоминались морфофизиологические особенности глаза собаки, хотя понятно, что именно они в первую очередь определяют цветовое зрение[4]. А ведь морфология сетчатки изучалась с середины XIX в., фактически одновременно с изучением цветового зрения. И даже в работах, посвященных колбочкам, фактическим цветоприемникам, их описывают в основном как часть сетчатки и менее как элемент глаза, обусловливающий остроту зрения. Поэтому сопоставим морфофизиологические характеристики глаза собаки с особенностями ее цветового зрения, т. е. попытаемся выяснить, почему оно такое, а не иное. Начнем с того, что в месте наилучшего видения (в центре овальной полосы) колбочек очень мало и они соединены по несколько штук с одной ганглиозной клеткой. Кроме того, они перемешаны с палочками (нецветоприемниками), которых даже здесь в 10 раз больше, чем колбочек, а на периферии сетчатки разница еще больше. Все эти факторы при низкой светочувствительности колбочек обусловливают слабое и нечеткое восприятие цветов, затрудняют их различение. Но и это еще не все «оппоненты» цветового зрения.

Панорамность зрения в сочетании с преобладанием палочек, имеющих высокую светочувствительность, позволяет собаке даже при характерной для нее слабой дивергенции оптических осей одинаково хорошо видеть спереди и по сторонам, замечать малейшие изменения обстановки и различия в форме, размерах, удаленности, освещенности, особенно подвижности и других нецветовых признаков объектов. Все это, конечно, отвлекает собаку от цвета и препятствует адекватному ответу на него. Незнание или неучет мешающих факторов в сочетании с непродолжительностью тренировки были причиной некоторых неудачных работ по изучению цветового зрения у собак [8, 115].

Однако у известного дрессировщика В. Л. Дурова собака при общении с ним отдавала предпочтение цвету предмета, а не форме. Например, при показе круглой фарфоровой зеленой сахарницы она приносила зеленые мячи, а при показе круглой лакированной коричнево-красной розетки приносила коричневые мячи. Причем последние были разного тона и лежали все вместе [60].

Приведенные свойства сетчатки глаза, конечно, обусловливают слабость цветового зрения, если колбочки охарактеризованы только с количественной стороны. А есть ли в них что-то, свойственное именно собакам, и какое это имеет значение? Были выявлены два типа колбочек с использованием антител к их наружным сегментам (К. Gropp et al., 1993) и с помощью ЭРГ-мигающей фотометрии (J. Neitz, G. H. Jacobs et al., 1989; G. H. Jacobs, 1993). Одни колбочки максимально чувствительны к свету с длиной волны 429…435 нм (для людей — фиолетовый цвет), другие колбочки — к свету с длиной волны около 555 нм (для людей желто-зеленый цвет). И хотя неизвестно, воспринимают ли собаки эти цвета, как люди, исследователи предположили, что видимый спектр у собак делится на два оттенка — фиолетовый и сине-фиолетовый (430…475 нм), который они, вероятно, видят как синий, и зеленовато-желтый, желтый и красный (500…620 нм), который они, вероятно, видят как желтый. Собаки, наверное, воспринимают узкую часть видимого спектра как бесцветную.

Цвета с двух концов спектра (синий и желтый), вероятно, воспринимаются ими наиболее насыщенными, а цвета промежуточных волн — менее интенсивными, как если бы они были смешаны с белым или серым. Поэтому в противоположность человеку, который обладает трихроматическим зрением и воспринимает волны видимого спектра как сотни отдельных цветов, цветовое зрение собак дихроматично со спектрально нейтральной зоной. На основании обнаруженной спектральной чувствительности колбочек американские исследователи предположили, какие цвета видят собаки.

Исходя из максимальной чувствительности одного из типов колбочек в средней части спектра был сделан вывод о неспособности собак различать свет средних и длинных волн (J. Neitz et al, 1989). Для подтверждения проводили сравнение их с людьми (дальтониками), у которых отсутствуют колбочки, воспринимающие зеленый цвет, и потому не различающих красный и зеленый цвета (красно-зеленая слепота). Во-первых, колбочки, максимально чувствительные к зеленому цвету, воспринимают и красный (620 нм), но в меньшей степени, чем зеленый. Во-вторых, и самое главное, многочисленными работами показана способность собак различать любые цвета, в том числе красный, любой яркости при соблюдении условий, соответствующих особенностям их цветового зрения. Возможно, на основании этих данных Е. X. Вайтли (1997) пишет, что, вероятно, у собак способность видеть цвет главным образом в спектре длинных волн света (красные оттенки) ограничена. Еще менее обоснованным представляется сформированное значительно раньше мнение, что собаки цветные изображения видят в серых тонах: желтый цвет воспринимается ими как светло-серый, оранжевый и синий — более темным, красный, зеленый и фиолетовый — как темно-серый [48]. Или что собаки видят большинство объектов серыми, будто полинявшими [12]. В целом произошла подмена понятия «различение цветов» понятием «видение цветов». Так вот, во всех работах изучали, как собаки различают цвета, а не какими они их видят. Можно выявить спектр поглощения света колбочками собаки, можно показать различение ею цветов, но нельзя сказать, каким каждый цвет видит собака (в нашем восприятии). Очень кратко это объяснил Г. И. Азимов (1958): «Животное смотрит глазами, а видит мозгом».

Помимо особенностей нервной системы, анатомо-физиологические характеристики глаз обусловливают еще одно свойство цветового зрения — индивидуальные особенности. Одной из причин может быть отклонение морфологии сетчатки от ее классической схемы — двухэтажной светло-темной структуры. Светлая, тапетальная, т. е. отражающая, зона может быть незначительной по площади вплоть до ее отсутствия за счет расширения темной, нетапетальной, т. е., наоборот, поглощающей зоны. Может быть и обратная картина, вплоть до отсутствия пигментного слоя (частичный альбинизм). Разумеется, в глазу создаются разные световые условия в связи с отражением, рассеиванием и поглощением света. В результате меняется эффективность работы колбочек как цветоприемников. Да и сами колбочки могут отличаться по набору зрительных пигментов, что неминуемо отражается на разном восприятии цветов у отдельных собак. Индивидуальные особенности цветового зрения могут обусловливаться также расширением панорамности зрения по мере смещения расположения глаз от осевой линии головы на ее боковые поверхности, т. е. расширением монокулярного зрения (крайние варианты: борзые, колли, лайки). Исходя из большей возможности вести боковой обзор, у собак этого типа более вероятно отвлечение на посторонние факторы во время отработки какого-то действия в связи с цветом по сравнению с собаками с противоположным расположением глаз — около осевой линии головы (крайние варианты: боксер, бульдоги, мопс, пекинес).

Таким образом, при общении с собакой следует использовать и цветовое зрение. Вероятно, в связи с цветом объекта у них можно вырабатывать не только простые условные рефлексы, но и более сложные формы поведения — навыки. Правда, при этом необходимо учитывать все особенности цветового зрения. Оно проявляется значительно слабее и менее обеспечивает соответствующую память, чем восприятие других характеристик объекта: размера, формы, удаленности и особенно подвижности. Решающую роль может сыграть и окружающая обстановка. Значит, малейшие изменения, даже незаметные для человека, могут отвлечь животное, помешать сосредоточиться именно на цвете. Следовательно, выработка каких-либо навыков у собаки в связи с цветом объекта требует многократных повторов при соблюдении неизменности других характеристик объекта и окружающей обстановки. Учитывая непрочную цветовую память животного, эти навыки придется периодически закреплять. С другой стороны, цвет объекта, в том числе детали одежды, может запомниться собакой независимо от воли и даже просто внимания общающегося с ней человека. Тогда не исключено, что цвет совершенно неожиданно сыграет возбуждающую или тормозящую роль при выполнении какой-то команды или в свободном поведении. Кроме того, необходимо учитывать возможные индивидуальные особенности собак в восприятии того или иного цвета. Их можно выявить только практическим путем и затем использовать в соответствии с замыслом дрессировщика.

Представления о зрительных характеристиках объектов вытекают из их образных копий, которые формируются в мозгу на основе информации, поступающей из сетчатки. Например, представление о дистанции. Каждый глаз видит один и тот же объект с разных сторон, где возможно наличие разных элементов. Поэтому его изображения на сетчатке обоих глаз будут различаться. Чем более выражены эти различия, тем ближе кажется объект, и наоборот, чем меньше этих различий, тем дальше объект воспринимается. Представление о дистанции формируется также на основе изменения взаимной направленности зрительных осей обоих глаз: их схождение (конвергенция) свидетельствует о близости объекта, их расхождение (дивергенция) свидетельствует о его удаленности. Представление о размерах и форме объекта создается в связи с площадью и формой раздражаемых участков сетчатки и оценкой его удаленности. Представление о движении объекта складывается из смещения его изображения по сетчатке и двигательных ощущений при слежении за ним.

Во всех случаях изображение объекта попадает на одноименные, соответствующие друг другу зоны сетчатки обоих глаз. В результате создаются условия для восприятия объекта как единого, без двоения. Эти условия реализуются в связи с прохождением информации от каждого глаза в виде нервных импульсов не только в свое полушарие, но и в соседнее. Оно осуществляется по двум перекрестным путям: на основании мозга (на уровне его среднего отдела) и между полушариями (мозолистое тело). В результате анализа и синтеза пришедших от обоих глаз сигналов в мозгу создается единый зрительный образ объекта, его единая образная зрительная копия, а значит, и единое представление о нем (бинокулярный эффект). Однако есть такой вид зрения, при котором образ объекта, воспринятого двумя глазами, отличается от образов объектов, воспринятых каждым глазом в отдельности. Это — цветовое зрение. Имеется в виду смешение мозгом благодаря перекрестным путям цветовой информации в виде нервных сигналов, пришедших от обоих глаз, один из которых воспринял один цвет, а второй — другой цвет. В результате оба глаза одновременно видят третий цвет как результат смешения нервных сигналов от двух исходных цветов. Например, одновременное смотрение обоими глазами на красный и желтый цвета формирует ощущение оранжевого цвета, смешение синего и желтого цветов дает зеленый цвет, смешение красного и зеленого цветов дает желтый цвет и т. д. Причем степень точности совпадения объекта и его образной копии обусловливается уровнем в ЦНС, где происходят анализ и синтез зрительной информации. Так, самая точная копия формируется в корковом зрительном центре.

При повреждении указанных перекрестных нервных путей, т. е. при анатомическом и функциональном разъединении полушарий, сигналы от каждого глаза поступают только в свое полушарие, не объединяясь. В результате в мозгу не формируется единый зрительный образ объекта, а только составляется представление о тех его характеристиках, на которые смотрит каждый глаз отдельно, т. е. в одном объекте видятся как бы два объекта (нарушение бинокулярного зрения).

В заключение следует рассмотреть еще одно явление — адаптацию. Будучи связанной с изменением освещенности, она представляет собой универсальный процесс, поскольку с ней связаны восприятия видимой характеристики объекта, любой качественной характеристики света. В целом зрительная адаптация заключается в изменении восприятия света в связи с изменением поступления его к сетчатке. Это осуществляется в результате изменений диаметра зрачка и чувствительности фоторецепторов: с усилением освещенности они уменьшаются, с ослаблением освещенности увеличиваются. Поэтому в первом случае восприятие света падает, во втором — возрастает. Как следствие данных процессов, при переходе из сильно освещенного пространства в слабо освещенное и, наоборот, из слабо освещенного пространства в сильно освещенное наступает временная слепота. Это связано с рассогласованием интенсивности распада зрительного пигмента на свету и его восстановления в темноте. С такими процессами напрямую связаны чувствительность фоторецепторов, их количество в деятельном состоянии и в конечном итоге восприятие света и возможность зрения. Так, при сильной освещенности распадается много зрительного пигмента. Его оставшегося количества достаточно для работы в этих условиях, но недостаточно для работы при слабой освещенности. Однако постепенно количество зрительного пигмента восстанавливается, как и связанные с этим процессы. В результате зрение при слабой освещенности становится возможным, т. е. произошла темновая адаптация.

При дальнейшем переходе в сильно освещенное пространство имеющееся к данному моменту большое количество зрительного пигмента обусловливает слишком высокую для этих условий чувствительность фоторецепторов. Они оказываются в состоянии сильнейшего перевозбуждения, значительно превышающего предел их работоспособности. В результате фоторецепторы становятся недеятельными. Однако постепенно избыточное количество зрительного пигмента разрушается на свету, а его оставшаяся часть достаточна для работы при сильной освещенности. Снизившиеся чувствительность фоторецепторов и их количество в деятельном состоянии стали соответствовать большой интенсивности освещения. В результате зрение при сильной освещенности становится возможным, т. е. произошла световая адаптация.

Необходимо отметить разную функцию отдельных фоторецепторов — колбочек и палочек. Зрительный пигмент колбочек — йодопсин — разрушается на свету и восстанавливается в темноте медленнее, чем зрительный пигмент палочек — родопсин. Это обусловливает меньшую светочувствительность колбочек по сравнению с палочками. Поэтому при сильном освещении больше работают колбочки, а при слабом — палочки. В определенной степени это подтверждается данными Г. Тамара (1976): при темновой адаптации ганглиозная клетка стимулируется как от палочек, так и от колбочек. В светлоадаптированной сетчатке ганглиозная клетка стимулируется только колбочковой импульсацией.

Таким образом, можно предположить, как протекает зрительная адаптация у собак. В связи с быстрой и сильной изменяемостью диаметра зрачка, центрально-продольной концентрацией палочек (в овальной полосе) и наличием светлой и темной половин сетчатки, что позволяет ей работать в широком диапазоне освещенности, адаптация у собак осуществляется быстро и полно. Но поскольку колбочек имеется значительно меньше, чем палочек (15 и 85 % соответственно даже в зоне наибольшей зрительной активности), темновая адаптация, скорее всего, происходит быстрее, чем световая. Это следует учитывать при работе с собакой в условиях резко меняющейся освещенности, принимая во внимание и какие-то ее индивидуальные особенности.

2.3. ОБОНЯНИЕ

Обоняние — это чувство, которое заключается в восприятии находящихся в воздухе химических веществ и оценке их свойств в виде пахучести, запаха. Оно включает в себя несколько последовательных процессов: поступление воздуха в носовую и ротовую полости, контакт содержащихся в нем химических веществ с обонятельными рецепторами; прохождение сформировавшегося в них возбуждения в обонятельные нервные центры. В НЦ образуется обонятельный образ объекта, его образная обонятельная копия с эмоциональной окраской, т. е. составляется представление о запахе объекта.

Материальной основой обоняния служит обонятельный анализатор, который включает в себя:

— воспринимающую часть — рецепторы с вспомогательными структурами и содержащие их органы;

— проводящую часть — нервные волокна, нервы, нервные ганглии;

— центральную часть — нервные центры в виде обонятельных луковиц, элементов лимбической системы, обонятельной зоны в коре головного мозга.

Возможность и эффективность контакта пахучих веществ с обонятельными рецепторами зависят от строения носа и соответственно прохождения воздуха через него. Так, у собак пород пекинес, мопс, бульдоги и боксер с продавленной переносицей движение воздуха через нос затруднено. В то же время у борзых, колли, доберманов, легавых, гончих, лаек через вытянутый прямой нос воздух движется беспрепятственно. На этом основании можно предположить, что обоняние у собак первой группы в какой-то сфере его использования слабее, чем во второй группе. Однако и среди последних обоняние развито неодинаково: у широкомордых (гончие, легавые) оно острее, чем у узкомордых (борзые, колли) [8].

Ноздри имеют центральную часть и боковой вырез. Воздух в носовых ходах может двигаться с обычной скоростью, а может ускоренно малыми порциями или, наоборот, замедленно, но в большом объеме. В первом случае принято считать, что собака нюхает, во втором — принюхивается. Это отражается на перераспределении воздуха через оба канала ноздри. Так, через боковой вырез при обычном вдохе проходит 47 % поступающего в нос воздуха, а при принюхивании — 53 % [41]. В результате увеличивается сектор поступления воздуха за счет бокового выреза, т. е. увеличивается область восприятия запаха. К тому же только при ускоренном движении воздуха основная его часть проходит через верхний носовой ход. Именно там сосредоточены обонятельные рецепторы, с которыми воздух контактирует в наибольшей степени. При спокойном дыхании обонятельные ощущения зависят от диффузии между медленно поступающим и ранее вошедшим неподвижным воздухом в обонятельной области [2]. Это, конечно, малоэффективно, поскольку неподвижный воздух, хотя бы и содержащий молекулы пахучих веществ, не вызывает обонятельных ощущений [47]. Для получения обонятельных ощущений собака, как правило, неподвижна, при закрытой пасти раздувает ноздри, усиленно втягивает воздух, учащая дыхание или, наоборот, делая редкие, но глубокие вдохи. В обоих случаях движение воздуха через нос ускоряется. В результате увеличивается поступление пахучих веществ и усиливается их контакт с обонятельными рецепторами.

При попытке получить больше информации о запахах при беге, при движении по следу собака пользуется еще одним способом — учащенным дыханием с открытой пастью. В зависимости от длительности и скорости бега частота дыхания колеблется от 100…140 до 200…250 вдохов в 1 мин. Это тоже приводит к ускорению воздушного потока и усилению его контакта с обонятельными рецепторами. Тогда через нос (только через центральную часть ноздри) проходит лишь 5…15 % вдыхаемого воздуха, попадающего в легкие, а через пасть — 95…85 %. В зависимости от характера бега меняется объем воздуха, поступающего через ротовую полость, но не через нос. В связи с последним собака легко улавливает малейшие изменения запаха.

При усиленном выдохе через ротовую полость в хоанах падает давление, становясь ниже, чем в носовой полости. В результате в нее засасывается воздух и на выдохе. Но он в легкие не попадает, а, пройдя через обонятельные рецепторы, спускается через хоаны и выходит через пасть с выдыхаемым воздухом. Таким образом, при учащенном дыхании с открытой пастью запаховая информация улавливается собакой на вдохе и на выдохе [41].

Соотношение и механизмы участия носовой и ротовой полостей, легких в дыхании в связи с обонятельной ориентацией при разных состояниях можно рассмотреть на примере легавых [123]. В положении сидя и при спокойной ходьбе частота дыхания у них составляет 14…16 и 30…32 вдохов в 1 мин соответственно. Судя по движениям грудной клетки, вентиляция носа и легких синхронна. Во время бега эта синхронность нарушается. Так, при движении в положении голова близко к земле частота дыхания через нос колеблется от 140 до 210 в 1 мин, а частота вентиляции легких при этом составляет лишь 35…50 в 1 мин. Необходимо отметить, что даже при беге с высоко поднятой головой и нюхая только поток воздуха собака постоянно удерживает уловленный запах, хотя скорость движения может достигать 20…30 км/ч. Этому способствует поступление воздуха в нос не только на вдохе, но и при усиленном выдохе через рот, поскольку в носу резко падает давление согласно закону Бернулли («эффект пульверизатора»). При улавливании запаха куропатки воздухообмен в носовой полости собаки осуществляется с двумя частотами: 40…44 и 160…240 дых. дв/мин. Причем последнее происходит в начале выдоха.

Таким образом, собаки могут менять поток воздуха через носовую, ротовую полости или оба пути в соответствии с характером движения. Они могут в течение секунды перейти от исследования воздуха путем длительного пропускания потока через нос при глубоком дыхании к принюхиванию с частотой до 200 вдохов в 1 мин. Во всех случаях отклонение потока воздуха осуществляется за счет изменения положения мягкого нёба.

Воздух в нос поступает под разными углами относительно оси головы (носа) перед собакой с одной стороны. Например, при спокойном дыхании запахи не улавливаются в секторе 0…30° (мертвое пространство), в секторе 30…80° улавливаются через центральную часть ноздри, а в секторе 80…130° — через боковой вырез (во время принюхивания увеличивается до 150°). Как видно, в соответствии с указанной выше информацией в результате принюхивания кругонюх действительно расширяется за счет бокового выреза ноздри со 130 до 150° [41]. Собака чует запахи в пространстве 300…330° перед собой, причем 75 % запаховой информации в секторе 180°, в том числе 41 % — в секторе 122…180° (С. А. Корытин, 1979).

Поступивший в носовую полость воздух может содержать большое количество разных запаховых веществ. Для упорядочения этого разнообразия Д. Эймур (1964, 1965) предложил классифицировать воспринимаемые человеком запахи на семь групп: камфарный, эфирный, мускусный, цветочный, мятный, острый и гнилостный (элементарные запахи). Животные выделяют пахучие вещества — телергоны; те из них, с помощью которых осуществляются внутривидовые сигнализация и связь, принято называть феромонами [21].

Обонятельная область коса содержит обонятельные (рецепторные), опорные и базальные клетки. Она увлажнена и пигментирована (от бурого до черного цвета) и называется обонятельной выстилкой. Ее площадь, например у немецкой овчарки, составляет 196 см² (у волка — 151 см², у человека — 5 см²), а по другим данным — 150 и 170 см². Оказывается, у собаки площадь слизистой оболочки носовой полости, через которую проходит воздух, равна примерно общей площади ее кожи, а у человека — примерно почтовой марки [94]. Будучи рецептором в виде свободного нервного окончания, каждая обонятельная клетка снаружи заканчивается 4…6 ресничками, выступающими над поверхностью обонятельного эпителия, а внутри — нервным волоконцем. Обонятельные клетки собраны в ячейки: одна такая ячейка содержит 100…150 ресничек, а у человека — 6…8. Всего у собаки приблизительно от 223…250 млн до 2 млрд обонятельных клеток, а у человека от 2 до 5 млн (Г. А. А. Шоон и др., 1997). Опорные клетки кроме механической (поддерживающей) функции секретируют жидкость, увлажняющую слизистую оболочку носа и растворяющую пахучие вещества, тем самым усиливая их контакт с обонятельными клетками. Опорные клетки также образуют пигмент, усиливающий раздражение пахучими веществами. В случае нарушения образования жидкости и пигмента обоняние ослабляется [2]. С остротой обоняния прямо связана и интенсивность наружного увлажнения носа [47, 94]. Возможно, это способствует растворению пахучих веществ воздуха еще на входе в носовую полость. Базальные клетки служат источниками периодически вновь продуцируемых обонятельных и опорных клеток. Каждая обонятельная клетка воспринимает несколько элементарных запахов, но какой-то из них больше, чем другие. Так что специфичность обонятельных рецепторов относительна.

Обонятельные рецепторы находятся в двух парных органах: основной — верхний носовой ход, лабиринт решетчатой кости и часть лобной пазухи; добавочный — вомероназальный, или Якобсонов, орган (ВНО). Последний имеет трубчатую форму. Данные о месте его расположения несколько расходятся даже у одного вида животных. Предполагают, что ВНО может находиться в ротовой полости [70], на дне носовой полости [32] или сообщается с носовой полостью (Г. А. А. Шоон и др., 1997). Но большинство исследователей едины во мнении, что ВНО анатомически и функционально связывает носовую и ротовую полости. В результате осуществляется вкусовое [2] или ротовое [83] обоняние. ВНО способен воспринимать обонятельные и вкусовые сигналы. Когда собака делает частые вдохи-выдохи, исследуя заинтересовавший ее объект, она собирает максимальную информацию именно с помощью ВНО, т. е. обонятельную и вкусовую. Собственно вкусовые рецепторы представлены особыми сосочками (Е. Н. Мычко, В. А. Беленький, 1996).

Основная часть нервных волокон от обонятельных клеток проходит через решетчатую кость к обонятельным луковицам (ОЛ) как первичным центрам — тоже парным: от основного обонятельного органа — к основным обонятельным луковицам (ООЛ), от ВНО — к добавочным обонятельным луковицам (ДОЛ) [2, 117]. Причем добавочная обонятельная луковица меньше по размеру и проще устроена, чем основная (Г. Тамар, 1976; Г. А. А. Шоон и др., 1997). Интересно, что часть нервных волокон от одной обонятельной луковицы идет в парную ей [87]. В результате сигналы с обонятельной выстилки каждой стороны носа идут в парные обонятельные луковицы и в то же время с обеих сторон носа — в каждую обонятельную луковицу. Это способствует более полному созданию единого обонятельного образа объекта с последующим формированием цельного обонятельного представления о нем.

Меньшая часть нервных волокон от обонятельных клеток идет через решетчатую кость в обонятельный центр коры головного мозга. При этом информация, в отличие от других анализаторов, минует таламус, где обычно происходят грубые, предварительные анализ и синтез любой сенсорной информации. Да и пропадает обоняние только при удалении обонятельных луковиц (А. Н. Голиков и др., 1980). И в то же время нет ни одной области мозга, кроме ОЛ, которая бы играла существенную роль в обнаружении запаха (Г. А. А. Шоон и др., 1997).

Нервы от обеих обонятельных луковиц идут в лимбическую систему и, в частности, от дополнительных обонятельных луковиц — в амигдалярное (миндалевидное) ядро, медиальную и преоптическую области гипоталамуса (А. А. Бронштейн, 1977; Г. А. А. Шоон и др., 1997). Это определяет функцию связанного с ней ВНО. Известно, что лимбическая система управляет работой внутренних органов через гипоталамус, содержит центры, участвующие вместе с ним и сетчатой формацией в формировании эмоций, а также в осуществлении пищевого, полового и социального поведения (А. Н. Голиков и др., 1980; Г. А. А. Шоон и др., 1997). На этом основании считается, что хеморецепторы ВНО предназначены для восприятия половых феромонов и продуктов их распада, которые сигнализируют о половых характеристиках возможного партнера. В результате формируется адекватное половое и социальное поведение на определенном эмоциональном фоне (А. А. Бронштейн, 1977; К. Р. Остин и Р. В. Шорт, 1987; Г. А. А. Шоон и др., 1997; Т. Nakajima et al., 1998).

Роль вомероназальной системы именно у собак не изучена, хотя о наличии дополнительных обонятельных луковиц и их связи с ней известно давно (S. R. Cajal, 1902; R. E. McCotter, 1912, 1913). И тем не менее, исходя из общей анатомической схожести и различий лишь в деталях вомероназальной системы у других млекопитающих, вполне обоснованно можно считать, что она у собак тоже участвует в формировании пищевого, социального и полового поведения. Это естественно согласуется с их спецификой как стайных животных с хорошо выраженными сигналами взаимодействия.

Рецепторная часть обонятельного анализатора у собаки в сравнении с человеком значительно более развита. Не меньшее преимущество она имеет перед ним и по обонятельному представительству в центральной части этого анализатора. Так, у собак более 10 % мозга специализируется на восприятии и анализе запахов (М. М. Milani, 1985), а у человека — менее 1 % мозга (Р. Вебстер, 2003).

Обонятельные способности проявляются через обонятельную ориентацию, которая осуществляется пространственно (обнаружение) и контактно (опознание). Понятно, что обнаружение запаха для собаки значительно труднее, поскольку расстояние ослабляет взаимодействие остроты обоняния и пахучести объекта из-за внешних помех по сравнению с опознанием. Поэтому обнаружение, как правило, малоэффективно. Вот несколько примеров. Найти тетерева по свежему пахучему следу значительно проще, чем отыскать затаившуюся птицу в месте приземления. Чутье собаки считается хорошим, если она причуивает птицу за 20…50 шагов, для среднего чутья это расстояние составляет 12…30 шагов и для чутья ниже среднего — 5…15 шагов. Отстрелянную белку помещали на сук толстой сосны на высоте 2,5 м и пускали поочередно 5 опытных лаек: ни одна из них белку найти не смогла (С. А. Корытин, 1979, 1981). По данным Л. Ф. Уитни (1997), кунхаунд проходил в нескольких футах (фут = 30,48 см) от спящего енота, наполовину погрузившегося в зимнюю спячку, и не учуял его. Кунхаундов подводили к дуплу, они видели спящих енотов и удалялись ни с чем, поскольку их не замечали.

Значительно эффективнее собаки осуществляют контактную ориентацию (опознание), поскольку она в большей степени зависит от остроты обоняния и в меньшей степени от других факторов. А она у них, как правило, высока. Вот несколько примеров. Известен случай, когда кобель пришел к своей партнерше за 40 км, отыскав ее по пахнущим следам. Обонятельные пороги запахов жирных кислот составляют от 5×10⁵ до 9×10⁵ мол/см³ (С. А. Корытин, 1981). В частности, олеиновая, пальмитиновая и стеариновая кислоты улавливаются собаками в количествах от 1×10-¹² до 4×10-¹² мг каждая, а различия в содержании одной из кислот могут составлять всего лишь 3,3 %. Более того, они способны дифференцировать смеси этих кислот, хотя они очень мало различались по количественному соотношению: 60:20:20 и 66,6:16,7:16,7 (Сулимов К. Т. и др., 1995). Такую феноменальную способность можно объяснить принадлежностью этих кислот к компонентам липидной фракции (с молекулярной массой до 400) кожного сального секрета, определяющей индивидуальный запах млекопитающих (Э. П. Зинкевич и др., 1993; Г. А. А. Шоон и др., 1997). Верность этого положения подтверждается использованием собак, специально тренированных на узнавание обонятельных сигналов от определенного человека, но без дополнительной дрессировки на органические кислоты. (Правда, исследователи ограничили свою информацию фракциями кислот, ответственных за распознание индивидуумов, и лишь некоторыми собаками.) Общеизвестна и широко используется острота обоняния собак в разыскной деятельности, охоте и др. Тем более что острота обоняния подтверждается и для других веществ. Так, собаки воспринимают запахи растворов поваренной соли в разведении 1:10⁵, уксусной и серной кислот — 1:10⁷ [94].

Однако эффективность и практическая ценность обоняния собак заключается не только в улавливании запаха минимальных количеств какого-то вещества, но и в выделении его из смеси запахов других веществ. Эта способность обусловлена качественными особенностями обонятельных рецепторов. Данные рецепторы не-специализированы в отношении каких-то определенных запахов, улавливая любые из них, но в разной степени [87], т. е. рецепторы способны сохранять неизменную чувствительность к одним запахам при привыкании к другим.

Такое свойство обонятельных рецепторов проявляется и в другом аспекте. Острота обоняния собак по следу человека повышается в результате тренировки, но при этом не сопровождается повышением остроты обоняния, например, вареного мяса [98].

Необходимо отметить также свойство обонятельных центров, которое обеспечивает запоминание запахов. Так, щенки узнают запах своей матери, и мать узнает их запах даже после двухлетней разлуки, а работающие по идентификации человека собаки могут помнить исследуемый запах до 3 мес (Г. А. А. Шоон и др., 1997). Когда у собаки стираются все прочие воспоминания, память о запахе остается. Например, одна собака, с которой человек провел почти 1 год, начиная с 6 мес, занимаясь ее лечением и дрессировкой, через полгода узнала его по запаху, не обращая внимания ни на его вид, ни на голосовые сигналы, которые он использовал раньше. Но даже при сохранении не только обонятельной, но и зрительной и слуховой памяти о каком-то объекте собака в сомнительной ситуации отдает предпочтение запаховой информации, используя ее для окончательного принятия решения и последующего действия. По мнению Ё. Бергмана (1992), об этом свидетельствует пример его личных наблюдений. Он подходил, подавая голос, к своей собаке в незнакомой для нее одежде. Если собака не могла его почуять, но слышала знакомый голос, она все-таки сначала проявляла нерешительность и лишь через некоторое время с радостью бросалась к хозяину. Если же он не подавал голоса, собака подходила ближе и, хотя узнавала знакомое лицо, долго оставалась в нерешительности, пока не улавливала знакомый запах.

Острота и избирательность чутья определяют удивительную способность собаки улавливать и удерживать заинтересовавший или искомый запах из смеси других запахов. Дж. Романес (1887) впервые описал опыт, в котором собака могла следовать по его дорожке, даже если она перекрывалась дорожками других людей. Собаки в состоянии различать какой-либо запах, например хозяина, из 10…15 запахов [2]. Собака в состоянии воспринимать и одновременно подразделять множество разных запахов, т. е. обоняние у нее аналитическое; ей под силу различать самые слабые запахи даже на фоне чрезвычайно сильных [8]. Л. Ф. Уитни (1997) описывает случай поиска пропавшего ребенка: «задрав носы, бладхаунды пустились по ветру, пробежав в таком положении как минимум 3/8 мили (1 миля = 1609,34 м). Между нами и домом, куда тянули собаки, стояла толпа человек 200, но они чуяли запах маленькой девочки из дома и выделили его из всех прочих. Потом они влетели в дом и привели точно на то место, где был ребенок».

Все это подтверждалось в опытах по нахождению специально тренированными собаками запаха искомого индивидуума в искусственно приготовленных смесях из запахов десятка людей. В результате подтвердилось представление, что собака способна улавливать заданный индивидуальный запах из смеси запахов других индивидуумов. Среди множества композиций индивидуальных запахов людей собака легко находит ту, к которой примешан искомый запах (К. Т. Сулимов и др., 1995). Данная феноменальная способность собак широко используется во всех видах поисковой работы: как в следовой, так и в идентификационной в лабораторных условиях при криминалистических и зоологических исследованиях. Последняя заключается в определении принадлежности источника проверяемого запаха путем выявления его сходства с источниками известного запаха или отличения от них.

При работе с собаками с использованием их обонятельной способности, какой бы чудесной она ни была, необходимо учитывать влияние посторонних факторов. Начнем с небиологических, и в частности с физических и химических, поскольку они могут влиять на летучесть веществ, что обусловливает их пахучесть. В результате создается возможность при определенной скорости потока в носовой полости быть воспринятыми обонятельными клетками как запах. Колебание летучести может быть следствием изменения химического состава и физического состояния веществ. Так что их пахучесть будет изменена, а значит, искажено восприятие искомого запаха. В результате исказится представление о принадлежности искомого объекта, хотя правильное представление о нем и является основой любой поисковой работы. Кроме того, те же физические и химические факторы могут повлиять на состояние собаки, изменив ее возможности как биодетектора.

Главный фактор, препятствующий успешной поисковой работе, — это длительность периода с момента следообразования или нанесения запаховой метки на какие-то предметы. В результате химический состав и физическое состояние могут измениться настолько, что исходный запах будет утерян. В лабораторных условиях влияние времени можно ослабить путем охлаждения источника запаха с его отогреванием к моменту исследования, т. е. летучесть, а значит, пахучесть веществ сначала снижают, а потом восстанавливают при минимальных искажениях исходного запаха (Е. И. Кудрявицкая, 1999). Исходя из известных действий температуры и влажности на химический состав и физическое состояние веществ, поиск собакой считается наиболее эффективным при умеренной температуре и высокой влажности воздуха, и наоборот, он наименее эффективен в мороз или жару при сухом воздухе. Поэтому при температуре -10 °C избегают проводить полевые испытания собак. Видимо, от температуры меняется способность снега сохранять пахучие вещества; холод тормозит их адсорбцию (С. А. Корытин, 1981).

Количественные соотношения показателей эффективности поиска и условий, в которых он проводился, изучал В. К. Карпов (1983) на 19 разыскных немецких (восточноевропейских) овчарках. Он определял число правильных действий (%) при выборке предметов по заданному запаху человека и работе по следу человека при разных уровнях отдельных климатических факторов. Эффективность обоих видов работы уменьшалась при повышении температуры почвы от -2 до 34 °C, температуры воздуха от -3 до 24 °C и скорости ветра с 0…0,5 до 3,0 м/с на высоте 0,5 м, при снижении относительной влажности воздуха от 91…100 до 41 %, атмосферного давления от 770 до 741 мм рт. ст., при переходе от моросящего дождя к грозе. Число правильных действий снизилось в последнем случае при выборке предмета с (96,6 ± 3,4) до (68,8 ±11,6)%, при работе по следу с (95,0 ± 4,9) до (0,0 ± 7,1)%. Интересно, что во всех вариантах число правильных действий при выборке предмета выше, чем при работе по следу, что можно объяснить разрушающим и перемещающим пахучие вещества действием кислорода и озона воздуха в связи с климатическими факторами. Это согласуется с эффектами двух комбинированных факторов: градиента температур между припочвенным и вышерасположенным воздухом и временем суток. При положительном градиенте, когда температура воздуха с высотой понижается, он как более плотный опускается, вытесняя менее плотный припочвенный воздух. Последний уносит с собой пахучие вещества, мало оставляя их в занимаемом собакой пространстве. При отрицательном градиенте, когда температура воздуха с высотой повышается (инверсия), его перемещение почти не происходит, только за счет незначительного приграничного, и пахучие вещества остаются в более плотном припочвенном воздухе. Измеряли температуру воздуха на высоте 0,5 и 2 м от почвы и из показателя первой вычитали вторую. В первой ситуации получалась положительная величина, во второй — отрицательная, а при равенстве температур на обеих высотах — нулевая. Так вот, количество верных действий собак при переходе градиента температур от -3 до +1 °C снижалась при выборе предмета с (100 ± 6,9) до (70,8 ± 3,3)%, при следовой работе — с (100,0 ± 11) до (60 ± 4,2)%. Причем обе работы в течение суток были наиболее эффективными с 1 до 6 и с 21 до 24 ч, наименее эффективными — с 11 до 16 ч. Это объясняется тем, что именно днем, когда температура почвы максимальная, происходит подъем теплым воздухом пахучих веществ из занимаемого собакой пространства. Правда, в статье не указано, в каком сезоне проводилось исследование и каковы при этом были температуры припочвенного и вышерасположенного воздуха. Тем не менее на основании полученных результатов автор считает, что собаки лучше работают с использованием чутья в вечерние, ночные и утренние часы.

В целом это подтверждает Л. Ф. Уитни (1997): «В наших местах хуже всего брать след в теплую погоду при юго-западном ветре. А лучше в ночной прохладе, в безветрие, при слабом тумане плотностью пару футов». Примерно на то же самое указывает его соотечественница Е. X. Вайтли (1997), но с прямо противоположным обоснованием: «Наилучшие условия для нахождения следа на земле, когда ее температура немного выше температуры воздуха. Это бывает обычно ранним вечером…». Отсюда следует, что естественный подъем более легкого припочвенного воздуха, уносящего с собой пахучие вещества, способствует улавливанию собакой запаха, а не препятствует ему, согласно указанному выше мнению В. К. Карпова. Скорее всего, правы оба автора для данных (своих) условий. Дело здесь в интенсивности переноса запаховых веществ, что обусловлено градиентом температур припочвенного и вышерасположенного воздуха.

В работе В. К. Карпова (1983) говорится об улучшении работы собак с использованием чутья осенью и зимой без уточнения времени суток и температур почвы и воздуха. Он исходил из мнения, что пониженная температура припочвенного воздуха относительно вышерасположенного (инверсия) чаще бывает осенью, зимой и весной. В результате именно в эти сезоны пахучие вещества в наибольшей степени остаются в припочвенном пространстве. У лайки после летнего спада увеличивается реакция на запахи с осени до максимума в марте (С. А. Корытин, 1979). В более детальном опыте С. А. Корытин и М. Д. Азбукина (1986) в течение двух лет ежемесячно изучали остроту обоняния у собак (западносибирские и русско-европейские лайки, английский сеттер, русская гончая и беспородная). Собаки должны были выбрать один из трех цилиндров с отверстиями, в котором лежал кусочек вареного мяса. Отверстия закрывались фильтрами; их число увеличивали до тех пор, пока собака переставала чуять приманку. Предельное число фильтров в среднем для всех животных по сезонам составило: осенью 9,6, весной 9,2, летом 8,4 и зимой 7,2. Одна западносибирская лайка, наиболее чутьистая, определяла запах весной через 20 фильтров, осенью 17, летом 13 и зимой 11 фильтров. Таким образом, наиболее острое обоняние у собак проявилось осенью и весной, наименее — зимой. Исходя из периодичности функционирования обонятельного анализатора, авторы считают, что сопоставление остроты обоняния в группе собак целесообразно проводить в сжатые сроки, в границах одного сезона года. Это кажется более правдоподобным, чем утверждение В. К. Карпова, что все исследованные им факторы действуют в основном не на собаку и ее орган обоняния, а на запаховые частицы, понижая днем их концентрацию в воздухе ниже пороговых значений для собак. Однако по данным А. Н. Голикова и др. (1980), в мороз (как и в жаркую сухую погоду) повышается порог раздражения обонятельного эпителия, а значит, снижается его чувствительность, т. е. происходит дисфункция обонятельной системы (Г. А. А. Шоон и др., 1997).

Теперь рассмотрим влияние биологических факторов на проявления обонятельной способности собак, и прежде всего породы. Вот несколько примеров. В опыте, проведенном в 1960-х годах, собак трех пород поочередно помещали в поле площадью 1 акр (1 акр = 0,4 га) с 1 мышью. Бигли находили ее примерно за 1 мин, фокстерьеры за 15 мин, а колли не находили вообще, даже если случайно наступали на мышь (Е. X. Вайтли, 1997). В других опытах собак разных пород содержали индивидуально и в вольер каждой помещали кусочки картона, смоченные одним из 53 испытуемых пахучих веществ четырех групп. В течение 10 мин наблюдали за их поведением. По всем веществам продолжительность обонятельной реакции у западносибирских (л = 16) и русско-европейских (л = 20) лаек составила 18 и 13,7 с, а у русских гончих (л = 7) была значительно короче — в среднем 4,5 с. В другом опыте русская гончая быстрее определяла каждое из четырех веществ по сравнению со среднеазиатскими овчарками (л = 8) и беспородными собаками (л = 42): в среднем за 18 с против 74,2 и 46,8 с соответственно. В ходе исследования было показано, что длительность обонятельной реакции зависит от специфики испытуемых веществ: западносибирские (л = 18) и русско-европейские (л = 14) лайки одинаково реагировали на мускус норок и продукты бактериального разложения мяса, но по-разному — на настойку валерианы и одеколон (С. А. Корытин, 1968).

Неоднозначность обонятельных различий пород собак зависит от условий, в которых находится следоноситель (Э. Кинг, 1964). Сравнивали способность животных двух пород идентифицировать человеческие следы, сохранившиеся в течение 1…2 нед на улице или в помещении. Веймаранер легче находил следы на улице, а фокстерьер — в помещении. Так что мнение С. А. Корытина (1981) о более остром обонянии у лаек, чем у восточноевропейских овчарок, можно считать фактом, ограниченным конкретными условиями сравнения.

В идентификационной работе по запаху в лабораторных условиях испытывали многие породы собак. Никаких преимуществ у той или другой породы выявить не удалось. Среди всех проверенных пород и групп собак-биодетекторов встречались «гении» и рабочие животные среднего уровня. Окончательного вывода о преимуществе той или иной породы для идентификации пахучих сигналов еще не сделано [52], так как разница между собаками разных пород и даже между представителями одной породы огромна [94].

Считается, что у кобелей обоняние в среднем лучше, чем у сук. Для проверки этого положения в течение 2 лет ежемесячно сравнивали остроту обоняния у восьми собак обоего пола. Ее определяли по максимальному количеству фильтров, через которые они могли учуять помещенный в цилиндр кусочек вареного мяса (опыт описан ранее). Большее число фильтров свидетельствовало о более остром обонянии. Так вот, предельное количество фильтров по сезонам для кобелей составляло 12…18, для сук 7…10. Таким образом, острота обоняния у первых не только выше, но и более изменчива, чем у вторых [49].

Однако более дифференцированные опыты при межполовом сравнении остроты обоняния показали, что результат зависит от области его использования собакой, т. е. от вида ее работы. Сравнивали 19 разыскных немецких и (восточноевропейских) овчарок обоего пола по количеству правильных действий при работе по следу человека и при выборке предмета по заданному запаху человека. Всего по каждому виду провели 3 серии опытов. Во всех случаях кобели чаще правильно работали по следу, а суки по выборке предмета. Так, верные действия кобелей и сук составили в работе по следу (71,8 ± 1,9) против (63,8 ± 3,2)%, в выборке предмета (75,5 ± 1,2) против (79,6 ± 1,7)% (В. К. Карпов, 1983). На то, что кобели лучше берут след, чем суки, указывает и Е. X. Вайтли (1997). Это объясняется тем, что кобели в большей степени пользуются обонянием для охраны территории и поиска полового партнера, способны дольше преследовать добычу по запаховому следу. Другими словами, они чаще ведут активный поиск, чему обычно соответствует совершенное обоняние. В то же время кобели менее тщательно обнюхивают предложенные предметы, а потому чаще ошибаются при их выборке, чем суки. Следовательно, кобели лучше приспособлены для поиска передвигающегося источника запаха, оставляющего на земле пахучий след, чем для опознания предмета.

Обонятельная способность собак при тех же видах работ по-разному проявляется и в связи с их возрастом, который составлял 2…10 лет. Наиболее высокие результаты при работе по следу у собак в возрасте 4…6 лет, а высокая способность выбирать предмет по запаху сохранялась до 9…10 лет. Причем, как и в опытах с влиянием других факторов, количество верных действий собак при выборке предмета в любом возрасте выше, чем при работе по следу. Это объясняется в основном тем, что в первом случае, как правило, продолжительнее наносится запаховая метка, она меньше смешивается с другими запахами и меньше подвергается различным разрушающим воздействиям. Да и собака имеет возможность дольше и тщательнее обнюхивать объект поиска по сравнению со вторым случаем [40].

Такой вывод подтверждают результаты значительно раньше проведенного исследования [54]. Авторы сравнивали качество работы разыскных собак породы восточноевропейская (немецкая) овчарка по следу человека и по выборке человека с остротой обоняния. Последняя определялась разработанным ими методом по максимальному количеству слоев материи, через которые собака могла унюхать кусочек вареного мяса. Сконструированный авторами прибор (Л. В. Крушинский и др., 1946) после многочисленных местных модификаций через много лет назовут олфактометром. Оказалось, что у особей, качественно работавших по выборке, в целом более низкая острота обоняния, чем у особей, качественно работавших по следу. Значит, работа по следу требует от собаки помимо остроты обоняния в большей степени и иных способностей.

Половые, породные и возрастные характеристики обоняния не являются всеобъемлющими показателями его специфичности, поскольку оно подвержено большим индивидуальным колебаниям. Последние могут перекрывать, например, половые и породные диапазоны изменчивости остроты обоняния [47]. Как и все стороны деятельности организма, обоняние и связанное с ним поведение собак изменяются в течение жизни, причем характер этого колебания неодинаков у животных с разными типами высшей нервной деятельности. Так, у собак с уравновешенными и инертными нервными процессами изменчивость обонятельного поведения ниже, чем у собак с неуравновешенными и подвижными нервными процессами. В то же время изменчивость реакции на животные корма выше у собак со слабым типом высшей нервной деятельности, а изменчивость реакции на растительные корма выше у собак с сильным типом высшей нервной деятельности. С другой стороны, имеются наблюдения, что тонкое обоняние у собак коррелирует с рассудочной деятельностью [46]. По свидетельству известного писателя и страстного охотника С. Т. Аксакова (1884), тонкость чутья может доходить до степени невероятной и всегда соединяется в одной и той же собаке с удивительным пониманием, почти умом. Причем крайние особенности ВНД могут выражаться настолько сильно, что затормаживают проявление присущего животным обоняния. Так, Л. В. Крушинский и др. (1960) не смогли измерить остроту обоняния у 41 рабочей разыскной собаки из 195 исследованных, проявивших ПОР, излишнюю возбудимость, приводящую к хаотическому поиску с отсутствием дифференцировки, и в то же время недостаточную возбудимость, вызывающую необходимость длительного обучения.

Как любое проявление деятельности организма собаки, обоняние может совершенствоваться в процессе естественной жизни и путем специальной дрессировки или ослабляться при ограниченном использовании. Тренировка обонятельного анализатора играет огромную роль [47]. Ежемесячно в течение 2 лет определяли остроту обоняния к вареному мясу у восьми собак (породы и методика опыта описаны выше). Сравнили усредненный показатель для каждой из них. Оказалось, что на второй год исследования острота обоняния у шести собак повысилась, а у двух понизилась по сравнению с первым годом. Причем у двух последних возраст в начале опыта составлял 3…4 года, а первые шесть были моложе (С. А. Корытин, М. Д. Азбукина, 1986). Таким образом, результаты исследования подтвердили ограничивающее действие возраста животного на некоторые виды проявления обоняния и показали положительное влияние тренировки на его остроту. Служебная собака после тренировки легче находит предмет с индивидуальным запахом (В. Языков, 1924). При отсутствии упражнения чутье охотничьих собак ухудшается (П. Шестаков, 1930). В результате тренировки обонятельного анализатора собак на малых количествах китового мяса и рыбьего жира обонятельный порог на эти запахи понижался и устанавливался через несколько дней на каком-то определенном уровне для каждой собаки [53]. Проявления обонятельной способности во многом зависят не только от индивидуальных особенностей собаки обнаруживать запах, но и от уравновешенности нервных процессов, контакта с дрессировщиком и способности самостоятельно вести поиск [52].

Все проявления обоняния собак объяснимы и целесообразны с точки зрения человека. Но есть одно из них, которое более-менее точно такой оценке не поддается. Имеется в виду стремление валяться в разных нечистотах, а также в местах, источающих зловоние. Причем это совершенно не зависит от условий, в которых собака выросла или находится в настоящее время, и даже от уровня ее воспитанности. Собаки, несомненно, наслаждаются запахом гниющей падали. Когда разложившийся труп животного минует стадию, на которой они могут его съесть, собаки часто принимаются на нем валяться, стараясь испачкать всю свою шерсть. Повадка тереться и валяться на пахнущих веществах называется тергоровой реакцией (от лат. tergo — тереться, вытирать; tergoro — валяться на спине). С. А. Корытин (1979) приписывает ей следующие функции: сигнализационно-информационную, мимикрическую, половую, парфюмерную и наркотическую, антипаразитарную, гигиены и комфорта. По мнению Ё. Бергмана (1992), значение данного явления неясно. Предполагают, что посторонним резким запахом собака отбивает собственный запах. Но можно предположить и противоположное: таким путем она стремится сделать себя, наоборот, заметной.

Таким образом, обоняние — еще одно (после слуха и зрения) дистанционное чувство собаки, элемент ее мироощущения, подчиненное анатомо-физиологическим механизмам. Оно позволяет определять на расстоянии местонахождение и характеристики химических раздражителей, т. е. источников запаха. С помощью обоняния осуществляется один из основных видов использования собак — многообразная поисковая работа. Следовательно, при организации такой работы необходимо учитывать две ее составляющие, совокупность которых и определяет ее эффективность: 1) внешние физико-химические факторы, а также время суток и года, влияющие на свойства искомого объекта, в частности на его пахучесть; 2) состояние самой собаки как биодетектора запаха, ее наиболее важные для такой работы индивидуальные особенности, и прежде всего остроту и дифференцированность обоняния. А они частично обусловливаются природными задатками, частично формируются в процессе тренировки, но могут и измениться под влиянием внешних факторов.

2.4. ЧУВСТВО ВКУСА

Вкусовое чувство, так же как и связанное с ним обоняние, имеет химическую природу. Но в отличие от обоняния оно не может осуществляться на расстоянии от химического вещества, а только в контакте с ним. Вкусовое чувство заключается в восприятии химических веществ, растворенных в слюне или какой-то другой жидкости, или самих жидких химических веществ при контакте с вкусовыми рецепторами и передаче возникших в них нервных импульсов в ЦНС. Там происходит оценка воспринятого химического объекта в виде сформированного ощущения его вкуса с эмоциональной окраской.

Материальную основу чувства вкуса составляет вкусовой анализатор, в который входят:

— воспринимающая часть — вкусовые (рецепторные) и вспомогательные (опорные) клетки и содержащие их органы;

— проводящая часть — нервные волокна, нервы (в основном барабанная струна) и нервные ганглии;

— центральная часть — нервные центры в продолговатом мозге, таламусе, лимбической системе и коре головного мозга.

Вкусовые (рецепторные) и вспомогательные (опорные) клетки собраны во вкусовые луковицы (почки), которые входят в состав грибовидных, желобоватых и листовидных сосочков, расположенных в разных зонах языка. Вкусовые луковицы обнаружены также в слизистой задней поверхности ротовой полости, стенки глотки, миндалин, надгортанника и гортани, хотя функция их неизвестна. Больше всего имеется грибовидных сосочков, и только они выступают над поверхностью языка; с их помощью попавшая в ротовую полость пища оценивается в первую очередь, и менее продолжительно и тщательно, чем с помощью утопленных ниже поверхности языка желобоватых и листовидных сосочков. В их полости стекают экстрагированные слюной и жидкие элементы пищи. Так что с помощью сигналов от желобоватых и листовидных сосочков в основном и формируется чувство вкуса. Нерастворимые в воде вещества безвкусны. У собак по 2…3 желобоватых сосочка расположены с каждой стороны задней части верхней поверхности языка, а листовидные сосочки едва заметны.

Простейшая схема формирования вкусовых ощущений заключается в следующем. Процесс начинается с контакта химических веществ с рецепторами, на уровне которых происходит их первичный анализ. Данные вещества в чистом виде и действующие раздельно воспринимаются относительно специфическими для них рецепторами. Возникшие в них нервные импульсы по «своим» нервным волокнам идут в строго определенную группу нейронов. В них путем анализа и синтеза пришедших сигналов формируются ощущения вкуса указанных «чистых» веществ («элементарные вкусы»). При одновременном воздействии нескольких химических веществ, обладающих разными элементарными вкусами, от относительно специфических для каждого из них рецепторов отправляются нервные импульсы одновременно по нескольким «своим» нервным волокнам к «своим» группам нейронов. В результате в общем вкусовом центре, состоящем из этих групп нейронов, путем анализа и синтеза пришедших от рецепторов сигналов формируется представление о новом объекте в виде ощущения нового вкуса, отличающегося от каждого исходного элементарного вкуса. Таким образом, формирование в ЦНС представления о любом химическом объекте в виде соответствующего вкуса обусловливается или раздельным действием «чистых» химических веществ, или их совместным действием в том или ином соотношении. Причем степень тонкости, дифференцированности создавшегося представления о действующем объекте в виде его вкуса зависит от уровня в ЦНС. Так, в подкорковых центрах (продолговатый мозг, таламус) оно более грубое, хотя и с эмоциональной окраской (гипоталамус). В корковом центре формируется наиболее тонкое, дифференцированное представление о вкусе объекта.

Вкусовые клетки, как и обонятельные, неспецифичны к действию какого-то одного химического вещества. На каждой из них находятся несколько групп рецепторов, отвечающих на разные вкусовые вещества, но с разной силой. Так, клетка, отвечавшая большим потенциалом на NaCl, дает более слабый потенциал в ответ, например, на кислоту или сахар. Там же находятся несколько групп рецепторов, по-разному воспринимающих даже одно и то же вещество. Другими словами, специфичность вкусовых клеток относительна. Причем взаимодействие одного вещества со своими рецепторами может менять чувствительность соседних рецепторов, сродственных другим веществам. На вкусовых клетках находятся также механо- и терморецепторы, при раздражении которых меняется чувствительность соседних хеморецепторов. Так, при снижении температуры корма у коров ослабляется ощущение отдельных вкусов в следующем порядке: горького, кислого, соленого, сладкого. Ощущение того или иного вкуса может формироваться и путем раздражения языка электрическими импульсами постоянного тока разных частот и длительности. Например, при их длительности 0,5 мс соленый и кислый вкусы у человека были самыми интенсивными при частоте 30…40 имп/с, сладкий — 70 и горький — 100 имп/с. В то же время ощущения сладкого и горького вкусов достигали максимума скорее, чем ощущения кислого и соленого. Причем эти ощущения были «чище», чем при действии химических веществ.

Состояние рецепторных клеток не остается постоянным. Считается, что они в пределах вкусовых луковиц многократно сменяются новыми в течение жизни организма. Причем отмирающие центральные клетки заменяются соседними клетками с периферии, а наружные клетки в пределах тех же вкусовых луковиц заменяются ближайшими клетками окружающей слизистой по мере их превращения в рецепторные клетки. Интересно, что бывший спектр чувствительности клетки, пришедшей на новое место (с периферии в сторону центра), меняется на спектр чувствительности, свойственный ранее находившейся здесь клетке.

В связи с широким спектром чувствительных участков на вкусовой клетке отходящие от нее волокна даже в составе одного нерва могут находиться в разных состояниях в результате действия на соответствующие им рецепторы разных и одинаковых физических и химических факторов. Так, волокно, которое давало мощные разряды на слабый раствор NaCl, омывающий вкусовые луковицы, возбуждается в меньшей степени от действия НО, слабо — при действии некоторых горьких веществ, например хинина, и совсем не активировалось сахаром даже в концентрированном растворе. Для других волокон может быть иной порядок чувствительности. Такая же рефлекторная неспецифичность существует и в центральной части вкусового анализатора. Отдельные клетки в нервном центре продолговатого мозга отвечали на действие множества вкусовых веществ. Ни у одной из них не обнаружилось специфичности к действию какого-либо химического вещества, но каждая обладала характерным профилем ответов при тестировании одним и тем же набором вкусовых растворов. Не более специфичны нейроны на следующем этаже вкусового нервного центра — в таламусе. Одни его клетки возбуждаются только вкусовыми стимулами, другие — также и изменением температуры, а некоторые, мультимодальные, чувствительны к механическим, температурным и вкусовым раздражениям их рецепторных полей на языке.

Менее определенна локализация вкусового нервного центра в коре головного мозга. По некоторым данным, он находится на внутренней стороне полушарий в лимбической извилине вблизи обонятельной области в височной зоне. Такое расположение вкусового НЦ обусловливает его роль в формировании того или иного эмоционального фона вкусовых ощущений.

В целом вкусовая система связана с другими физиологическими системами, например с обонятельной, кровеносной, пищеварительной. Поэтому состояние вкусовой системы обусловливается не только действием специфических для нее факторов, но и состоянием этих систем.

Исторически сложилось так, что отдельные исследователи работали с разными источниками разных вкусов. Они разделили эти вкусы на «чистые» (первичные, элементарные) и смешанные (производные). В конце концов были приняты четыре элементарных вкуса (кислый, соленый, горький и сладкий), а также вкус воды. Причем данные вкусы воспринимаются разными участками язька. Для получения любого другого вкуса достаточно смешать в должной пропорции два, максимум три из этих первичных вкусов. Впервые для человека это провозгласили Д. П. Хенг (1911) и X. Хеннинг (1916). Правда, в то же время считались не менее элементарными металлический и щелочной вкусы. Их никак нельзя считать производными от смешения указанных выше («еще более») элементарных вкусов. Тем более что достаточно хорошо изучены концентрации ионов металлов, при которых достигается порог металлического вкуса (Дж. Сомьен, 1975; Г. Тамар, 1976). И все-таки некоторые исследователи отказались от этих двух вкусов в качестве элементарных. Однако решение этого вопроса определялось скорее методически, чем по существу, т. е. в какой-то мере субъективно. Так, одни исследователи (М. Сато и др., 1969; М. Френк, К. Пфаффмани, 1969) всегда применяли только четыре вкусовых стимула, а другие (Р. П. Эриксон и др., 1963–1969) испытывали 13 и более веществ (Дж. Сомьен, 1975). Кроме того, с учетом обнаруженного широкого спектра рецепторных участков на каждой вкусовой клетке нельзя считать общепризнанным, что любой, даже необычный вкус можно воспроизвести, смешав в надлежащей пропорции некоторые или все четыре основных вкуса. Объединение вкусовых ощущений в четыре так называемых первичных вкуса могло бы быть результатом того, каким образом информация о вкусе перерабатывается в мозговом стволе и (или) таламусе, а не определяется четырьмя веществами в рецепторах, которые улавливают вкус. Необходимо уточнить, что имеются в виду, конечно, не четыре отдельных вещества, а четыре группы разных веществ, вызывающих ощущения четырех элементарных вкусов. К тому же вкус, как и запах, не есть свойство какого-то вещества, а есть продукт деятельности вкусовых нервных центров в виде ощущений, сформированных в результате переработки информации о его химическом составе и физическом состоянии. Одно и то же вещество может вызывать разные вкусовые ощущения не только у разных видов животных, но и у одного и того же вида, попадая к нему в разных концентрациях. Например, для человека KCl сладкий при концентрации 0,009 М, горький — при 0,03 М, горький, соленый и кислый — при 0,02 М. NaNO₂ при высоких концентрациях обладает металлическим вкусом, а при низких кажется сладким. Так что, можно сказать, что вкуса как свойства не существует без живого организма (Г. И. Азимов и др., 1958; Г. Тамар, 1976). Несмотря на очевидную спорность вопроса об элементарных вкусах, вполне допустимо в учебных целях, в пределах изучаемой дисциплины, оставить четыре из них (кислый, соленый, горький и сладкий), а также вкус воды.

Некоторые элементы и общие принципы работы вкусового анализатора, формирование вкусовых ощущений, составление вкусовых характеристик объектов имеют явно выраженные межвидовые различия, начиная с особенностей расположения вкусовых зон на поверхности языка. Например, у собаки задняя поверхность языка реагирует на вещества, вызывающие ощущения всех четырех вкусов. У крыс и людей при раздражении этого же участка языка формируются лишь отдельные вкусовые ощущения, причем не одинаковые (Г. Тамар, 1976). Собаки более чувствительны к KCl, чем к NaCl, так как в составе барабанной струны (основного вкусового нерва) больше волокон, дающих более сильный ответ на KCl, чем на NaCl. Потому и вся барабанная струна сильнее реагирует на KCl. У грызунов обратное соотношение указанных нервных волокон, поэтому они сильнее реагируют на NaCl, чем на КС1. Кроме того, в разных вкусовых клетках животного может быть разное соотношение рецепторных участков, реагирующих сильнее на NaCl или KCl. У собаки слабо повышается активность барабанной струны при смывании водой с языка тех или иных (вкусовых) веществ. В то же время у кролика она более значительна, у кошки — менее, а у человека отсутствует.

Очень мало данных о вкусовом чувстве у собак. У них выявили общие с другими млекопитающими закономерности работы вкусового анализатора. Например, у собаки и человека одни волокна барабанной струны отвечают активностью при нанесении на язык всех испытанных моно- и дисахаридов, другие — только на D-фруктозу. В то же время на первую группу волокон, как и на весь нерв, наиболее сильно действовало раздражение D-фруктозой, наименее сильно — раздражение лактозой. Между этими двумя крайними сахарами остальные расположились в следующем порядке ослабления раздражения: сахароза, L-сорбоза, D-манноза, D-глюкоза, мальтоза и D-галактоза. Отсюда можно сделать вывод, что для второй группы нервных волокон действие всех Сахаров, кроме D-фруктозы, является допороговым. Интересно, что и по максимальной, и по минимальной силе действия на весь нерв и первую группу его волокон рядом находятся по два химически родственных сахара: в одном случае фруктоза и сахароза, в другом — галактоза и лактоза. Вероятно, сила воздействия сахарозы и лактозы обусловлена силой воздействия входящих в их состав соответственно фруктозы и галактозы. В то же время второй компонент сахарозы и лактозы — глюкоза — занимает промежуточное положение по силе раздражения среди испытанных Сахаров. Установлено также, что относительная растворимость Сахаров в воде коррелирует с их стимулирующим действием.

Кроме того, одни вкусовые вещества могут изменять ответ на другие вкусовые вещества. Так, в одной группе волокон барабанной струны собаки регистрировали сильный ответ при нанесении на язык сахарозы и лишь слабый — при нанесении на него NaCl. Однако предварительное нанесение NaCl ослабляло ответ на сахарозу. Причем это явление более выражено в тех нервных волокнах, которые одинаково сильно отвечали на действие обоих веществ. Невкусовые вещества тоже могут менять состояние нервных волокон, и даже выборочно, избирательно. Например, у собаки, кошки и крысы этиловый спирт сначала подавлял активность барабанной струны, после чего следовал ее медленно нарастающий ответ, а диоксид углерода вызывал значительную активность кислотных, солевых и холодовых нервных волокон. Гимнемовая кислота или разжеванные листья растения, из которых ее извлекают, действуя на вкусовые клетки, тормозит у собак и хомячков возбуждение рецепторных участков, чувствительных к сладкому. Еще раньше это явление обнаружили у людей.

Вкусовая система является частью пищеварительной системы, поэтому их работа взаимосвязана. В частности, центральные отделы вкусового анализатора можно рассматривать как части пищевого центра. В то же время возбуждение или торможение вкусовых рецепторов соответственно усиливает или ослабляет пищеварение. С другой стороны, связанное с разной наполненностью желудочно-кишечного тракта состояние голода повышает, а состояние сытости снижает работу вкусовой системы через увеличение или уменьшение числа возбуждающихся вкусовых рецепторов. Вкусовая чувствительность понижается и при заболевании желудочно-кишечного тракта. Все эти процессы регулируются путем формирования и усиления или, наоборот, ослабления и даже прекращения аппетита через общую для вкусовой и пищеварительной систем ЦНС [2, 21]. Вот конкретные примеры. Собаке влили через фистулу в желудок гипертонический раствор NaCl. В результате она отказалась от этой соли, растворенной в молоке в концентрациях, от которых она не отказывалась ни до вливания в желудок, ни после его промывания. И у человека после введения пищи в желудок число вкусовых сосочков, отвечающих на надпороговые концентрации NaCl и сахарозы, уменьшилось. Другими словами, снизилась возбудимость чувствительных к указанным веществам рецепторов с последующей потерей способности определять их вкус — вкусовая адаптация.

Таким образом, малочисленные и ограниченные сведения о приемо-передающем элементе вкусового анализатора не дают представления о конечном этапе его работы у собаки — формировании вкусовых ощущений, проявляющихся в виде вкусового чувства. А последнее, как известно, и определяет ее пищевое поведение и, в частности, то или иное вкусовое предпочтение, пристрастие. Потому, учитывая специфику проявления собакой вкусового чувства в целом в естественной, повседневной жизни, что-то можно использовать в работе с ней.

Начнем с того, что вкусовые пристрастия, предпочтения могут быть специфичными для отдельных популяций собак. Например, для животных, живущих в домашних условиях, определяющим является специфика их кормления, принятая в каждом конкретном доме. Но и вне дома собаки, как правило, в большей или меньшей степени привыкают к какой-то определенной пище, при возможности стремясь получить именно ее. Но даже внутри популяции, дикой или домашней, проявляются заметные индивидуальные различия. Меж- и внутрипопуляционные особенности вкусового чувства периодически корректируются возрастными, половыми, погодными и другими факторами. На формирование и проявление вкусовых ощущений большое влияние оказывает и тренировка. С ее помощью достигали значительного снижения порогов чувствительности к хинину и пропилтиоурацилу. Одновременно снижались пороги чувствительности к сахарозе и HCl. В основе этого явления (вкусовой памяти), возможно, лежит своего рода импринтинг молекулярных конфигураций на вкусовых рецепторах. После периода отсутствия тренировки исходные пороги вкусовой чувствительности возвращались, т. е. повышались до исходного уровня.

Даже с учетом всех перечисленных факторов очень сложно судить о характере вкусовой чувствительности именно у собак. И прежде всего из-за тесной связи вкусового чувства с другим химическим чувством — обонянием. А оно, как известно, у собак высокоразвито, поэтому легко может маскировать и даже менять вкусовое чувство. Это наглядно видно на примере опыта с людьми с высоким и низким порогами ощущения кислого вкуса беззапахового вещества. При придании ему приятного запаха высокий исходный порог снизился, а низкий — повысился. Интересно, что средний исходный порог ощущения кислого вкуса того же вещества не изменился после придания ему приятного запаха [122]. В результате невозможно провести исследования, в ходе которых запах вещества удалось бы полностью устранить, не прибегая к хирургическому или химическому вмешательству на органе вкуса или обоняния [8]. Да и многие болезни и травмы, которые поражают обоняние, повреждают и чувство вкуса [12]. Все сказанное объясняется прежде всего структурными и функциональными связями элементов вкусового и обонятельного анализаторов. В них обоих рецепторные клетки неспецифичны к действию каких-то определенных химических веществ. Поэтому и отходящие от клеток нервные волокна тоже могут отвечать на действие разных веществ и по-разному на каждое из них. На границе ротовой и носовой полостей находится вомероназальный орган (см. Обоняние). Он осуществляет ротовое (вкусовое) обоняние, формирует комбинированное чувство нюх-вкус, которое для собаки служит главным элементом первоначальной оценки пищи. И вкусовые, и обонятельные нервы на пути к «своим» корковым нервным центрам проходят через лимбическую систему. Под влиянием пришедших нервных импульсов она обусловливает пищевое поведение, его эмоциональность как результат сформировавшихся вкусовых и обонятельных ощущений. Но в отличие от обонятельных формирование вкусовых ощущений предварительно происходит в таламусе, да и корковые вкусовой и обонятельный нервные центры расположены диффузно и рядом друг с другом. По всем этим причинам нелегко установить в каждом конкретном случае, что же вызвало реакцию собаки — вкус или запах [8].

И все-таки попытаемся гипотетически оценить уровень развития вкусового чувства собак в «чистом» виде, т. е. без обоняния, на основе проявления аппетита. Вот ряд примеров. Л. Ф. Уитни (1997) в течение нескольких часов наблюдал за приемом собаками 52 разных добавок для повышения аппетита: схватив кусок в пасть, они почти никогда его не выплевывали. По наблюдениям Ё. Бергмана (1992), даже небольшого лакомого кусочка, положенного в пищу, которая обычно не по вкусу, подчас достаточно, чтобы сделать ее привлекательной, это хорошо известно владельцам собак из повседневного общения с ними. О возможной слабой вкусовой чувствительности собак косвенно свидетельствуют результаты физиологического опыта. Каждое из четырех «чистых» вкусовых веществ оказывает специфическое влияние на кровеносные сосуды. Например, раздражение органа вкуса соленым вызывало у человека сужение, а раздражение сладким — их расширение и т. п. У собаки такая дифференцировка выражена слабо [2].

Уместно сопоставить первичный элемент вкусового анализатора собаки и человека. По данным Е. X. Вайтли (1997), на языке у собаки 1700, а у человека — 9000 вкусовых сосочков. Это, несомненно, свидетельствует о более слабой вкусовой чувствительности у собак. Такое явление объясняется более однообразным питанием хищников. Кроме того, основной способ добывания пищи хищником, заключающийся в конце концов в умерщвлении жертвы, как правило, требует громадного напряжения и жестокой борьбы не только с ней, но и со своими родичами и конкурентами других видов. Все это заставляет хищников есть очень быстро, проглатывать большие оторванные куски, почти не жуя. Вряд ли такой способ питания был бы успешным, если бы хищник долго и тщательно опробовал и пережевывал доставшуюся ему с огромным трудом и не всегда вовремя добычу. Поэтому у любого хищника, в том числе собаки, должен быть какой-то близкий к вкусовому чувству компенсаторный механизм, который позволял бы с минимальной ошибкой и быстро выбрать, схватить приемлемую пищу. Понятно, что подобным компенсаторным механизмом служит обоняние, которое у собак значительно сильнее развито, чем вкусовое чувство, а потому запах пищи является начальным элементом ее вкусовой оценки. Такое соотношение обоняния и чувства вкуса обусловливается еще и тем, что запах может улавливаться на расстоянии, т. е. до попадания пищи в рот, а ее вкус — только при контакте с рецепторными структурами. Другими словами, вначале собак притягивает к пище запах. Консистенция и вкус влияют на аппетит уже после того, как собака начала есть (Е. X. Вайтли, 1997). Вот почему, решая вопрос о приеме или отказе от пищи, собака гораздо больше полагается на запах, чем на вкус (Л. Ф. Уитни, 1997).

Однако описанные явления присущи не только собакам. Ведь в реальной жизни вкусового чувства без обоняния не бывает, поскольку в понятие вкуса входит и запах. Первичную запаховую оценку относительно вкусовой производят и другие млекопитающие, в том числе и люди с 2…5 млн обонятельных клеток и 5 см² обонятельной выстилки против 200…300 млн обонятельных клеток и 150…196 см² обонятельной выстилки у собак. Каждый по себе знает, что запах пищи (да и вид тоже) еще до ее вкусовой оценки может сформировать и усилить или, наоборот, ослабить и даже погасить аппетит.

С другой стороны, исследователи и просто владельцы собак очень часто оценивают их вкусовую чувствительность, вольно или невольно сопоставляя со своими понятиями вкусовых ощущений, питательных веществ, их избытка или недостатка, того или иного их соотношения. Наглядным примером служит высказывание ветеринарного врача Е. X. Вайтли (1997): «Меня часто спрашивают, является ли недостаток какого-либо питательного вещества причиной возникновения у собак извращенного аппетита (когда они едят необычные вещи), но мне не удалось обнаружить недостаток основных питательных веществ у домашних собак, которые ели чулки, фекалии и садовые шланги. Однако собаки, лишенные питательных веществ, могут „знать“ на физиологическом уровне, в чем они нуждаются, и выбрать необходимые, если им предоставить выбор пищи». Но ведь в первой фразе говорится вовсе не о пищевых объектах (чулки и пр.). Поэтому поедание их не может связываться только с питательными веществами и обязательно с их недостатком. В то же время вторая фраза не подтверждает первую, поскольку в ней говорится именно о пище, а потому ее выбор связывать с питательными веществами вполне правомочно.

Другие исследователи поедание собаками чего-то необычного (с точки зрения человека) как раз и объясняют специфичностью их вкусовых ощущений. Так, Л. Ф. Уитни (1997) пишет: «Мы точно не знаем, как собаки по сравнению с нами чувствуют вкус своими вкусовыми сосочками. Потому и не можем объяснить тот факт, что собаки могут отказаться от свежего мяса некоторых убитых животных, но после того, как оно полежит несколько дней, поедают его». По мнению Ё. Бергмана (1992), на вкусовые добавки собака реагирует иначе, чем человек. Например, горькое лекарство, подложенное в пищу, не всегда влияет на аппетит. Собаки с необыкновенной жадностью проглатывают такие продукты, которые у человека вызывают отвращение. И весьма привередливая собака, даже не будучи по-настоящему голодной, способна съесть на улице нечто весьма нежелательное. Может, в этих продуктах как раз и содержатся недостающие собаке «питательные» вещества, или ими она удовлетворяет (компенсирует) какое-то нам неизвестное состояние. Кстати, так же отрицательно (если не с отвращением) воспринимается людьми стремление собак вываляться в разложившейся массе, хотя этот тергоровый рефлекс имеет определенное значение (см. Обоняние).

Таким образом, чувство вкуса — еще один элемент мироощущения собаки. Независимо от его остроты и чистоты (в связи с обонянием), а также от степени соответствия человеческим понятиям «вкусно-невкусно» оно формирует или подавляет у нее аппетит. Последний в поддерживаемом при необходимости состоянии легкого голода проявляется очень активно в виде стремления схватить любую подкормку. Поэтому при всяком общении с собакой аппетит служит благоприятным фоном для ее пищевого поощрения. Работа с собакой облегчается и становится эффективной при использовании привычного для нее и особо любимого лакомства.

2.5. ОСЯЗАНИЕ

Осязание основано на процессах восприятия кожей действия внешних факторов и оценки этих факторов в результате формирования в ЦНС представления о них на определенном эмоциональном фоне. Материальную основу осязания составляет кожный анализатор, который состоит из:

— воспринимающей части — рецепторы и вспомогательные элементы в коже;

— проводящей части — нервные волокна, нервы и нервные ганглии;

— центральной части — спинной и продолговатый мозг, таламус, лимбическая система и кора головного мозга.

Общая схема формирования осязания заключается в следующем. Механические, температурные и химические факторы действуют на соответствующие рецепторы кожи. Поэтому здесь происходит первичный анализ раздражений. Возникшие в рецепторах нервные импульсы поступают по нервам от кожи туловища и конечностей в спинной, потом в головной мозг или сразу в головной мозг от кожи головы. В головном мозге нервные импульсы проходят продолговатый мозг, таламус, лимбическую систему и кору, где происходят их анализ, синтез и формирование эмоций. В результате создается эмоционально окрашенная образная копия действующих факторов, формируется представление о них, их характеристиках. Причем с повышением уровня ЦНС увеличивается тонкость анализа и точность синтеза пришедших от рецепторов нервных импульсов. Значит, возрастает степень соответствия сформировавшегося представления о действующих на кожу факторах их реальным характеристикам. При включении в этот процесс гипоталамуса создается эмоциональная окраска сформировавшегося представления. В конце концов это приводит к проявлению собственно кожного чувства (осязания), которое является элементом мироощущения собаки, обусловливая наряду с другими чувствами ее поведение.

Теперь рассмотрим работу кожного анализатора на всех трех его этапах, начиная с воспринимающей части. Модальностям действующих факторов, раздражителей соответствуют специфические для них рецепторы кожи: механические, температурные и химические. Все они представляют собой нервные окончания. Специфичность заключается в том, что каждый рецептор реагирует на действие фактора «своей» модальности, кроме болевых рецепторов, которые реагируют на действия факторов любой модальности. Специфика рецепторов подтверждается точечной локализацией в коже разных видов чувствительности. Так, некоторые точки в ней чувствуют легчайшие прикосновения, но они не совпадают с точками, где укол булавкой вызывает боль. Таким же образом от них отделены точки температурной чувствительности. При одинаковом раздражении электрической искрой высокого напряжения и слабой силы тока в одних точках кожи человека возникало ощущение прикосновения, в других — ощущение укола. И хотя «холодовые» точки встречались редко, а «тепловые» не встречались ни разу, опыт показал, что качество ощущения может меняться при простой перемене места стимуляции. Описанные точки различаются не только по модальности воспринимаемых раздражений, но и по высоте их порога, степени чувствительности. Например, вокруг самых чувствительных нервных окончаний располагаются элементы с более высокими порогами, т. е. с низкой чувствительностью. Поэтому область вокруг точек с минимальным порогом раздражения никогда не бывает совершенно нечувствительной. С другой стороны, место максимальной чувствительности к одному раздражителю не совпадает с местом максимальной чувствительности к иному раздражителю [87].

Нервные волокна, отходящие от «своих» рецепторов кожи, которые, как указано выше, в большинстве строго специфичны относительно воспринимаемых раздражений, обладают такими же свойствами. Это значит, что большинство нервных волокон переносит информацию о раздражителе определенной модальности.

Однако такого нельзя сказать про отделы ЦНС, куда поступают и через которые проходят нервные импульсы от кожных рецепторов. Имеются в виду спинной, продолговатый мозг, таламус и кора головного мозга, в которой участок, где заканчиваются указанные нервные пути, у животных совпадает с двигательной областью [2]. Нейроны в каждом отделе ЦНС по признаку специфичности реакции кожи разделяют на две группы. Одни из них имеют большие рецепторные поля, воспринимающие раздражения разной модальности. Поэтому и сами являются мультимодальными, т. е. не обладают специфичностью в отношении поступающей от кожи информации. Другие нейроны имеют малые рецепторные поля, воспринимающие раздражения какой-то одной модальности. Поэтому и сами являются мономодальными, т. е. обладают строгой специфичностью в отношении поступающей от кожи информации. Все это, как и в случаях других анализаторов, обусловливает не просто сложность, но и многовариантность процессов анализа и синтеза информации от рецепторов кожи. В результате точность формирования представления о действующих на нее факторах может быть разной в зависимости от соотношения задействованных двух групп нейронов, указанных выше. Адекватность представления может меняться и под влиянием одновременно формирующегося эмоционального фона.

Итак, кожный анализатор служит материальной основой осязания, обусловливая его вместе с раздражителями. В целом осязание, определяющее то или иное поведение собаки, изначально вызывается тремя видами чувствительности кожи: тактильной (механической), температурной и болевой. Поэтому дальше рассмотрим создание и проявление каждого ее вида.

Тактильная (механическая) чувствительность обусловливается раздражением механорецепторов кожи в виде прикосновения, давления и растяжения, различающихся по силе и направленности воздействий. Однако многие полагают, что прикосновение и давление воспринимаются разными рецепторами, поскольку при их раздражении по отходящим нервным волокнам идут разные потенциалы: быстрые разряды сменяются медленными. Эффективность воздействий на кожу определяется скоростью и степенью ее деформации, концентрацией рецепторов, площадью раздражаемой поверхности, участком тела. Например, на морде собаки она выше, чем на спине. Тактильная чувствительность не остается постоянной. При непрерывном раздражении происходит адаптация, т. е. снижение чувствительности, а в результате упражнений ее острота может значительно возрасти [2]. Однако при слишком сильном и длительном воздействии наступает утомление, повышение порога раздражения и, как следствие, понижение и даже потеря чувствительности. Это состояние в отличие от адаптации длится и после прекращения воздействия. Тактильная чувствительность меняется и в связи с колебаниями температуры кожи, что объясняется чувствительностью малой части механорецепторов к температуре. Однако без одновременного механического раздражения кожи их термочувствительность низкая и нерегулярная. В качестве обобщения описанных изменений тактильной чувствительности можно привести такое явление. Помеченные рецепторные точки кожи человека раздражали несколько раз в течение суток. Оказалось, что чувствительность каждой из них менялась не только во времени, но и относительно друг друга, т. е. рецепторные точки как бы перемещались во времени, по очереди становясь самыми чувствительными в данной группе точек [87].

Рецепторная функция кожи включает еще одно очень интересное явление — восприятие вибрации. Для возникновения ощущения вибрации необходимо одновременное вовлечение в активность определенного числа телец Пачини (одна из групп механорецепторов). Они находятся, в частности, на ногах животных, что стратегически выгодно и для хищников, и для жертв [87]. По данным Л. Ф. Уитни (1997), эти рецепторы вместе с находящимися на коже других частей тела позволяют глухим собакам чувствовать шаги человека в комнате или даже в отдалении.

Еще один замечательный аспект использования кожной чувствительности животных описывает Е. X. Вайтли (1997). Перед землетрясением изменяется электромагнитное поле атмосферы. Образующееся статическое электричество возбуждающе действует на тактильную чувствительность; шерсть «встает дыбом» и подрагивает. Это является одной из гипотез о способности некоторых животных предсказывать землетрясение. Данное явление описано в книге «Собаки», которых автор не отнесла к таким животным. Но ведь приближение землетрясения, как и извержение вулкана, проявляется и вибрацией земной поверхности, а у собак отмечена вибрационная чувствительность. Так почему не предположить, что в число упомянутых гипотетических животных входит и собака. Тем более что жители подвергавшихся этим стихийным бедствиям районов всегда наблюдали беспокойство собак, в том числе стремление убежать, задолго до ощутимого ими начала колебания почвы.

Возможность такой способности собак косвенно подтверждается результатами опытов по оценке их кожной чувствительности. Путем подкрепления одного раздражения и неподкрепления другого вырабатывали дифференцировочные рефлексы. Животные четко различали раздражения кожи, наносимые с частотами 12 и 30 прикосновений за 30 с, а также на расстоянии 1…2 см. Однако таким путем трудно вырабатывалась дифференцировка при раздражении симметричных точек тела [2]. Возможно, это объясняется тем, что различение раздражаемых точек кожи обусловливается не только собственно тактильной чувствительностью, но и восприятием разницы их расположения относительно оси тела. Поскольку в последнем опыте раздражаемые точки находились на одинаковом расстоянии от оси тела (симметрично), они и различались с трудом. Отмеченная высокая точность различения локализации подкрепляемого и неподкрепляемого прикосновений к коже на расстоянии 1…2 см, скорее всего, относится к какому-то определенному ее участку. Тем более что эффективность воздействия на кожу морды выше в сравнении с кожей спины. Такую точность различения в опыте на собаке действительно наблюдали на коже темени. Однако на коже бедра от точки подкрепляемого раздражения, вызывающего рефлекс, пришлось отступить на 4…5 см до точки неподкрепляемого раздражения, чтобы рефлекс не проявился. В другом опыте у собаки выработали более сложный дифференцировочный рефлекс в связи с чувствительностью кожи. В ответ на прикосновение к темени она поднимала левую переднюю лапу, на прикосновение к правому бедру — правую переднюю, а на нагревание правого бедра — левую заднюю лапу [37]. Описанные явления необходимо учитывать при любом воздействии на кожу собаки: оно максимально эффективно, будучи направленным на наиболее чувствительные и несимметричные участки тела.

Температурная чувствительность кожи начинается с восприятия температурного раздражения специальными рецепторами. Впервые температурную специализацию некоторых рецепторов кожи отметили М. Блике (1884), А. Голдштайдер (1884) и X. X. Доналдсон (1885). Чувствительные к температуре точки не совпадают с точками, чувствительными к механическому воздействию. Кроме того, терморецепторы функционально неоднородны: одни воспринимают холод, другие — теплоту. Причем холодовых рецепторов больше и лежат они ближе к поверхности кожи, чем тепловые. Да и холод не противостоит теплоте, как тишина звуку: он обладает своим собственным, отдельным качеством. Правда, есть температура, которая воспринимается как нейтральная: ни тепло, ни холод. При этом раздражение терморецепторов минимально — «личный ноль» [87]. Для температурной чувствительности характерны быстрая адаптация и прямая зависимость от интенсивности местного кровообращения и площади раздражаемого участка [21]. Терморецепторы отвечают и на неадекватные раздражения: механические, электрические и химические. При этом ощущение теплоты или холода зависит от вида раздражаемых рецепторов: тепловых или Холодовых. Правда, образовавшиеся ощущения не столь четки, как при адекватном раздражении теплом или холодом [2].

У собак температурная чувствительность очень хорошо развита. Однако формируется она постепенно. До 8…10-суточного возраста щенок не способен поддерживать температуру тела. Лишь в возрасте 6 сут у него на холоде появляется дрожь, а затем начинает дыбиться шерсть. Поэтому в течение первого месяца жизни щенки греются, прижимаясь к матери и друг к другу. Это необходимо учитывать при искусственном выращивании щенков, создавая оптимальные температурные условия. Во взрослом состоянии собаки больше чувствительны к теплу, чем к холоду. Большинство любят греться на солнышке и в случае перегрева стараются уйти в тень. Как правило, хорошей переносимостью холода отличаются крупные, длинношерстные, с приличным отложением подкожного жира, а также высокоподвижные особи. Мелкие, короткошерстные, «безжировые» собачки, особенно привыкшие к комнатным условиям, чаще всего страдают от холода, что выражается в сильной дрожи и стремлении уйти в тепло [8]. Это объясняется слабой способностью поддерживать температуру тела: большая его поверхность на единицу массы приводит к тому, что отдача теплоты значительно превышает ее продукцию — отрицательный тепловой баланс. В жару это имеет положительное значение, предохраняя животное от теплового удара. У крупных собак, особенно длинношерстных, наблюдается обратное: малая поверхность тела на единицу массы обусловливает незначительную отдачу теплоты по сравнению с его продукцией — положительный тепловой баланс.

Это предохраняет животных от переохлаждения, но способствует перегреву [12]. Правда, описанные реакции на холод могут значительно корректироваться в зависимости от характера температурных условий содержания. Даже не мелкие собаки, воспитанные в теплых квартирах, потерявшись, погибают от холода. В то же время закаленные животные, содержащиеся днем дома, ночью могут находиться в открытых питомниках и не испытывать никаких неудобств.

На любую температуру у собаки можно выработать условный рефлекс. Например, В. Л. Дуров (1924) описал опыт, в котором собака хватала куски мяса только при погружении лапы в теплую воду. Требуется, чтобы экспериментальная температура отличалась от температуры кожи не менее чем на 2 °C. Такие рефлексы вырабатываются дольше, чем на другие раздражители, и они менее прочны. Причем на холодовый раздражитель рефлексы вырабатываются быстрее, чем на тепловой. Дифференцировочный рефлекс на места применения температурного раздражения вырабатывается с трудом [2]. Это связано с тем, что точность локализации температурных стимулов мала по сравнению с точностью локализации прикосновения [87].

Болевая чувствительность кожи обусловливается несколькими видами воздействий на разные виды рецепторов. С одной стороны, боль возникает при чрезмерном раздражении механо- и терморецепторов, т. е. неспецифических для нее рецепторов; впервые предположил А. Голдшайдер (1894). С другой стороны, боль вызывается раздражением специальных рецепторов; впервые предположил М. Фрей (1895). В обоих случаях возникает «быстрая боль». Однако в коже есть хеморецепторы, спрятанные под слоем эпидермиса. В случае обнажения этих рецепторов, например вследствие травмы, их химическое раздражение вызывает «медленную боль». Локальная специфика болевых рецепторов кожи проявляется в том, что точки, высокочувствительные к боли, окружены участками, относительно нечувствительными к ней. В то же время точки, чувствительные к прикосновению, сравнительно нечувствительны к боли. То же самое выявили точечными раздражениями: в одних местах ощущается прикосновение, в других — булавочный укол [12]. При местной анестезии утрачивается болевая чувствительность, но сохраняется тактильная. Боль достаточно точно локализуется при одновременном раздражении тактильных рецепторов. В целом характер боли зависит от одновременно раздражаемых рецепторов [2].

У новорожденного щенка болевая чувствительность выражена очень слабо. До уровня взрослого животного она развивается лишь к 4-недельному возрасту. Это учитывают, проводя купирования, которые наименее болезненны в пределах данного периода жизни щенка. По данным Е. X. Вайтли (1997), реакция на боль имеет большие породные и индивидуальные различия. В частности, легковозбудимые и нервные собаки не способны терпеть боль. Кроме того, «правильное» проявление болевой реакции требует тренировки, жизненного опыта. Об этом свидетельствуют результаты выращивания щенков шотландского терьера в свободных (контроль) и изолированных (опыт) условиях. Продолжение эксперимента заключалось в нанесении взрослым собакам обеих групп различных раздражений и учете характера ответа. Так, фиксировали число ударов электрического тока длительностью 1 с, после которых животные стали их избегать. В контрольной группе оно составило в среднем 6 с колебаниями от 2 до 11 с, в опытной — в среднем 24,7 с при колебаниях от 10 до 40 ударов током. В другом опыте тех же собак 3…4 раза кололи длинной иглой в бок и сзади в бедро. Учитывали относительное количество времени, проведенное ими в помещении, где наносили раздражение, до и после него. В контрольной группе оно составило в среднем 42,2 и 8,9 %, в опытной — 50,8 и 58,4 % соответственно. Причем половина особей опытной группы даже не дергались при уколе [113]. Действительно, болевая реакция без жизненной тренировки «правильно» не проявилась. Особенно наглядно это видно при сравнении со сверстниками, выращенными в свободных условиях.

Проявление реакции на боль зависит и от ситуации. Так, в обычных условиях она выражена достаточно ярко, например в виде визга и даже воя при отлавливании лапы или хвоста. Однако в агрессивном состоянии животное мало или совсем не реагирует на боль, которая в спокойном состоянии проявилась бы самым наглядным образом [8]. Кажущаяся нечувствительность к боли во время драки, возможно, объясняется секрецией в состоянии ярости больших доз адреналина, оказывающего анестезирующее действие [94]. Наверное, такое явление характерно для собак бойцовых пород, которое позволяет им с минимальными потерями и с максимальным успехом осуществлять свое специфическое пользовательное назначение. При очень сильных и внезапных болевых воздействиях происходит общее торможение организма — шок, который может закончиться гибелью собаки. При благоприятном финале, т. е. выходе из этого состояния, она ощущает боль очень остро [94].

Поскольку болевая реакция составляет часть поведения, то обусловливающие его другие факторы влияют на нее. Но и сама боль может обусловливать характерное поведение даже на фоне действия других факторов. Например, переключение внимания испытывающей боль собаки на что-то иное ослабляет ее ощущение. В то же время боль способна отвлечь внимание животного от чего-то для него интересного. Кроме того, на боль легко вырабатывается условный рефлекс [2].

Осязание может быть основано еще на одном виде чувствительности кожи. Имеется в виду восприятие раздражения биологически активных точек путем иглоукалывания — акупунктуры (akus — игла, pungere — укалывание). С очень давних времен считается, что точки акупунктуры (ТА) каким-то образом морфологически и функционально связаны с различными органами и тканями. Причем эта связь проявляется, в частности, в возможности влиять на определенные физиологические системы путем раздражения соответствующих им ТА. Следовательно, можно предполагать существование некоей функциональной единицы, представляющей собой взаимосвязанные и взаимосообщающиеся участки поверхности тела и внутренней среды. Это явление было известно еще в древнекитайской медицине: путем укалывания специальными иглами определенных точек кожи (акупунктуры) лечили больные органы.

За прошедшие тысячелетия применение акупунктуры расширилось и усовершенствовалось технологически: ТА стали раздражать помимо укалывания с использованием температуры, давления, ультразвука, электричества, магнитного поля, лазера, химических веществ, гомеопатических препаратов, биологических субстанций. Стало известно, что участки кожи в области ТА обладают пониженным электросопротивлением, повышенной температурой и большим выделением диоксида углерода. Все это свидетельствует о местном интенсивном обмене веществ и энергии. Интересно, что в ТА не обнаружены какие-либо специфические структуры, а только обычные кожные рецепторы и в большом количестве жировые клетки. Активизация обмена объясняется следующим образом. Под влиянием гистамина, выделяющегося при нарушении жировых клеток, и раздражения нервных структур усиливается капиллярный кровоток, повышается температура и падает электросопротивление; дальше энергия передается обычным нервно-гуморальным путем [43].

Сообщается и о другом способе осуществления проводниковой функции ТА. При изучении кожи человека (В. Ф. Машанский и др., 1977, 1983) обнаружили в зоне ТА межклеточные щелевые контакты, состоящие из специализированных высокопроницаемых мембран. В совокупности их принимали как межклеточные каналы, через которые происходит безнервная передача энергии и информации между ТА и соответствующим ей органом. На основании этих данных Г. В. Казеев (2000) изучал кожу коров и обнаружил те же структуры, но не только в зоне ТА, а и вне ее. Причем в первом месте щелевых контактов было в 1,7…2,3 раза больше, чем во втором. Предполагают, что эти каналы могут расширяться, снижая электросопротивление и увеличивая свою пропускную способность. Это соответствует одновременному росту энергоинформационной импульсации при раздражении ТА и функциональному напряжению связанного с ней органа.

Расширилась и сфера применения данного приема: от лечения к активации здорового организма. Так, в результате раздражения ТА, связанных с работой обонятельного анализатора, удалось повысить остроту обоняния и работоспособность разыскных собак [65].

На коже растут волосы, которые благодаря своим свойствам корректируют ее чувствительность. Конец каждого волоса окружен сетью нервных окончаний, и наоборот, каждое волокно иннервирует несколько волос. Поэтому волосы выполняют роль рецепторов, дополняя, корректируя рецепторную функцию кожи, как раз и обеспечивающую все виды ее чувствительности. Так, болевая и тактильная чувствительность кожи усиливается раздражением, возникающим в результате сгибания волос, стержни которых действуют как рычаги. Особенно сильно это проявляется при воздействии на осязательные волосы на морде собаки — усы, вибрисы. Считается, что с их помощью животные изначально осязают предметы или изменение давления на расстоянии от них при плохой видимости или даже в темноте [2]. По мнению В. И. Давыденко (2000), собака, кроме того, с помощью вибрис способна определять температуру воздуха, направление ветра, поддерживает контакт со знакомыми собаками. Е. Бергман (1992) подтверждает это конкретными ситуациями: собакам, работающим в подземных норах, чувствительные волоски нужны больше, чем собакам, пользующимся зрением. Однако при их потере, насколько можно судить, они не испытывали каких-либо проблем. Температурная чувствительность кожи тоже корректируется покрывающими волосами через их терморегулирующую функцию. При плотном прилегании друг к другу и к коже они способствуют теплоотдаче, а при подъеме и отдалении друг от друга и от кожи с образованием воздушных прослоек между ними волосы способствуют, наоборот, сохранению теплоты.

В реальной жизни собак кожная чувствительность, конечно, не разделяется на чувствительность собственно кожи и скорректированную в связи со свойствами покрывающей ее шерсти, т. е. специфически проявляются описанные виды чувствительности всей шкуры. В то же время при увеличении силы раздражения теряется способность их разделить, отделить ощущение прикосновения от давления, а последнее — от боли [2]. Из повседневного общения с собакой видно хорошее развитие у нее осязания, явно проявляющегося в связи с действием разнообразных факторов, раздражителей. Роль осязания нисколько не уменьшается на фоне острого зрения, слуха и даже обоняния.

Поскольку осязание наряду с другими элементами мироощущения, другими чувствами обусловливает поведение собаки, его используют для поощрения или наказания. В обоих случаях кожная чувствительность играет роль безусловно-рефлекторного, подкрепляющего фактора относительно какого-то условно-рефлекторного сигнала. Это происходит как при обучении собаки, так и при общении с ней на бытовом уровне и практическом использовании выработанных навыков. Причем тактильное поощрение собаки при хорошем контакте с человеком, при положительной мотивации к нему не менее эффективно, чем пищевое подкрепление, поскольку не менее благоприятно влияет на ее организм. Так, поглаживание и ласкание собаки понижает сердечный ритм, давление крови и температуру тела [12]. В качестве наказания иногда используют другой элемент осязания — электрочувствительность с применением специального электрического устройства — индуктора. Во избежание травм и гибели собаки необходимо учитывать высокую чувствительность ее организма к электрическому току, что связано с большим содержанием в крови солей [94]. Поэтому в данном устройстве напряжение не должно превышать 15 В при силе тока 5 мА. В других случаях используют электрический ток с противоположными значениями: 1500 В и 6 мА [113]. Но даже при соблюдении оптимального режима использования кожной чувствительности собаки в целях поощрения и в целях наказания необходимо помнить, что она непостоянна. Осязание ослабляется в результате адаптации, при появлении какой-то отвлекающей мотивации, а также при снижении температуры воздуха и утомлении. И наоборот, она усиливается в результате тренировки, перемены раздражителя, при положительном восприятии контактирующего с собакой человека.

Таким образом, при учете всех характеристик осязания как элемента мироощущения и одного из источников поведения собаки адекватное использование его в качестве канала воздействия обусловит высокую результативность, эффективность любого общения с ней.

2.6. КИНЕСТЕЗИЯ