Животные и континенты (Популярная зоогеография)

В XIX веке такие крупные исследователи, как Лидеккер, Склетер, Дарвин и Уоллес, дерзнули поделить мир на зоогеографические области, основываясь на степени родства их фаун. Несмотря на то что с тех пор получено много новых зоогеографических и палеонтологических материалов, деление, предложенное свыше ста лет назад, сохранилось до нашего времени, претерпев лишь незначительные изменения.

Развитие фауны Евразии, Африки и Северной Америки происходило в тесной взаимосвязи и постоянном обмене между этими материками, и поэтому мы объединяем их в одно царство Арктогея. Это царство подразделяется на четыре зоогеографические области:

1. Палеарктическую, охватывающую Европу, Северную Африку до Сахары и северную половину Азии до пустыни Тар, Гималаев и водораздела рек Хуанхэ и Янцзы.

2. Неоарктическую, простирающуюся в Северной Америке вплоть до Центральной Мексики.

3. Эфиопскую, занимающую всю Африку южнее Сахары.

4. Восточную, в состав которой входят Индия, Индонезия, а также Китай к югу от водоразделов великих китайских рек.

Фауны Южной Америки и Австралии настолько своеобразны и развитие их шло путями, столь отличающимися от истории фауны Арктогеи, что их выделили в особые царства: Неогея с одной Неотропической областью, занимающей всю Южную и Центральную Америку до Центральной Мексики, а также Антильские острова, и царство Нотогея — также с единственной, Австралийской, областью, представленной Австралией с Тасманией, Новой Гвинеей, Новой Зеландией и некоторыми мелкими островами.

Палеарктическая область

Эта область, вернее, основная ее часть расположена преимущественно в зоне с умеренным и холодным климатом. Фауна Палеарктики значительно обеднена по сравнению с тропической. Почти все палеарктические животные принадлежат к широко распространенным семействам и представляют как бы форпосты тропической фауны, выдвинутые к северу. Обычно почти все семейство живет между тропиками, а один или несколько наиболее пластичных видов проникают глубоко в Палеарктику. Эндемичные палеарктические семейства — явление исключительное. Среди млекопитающих есть два семейства эндемиков, но оба они малочисленны. Одно из них — это слепыши (Spalacidae), небольшие зверьки, напоминающие крота подземным образом жизни и отчасти внешним видом. Второе семейство — боялычные сони (Seleviniidae), представленное только одним видом — боялычной соней (Selevinia betpakdalensis), размером и общим видом напоминающей мышь и живущей в степях Казахстана. Особенно интересен тот факт, что эти зверьки не были известны науке вплоть до 1938 года, что еще раз свидетельствует о незначительном участии этого семейства в фауне Палеарктики. Подобным же образом среди птиц существует только одно эндемичное семейство — завирушки (Prunellidae), живущие преимущественно в лесистых горах, в частности в Татрах. Это малочисленное и тоже узкоспециализированное семейство.

Характерно отсутствие представителей сумчатых (Marsupialia) и почти полное отсутствие приматов (Primates). В фауне птиц нет попугаев и многих других тропических групп.

В Палеарктике существует четкое зональное распределение животных. Можно с полным основанием выделять фауны тундры, тайги и степи. Животные этих зон нередко распространены кругополярно и, следовательно, встречаются и в Неоарктической области. Чем дальше на север, тем сходство фаун более отчетливое. Животные самого дальнего севера, например белые медведи (Ursus maritimus), песец (Alopex lagupus), горностай (Mustela erminea), белая сова (Nctea scandiaca), белая куропатка (Lagopus lagopus) и тундряная куропатка (Lagopus mutus), идентичны в обеих областях. Сходное распространение имеют росомаха (Gulogulo) и волк (Canis lupus). То же явление наблюдается и в классе птиц: много общих видов для обеих зоогеографических областей среди гагар, поганок, лебедей, гусей и уток морских птиц, таких, как чайки, атлантические олуши и буревестники. Южнее встречаются общие роды, представленные в Палеарктике и Неоарктике близкими видами или подвидами: это медведи (Ursus), рыси (Lynx), лисицы (Vulpes), северные олени (Rangifer), лоси (Alces), род Bison (представлен в Палеарктике зубром — B. bonasus, а в Неоарктике — бизоном), бобры (Castor), а также семейства пищух (Ochotonidae), мышовковые (Zapodidae) и кроты (Talpidae).

В Палеарктике существуют определенные различия между животными востока и запада. Европейского оленя (Cervus elaphus) в Восточной Сибири заменяет довольно близкий вид — марал (С. elaphus sibiricus)[15], а в Уссурийском крае и в Маньчжурии — изюбр (С. elaphus lühdorfi). По соседству с изюбром обитают несколько видов небольших оленей из родов Elaphurus и Pseudaxis. Некоторые из них образом жизни и своей ролью в биоценозе напоминают средиземноморскую лань (Dama dama).

Европейскую косулю (Capreolus capreolus) в Сибири заменяет сибирская косуля (Capreolus pygargus). Бурому медведю в Средней Азии и на Дальнем Востоке сопутствует гималайский медведь (Helarctos tibetanus).

Но иногда друг друга заменяют виды, находящиеся лишь в дальнем родстве. Житель высоких гор Европы — серна (Rupicapra rupicapra) в Центральной и Восточной Азии замещается горалом (Nemorhaedus goral) и родственником древних примитивных оленей — кабаргой (Moschus moschiferus). В горах и предгорьях в Палеарктике сравнительно много различных диких коз и баранов, начиная от альпийского козерога (Capra ibex), муфлона (Ovis musimon) с островов Корсика и Сардиния и гривистого барана (Ammotragus lervia) из Северной Африки до многочисленных козерогов Кавказа и среднеазиатских гор (Capra severtzovi, С. caucasica, С. cylindricornis, С. aegargus, С. sibirica) и не менее многочисленных баранов — архаров, таких, как кавказский (Ovisorientalis), огромных центрально-азиатских аргали (Ovis аттоп аттоп), еще более крупных архаров Памира (Ovis аттоп polei) и сибирских снежных баранов (О. canadensis, или О nivicola), доходящих вплоть до Неоарктики. Интересен еще один обитатель среднеазиатских гор — ирбис (Panthera uncia), снежный барс с красивым пышным мехом.

С юга в Палеарктическую область проникают животные других областей. В Северной Африке и на Аравийском полуострове появляются представители эфиопской фауны: некоторые антилопы, например адда (Addax), орикс (Oryx) и бубал (Alcelaphis) из подсемейства коровьих антилоп (Alcelaphis), сравнительно недавно там встречались львы и страусы. До настоящего времени туда проникает и гепард (Acinonyx jubatus). В Малой Азии водится полосатая гиена (Hyaena hyaena). Некоторые эфиопские животные доходят даже до Европы, например: макаки (Macacus sylvanus) с Атласских гор и из окрестностей Гибралтарского пролива, из хищников — генетта (Genetta genetta), из грызунов — дикобраз (Hystrix cristata), еще встречающийся на юге Испании и Франции.

Подобным же образом палеарктическая фауна имеет некоторые черты сходства с животными Восточной зоогеографической области. Тигр еще довольно распространен на Дальнем Востоке, попадается он и в Киргизии. Леопард также встречается на Дальнем Востоке и на Кавказе. И в этом случае его можно рассматривать как представителя фауны Восточной области. На самом Юго-Востоке в Палеарктику заходят также дымчатый леопард (Panthera nebulosa)[16] и красный волк (Сиоп alpinas). В Китае на границе обеих областей обитают два представителя подсемейства панд (Ailarinae). Малая панда (Ailurus julgens) — это очаровательное создание, несколько похожее и на кота, и на медвежонка. Питается панда насекомыми, мелкими позвоночными, плодами и листьями. Большая панда (Ailuropoda melanoleucus) строением и внешним видом напоминает среднего размера медведя кремовой окраски с черными ногами и ушами. Это животное — абсолютный вегетарианец. Здесь же встречаются и мангусты (Herpestes). И сюда, на противоположный восточный край Палеарктики, заходят обезьяны макаки (Macacus). Бесспорным влиянием фауны Восточной области следует считать обилие крупных куриных птиц на Дальнем Востоке. Оттуда происходят часто встречающиеся в зоопарках сказочно раскрашенные фазаны: алмазный (Chrysolophus amherstiae), золотой (С. pictus), серебристый (Gennaeus nycthemerus), королевский (Syrmalicus reevesi) и до полутора десятка других.

Неоарктическая область

Неоарктика включает всю Северную Америку от побережья Ледовитого океана до Мексики, центральные возвышенности которой, так же как и прибрежные низменности, относятся уже к Неотропической области. Климат здесь разнообразен: от полярного до субтропического.

Характернейшая черта этой зоогеографической области — полное отсутствие виверр и гиен, которых здесь нет и никогда не было. Нет здесь и диких свиней, нет настоящего барсука, а из грызунов нет настоящих дикобразов и мышей. Нет также приматов, хотя возможно, что именно через Северную Америку они мигрировали из Старого Света в Новый. Нет антилоп, слонов, верблюдообразных и лошадей, которые когда-то встречались здесь в значительном количестве, но либо вымерли, либо эмигрировали.

Состав фауны аналогичен тому, который мы встречаем в Палеарктике. Так же как и там, на севере, существуют четкие группировки животных с циркумполярным распространением. По мере продвижения к югу также можно отметить все более и более существенную примесь животных, пришедших из соседней Неотропической области.

На Дальнем Севере живет тот же полярный медведь, те же песцы, горностаи, белые совы и белые куропатки. Вместо северных оленей здесь обитает близкий вид — карибу (Rangifer caribou). Сейчас неоарктическим эндемиком является мускусный бык (Ovibos moschatus), в прошлом обитавший и в Палеарктике. Волк и лось представлены здесь подвидами палеарктических видов. Вместо зубра — бизон (Bison bison), вместо бурого и гималайского медведей — гризли (Ursus horribilis), барибал (Ursus americanus) и громадный кодьяк (U. middendorffi), достигающий 760 килограммов. Здесь иные виды бобра, рыси и лисиц. Но в горах водится тот же снежный баран, (Ovis canadensis cnnadensis), что и в Сибири. Здесь же обитает эндемик Нового Света — снежная коза (Oreamnos americanus), имеющая густой белый мех.

Широко по всей неоарктической области распространен скунс (Mephitis mephitis). Он также эндемик. В прериях шакала заменяет койот (Canis latrans), вместо сусликов распространены похожие на них луговые собачки (Cynomys), а вместо настоящих барсуков — американские барсуки (Taxidea taxus). Среди животных прерий к эндемикам относится вилорог (Antilocapra), заменяющий здесь антилоп Старого Света. Общими для неоарктической и неотропической областей оказываются род американских оленей (Odocoileus) и также пекари (Tayassudae), заменяющие в экологическом отношении свиней Старого Света, и еноты (Procyoninae). Общими для обеих Америк являются два крупных кота Нового Света: ягуар (Panthera onca) и пума (Puma puma), а также небольшой оцелот (Felis pardalis). Из них лишь пума встречается севернее границ штатов Аризона и Техас и вдоль Скалистых гор достигает Канады.

Оригинальный эндемик — грызун Aplodontia обитает в западных штатах США. Внешним видом и образом жизни он несколько напоминает ондатру и является последним представителем самого древнего семейства грызунов, существующего с палеоцена; от него, по всей вероятности, и происходят все современные грызуны.

Немногочисленными представителями древнейшей неотропической фауны, которые не только дожили до наших дней, но даже проникли в Неоарктику, служат опоссумы (Didelphys), встречающиеся вплоть до Великих озер, и броненосец (Dasypus), распространение которого ограничено лишь самыми южными районами. Еще один иммигрант из неотропиков поркупин из древеснодикобразовых (Erethizon) заселил всю Неоарктику вплоть до северной границы тайги.

Орнитофауна Неоарктики сильно отличается от палеарктической. За исключением морских и водно-болотных птиц, а также нескольких видов самого Дальнего Севера, здесь редко встречаются даже роды, общие для обоих континентов. Для наглядности проведем сравнение с фауной Европы. В Неоарктике живут 69 семейств птиц, из них 46 семейств общие с Европой, а оставшиеся 23 заселяют исключительно Новый Свет. Из известных евразиатских птиц здесь отсутствуют фазаны (Phasianinae), дрофы (Otididae) и грифы Старого Света. Впрочем, даже в семействах, общих для обеих зоогеографических областей, одинаковые виды — большая редкость.

Например, в Европе 10 видов дятлов, а в Неоарктике — целых 23, из которых только один трехпалый дятел встречается в обеих областях, точнее, заселяет их таежную зону. Семейство дроздов (Turdidae) представлено в Европе 28 видами, в Неоарктике — 13, из которых только один неоарктический перелетный дрозд (Tardus migratorius) довольно часто доходит до Европы. Подобным образом обстоит дело с большинством птиц.

Для Неоарктики весьма характерны индейки (Meleagridae), ныне обитающие лишь на юге области, а в прошлом распространенные значительно шире. В настоящее время они начинают проникать и на территорию Южной Америки.

В качестве интересной неотропической «примеси» стоит упомянуть громадных кондоров (Cathartidae), представленных здесь несколькими видами в Мексике и в южных штатах США, а также о маленьких колибри (Trochilidae), несколько видов которых живут в Мексике, южных штатах США и вдоль Скалистых гор до самой Аляски.

В Неоарктике много пресмыкающихся, что объясняется миграциями из соседней Неотропической области. Характерны гремучие змеи (Crotalus); из ящериц — единственная в мире ядовитая — ядозуб Heloderma suspectum.

Эфиопская область

Эфиопская зоогеографическая область отличается от других областей большей географической компактностью (она занимает нерасчлененный Африканский континент на юг от Сахары) и однородным климатом, так как почти целиком расположена в тропической зоне.

Здесь распространены главным образом саванны и тропические леса. Фауна чрезвычайно богата и разнообразна; ее можно сравнить лишь с животным миром Восточной области, с которой она обнаруживает много общего. В этом нет ничего удивительного, если помнить, что эти две фауны представляют собой осколки старой, некогда общей фауны, которая длительное время развивалась как одно целое.

Многие животные, встречающиеся и здесь и там, подчеркивают это сходство. К ним относятся, например, приматы: лори (Lorisidae), узконосые обезьяны, зверообразные (Cercopithecidae) и человекообразные (Pongidae), представленные в Африке гориллами и шимпанзе.

Сходство усиливает присутствие ящеров (Pholidota), характерных грызунов — бамбуковых крыс (Rhizomyidae), величиной с кролика и внешне напоминающих как нутрию, так и морских свинок. Большеухий африканский слон (Loxodonta africana) представляет здесь слонов Африки. И в той и в другой области есть несколько видов носорогов. Подобным же образом распространены виверры и летающие собаки (Megachiroptera). Наконец, общей для обеих зоогеографических областей группой является малоизвестное семейство жвачных — кончиллов (Tragulidae). Это весьма примитивные животные величиной с небольшую козу: у самцов их нет рогов, но из верхней челюсти торчат вниз большие клыки, как у кабарги. Желудок у них трех-, а не четырехкамерный, как у остальных жвачных. Кроме того, кости пясти не срастаются в одну, а разделены, как у свиней. Именно поэтому мы и говорим о большой древности этого семейства.

На распространении птиц также заметны связи с Эфиопской областью. Одно из многочисленных семейств, распространенных в обеих областях, — птицы-носороги (Bucerotidae).

Эфиопская фауна богата и эндемичными группами. Сюда относятся целых три семейства отряда насекомоядных и шесть семейств грызунов, в том числе шипохвосты, или колючехвостые летяги (Anomaluridae), напоминающие белок и летяг, долгоноги (Pedetidae) и семейство, образованное для единственного вида, неудачно названного кафрийским зайцем (Pedetes capensis, или P. caffer). Своими размерами, головой и ростом он действительно напоминает зайцев, но телом схож с тушканчиком. Эфиопский эндемик — трубкозуб Orycteropus. Эндемичны также два вида бегемотов: гиппопотам (Hippopotamus amphibius) и карликовый, или либерийский (Choeropsis liberiensis), а также семейство жирафовых, включающее жирафов и окапи (Okapia johnstoni).

Характерными обитателями этих мест являются такие крупные животные, как лев, и мелкие, например кролики или удивительные и малоизученные зверьки даманы (Hyracoidea). Но они, впрочем, не эндемичны, так как распространяются далеко на восток.

Главную роль в эфиопской фауне играют животные открытых пространств саванн, а следовательно, это десятки видов аптилоп, зебры, кафрские буйволы (Syncerus caffer), а также разнообразные обезьяны, в первую очередь павианы. Весьма характерны также гиены (Crocuta crocuta) и земляной волк (Proteles cristatus).

Среди птиц нужно отметить следующих эндемиков: страусов, китоглава (Balaeniceps rex) и птицу-секретаря (Sagittarius serpentarius). Все эти три вида настолько оригинальны, что каждый выделен в отдельное семейство. Эндемично и семейство турако (Musophagidae), пурпурные перья которых окрашены соединениями меди, легко растворимыми в воде. Если несколько таких птиц искупаются в небольшом водоеме, то вода в нем становится красной.

Из куриных весьма характерны представители семейства цесарок (Numidinae), а также нередки франколины (Francolinus), напоминающие больших перепелок. Из воробьиных здесь многочисленны ткачики (Ploceidae), а из эндемиков — райские вдовушки (Viduinae), маленькие птички, обязанные своим названием длинному и тонкому хвосту.

Важная черта эфиопской фауны — это бедность видами голубей, попугаев, а особенно настоящими фазанами (Phasianinae), из которых только один вид из рода африканский павлин (Afropavo) обитает в лесах бассейна Конго.

Пресмыкающиеся представлены прежде всего большим количеством крокодилов. Из ящериц характерны и многочисленны гекконы (Gekkonidae) и хамелеоны (Chamaeleontidae). Хамелеоны почти эндемичное семейство, так как из пятидесяти родов только четыре встречаются за пределами Эфиопской области. Среди змей следует упомянуть питонов (Pythoninae), общих с Восточной областью, и эндемиков Африки — крупных очень ядовитых ярко окрашенных змей из рода африканских гадюк (Bitis), а также самых ядовитых змей мира из рода древесных змей мамб (Dendroaspis).

Стоит упомянуть о том, что в Эфиопской зоогеографической области расположены зимовки многих наших перелетных птиц, и поэтому в зимнее время наряду с бегемотами и крокодилами здесь можно наблюдать ласточек и аистов.

Восточная (ориентальная) область

Восточная область полностью расположена в тропической зоне. Покрывают ее тропический дождевой лес и отчасти саванны. Эта область довольно дифференцированна: она состоит из целого ряда островов и полуостровов и, следовательно, из небольших географических единиц, более или менее изолированных друг от друга. К ним относятся Индостанский полуостров, Шри Ланка, Индокитайский полуостров, Южный Китай, а также острова Индонезии и Филиппины. Фауна каждой из этих частей отличается своими специфическими чертами. Довольно часто встречаются виды, эндемичные для какой-нибудь из этих частей, например для отдельных островов. Зато эндемичных семейств немного, так как существуют древние и тесные контакты Восточной области с Палеарктикой и Эфиопской областью.

Фауна Восточной области богата, уступая в этом отношении лишь Эфиопской и сохраняя с ней многие сходные черты. Группы, общие для этих двух фаун, следующие: слоны, представленные здесь индийским слоном (Elephas maximus), носороги, из которых наибольшую известность получил однорогий индийский носорог, кончиллы, а среди приматов — лори (Lorisidae) и узконосые обезьяны — мартышки, представленные, правда, здесь видами, несколько отличными от своих африканских собратьев. Общими для обеих фаун являются человекообразные обезьяны с характерным представителем — орангутаном, ящеры, леопард и гепард, а также лев, еще недавно встречавшийся в Индии.

Представителями небольшой, но интересной группы животных, родственной южноамериканской фауне, служат малайский тапир (Tapirus indicus), непосредственный родственник американского, а также обе панды, большая и малая, составляющие подсемейство панд (Ailurinae), включающееся в семейство енотов (Procyonidae). Как известно, еноты и остроносы обитают в обеих Америках.

Очень существенная черта, отличающая фауну Восточной области как от Палеарктической, так и от Эфиопской, — это отсутствие тушканчиков (Dipodidae), лошадей (Equidae) и отряда гуралек (Hyracoidea).

Зато здесь встречаются животные, совершенно отсутствующие в Эфиопской области, но широко распространенные в Палеарктике. Это кроты (Talpidae), медведи (Ursidae), такие, как малайский медведь (IJelarctos malayanus) и зеленуха (Melursus ursinus), а также многочисленные олени: своеобразный мунджак (Cervulus muntjak), аксис (Cervus axsis), самбар (Rusa unicolor) и другие.

Кроме того, фауна Восточной области отличается от Эфиопской тем, что здесь сравнительно мало антилоп, много коровьих, из которых здесь обитают такие, как гаур (Bos gaurus), гайял (Bos frontalis), бантенг (Bos banteng), и обилие свиней. Тигр также типичный представитель фауны Восточной области.

Среди элементов этой фауны заслуживают внимания своеобразные животные — летучие собаки (Cynocephalus), столь необычные, что выделяются в отдельный отряд (Dermoptera). Телом они напоминают лемуров, но кожа, натянутая между передними и задними конечностями, позволяет им планировать с дерева на дерево. Еще целый ряд эндемиков относится к приматам. Во-первых, это тупайи — оригинальные семейства, причисляемые ранее к насекомоядным. Во-вторых, эндемичны долгопяты (Tarsiidae), большеглазые ночные существа с длинными, как у тушканчиков, задними ногами и с пальцами, снабженными присосками. И наконец, в-третьих, это подсемейство гиббонов (Hylobatinae), одна из ранних ветвей человекообразных обезьян, приспособленных для жизни в древесных кронах.

Среди птиц заметно отсутствие страусов. В отличие от Африки многочисленны фазаньи (Phasianinae), из которых наиболее известны дикие куры (Callus bankiva) — предки наших домашних кур, великолепные аргусы (Argusianus argus) и ряд других.

Змей в Восточной области гораздо больше, чем в Африке. Характерны питоны (Pythoninae) и кобры (Naja), ящериц же меньше. Широко распространены гекконы. Эндемичен маленький (попреки своему грозному названию) летающий дракон (Draco volans). Зато настоящим драконом является огромный варан с острова Комодо (Varanus komodoensis). Распространены крокодилы, среди них рыбоядные гавиалы (Gavialis) с длинной узкой мордой и огромный полуморской, крокодил, самый крупный экземпляр которого, хранящийся в Британском музее, имеет длину 10 метров.

Пограничные территории

Естественными четкими границами зоогеографических областей служат океанические побережья. Но на суше таких четких границ нет. Возникает пограничная территория, на которой обитают соседи из разных областей. Например, северную границу Эфиопской области можно провести через центр Сахары, но следует все время помнить, что это всего лишь условная линия, не отражающая всех тонкостей и трудностей действительного деления.

Так обстоит дело и в Восточной области. В пустыне Тар так же трудно провести границу, как и в Сахаре. Далее к востоку легче, так как хребты Гималаев, покрытые вечным снегом, образуют границу, почти столь же строгую, как океанические побережья, но дальше, в Китае, мы опять сталкиваемся с трудностями. Некоторые ориентальные животные, например тигр, далеко заходят в Палеарктику, иногда до Амура, а палеарктические глубоко проникают в Восточную область. За границу же областей принимается водораздел рек Хуанхэ и Янцзы, а иногда одна река Янцзы.

Морские же границы мы привыкли считать верными и надежными. Так оно и есть, скажем, в Индии. Но как проводить зоогеографическую границу на территории Индонезии среди сотен разбросанных островов?

Великий отец зоогеографии Альфред Руссел Уоллес определил линию, которая, по его мнению, отделяет Восточную область от Австралийской. Эта линия проходит между островами Бали и Ломбок, затем между островами Калимантан и Сулавеси и между Филиппинами и маленькими островками Сангихе и Талауд. Можно согласиться, что это граница типичной классической фауны Восточной области. Но ведь некоторые виды ее проникают и дальше. Кроме того, трудно сравнивать фауны континентов и соседних островов, так как островная фауна всегда обеднена и тем более, чем меньше площадь острова.

«Страна Уоллеса»

Эти трудности была призвана разрешить линия Вебера. Она должна была проходить там, где соотношение животных обеих фаун равнялось бы 1:1. Но как подсчитать это соотношение? Если подсчитывать насекомых, то граница проходит мимо острова Танимбар; если птиц — то мимо островов Алор, то есть в каких-нибудь 800 километрах дальше на запад. Конечно, можно было бы подсчитать всех позвоночных, но сразу же возникает вопрос: а почему только их? А беспозвоночные до сих пор еще плохо исследованы. И тогда родилась концепция, продиктованная здравым смыслом. Ведь можно провести линию, аналогичную линии Уоллеса, которая будет точной границей Австралийской области.

Эта линия, называемая линией Лидеккера, с одной стороны отделяет Новую Гвинею, Вайгео, Салавати, Мисоль, с архипелагом Ару, а с другой — Австралию. Между этими линиями простирается страна тысячи островов, которую назвали страной Уоллеса. Это пространство взаимного проникновения и смешения фаун, где каждый остров является своеобразной и неповторимой географической единицей.

Неотропическая область

Она включает Южную и Центральную Америки, а также побережье Мексики до Мазальтана на западе и до реки Рио-Гранде-дель-Норте на востоке. В ней господствует тропический климат, и только на самой южной оконечности области — умеренный. В области растут огромные тропические леса, есть саванны и на самом юге — степи, называемые здесь пампасами. Сравнительно большую площадь занимают горы.

Длительная изоляция Неотропической области привела к тому, что ее фауна приобрела своеобразные, неповторимые черты. Она чрезвычайно богата, изобилует эндемиками, но, с другой стороны, здесь отсутствуют многие группы животных, широко распространенные в других областях.

В Неотропической области нет насекомоядных, следовательно, нет кротов, ежей; немногочисленные землеройки лишь совсем недавно проникли сюда из Неоарктики. Нет виверр, гиен, бобров. Поражает бедность копытными, и в особенности полное отсутствие полорогих (Bovidae), столь многочисленных в других краях. Наконец, здесь когда-то были, но давно вымерли лошади и слоны.

Вот прекрасные примеры разорванных ареалов. В Неотропической области распространены ламы — большая гуанако (Lama guanaco), от которой и произошли одомашненные ламы (Lama lama), и более мелкая высокогорная викунья (Vicugna vicugna). Их сородичи распространены в Палеарктике. Подобным же образом дело обстоит с тапирами (Tapirus). Три вида обитают в Южной Америке, а четвертый живет в Восточной области. Небольшие и привлекательные хищники енот (Procyon) и остронос (Nasua) имеют близких родственников — панд также в Восточной области.

Список неотропических эндемиков несколько обеднен за счет их миграции на южные рубежи Неоарктики. Но в сущности это типичные и характерные эндемики Южной Америки. Так обстоит дело с енотом, единственным сумчатым Северной Америки — опоссумом, с броненосцами, из которых один (Dasypodidae) заходит довольно далеко на север. Муравьеды встречаются на самой границе области, и только ленивец (Bradypodidae) — подлинный эндемик.

Подобное размещение имеют и американские древесные дикобразы (Erethizontidae), и американский эквивалент свиней — пекари (Tayassuidae). Из крупных кошачьих типичные для неотропиков ягуар, пума и меньшего размера оцелот встречаются и в Неоарктике.

Эндемичен патагонский пампасный кот (Felis pajeros) и ягуарунди (Felis jaguarundi). Здесь есть представитель медвежьих (Tremarctos ornatus), несколько куньих (например, Galictis barbara). В саваннах встречаются мелкие лисицы, длинноногий долгогривый волк, или гуара, он же агурагай (Chrysocyon brachyurus) с необыкновенно рыжим мехом. В лесах, где преобладают мелкие животные, встречаются небольшие стаи низких, приземистых кустарниковых собак (Speothos venaticus). В Неотропиках обитают небольшие олеин рода Odocoileus, известные, впрочем, и в Северной Америке, а также маленький пуду (Pudua humilis) ростом с зайца и с рожками, похожими на иглы.

Большую и важную группу эндемиков составляют широконосые обезьяны (Platyrhina), которые в отличие от своих узконосых сородичей из Старого Света имеют цепкий хватательный хвост. Этот хвост фактически несет функцию пятой ноги, которая в условиях сплошного переплетения ветвей совершенно необходима. Наиболее известны из этих обезьян — ревуны (Alouatta), названные так за утренние концерты, вероятно разнообразящие жизнь людей, живущих поблизости от леса. Из других лучше всего приспособились к жизни в лесу обезьяны коаты (Ateles) и шерстистые обезьяны (Lagothrix) с густым курчавым мехом черно-стального цвета и абсолютно черными лицами. Капуцины (Cebus) хорошо переносят неволю и поэтому знакомы, вероятно, всем. Встречаются здесь десятки других родов и видов, например целое семейство маленьких игрунковых обезьянок (Callithricidae) с четырьмя родами: игрунковых, мармозеток, львиных игрунок и тамаринов.

Чрезвычайно разнообразен мир неотропических грызунов. Правда, такие подотряды грызунов, как белкообразные (Sciuromorpha) и мышеобразные (Myomorpha), создающие фауну грызунов всего мира, в неотропиках отсутствуют. А вот обширный и дифференцированный подотряд дикобразоподобных (Hystricomorpha) очень типичен для Неотропической области. О древесных американских дикобразах я уже упоминал. Эти грызуны занимают в биоценозах Южной Америки то положение, которое в остальном мире занимают прочие группы грызунов или даже заячьи и мелкие копытные. Отсюда значительное сходство в образе жизни, а порой и во внешнем виде. Здесь в меньшем масштабе мы имеем фауну со схожей экологической структурой, но возникшую из иного «материала», подобно тому как это наблюдается в Австралии с ее фауной сумчатых и плацентарными остального мира.

Таким образом, шиншиллы заменяют экологически наших сурков, хотя внешне они скорее напоминают сонь. В пампасах живет вискача (Viscacia viscacia) — экологический эквивалент североамериканских луговых собачек, а также палеарктических байбаков и сусликов. Этот зверек также живет в норах и создает колонии, называемые там вискачерас.

Представитель семейства Capromyidea — нутрия, широко известный пушной зверь. Образом жизни нутрия близка к нашей водяной крысе, вернее, водяной полевке (Arvicola terrestris).

Наиболее разнообразно и характерно третье семейство неотропических грызунов, а именно семейство морских свинок (Caviidae). Внешне виды этого семейства имеют существенные различия. Настоящие морские свинки (Cavia) ведут образ жизни, напоминающий наполовину крыс, наполовину хомяков. Они живут в густых зарослях и кормятся любой растительной пищей. Другой представитель этого семейства — агути (Dasyprocta aguti) более крупный, чем морские свинки. Он весьма строен и окрашен в золотисто-коричневый цвет. Внешним видом он напоминает карликового оленя, а привычками — грызуна или зайца. Живет он в густых влажных лесах. Более тяжел, чем агути, другой зверек — пака (Coelogenys раса) с пятнистым мехом; обитает он в норах. В пампасах распространена длинноногая мара (Dolichotis patagonica), напоминающая антилопу с головой короткоухого зайца. И наконец, к семейству морских свинок относится самый большой грызун мира — капибара, или водосвинка (Hydrochoerus capybara), достигающая одного метра в длину и 60 килограммов веса. Живет он у воды, среди болот, отлично плавает. Число пальцев сокращено у него до трех, и заканчиваются они копытцами.

Вампиры (Desmodontidae) — эндемики Неотропической области среди летучих мышей. Высасывая кровь из крупных копытных животных, они стали опасными разносчиками болезней, например бешенства. Существует даже гипотеза, что в загадочной гибели лошадей в Южной Америке повинны вампиры, распространяющие какое-то заболевание.

Неотропические птицы также разнообразны. Половина семейств — эндемики, не говоря уже о родах и видах. Здесь родина колибри. Их более трехсот видов, но едва пятнадцать выходят за пределы Неотропиков. Здесь живут древние и примитивные тинаму (Tinamidae), котинги (Cotingidae), танагры (Thraupinae), большеклювые туканы (Ramphastidae), эндемичные виды американских страусов — нанду (Rhea), древний эндемик, причудливый гоацин (Opisthocomus hoatzin), птенцы которого вскоре после вылупления вылезают из гнезда и взбираются по ветвям деревьев, словно на четвереньках, опираясь на крылья, как на лапы. Может быть, именно так передвигалась по деревьям первоптица — археоптерикс. Здесь множество попугаев. Общеизвестны огромные ярко окрашенные ара. Зато здесь сравнительно мало воробьиных птиц (Passeriformes) и куриных (Phasianidae), за исключением перепелок из подсемейства Odontophorinae.

Южные побережья заселены многочисленными видами пингвинов. Типичными элементами орнитофауны являются американские грифы (семейство Cathartidae), и среди них самые крупные — кондоры.

Среди пресмыкающихся заслуживают внимания огромные удавы, как, например, боа и анаконда (подсемейство Boinae). Богато представлены различные ядовитые змеи. Среди ящериц многочисленны бросающиеся в глаза игуаны (Iguanidae). В реках много крокодилов.

Фауна земноводных отличается почти полным отсутствием хвостатых амфибий (Urodela). Из бесхвостых (Anura) интересна и эндемична пипа (Pipa americana). У этого вида самец складывает отложенную икру на спину самке. Икра обрастает кожицей, и самка носит эту икру до тех пор, пока выведенные на спине лягушата не разовьются настолько, что смогут жить самостоятельно.

Из рыб следует упомянуть оригинальных электрических угрей (Gymnotus electricus). Их электрический орган используется как наступательное, так и оборонительное оружие; его разряд способен эффективно поразить нескольких крупных млекопитающих сразу друг за другом. Рыбы пиранья (Serrasalmo piranha) внешне напоминают безобидного карпа, но являются подлинной грозой вод там, где они встречаются в изобилии. Крупными стаями эти рыбы нападают на млекопитающих, переправляющихся через реку. Мощными острыми зубами они вырывают целые куски тела, и если жертва не успевает добраться до суши, то ее буквально разрывают на клочки, будь то лошадь, корова или даже ягуар. Известны случаи гибели людей. Совершенно безобидна громадная арапаима (Arapaima gigas) длиной до четырех метров и весом свыше 200 килограммов. Это самая крупная пресноводная рыба, если не считать ныне почти исчезнувшей волжской белуги.

Неотропическая область, а вернее, ее часть, покрытая непроходимыми лесами, отличается неописуемым разнообразием и многочисленностью членистоногих: многоножек, насекомых, паукообразных. Здесь живут самые крупные жуки, бабочки с самыми большими и ярко окрашенными крыльями, самые длинные и ядовитые сколопендры, самые большие пауки-птицееды; к тому же здесь наибольшее число видов, притом самых оригинальных. Ничего удивительного в том, что Аркадий Фидлер, зачарованный приамазонской природой, сравнивал ее с прекрасной капризной и опасной женщиной, которую невозможно ни понять, ни познать, которую любишь и ненавидишь, от которой человек стремится убежать, и к которой его тянет вновь.

Австралийская область

Сюда включаются Австралия с Тасманией, Новая Гвинея, небольшие острова Вайгео, Салавати, Мизол и Ару, а в более широком смысле также Новая Зеландия и острова Океании. Климат здесь колеблется от тропического — на Новой Гвинее и на севере Австралии — до умеренного, морского на Тасмании. Растительный покров на севере представлен саваннами и тропическими лесами, центр Австралии занимает пустыня, окаймленная степью, а на ее юге распространена растительность типа средиземноморской (на западе) или лиственных лесов умеренного пояса (на востоке).

Характерной чертой здешней фауны является то, что она распространена на океанических островах, которые либо никогда не были соединены ни с континентом, ни друг с другом, либо это было очень давно. Австралия ведь тоже остров. Поэтому в целом фауна ее скудна. Многие группы животных сюда не дошли. Прежде всего здесь нет плацентарных млекопитающих, за исключением вездесущих летучих мышей и крыс. Зато здесь на краю света, сохранились до настоящего времени реликты, последние потомки прежде распространенных групп. Островной характер области приводит к тому, что возникают эндемики местного происхождения, характерные только для отдельного острова или архипелага. Животный мир отдельных островов различается весьма значительно, в результате вся область довольно неоднородна, и ее следовало бы поделить на фаунистические провинции.

К реликтам, несомненно, относится загадочная группа однопроходных. Утконос (Ornitorhynchus) населяет Тасманию и юг Австралии, а два рода ехидн (Tachyglossus и Zaglossus) с несколькими видами встречаются на Тасмании, на Новой Гвинее и по всей Австралии, кроме пустынь. Наиболее типичная черта животного мира этой области — разнообразие и богатство фауны сумчатых.

В одном только семействе хищных сумчатых (Dasyuridae) мы встречаем и сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus), о котором говорит само название, и тасманийского черта (Sarcophilus satanicus) — что-то вроде помеси барсука с гиеной, и сумчатого кволла (Dasyurops viverrinus) — красивое гибкое животное, и «кистехвостую крысу» из рода Phascogale, которая прожорливостью и малыми размерами напоминает ласку. Сюда также относится сумчатый муравьед (Myrmecobius), внешне больше всего похожий на крысу. К своим сородичам он близок по форме языка и повадкам, но отличается от них тем, что имеет зубы.

К сумчатым относятся также сумчатые кроты (Notoryctes), как две капли воды похожие на настоящих кротов. Существуют также и сумчатые летучие белки (Petaurus), сумчатые мыши (Antechinus) и даже сумчатые пустынные тушканчики (Antechinomys).

Весьма популярен «медвежонок» коала (Phascolarctos) — своего рода экологический эквивалент южноамериканских ленивцев; он напоминает их своим древесным образом жизни, питанием листьями и медлительностью.

Значительную роль играет большое семейство кенгуру (Macropodidae), содержащее 46 видов и 14 родов. Среди них есть обитатели степей и саванн: гигантский серый кенгуру (Macropus giganteus) и красный кенгуру (Macropus rufus), весящие до ста пятидесяти килограммов при длине тела до трех метров. Эти кенгуру экологически замещают крупных антилоп. Довольно много видов кенгуру со сходным образом жизни, но меньших размеров; они занимают место мелких грызунов и зайцев. Существует род горных кенгуру, которые в горах используют экологические ниши сурков, а отчасти и косуль. Есть также род древесных кенгуру (Dendrolagus), довольно ловко передвигающихся среди ветвей.

Однако не следует забывать, что подобная фауна существует только в Австралии и на Тасмании. На Новой Гвинее она сильно оскудевает. Новая Зеландия и другие острова почти полностью лишены млекопитающих; существенным исключением являются немногочисленные летучие мыши и еще более малочисленные крысы. Зато фауна птиц здесь необыкновенно богата. Голуби достигают в этой области предела численности, многие из них ярко и красиво окрашены, иные выделяются размерами или декоративными перьями, например веероносный голубь (Goura victoria). Здесь обитает половина существующих в настоящее время попугаев; особенно многочисленно семейство хохлатых какаду (Cacatuidae), а также менее декоративных, но более «интеллигентных» лори (Loriidae). Одними из самых распространенных птиц Австралии являются часто разводимые у нас волнистые попугайчики (Melopsittacus undulatus).

Из крупных бегающих безгребневых птиц в степях и саваннах Австралии живет эму (Dromaeus), а в тропических лесах Северной Австралии и Новой Гвинеи — казуар (Casuarius). Этот последний особенно ценится местными жителями, и не только за мясо, но и из-за перьев, идущих на ценные украшения, и из-за костей, из которых изготовляют кинжалы и острые копья.

Среди замечательных птиц Австралии заслуживает внимания лирохвост (Menura), который напоминает фазана, хотя и относится к воробьиным. К воробьиным же принадлежит австралийско-новогвинейский беседник (Ptilonorhynchidae), широко известный тем, что самцы этих птиц строят большие беседки или шалаши, украшенные цветами и цветными раковинами, и приглашают туда своих избранниц. Эта беседка служит, впрочем, только как место спаривания, а гнездо помещается в другом месте, причем оно совершенно скромное, как и сами птички. Зато великолепием красок и форм ошеломляют нас райские птицы (Paradiseidae). Порой трудно поверить, что птица может жить и двигаться, нося на себе оперенье в виде шлейфов, веера, антенн. Подлинная родина райских птиц — Новая Гвинея, откуда некоторые виды дошли до Австралии и до близлежащих островов.

Из куриных (Galliformes) здесь надо отметить семейство сорных кур (Megapodiidae) с диковинными привычками. Вместо того чтобы высиживать яйца, они закапывают их в специально сложенные кучи из опавших листьев. Листья гниют, и яйца согреваются выделяющимся теплом, а взрослые птицы регулируют температуру, отрывая или закапывая их.

Фауна пресмыкающихся здесь не столь многочисленна, как в Неотропической области. Есть питоны и ядовитые змеи из подсемейства Elapinae. На Новой Гвинее и на севере Австралии встречается довольно много крокодилов.

Фауна земноводных характерна полным отсутствием хвостатых амфибий, а среди бесхвостых нет жаб.

Острова Тихого океана, хотя и принадлежат к царству Нотогеи, отличаются от Австралии и больших соседних островов крайней бедностью фауны. Как правило, на них нет исконных млекопитающих, за исключением летучих мышей и крыс, которые тоже не многочисленны и не везде есть. Обычно на островах нет крокодилов, хотя полуморской крокодил заходит время от времени очень далеко в океан. Абсолютно отсутствуют животные, не способные к далеким путешествиям через океан, такие как сухопутные черепахи, змеи, земноводные и пресноводные рыбы.

Разумеется представленная выше картина австралийской зоогеографической области относится к далекому, уже безвозвратному прошлому. Фауна сохранилась такой лишь до прихода белого человека и совсем немного лет спустя. Близкий к европейскому, но гораздо более мягкий, без суровой зимы климат, плодородные почвы, огромные пространства степей и саванн, на которых никакие хищники не угрожали стадам скота и овец, все это создавало идеальные условия для поселения европейских колонистов. Они привозили с собой различных европейских домашних животных, а заодно, чтобы утолить тоску по далекой родине, обычную дичь. Или даже воробьев, скворцов, зябликов, чтобы кружились над двором, как там, в старой родной Европе. Многие привезенные без труда быстро акклиматизировались, так как край был фаунистически не насыщен и аборигенные животные не смогли оказать пришельцам сопротивление. Некоторые завезенные виды так размножились, что стали подлинным бедствием для страны. Взять хотя бы пресловутых кроликов в Австралии. Многие десятки европейских видов трансплантировались на эту землю. Человек внезапно перенесенный волшебными силами в Новую Зеландию с трудом бы сориентировался в какой уголок света его забросили. При первой же прогулке он увидел бы оленей, серну, лисицу и зайца, на дереве белку, а на поляне стадо мустангов. Большая часть первобытной фауны австралийской области обречена на гибель, многие виды уже погибли, другие существуют только благодаря крайне энергичной охране их в заповедниках.