Животные и континенты (Популярная зоогеография)

Жизнь возникла в воде — в океане. Первые животные тоже произошли в океане, где они образовали разнообразные типы. Лишь значительно позднее некоторые из них вышли на сушу и постепенно ее заселили. Самые древние остатки животных, известные науке, — это остатки морской фауны. Среди всех больших групп, а точнее, типов животного царства, заселяющих сушу, нет ни одного, который не имел бы своих «представителей» в море. В то же время некоторые типы животных оказываются исключительно морскими: например, оболочники (Tunicate) и иглокожие (Echinodermata) — морские ежи, морские звезды, кубышки, офиуры и морские лилии. Кишечнополостные — это также обитатели морей, а те несколько видов пресноводных гидр (Hydra) или медуза (Aurelia aurita) из полупресного Балтийского моря служат лишь исключением, подтверждающим правило.

Животные, завладевшие сушей, оказались в очень разнообразной природной среде. В процессе приспособления к условиям жизни они образовали огромное число видов. Достаточно привести в пример одних лишь насекомых — абсолютных рекордсменов в этом отношении, представленных восемьюстами тысячами видами, известными науке в настоящее время. Это число столь велико, что его трудно в полной мере даже представить себе. Каждый известный вид имеет по крайней мере одно научное название, выраженное всегда двумя словами, означающими род и собственно вид. Итак, одни лишь названия насекомых составляют свыше 1,5 миллиона слов.

Среда жизни и биологические особенности организмов

Среди множества факторов и условий, формирующих жизнь на Земле, вода и суша больше других различаются по своей плотности и влажности, вследствие чего различия между животными, обитающими в воде и на суше, наиболее существенны.

Плотность среды. Различная плотность среды, в которой животное живет и перемещается, оказывает самое непосредственное влияние на его внешний вид и строение.

Плотность воды приблизительно в 773 раза больше плотности воздуха. И соответственно вода оказывает большее сопротивление движущемуся в ней предмету. Поэтому каждое активно плавающее животное должно иметь обтекаемую форму, подобную той, что у рыб. Тело должно быть закруглено или слегка заострено спереди, постепенно сужаться к спине и заостряться к хвосту и в общей схеме не должно иметь никаких длинных отростков, шипов и рогов. Если какое-либо водное животное не соответствует упомянутым требованиям, то оно не может быть хорошим пловцом. На суше таких ограничений нет. Даже самые быстроногие, такие, как копытные млекопитающие, могут иметь довольно причудливые формы тела: длинную шею, большие рога, как у оленей, длинные, тонкие ноги — самое совершенное средство передвижения на суше.

Каждое полезное приобретение обычно стоит организму какой-нибудь потери. Большинство свободно перемещающихся водных животных почти ничего не весит. Достаточно вспомнить закон Архимеда. Водное животное расходует свою энергию лишь тогда, когда движется. Когда оно не плывет, то может оставаться с совершенно расслабленными мышцами, в состоянии полной неподвижности. Мы, жители суши, не можем даже себе этого представить. Чувство невесомости в воде испытывают аквалангисты и ценят его как одну из радостей подводного спорта. Воздух же не дает животному почти никакой опоры. У наземного животного, даже если оно просто стоит, в напряжении находятся многочисленные группы мышц. Как при движении, так и в состоянии неподвижности оно должно выдерживать на своей шее вес головы, а на ногах — тяжесть всего тела и для этого расходовать много энергии. Поэтому всем сухопутным животным требуется относительно большее количество энергии, чем жителям вод. Для пополнения же запаса энергии наземное животное потребляет относительно больше пищи, а значит, расходует и больше кислорода. Обмен веществ его более интенсивен, а система дыхания и кровообращения достигает высокого совершенства.

Плотность среды влияет не только на особенности строения организмов и на диапазон их приспособительных, адаптационных возможностей, но и на географическое распространение животных и их распределение в пространстве по биотопам[1].

Масса тела. Размеры тела животного зависят от плотности среды. Водное животное может быть огромным, поскольку водная среда допускает большое увеличение размеров организмов. На суше все иначе. Здесь животное должно носить свое тело, как правило, на собственных ногах. При увеличении линейных размеров животного сила мышц возрастает в квадратной прогрессии, в то время как масса увеличивается в кубической. Чем животное крупнее, тем относительно больше требуется мышечной силы, чтобы устоять на ногах, а значит, большим должен быть и расход энергии на передвижение. Если какое-либо животное вдруг начало бы неограниченно расти, то по мере роста оно гораздо быстрее становилось бы все более грузным, чем увеличивалось бы в размерах. В итоге оно стало бы передвигаться с большим трудом. При достижении предельного роста наземное животное вообще не смогло бы ходить. Единственное, на что оно было бы тогда способно, — это стоять. И вся сила его мышц целиком пошла бы только на то, чтобы удержаться на ногах. А если бы животное выросло еще и предел роста для стояния был бы превышен, то оно свалилось бы на землю и не смогло бы подняться, придавленное своим весом.

Это рассуждение может показаться преувеличенным, а между тем это правда. Если морские волны выбросят на мель неосторожного кита, то он очень скоро погибнет не от недостатка пищи и не от одиночества, а от удушья, поскольку силы мышц на суше окажется недостаточно для осуществления дыхательных движений столь грузного тела.

Киты — водные гиганты, многие виды которых — это самые крупные животные всех времен на нашей планете. Длина тела голубого кита (Balaenoptera musculus) достигает 30 метров, а самый тяжелый из китов — гренландский кит (Balaena mysticetus); некоторые особи этого вида показали рекордный вес — около 200 тысяч килограммов.

На суше ни одно животное не достигало и не достигнет таких размеров. У ныне живущих слонов длина тела 4 метра, а вес 4 тысячи килограммов. По сравнению с китами слоны выглядят карликами. Но при этом слоны ведут себя серьезно и «степенно», а стадо китов порой резвится, словно группа малышей. Простые расчеты показывают, что максимально возможные размеры сухопутного животного ограниченны. И если представить его в виде гипотетической плотной биомассы, то высота ее не превысила бы 5 метров при длине 6 метров. Палеонтология дает примеры сухопутных гигантов, приблизившихся к возможным предельным размерам. Это вымерший индрикотерий из надсемейства носороговых (Rhinocerotoidea).

Но как объяснить саму возможность существования на суше ископаемых пресмыкающихся — великанов бронтозавров, диплодоков и некоторых других? Ведь тело их достигало в длину 20 и 30 метров, а весили они, вероятно, около 40 тонн. Механизм их передвижения до настоящего времени еще не вполне объяснен. Наиболее правдоподобным кажется предположение, что эти животные обитали в мелководных водоемах и вели полуводный образ жизни и именно водная среда обеспечивала им возможность перемещать в пространстве свои непомерно тяжелые тела.

Форма тела. Форма тела животных в высшей степени разнообразна. Но у животных, способных очень быстро передвигаться, даже если они обитают в разной среде (например, птицы — в воздухе, а рыбы — в воде), тело приобретает обтекаемую форму. И это — прямое, формирующее влияние среды жизни, которым достигаются аналогичные результаты в итоге естественного отбора.

Органы чувств. Развитие органов чувств, их особенности и функционирование непосредственно связаны со свойствами среды жизни, которую они «исследуют». У организмов в водной среде возник, например, такой орган, как «боковая линия». Рыбы используют ее для улавливания импульсов от движения воды. Водным животным присуще «химическое чувство», определяющее изменение химизма среды. У наземных животных это чувство разделяется на вкус и обоняние. Для многих млекопитающих, особенно для тех, которые ведут ночной образ жизни, наиболее важным чувством оказывается именно обоняние.

Огромное значение для обитателей суши имеет слух, который развивался и совершенствовался по мере развития голосовых органов и звуковой сигнализации. Особая форма коммуникативных связей у животных возникла на основе ультразвуков и развития эхолокации. Этот способ исследования среды и общения свойствен некоторым группам животных как на суше, так и в водной среде. Классическим примером этого в первом случае служат летучие мыши, у которых возник сложный аппарат для эхолокации, помогающий им добывать корм ночью путем ловли летающих насекомых и свободно передвигаться во тьме пещер.

Другой пример дают обитатели вод — дельфины, локационные способности которых поражают своим совершенством и в настоящее время усиленно изучаются. Зрение в наибольшей степени развито у сухопутных животных, что связано с малой плотностью воздуха по сравнению с водой. Органы зрения по-разному устроены у беспозвоночных и позвоночных животных, но и у тех и у других они могут обеспечивать исключительную остроту и высокую разрешающую способность.

Органы чувств — это важнейшие каналы связи организмов со средой.

Влажность. Влажность, так же как и плотность среды, оказывается важнейшим фактором, дифференцирующим условия жизни. В водной среде вопрос о влажности просто снимается. Здесь возникают проблемы регулирования осмотического давления в организмах водных животных, обитающих в гипертонической, насыщенной солями водной среде, и т. п.

Для сухопутных животных влажность — важнейший фактор, влияющий на их распределение по местам обитания, на ход их сезонной жизни, на суточную активность и в итоге на их географическое распространение. Тут имеют значение и общие показатели влажности климата, и сезонный ритм увлажнения, и влажность воздуха, почв, и даже влажность микроклимата нор животных — соседей по биогеоценозу.

Покровы тела. Предохранение организма от избыточной потери влаги — одно из важнейших условий жизни животных на суше. Поэтому кожный покров позвоночных и иные оболочки у животных различных групп наряду с разнообразными функциями (теплоизоляцией, механической защиты, дыхательной, локомоторной и др.) исполняют роль относительно водонепроницаемой пленки.

Различные членистоногие в большинстве случаев покрыты жестким, непроницаемым панцирем из хитина. Брюхоногие защищают свое тело чаще всего известковыми раковинами, роговой кутикулой и выделениями слизи на открытых участках оболочки тела.

Кожа позвоночных мягкая и эластичная, покрыта с поверхности ороговевшим отмершим слоем, ограничивающим испарение. На коже пресмыкающихся развиваются толстые роговые чешуйки и пластинки, у птиц — перья и пух, у большинства млекопитающих — шерсть. Меньше испаряется влага с поверхности тела у животных, обитающих во влажной среде, в почве, в лесном опаде или скрывающихся в глубине нор.

Органы дыхания. Развитие органа дыхания у животных связано с возникновением большой увлажненной поверхности для увеличения его контакта с воздухом, из которого кислород должен поступать в кровь. В водной среде дыхание осуществляется с помощью жабер (разветвленной системы тонкостенных выростов тела, пропитанных кровеносными сосудами) или всей поверхностью тела. Сухопутные животные вынуждены предохранять свой дыхательный аппарат от высыхания. С этим связаны разнообразные приспособления, выработавшиеся в результате длительной эволюции: у некоторых групп животных, например насекомых, это система трахей, пронизывающих тело животного и доставляющих кислород в различные части организма, у других животных — большинства наземных позвоночных — имеются легкие — специальный дыхательный орган, находящийся внутри тела и обладающий губчатым, альвеолярным строением[2]. Последнее обеспечивает огромную поверхность контакта увлажненных тканей тела, несущих тонкие капиллярные кровеносные сосуды, с воздухом при ограниченном объеме всего органа.

Среди главнейших характеристик различных классов животных важное место принадлежит типичным для каждого класса особенностям покровов тела и системе органов дыхания. В пределах же класса процесс приспособления отдельных групп животных к среде не вносит принципиальных изменений в схему строения дыхательного органа и покровов тела.

Географические законы и некоторые факторы среды

Закон Глогера. Уже в прошлом столетии зоологи отмечали, что наземные животные, обитающие в местностях с влажным климатом, оказываются более темноокрашенными, чем животные тех же или близких им видов, населяющие засушливые районы. Это явление научно анализировал и предложил формулировку его в качестве зоогеографического правила Константин Альберт Глогер, опубликовавший в 1833 году во Вроцлаве книгу «Изменения у птиц под влиянием климата».

Отмеченная закономерность оказалась общей как для позвоночных животных, так и для беспозвоночных. Лабораторные опыты с полевыми сверчками (Gryllus campestris) показали, что при содержании сверчков в помещении, где поддерживалась относительная влажность воздуха 60–80 %, они приобретали насыщенную темную окраску.

Невольными участниками подобного опыта оказались птицы — некрупные дубоносы (Munia flaviprymna), обитающие в пустынных внутренних районах Австралии. Несколько птиц этого светлоокрашенного пустынного вида были завезены в Англию и содержались в неволе. После трех лет жизни во влажном английском климате на оперении птиц появились темные пятна, усилившие сходство этого пустынного вида с темноокрашенным близким видом, дубоносом Munia castaneithorax, живущим во влажных приморских лесах Австралии.

Позже эта закономерность была подтверждена многими примерами. Наиболее простые из них: изменчивость брюхоногих моллюсков Arianta arbustorum и Succinea pfeifferi, обитающих в Средней и Восточной Европе, травяной лягушки (Rana temporaria) и живородящей ящерицы (Lacerta vivipara). Интересно, что американские кроты Scapanus в штатах Вашингтон и Орегон имеют черный мех, в Северной Калифорнии, где климат суше, они коричневатые, а в Южной Калифорнии, где еще суше, их мех светлый, серебристый. Эта биогеографическая закономерность получила название закона Глогера.

Цвет и интенсивность окраски наружных покровов животных зависят от количества пигмента — меланина, а на образование его оказывают влияние не только влажность воздуха, но и температура среды. Низкая температура вызывает посветление окраски, высокая температура, напротив, потемнение. Совокупное воздействие на организм животного обоих этих факторов (влажности среды и ее температуры) как раз дает тот результирующий эффект, который мы обычно наблюдаем. В некоторых случаях из закона Глогера имеются исключения, вызванные разными сочетаниями влажности и температуры воздуха. Так, шерсть у волков из Белоруссии имеет более светлую, пепельную окраску, чем у волков из Пиренеев — довольно темных, с коричневатым оттенком.

Температура. Температура окружающей среды — мощный фактор, влияющий и нередко определяющий размещение на земле живых организмов. Колебания температуры на суше, включая температуру поверхности почвы, имеют очень широкий диапазон — от +80° до —70 °C. А в океанах почти в 5 раз меньше: от +30° до —2 С.

Изменения температуры на суше иногда могут быть очень быстрыми. Для некоторых природных зон характерно изменение температуры окружающей среды на несколько десятков градусов в течение суток. Таких температурных контрастов не знает водная среда.

У наземных животных сложилась во многих случаях глубокая дифференциация организмов по их требованиям к термическим условиям среды жизни.

Животные стенотермные и эвритермные. Каждый вид животного имеет свойственный ему диапазон наиболее благоприятных для жизни температур, который называется температурным оптимумом данного вида. Этот диапазон температур, то есть пределы температурного оптимума, у некоторых видов может быть относительно широк, у других же охватывает всего несколько градусов. Если температурный оптимум у какого-либо вида узок и нормальная жизнедеятельность организма нарушается при выходе за пределы этого температурного лимита, а также если животное плохо переносит колебания температуры среды, то такой вид называют стенотермным.

Напротив, животные, благополучно существующие в широком диапазоне температур среды, то есть имеющие большой по разнообразию показателей температурный оптимум, называются эвритермными видами. Они обычно не погибают, даже если им приходится некоторое время существовать в условиях, выходящих за пределы температурного оптимума.

В океане обитает относительно больше стенотермных организмов, чем на суше. Среди стенотермных видов выделяются холодолюбивые, или олиготермные, как, например, белый медведь и мускусный бык; теплолюбивые, или политермные (жирафы, человекообразные обезьяны, термиты и др.), и животные, требующие для своего существования умеренной, но постоянной температуры среды. Таких в общем немного.

Эвритермные виды в наибольшей степени характерны для умеренных широт, где хорошо выражена сезонная контрастность условий жизни. Эвритермным организмам свойственно широкое распространение. Например, видовой ареал (область географического распространения) серой жабы (Bufo bufo) простирается от северной Африки на юге до Швеции на севере, где это земноводное встречается даже севернее Стокгольма. А на Североамериканском континенте другой вид жабы (Bufo terrestris) встречается на пространстве от Флориды до Гудзонова залива. Не менее обширный ареал имеют волк, ласка, горностай и многие другие млекопитающие и птицы, живущие как в тундрах, так и в степях и жарких пустынях.

Если в какой-либо природной зоне возникает изолированный участок с особым климатическим режимом, напоминающим условия другой зоны (например, с более теплым микроклиматом), то такое место могут заселить животные, не свойственные этой зоне. Так возникают «форпосты» южной фауны, выдвинутые на север и напоминающие «острова» из южных видов, температурный оптимум которых не соответствует природной зоне. Такой «остров» теплолюбивой фауны обнаружен в ФРГ, в окрестностях Фрейбурга, в юго-западном углу Шварцвальда. В Польше подобный же «остров» есть в окрестностях Кжижановиц, в долине Ниды.

Биологическое действие высоких и низких температур различно. При температуре около 55 °C свертываются белки в протоплазме клеток и большинство животных погибает. Низкие температуры не вызывают свертывания белков, поэтому многие животные приспособились к перенесению низких температур, впадая в спячку или в глубокое анабиотическое состояние[3], после которого при наступлении благоприятных условий способны вновь возвращаться к активной жизни.

Реакция на температуру существенно различается у так называемых холоднокровных и теплокровных животных.

Холоднокровные животные. К числу холоднокровных, или, как говорят ученые, пойкилотермных[4], относится подавляющее число видов животных: все беспозвоночные и низшие позвоночные животные до пресмыкающихся включительно. Температура тела холоднокровных животных близка или равна температуре окружающей среды и изменяется вслед за изменениями последней. Происходит похолодание — и тело холоднокровного животного становится холоднее, При потеплении температура тела повышается. В пустынях отмечены максимальные температуры тела, близкие к 50 °C, у молодых богомолов (род Mantis) и кузнечиков, передвигавшихся по песку, температура которого достигала 50,8 °C.

У насекомых, зимующих в условиях умеренного климата (например, в Польше или вообще в Средней и Восточной Европе), температура тела (или куколок и яиц) близка к 0°.

Большинство холоднокровных животных предпочитает теплый климат, и больше всего их обитает в тропиках. Если условно разделить землю на холодный пояс, умеренный и жаркий, то число видов членистоногих соответственно соотносилось бы в них, как 1:4:18.

У холодолюбивых и теплолюбивых видов бабочек из семейства Syntomidae в этих поясах еще более выразительные соотношения — 1:3:63. Эта закономерность свойственна также скорпионам, паукам, многоножкам и даже пресмыкающимся. Так, в Польше на территории в 312 тысяч квадратных километров обитает восемь видов пресмыкающихся, а на острове Ява с площадью всего около 132 тысяч квадратных километров их известно 122 вида.

Понять эту закономерность легко. В теплом климате холоднокровные животные ведут активную жизнь в течение всего года, тогда как по мере продвижения в более холодные области время проявления их активной жизнедеятельности все более ограничивается сокращением сезона благоприятных температур, а зима, начало весны и конец осени становятся периодом длительного покоя (спячки, диапаузы, анабиоза).

Интенсивность обмена веществ в организме животного находится в сложной зависимости от температуры окружающей среды. Считают, что скорость биохимических процессов возрастает в 2–3 раза при увеличении температуры на 10 °C. Имеются в виду, конечно, изменения температуры в диапазоне нормальных показателей, хорошо переносимых данным видом животного. Зависимость темпа метаболизма (обмена веществ) от температуры окружающей среды можно исследовать экспериментально.

Установлено, что личинка мучного хрущика (мучные черви) при температуре среды 15 °C потребляет за один час в пересчете на один килограмм веса тела 104 кубических сантиметра кислорода, при 25 °C — 300 кубических сантиметров, а при 32,5 °C — 520 кубических сантиметров.

Ускорение процесса метаболизма сокращает время прохождения организмом стадий индивидуального развития, сокращает длительность стадии онтогенеза. До начала метаморфоза личинкам потребуется разное время в зависимости от того, при какой температуре они содержались до этого.

Скорость прохождения стадии куколки мучным хрущиком (от момента окукливания до выхода из куколки жука-имаго[5]) в зависимости от температуры окружающей среды представлена в таблице:

Из этого опыта видно, что повышение температуры среды примерно на 20 °C вызвало сокращение длительности стадии куколки более чем в 8 раз, то есть развитие было значительно ускорено.

В естественных условиях в умеренном климатическом поясе темп индивидуального развития многих беспозвоночных невысок, зима вызывает длительный период депрессии жизнедеятельности, и в итоге число поколений, появляющихся за один год, здесь невелико — нередко одно или два.

В жарком климате темп индивидуального развития беспозвоночных нередко выше, периоды депрессии короче или в некоторых природных областях отсутствуют совсем, и соответственно в течение года может быть произведено несколько, а у некоторых видов даже больше десяти поколений.

Для иллюстрации этой закономерности и чтобы ясно представить потенциальные возможности размножения беспозвоночных животных в жарком климате, сделаем расчет величины потомства у какого-либо условно взятого, пусть даже вымышленного, вида насекомого, например представленного только самками, размножающимися партеногенетически, то есть без участия самцов. И такие виды есть в природе!

Для упрощения расчета отбросим все привходящие условия и факторы, действующие в природной обстановке: врагов, паразитов, болезни, смертность на разных стадиях, стресс и прочее. Примем условно, что самка откладывает за свою жизнь 100 яиц и из них вылупляется 100 молодых самок, которые затем начинают размножаться, откладывая каждая по 100 яиц, и так далее. Пусть в средней полосе, например в Польше, этот вид насекомого производит в год одно поколение, а, допустим, в Гане оно размножается ежемесячно, то есть дает 10–12 поколений в год. Тогда в Польше от одной самки этого насекомого за год произойдет 100 особей, а в Гане — 1 000 000 000 000 000 000 000 000 особей! Если вы сомневаетесь в правильности подсчета, то проверьте сами. Вот почему холоднокровные животные несравненно многочисленнее и разнообразнее в тропических странах по сравнению с севером и средними широтами.

Развиваясь в наиболее благоприятных условиях, в оптимуме, который расположен для холоднокровных животных между тропиками, они достигают здесь наибольших размеров. Тропические многоножки достигают в длину 15 и даже 20 сантиметров при толщине в палец, тогда как самая крупная сороконожка из умеренных широт в Европе не более 4 сантиметров в длину. Сколопендры из экваториальных стран бывают гигантских размеров, длиной до 27 сантиметров, а в Югославии их максимальная длина — 8—10 сантиметров, в Польше же они вообще уже не встречаются, там можно встретить лишь кивсяков (Lithobius).

И это прямое влияние климатических условий. По размеру и по внешнему виду холоднокровные животные тропических районов Америки, Африки и Азии схожи, хотя виды их на разных континентах обычно различные.

Вот еще несколько примеров той же закономерности. В Европе встречается несколько видов скорпионов, но длина особей любого из этих видов почти никогда не превышает трех сантиметров. В низких широтах обитает больше видов скорпионов, при этом безусловное первенство среди них по размеру принадлежит императорскому скорпиону (Pandinus imperator), покрытому черными латами и достигающему 18 сантиметров длины от переднего края панциря до ядовитого шипа на конце брюшка. Такие «императоры» живут в Западной Африке.

Замечательные примеры гигантизма дают тропические бабочки и жуки. Достаточно вспомнить бразильских бабочек, у многих из которых размах крыльев больше 20 сантиметров, жука-геркулеса (Dynastes hercules) длиной 15 сантиметров или огромных клопов из семейства Belostoma, внешне немного похожих на водяного скорпиона (Nepa), обитающего в наших европейских водоемах, но длиннее его на 10 сантиметров. Не менее яркое впечатление, чем жук-геркулес, производит и западноафриканский жук голиаф (Goliathus giganteus), хотя он и достигает в длину всего лишь 10 сантиметров. Зато он обладает страшными клещами размером в треть длины тела, образованными из двух рогов: одного — на голове, а другого — на первом сегменте головогруди.

В тропиках встречаются крупные брюхоногие моллюски из семейства Achatina, имеющие раковины до 17 сантиметров длиной и весом более 500 граммов.

Не менее ярки и обильны примеры и среди холоднокровных. Вспомним крокодилов, населяющих главным образом тропические водоемы, огромных змей — питонов, удавов и анаконду. В тропиках нередко встречаются очень крупные ядовитые змеи: например, очковые змеи — кобры (Naja) в Азии или страшно опасные африканские гадюки (Bitis arietans и Bitis gabonica).

Большими размерами отличаются американские игуаны (семейство Iguanidae), напоминающие наших ящериц, и вараны (семейство Varanidae), населяющие Африку и жаркие области Азии. Длина тела многих видов варанов и игуан нередко превышает полтора метра. Самый же крупный ныне живущий варан — комодский варан (Varanus komodoensis), населяющий два небольших островка в Индонезии между островами Сумбава и Флорес; это настоящие чудовища трехметровой длины с грузным телом и мощными конечностями.

Теплокровные животные. Только птицы и млекопитающие имеют теплую кровь. Сложные физиологические механизмы позволяют им поддерживать постоянную и достаточно высокую температуру тела. У различных видов птиц и млекопитающих температура тела неодинакова, но всегда в основном в пределах от 30 °C до 44 °C. У здорового животного колебания температуры обычно не превышают полуградуса. Исключение составляют австралийские утконос и ехидны, нормальная температура тела которых ниже, чем у всех прочих млекопитающих, и равна всего лишь 3 °C. Ко многим чертам примитивности, свойственным этим древним млекопитающим, добавляется еще некоторая зависимость температуры их тела от температуры окружающей среды, что выражается в более широком диапазоне колебаний температуры, достигающем 4 °C как выше, так и ниже средней нормы, и что роднит их с пресмыкающимися.

Для поддержания высокой и постоянной температуры тела организм животного затрачивает большое количество энергии, которая, кроме того, расходуется на тепловое излучение. Следовательно, теплокровные животные должны обладать интенсивным обменом веществ и вести активный образ жизни, то есть потреблять достаточно много пищи и быстро ее усваивать, а этим процессам в свою очередь способствует высокая температура тела.

Теплокровность — бесценное свойство животных, приобретенное в процессе органической эволюции, открывшее им для освоения огромные жизненные пространства умеренных и полярных широт и высокогорий, не доступных для большинства видов холоднокровных животных. Полярные окраины материков, острова Заполярья и даже плавающие льдины служат ареной активной жизни для птиц и млекопитающих.

В умеренных зонах в обоих полушариях Земли снежные и холодные зимы, и в этот суровый для животных сезон здесь буквально царят теплокровные. Они ведут активную жизнь, а некоторые виды, как, например, наши клесты, даже размножаются и способны выкормить птенцов, в то время как холоднокровные животные переживают период низких температур, находясь в неактивном или даже анабиотическом состоянии. Именно поэтому в составе фауны областей с холодным климатом птицы и млекопитающие составляют относительно более высокий процент по числу видов, чем в тропиках.

Однако зима и для теплокровных животных оказывается трудным временем года. Подумайте, ведь разница температуры тела животного и окружающей среды даже в Средней и Восточной Европе, например в Польше, может иногда достигать 75 °C. Это вызывает огромную потерю тепла у живых организмов и превращается в проблему «быть или не быть».

В системе терморегуляторных механизмов организма теплокровных животных важное место принадлежит наружным покровам тела, несущим теплоизоляционную функцию. В этом легко убедиться воочию. У птиц, обитающих в холодных районах, под кроющими перьями слой теплого нежного пуха гораздо более значительный, чем у обитателей юга. Кроме того, на севере нашего полушария не встретишь птиц с оголенными головами и шеями, таких, как грифы, сипы и казуары. Шерстный покров млекопитающих также состоит из двух слоев: остевых волос и густой подпушки под ними. Густота и теплоизоляционные свойства подпушки непосредственно связаны с особенностями среды и жизни. И вот пример, который можно увидеть в зоопарке. Приглядитесь к гималайскому (Helarctos tibetanus) и малайскому (Helarctos malayanus) медведям. Это родственные виды. Они похожи и внешне. Но гималайский медведь выглядит как «стог из шерсти», поскольку он житель холодных высокогорий, а у малайского — гладкая низкая бархатистая шерсть, как у многих зверей тропиков.

Разница в особенностях шерстного покрова хорошо бывает выражена и в пределах одного вида. Уссурийскому тигру приходится бродить в глубоком снегу, и все тело его покрыто длинной и пушистой шерстью, которая особенно длинна на загривке и на груди. А бенгальский тигр оброс короткой гладкой шерстью, почти совсем без подпушки.

Известно, что даже на стоимости мехов (например, лисиц и скунсов) сказывается то, из какого района они добыты: шкурка тем дороже, чем севернее она добыта.

Только в тропической зоне в условиях теплого климата встречаются звери, покрытые реденькой шерстью или вообще безволосые: гиппопотамы, носороги, слоны, некоторые виды буйволов.

Закон Бергмана. Шерстный покров млекопитающих, особенно густой и пышный в высоких широтах, и оперенье и теплый пух птиц защищают организм животного от переохлаждения. Однако проблема терморегуляции не решается полностью лишь с помощью различных приспособлений покровных тканей.

В 1847 году в Гёттингене было издано исследование немецкого зоолога Карла Бергмана «О связи экономии тепла у животных с их размером». Карл Бергман обратил внимание на то, что животные — обитатели областей холодного климата — по размеру обычно крупнее, чем особи тех же видов, обитающие в более теплом климате. Это не случайность, а итог жизненно важного приспособления животных, основанного на простой математической закономерности. Ведь потеря тепла происходит через поверхность тела, и, чем эта поверхность больше относительно объема тела, тем потеря тепла больше. А более крупные по объему организмы обладают относительно меньшей поверхностью на единицу веса (массы).

Если для примера взять куб со стороной в 1 сантиметр, сделанный из вещества с удельным весом 1 г куб. см, то общая площадь поверхности всех шести граней составит 6 квадратных сантиметров, а объем — 1 кубический сантиметр, то есть массу в 1 грамм. При исчислении поверхности куба на единицу массы получаем 6 квадратных сантиметров/грамм.

Если затем взять куб со стороной в 2 сантиметра, то есть вдвое большей, то поверхность шести граней составит 24 квадратных сантиметра, а объем — 8 кубических сантиметров и соответственно масса — 8 граммов. При расчете величины поверхности, приходящейся на единицу объема или массы, получается 3 квадратных сантиметра/грамм. Итак, у куба, который вдвое больше по объему, относительная поверхность оказалась вдвое меньшей.

На языке биолога эта закономерность означает, что животное с размерами вдвое большими отдает тепла вдвое меньше на единицу массы тела (естественно, при прочих равных условиях). Следовательно, более крупное животное, отдавая относительно меньше тепла на единицу веса, может потреблять относительно меньше корма, чем животное малого размера. Это означает, что при ограниченности кормовой базы легче выживает более крупное животное, чем небольшое по размеру.

Эта закономерность составляет сущность зоогеографического закона Бергмана. Примеры, его подтверждающие, многочисленны во всех частях света. Так, например, дикие кабаны из Южной Испании имеют черепа длиной в среднем 32 сантиметра, в Польше — около 41 сантиметра, в Белоруссии — 46, а в Сибири встречаются огромные кабаны с длиной черепа 56 сантиметров. Изменение размеров животных в соответствии с законом Бергмана можно наблюдать у зайцев-беляков, косуль, лисиц, волков, медведей и у других видов млекопитающих. На пространствах Европы эти звери становятся меньше в направлении к юго-западу и, напротив, увеличиваются к северу и востоку в тех районах, где зимы суровее.

Географические изменения размеров у птиц также следуют принципам закона Бергмана. Например, рогатые жаворонки (Eremophylla alpestris), обитающие в Северной Америке, четко демонстрируют эту закономерность, о чем можно судить по изменениям длины крыла: у жаворонков с берегов Гудзонова залива длина крыла составляет 111 сантиметров, у птиц из штата Невада — 102 сантиметра, а на острове Санта-Барбара, у побережья Калифорнии, — только 97 сантиметров. Подвиды животных из холодных районов обычно превосходят по размеру особей подвидов из более низких широт с теплым климатом. Так, например, европейский голубой зимородок (Alcedo atthis ispida), красивая широко распространенная по небольшим рекам, но всюду немногочисленная птица, оказывается самой большой по сравнению с другими подвидами этого зимородка: Alcedo atthis pallida — бледным голубым зимородком, населяющим Сирию и Палестину, и бенгальским Alcedo atthis bengalensis — самым маленьким из голубых зимородков, живущим в Индии и Индонезии. Точно так же европейский подвид иволги (Oriolus oriolus oriolus) заметно превосходит по размерам восточную иволгу (Oriolus oriolus kundoo) из Афганистана и центральных районов Индии.

В южном полушарии Земли, напротив, увеличение размеров животных происходит в направлении к Южному полюсу, то есть также в соответствии с принципом закона Бергмана: размеры животных в условиях более холодного климата увеличиваются. И вот пример из южного полушария. На Галапагосских островах, в тропическом поясе, живет маленький пингвин — Spheniscus mendiculus ростом 49 сантиметров, южнее, от островов Тристан-да-Кунья до Огненной Земли, то есть в условиях умеренного океанического климата, обитает более крупный пингвин — Eudyptes cristatus, длина тела которого достигает 65 сантиметров. Еще южнее, до 60° южной широты, распространен пингвин Pygoscelis рариа, достигающий 75–80 сантиметров. На побережье материка Антарктида живет огромный императорский пингвин — Aptenodytes forsteri ростом 120 сантиметров и выше.

Если две относительно близко расположенные территории имеют сходные фауны, но различаются средними показателями температуры, то есть одна из них холоднее, то именно на ней средние размеры и млекопитающих и птиц окажутся больше. И вот примеры таких пар фаун. На южном побережье Австралии среднегодовая температура 16 °C, а на побережье Тасмании 11 °C. И этого уже достаточно, для того чтобы все тасманийские утконосы, ехидны и кенгуру были больше австралийских. Подобную же картину можно наблюдать в Новой Зеландии. Северный остров Новой Зеландии теплее Южного. Среднегодовая температура на Северном 16,6 °C, а на южном 10,4 °C. И соответственно попугаи и киви оказываются крупнее на Южном острове, а не на Северном.

Из правила, открытого Бергманом, есть исключения, которые можно понять и объяснить в каждом конкретном случае. С одной стороны, это перелетные птицы, которые, даже если и гнездятся на севере, в северном полушарии, все равно не испытывают влияния арктических холодов, поскольку быстро завершают период размножения и перемещаются в более теплые края. Мигрируя, они все время находятся в более или менее благоприятных условиях.

Другой пример представляют мелкие млекопитающие: полевки, мыши, землеройки, большую часть времени проводящие в специфическом микроклимате нор, более или менее стабильном и нередко более мягком, чем климат окружающей местности. Активные зимой под слоем снега, они находятся в условиях, существенно отличающихся от тех, которые царят над заснеженной равниной, поскольку снег оказывает большой теплоизоляционный эффект. И центре Аляски было исследовано распределение температуры на разных высотах и под снегом. Снежный покров при этом был относительно тонок — 60 сантиметров. Стояли сильные морозы. Термометр показывал —50 °C, а под слоем снега на поверхности почвы мороз не достигал и —7 °C. И в этих условиях серые полевки (род Mucrotus) вели активную жизнь и свободно передвигались в своих подснежных ходах, хотя их меховая шубка тонка, а ступни на лапах вообще не покрыты шерстью. В то же самое время олени карибу с огромным трудом переживали эти тяжелые холода. Таким образом, можно сказать, что эти два вида млекопитающих, находясь в одной и той же географической точке, существовали в совершенно различных климатических условиях, словно бы их места обитания разделены между собой десятками или сотнями миль.

Лабораторные опыты также подтверждают закономерность, отмеченную К. Бергманом. Белые мыши, содержавшиеся с самого раннего возраста при пониженной температуре, равной лишь +6 °C, вырастали значительно крупнее тех, которые в тот же период времени находились в условиях средней нормальной температуры среды, равной +26 °C. Такой же опыт с не меньшим успехом был проведен и на цыплятах. И с тех пор метод «холодного воспитания» цыплят стал широко применяться в птицеводстве для увеличения промышленного выхода мясной продукции.

Закон Аллена. Для животных — обитателей холодных областей Земли целесообразно сокращение поверхности тела относительно его массы. Это достигается двояко: путем увеличения общих размеров тела и уменьшением величины всех выдающихся органов и частей тела: ушей, морды, ног, хвоста. Полярные животные имеют более короткие уши, хвосты, морды, чем животные, населяющие районы с умеренным и особенно жарким климатом. Даже лапы и шеи короче и тоньше у животных-полярников. Это явление получило название закона Аллена.

Наиболее распространенный пример закона Аллена — это сравнение полярного песца (Alopex lagopus) с короткими ушами и мордой, низкорослого, с небольшим хвостом и нашей рыжей лисицы (Vulpes vulpes), более высокой и изящной. Точно так же у зайца-беляка (Lepus timidus), живущего на севере, уши короче, чем у зайца-русака (Lepus europaeus), распространенного южнее. Стоит сравнить северного оленя с благородным, чтобы убедиться, что уши у первого короче и он более коротконог.

Правило Аллена подтверждается и в лаборатории, где у мышей, содержавшихся в условиях холода, уши и ступни оказались короче, а у выращенных при повышенной температуре — длиннее нормальных. Длина ног у цыплят в опыте также оказалась зависимой от температуры среды.

Из закона Аллена логически вытекает вывод о том, что животное с особенно большой относительной поверхностью тела должно обитать только в низких широтах, в тропиках и субтропиках. Длинноухие лисицы фенеки живут в условиях жаркого климата. В саваннах Африки обитают длинноногий жираф, не менее известный своей непомерно длинной шеей, и маленькая грациозная антилопа геренук (Lithocranium walleri).

Эта же закономерность хорошо заметна на примере летучих мышей. Летучие собаки, или летучие лисы, относящиеся к подотряду крупных плодоядных летучих мышей (Megachiroptera), имеют огромную поверхность крыльев, и распространены они только в тропической зоне. Подотряд менее крупных плодоядных летучих мышей, Microchiroptera, состоит из 16 семейств. Представители 13 семейств обитают в тропической и субтропической зонах, и лишь летучие мыши из трех оставшихся семейств смогли расселиться вплоть до умеренных широт. В Средней Европе наиболее обычны подковоносы (Rhinolophidae) и кожанки (Vespertilionidae).

Правило минимума. В пятидесятых годах прошлого века немецкий химик Юстус Либиг заинтересовался жизнью растений, удобрениями и заложил основы науки агрохимии. Тогда же он сформулировал правило, согласно которому фактором, ограничивающим развитие растения, оказывается элемент, находящийся в минимуме, то есть тот, которого растению может не хватать. Например, если растению дать необходимое для его жизни и даже большее количество азота, фосфора, железа и всех прочих нужных элементов, но при этом одного элемента, калия, дать меньше потребной нормы, то растеньице вырастет чахлым и низкорослым. Рост его будет ограничен недостатком калия.

Правило минимума Либига в равной мере применимо как к растениям, так и к животным. Если животному или человеку давать пищу без витамина С, то они заболеют цингой, даже если пища будет обильной, изысканной и вкусной. Состояние организма и в этом случае определяет фактор, который находится в минимуме или вообще отсутствует, как упомянутый в нашем примере витамин С, а не факторы, находящиеся в избытке. Если крысу содержать на безбелковой диете, то она будет плохо расти, останется маленькой и щуплой и вскоре вообще погибнет, несмотря на то что ей вволю будут давать и углеводы, и жиры, и витамины, и микроэлементы.

Правилу минимума подчиняются не только растительные и животные организмы, но и группировки животных, популяции, виды и биоценозы. Любой из факторов окружающей среды может ограничить развитие популяции или каких-либо биоценотических связей, если он присутствует в минимуме.

Знание этого правила позволяет результативно применять его в охотничьем и лесном хозяйстве.

Численность серых куропаток лимитируется в первую очередь недостатком пищи в зимний период и воздействием на них хищников. Поэтому для увеличения количества куропаток в охотничьем хозяйстве надо не столько ограничивать их отстрел и завозить десятки особей, отловленных в других местах, сколько организовать подкормку птиц зимой и сделать насаждения, включающие плотные куртины кустарников, в которых куропатки могли бы укрываться от хищников.

Что касается мелких насекомоядных птиц, то они в основном обеспечены пищей в естественных условиях. Фактором же, ограничивающим их численность, нередко оказывается недостаток мест, пригодных для устройства гнезда. Поэтому-то с помощью искусственных гнездовий (дуплянок и скворечников) и посадки искусственных насаждений можно быстро повысить численность полезных певчих птиц.