Животные и континенты (Популярная зоогеография)

Области естественного распространения, или ареалы

Совокупность территорий, на которых обитает какое-либо животное, называется областью его распространения, или ареалом вида. Так, например, Индия, Пакистан, страны Индокитайского полуострова, часть Индонезии, некоторые районы Китая и Советского Союза представляют собой область распространения тигра (Panthera tigris). Вся Африка к югу от Сахары и некоторые районы Ирана, Афганистана, Пакистана и юго-западные части Индии — это область распространения другого вида — льва (Panthera leo).

В аналогичном смысле можно говорить об области распространения родов, семейств, отрядов и т. д. Область распространения рода складывается из вместе взятых ареалов всех принадлежащих к этому роду видов. Из этого следует, что ареал рода обычно шире, чем ареал какого-либо его вида. Так, в ареал рода пантера (Panthera) включаются ареалы льва, тигра, леопарда (Panthera pardus), ягуара (Panthera onca) и еще нескольких крупных кошачьих. Область их распространения занимает тропическую зону на всех континентах и местами захватывает некоторые районы умеренных зон в северном и южном полушариях. Если же очертить на карте ареал всего семейства кошачьих (Felidae), то следовало бы к ареалу рода пантер добавить ареалы всех рысей (род Lynx), ареалы пум (род Рита), гепардов (Acinonyx), небольших диких кошек (Felis). Тогда выяснилось бы, что область распространения этого семейства охватывает почти весь мир, за исключением Австралии, океанических островов и северных участков тундры. Если же говорить об области распространения класса млекопитающих (Mammalia), тот тут уж пришлось бы указать всю планету.

Ареал тигра и ареал рода пантер

Но бывают, напротив, очень маленькие, узкие ареалы. На северо-восточном побережье острова Новая Зеландия живет удивительное животное, похожее на большую ящерицу. Это гаттерия, или туатара (Sphenodon punctatus). Она единственный живущий ныне вид из рода Sphenodon, единственного рода в семействе Sphenodontidae, которое является единственным семейством отряда хоботноголовых (Rhynchocephalia), единственного в свою очередь в подклассе первоящеров — Prosauria. В этом случае распространение всего подкласса идентично с распространением вида, ареал которого ничтожно мал.

Ареал гаттерии

Размеры и очертания ареалов нельзя считать чем-то совершенно неизменным. Они могут длительное время сохранять свой вид, но могут при некоторых условиях изменяться довольно быстро, как говорится, на глазах. Если условия существования достаточно хорошие и стабильные, то все животные чувствуют себя хорошо и нормально размножаются. В популяции такого вида высокая плодовитость, численность особей возрастает, популяция растет. Через некоторое время плотность популяции на данной территории станет чрезмерной, конкуренция возрастет и часть животных погибнет либо переселится в новые места. Такие переселения могут выходить за пределы естественной области распространения. Если при этом на новых территориях животные не погибают и вид, таким образом, осваивает новые пространства и новые условия, то ареал его растет. Процесс увеличения ареала продолжается до тех пор, пока вид не столкнется с неблагоприятной для него средой обитания, и тогда экспансия его остановится. Нередко границы ареала бывают неустойчивы или закономерно сдвигаются в пространстве в зависимости от условий года: в благоприятные годы он будет несколько расширяться, в неблагоприятные годы — сужаться. Четкая граница существует только там, где вид наталкивается на совершенно непреодолимую для него преграду. Ею может быть барьер в виде береговой полосы у моря для сухопутного животного, горы — для равнинного вида, это может быть снеговая линия или просто чуждая виду среда, где совершенно нет подходящих мест для обитания или нет необходимого корма.

Ареалы животных могут не только расширяться, но и сокращаться, и иногда даже быстро и просто катастрофически. Причины для этого могут быть весьма разными: начиная от изменений климата и других колебаний географической среды до причин биологического характера (появление сильных конкурентов, нарушение в механизме внутрипопуляционных связей, влияние деятельности человека и прочее). Конфигурация ареала вида может неоднократно и притом существенно изменяться. Мало того, ареал может даже перемещаться. Например, небольшой вначале ареал на протяжении истории существования вида мог первоначально увеличиваться в западном направлении, потом сократиться на востоке. В результате после временного расширения ареал вновь уменьшится, но он окажется уже расположенным далеко на запад от исходного положения.

Большие ареалы, то есть широкое распространение, имеют виды, которые отличаются высокой биологической пластичностью, гибкостью и способны благодаря этому существовать в различных средах, зонах и климатах, осваивая разнообразные места обитания, потребляя разную пищу и успешно конкурируя при этом с другими животными. Видов, распространенных по всему свету, так называемых видов-космополитов, относительно немного. Наиболее известные примеры среди птиц: речная скопа (Pandion haliaetus) и береговая ласточка (Riparia riparia). Однако у большинства животных ареалы среднего размера, то есть они невсесветны, но и немизерны. Животных с очень маленькими ареалами тоже не так уж много, хотя их значительно больше, чем космополитов. Изучение маленьких ареалов бывает очень интересно. Животное с ареалом, ограниченным всего лишь одним районом, называется эндемиком этого района. Именно эндемики, живое свидетельство истории фауны и эволюционного процесса, очень важны для зоогеографии.

Маленькие ареалы могут быть разного происхождения. Иногда это последнее пристанище исчезающего вида, некогда жившего на огромных пространствах, но вымирающего ныне под влиянием неустранимых причин (изменения климата или ландшафта, вытеснение более сильным конкурентом и прочее). Такой вид-эндемик называется реликтом; это осколок далекого прошлого. Классическим примером таких реликтовых видов с реликтовыми ареалами могут служить гаттерия (эндемик Новой Зеландии), утконос и несколько видов ехидн и праехидна — представители древнейшего класса млекопитающих — однопроходных, вероятно, некогда довольно широко распространенного, а ныне ограниченного только некоторыми районами Австралии, Тасмании и Новой Гвинеи.

Другой удивительный реликт и эндемик — Romerolagus, родственный кроликам. Он представитель древнего, уже почти вымершего подсемейства архаических зайцеобразных (Paleolaginae) и обитает исключительно на склонах вулкана Попокатепетль в Центральной Мексике.

Но иногда маленький ареал — результат совершенно иных процессов. Например, в условиях географической изоляции какой-либо популяции вида, допустим попавшей на небольшой остров, приспособление организма (как говорят, адаптация к новым условиям) может пойти ускоренным темпом, и адаптивная эволюция может свернуть на совершенно иной путь, чем у основной массы животных, оставшихся в пределах старого ареала. Так, в условиях изоляции, в данном случае островной, может возникнуть новый вид, живущий только на этом острове. Он — эндемик данного острова, который тут возник и живет, а на окружающих территориях нигде и никогда не встречался. Такие эндемики не редкость. В Андах известны виды колибри, эндемичные для отдельных горных долин. Один из них — хорошо известный Oreotrochilus chimborasso — эндемик вулкана Чимборасо, огромный конус которого возвышается на 6272 метра над уровнем моря. В семействе вьюрковых, к которому принадлежат наши зяблики и чижи, существует небольшое подсемейство земляных вьюрков (Geospizinae), эндемичное для Галапагосских островов. И мало того, из четырнадцати (согласно исследованиям Давида Лэка) относящихся к этому подсемейству видов некоторые эндемики не всего архипелага, а отдельных островков. В этих случаях маленькая популяция, оказавшись изолированной на острове или склоне горы, превратилась в самостоятельный вид.

Именно это явление — возникновение новых видов на небольших изолированных участках суши — и есть причина того, что на Антильских островах, например, больше видов брюхоногих моллюсков, чем в Северной и Южной Америках, вместе взятых, а на Филиппинах их больше, чем в Индии и Индокитае. Брюхоногие моллюски — плохие путешественники, радиус их нормальных самостоятельных перемещений ничтожен, поэтому они очень быстро начинают испытывать эффект изоляции и «податливы» на изменения в процессе приспособительной эволюции.

Большинство видовых ареалов представляют собой единую цельную территорию или акваторию. Но бывает, что область распространения вида состоит из двух, трех или больше разобщенных участков, иногда очень удаленных друг от друга, даже на сотни и тысячи километров. Такие ареалы называют разорванными. Серна (Rupicapra rupicapra), живущая высоко в горах, в каждом горном массиве имеет островной участок ареала, поскольку эти горные массивы разделены равниной, ландшафт и вообще условия которой совершенно не соответствуют жизненным потребностям вида. Таким путем происходит изоляция отдельных популяций вида. Например, популяции серн в Татрах, Альпах, Пиренеях, Апеннинах и на Кавказе не связаны друг с другом.

Ареал серны

Разорванные ареалы у таких широко известных в Средней и Восточной Европе видов птиц, как кедровка (Nucifraga caryocatactes) и трехпалый дятел (Picoides tridactylus), которые в Польше обитают как в горах, так и у северо-восточных границ страны, а между этими районами не встречаются. Объяснение этого явления, может быть, следует искать в истории ледниковой эпохи, когда некоторые из этих птиц стали расселяться вслед за отступлением огромного Скандинавского ледника, а другие продолжали оседло жить в горах. Подобно этим птицам брюхоногий моллюск (Vertigo arctica) в Польше водится только в Татрах, но живет, кроме того, еще далеко на севере, на Скандинавском полуострове. Этих живущих в Татрах моллюсков также называют реликтами, так как они «остатки» ледниковой эпохи и некогда были распространены гораздо более широко.

Ареал трехпалого дятла

Я дал примеры разорванных ареалов видов, но ареалы родов или семейств бывают разорванными чаще. Например, живущие в настоящее время тапиры принадлежат к одному роду Tapirus, из которого один вид — пестрый малайский тапир — живет и на полуострове Малакка, и на острове Суматра, а три других вида обитают на противоположной стороне земного шара — в Южной и Средней Америке. Среди лягушек существует древнее семейство Leiopelmidae, включающее в себя два рода. Один из них, Ascaphus, только с одним видом живет на западе Северной Америки, а другой, Leiopelma, с тремя видами — эндемик Северного острова Новой Зеландии. Такое географическое распространение встречается у многих групп животных, и желание найти правильное объяснение этого явления уже много лет волнует умы зоогеографов.

Ареал тапиров

Барьеры

Расселение животных наталкивается на различные препятствия, которые оказываются барьерами, определяющими границы ареалов. Как уже указывалось, пределы распространения организмов могут лимитироваться физическими препятствиями, климатом, не подходящим для данного вида животного ландшафтом или присутствием других животных. Если вид, расширяя свой ареал, сталкивается с сильным конкурентом, с которым он не сумеет справиться, то расселение вида приостанавливается. Барьером в этом случае будет граница ареала другого животного.

Факторы климатические и ландшафтные нередко воздействуют совокупно, определяя границы распространения животных. Северная Сахара — граница распространения почти всех африканских животных, это граница двух зоогеографических областей. Жара, безводье и бедная растительность препятствуют распространению к северу животных тропиков. Особенности растительности и климата могут вызывать изоляцию отдельных территорий и их фаун, превращая полуострова в настоящие «острова для животных». Таковы полуострова Крым и Камчатка. Оба они в своей южной части гористы и лесисты. Леса Крыма несколько напоминают леса Югославии, а леса Камчатки не очень отличаются от сибирской тайги. Но северные части полуостровов и перешейки, соединяющие их с материком, занимает иная растительная формация: в Крыму — степь, а на Камчатке — тундра. Следовательно, в экологическом отношении для лесной фауны — это острова. И фауна их лесов, действительно, подобна островной и скуднее, чем материковая. Так, в горных лесах Крыма нет кабанов, медведей, лесных котов, лесных куниц, выдр, садовых и орешниковых сонь. На юге Камчатки, в ее горных лесах, нет ни лося, ни распространенной в сибирских лесах кабарги (Moschus moschiferus), нет летяги (Pteromys volans) и бурундука, нет колонка (Mustela sibirica), а из птиц нет рябчика (Tetraster bonasia) и кукши, или ронжи (Cractes infaustus).

Даже физико-географические барьеры не являются чем-то однозначным по своему воздействию на животных. Одним из важнейших физических препятствий для животных равнин служат горы. При этом в горах иные климатические условия, холоднее, а соответственно и растительность тоже иная. Так, горы, стоящие среди степей, могут быть покрыты лесами. Препятствием могут служить горы сами по себе из-за отсутствия в них подходящих для равнинного вида мест обитания и из-за климатического своеобразия горных массивов.

Для высокогорных животных, напротив, барьером служат теплые, покрытые иной, более обильной растительностью низменности. Самым непреодолимым препятствием для сухопутных животных оказывается вода: чем шире водное пространство, тем неприступнее барьер. Моря непреодолимы для всех пресноводных и земноводных животных. Их тонкая кожа не предохраняет от вредного влияния высокой концентрации солей в морской воде.

Расселение животных

Самый эффективный способ преодоления барьеров — полет; мы видим это на примере перелетных птиц. Для хорошего летуна вообще нет физических барьеров: ни высокие горы, ни моря, ни пустыни не задерживают его на пути. Итак, размещение многих птиц определяют не физические барьеры, а более тонко действующие факторы: особенности среды жизни, отсутствие видов-конкурентов и др.

Граница ареала некоторых птиц проходит по равнинам, где на первый взгляд невозможно выделить какое-либо препятствие. Так выглядят области распространения западного соловья (Luscinia megarhynchos) и восточного соловья (L. euscinia). С другой стороны, какой-либо затерянный в океане островок, на котором нет ни рыб, ни пресмыкающихся, ни млекопитающих, будет иметь богатую фауну птиц при наличии, разумеется, для них соответствующих условий.

Легко расселяются, перемещаясь по воздуху, и летучие мыши. При колонизации океанических островов они уступают разве только птицам, и то не всем. «Рекордсмены» расселения должны были пролететь свыше 3,5 тысяч километров от Северной Америки до Гавайских островов: ведь на Гавайях летучие мыши явно американского происхождения.

Но и с летучими мышами происходят удивительные явления, такие же, как с соловьями. На Мадагаскаре живут огромные плодоядные рукокрылые — летучие собаки из рода крыланов (Pteropus). Они распространены в тропиках Азии, в Австралии и на океанических островах, в соседней же Африке их нет, хотя от нее Мадагаскар отделен сравнительно узким Мозамбикским проливом. Мало того, один вид этого рода живет совсем рядом с Африкой, на островах Пемба и Мафиа, и, однако, ни одна летучая собака из рода Pteropus не поселилась в Африке, где достаточно тропических лесов. Летучие собаки Pteropus, вероятно, не могут поселиться на Африканском материке из-за конкуренции других летучих собак рода Megaloglossus, издавна живущих на Африканском континенте.

Некоторые хорошо плавающие животные могут переправляться через морские проливы. Так, на Мадагаскаре в плейстоцене жил карликовый бегемот, который мог приплыть из Африки. Белые медведи, северные олени и буйволы плавают на большие расстояния. У южных побережий Азии, на островах Индонезии, на Филиппинах, на Молуккских островах и вокруг них живут огромные крокодилы — Crocodilus porosus. «Подвигом пловца» можно назвать их путь через океан с острова Суматра или с острова Ява на Кокосовые острова — это путь в тысячу километров. Для других же видов уже маленькая речка может быть настоящей действенной преградой. Случается, что небольшая речушка полностью изолирует два вида или даже подвида обезьян. В степях СССР обитает несколько видов сусликов. При этом часто ареалы их не совпадают, а граничат друг с другом, разделенные крупными реками. Между Прутом и Волгой живет крапчатый суслик (Citellus suslica), который на севере огибает Прут и доходит до Польши (до Люблинщины). От Волги до реки Ишима, левого притока Иртыша, простирается ареал большого, или рыжеватого, суслика (Citellus major), а за Ишимом до Алтая живет краснощекий суслик (Citellus erythrogenys). Самый мелкий из них, малый суслик (Citellus pygmeus), занимает степные территории вместе с предыдущими видами, но его западная граница проходит по Днепру.

Маленькие, плохо плавающие животные могут пассивно распространяться по рекам, морям и океанам на дрейфующих предметах. Крупные реки после каждого паводка несут в море подмытые и поваленные деревья и кусты. Может случиться так, что небольшое животное вместе с таким деревом будет снесено в море. В дальнейшем гонимое морскими течениями бревно может заплыть очень далеко и достичь какой-нибудь земли. Кто-то скажет, что это один шанс на миллион, чтобы материковое животное перенесло такое путешествие, но тем не менее вероятность заноса новых видов в новые для них места, безусловно, существует. Впадающих в море или океан рек сотни, наводнения бывают ежегодно, а иногда и по нескольку раз в год. Каждая река во время паводка несет сотни поваленных деревьев. Если мы к тому же вспомним, что это продолжается уже миллион лет, то наверняка многие виды животных должны были таким путем достичь и заселить другие материки.

Задумаемся, какое животное имеет больше всего шансов перенести такой путь. Оно должно быть небольшим и с крепкими коготками, чтобы его не смыла волна. Это должно быть травоядное, чтобы как-то прокормиться корой и сухими листьями несущего его дерева. Этим условиям отвечают мелкие грызуны, и именно они распространены шире всего из всех нелетающих позвоночных. Мы встречаем их на всех континентах, даже в Австралии, как единственных плацентарных млекопитающих, которые туда не прилетели подобно летучим мышам и не были завезены человеком, как динго. Грызуны на островах сравнительно более многочисленны, чем на континенте просто потому, что крупных животных на островах значительно меньше. Это соотношение наблюдается на Филиппинах, на Антиллах и на небольших океанических островах. Грызуны часто оказываются единственными на острове нелетающими млекопитающими. Достаточно сказать, что они дошли до Галапагосских островов, преодолели тысячу километров водного пространства. По способности распространяться по свету грызуны уступают только птицам и летучим мышам.

Из прочих позвоночных неплохие путешественники пресмыкающиеся. Их главное достоинство — замедленный обмен веществ и отсюда устойчивость к длительным голодовкам. Кроме того, у них толстая, ороговевшая кожа, защищающая от воздействия морской воды. Вспомним, как выглядят черепаха, змея, ящерица, и подумаем, кто из них наиболее приспособлен к путешествию на дрейфующих стволах. Совершенно ясно, что неповоротливые черепахи распространяются хуже всех, змеи несколько лучше, а юркие, ловкие ящерицы превосходят их на голову. Они способны соперничать с грызунами, достигая таких островов, как Тонга и Новая Каледония в Тихом океане.

Рассматривая фауну пресмыкающихся Галапагосских островов, приходишь к выводу, что вся она происходит от нескольких видов, которые прибыли сюда в отдаленном прошлом. Среди этих первых иммигрантов был один вид черепах, один-два вида змей и по меньшей мере три вида ящериц. На континенте Южной Америки змей значительно больше, чем ящериц. На острове Тринидад, который лежит в прибрежном мелководье и, безусловно, не раз соединялся с материком, соотношение змей и ящериц такое же или почти такое же, то есть там больше змей. Океанические же острова Большие Антиллы отделены от материка большими глубинами и никогда с ним не соединялись. Вся их фауна — потомки животных — «путешественников», которые переплыли море. И здесь ящериц в два или три раза больше, чем змей.

Так же могут распространяться и беспозвоночные, только им еще легче. Они откладывают яйца, имеющие такие оболочки, что им не страшны никакие превратности судьбы. Насекомые проходят стадию куколки, которая также не нуждается в пище и способна переносить неблагоприятные условия. Кроме того, они так малы, что им легче, чем другим, спрятаться и в стволе, и на нем или даже просто на кокосовом орехе. Брюхоногих моллюсков и насекомых могут переносить на себе перелетные птицы. Наконец, если животное очень мало, оно может быть подхвачено ветром и занесено очень далеко. Беспозвоночные возникли на земле раньше, чем позвоночные и имели больше времени, чтобы завладеть всеми материками. Хуже всего обстоит дело с крупными позвоночными. Географическое размещение, например тапиров, по двум противоположным сторонам земного шара трудно объяснить, даже если тапиры плавали бы в два раза лучше, чем теперь. А размещение лемуров еще более загадочно. Они живут в Азии, в Африке и на Мадагаскаре, а боятся воды, как огня.

Теория исчезнувших материков

Простейшая теория, объясняющая это явление, такова: два материка, на которых живут родственные виды, были когда-то соединены. В начальный период развития зоогеографии, во второй половине XIX века и в начале XX века, нередко создавались теории «мостов» и материковых соединений, которые были призваны объяснить размещение отдельных групп животных.

На протяжении многих лет считалось аксиомой длительное существование огромного материка под названием Гондвана, который охватывал Южную Америку, Африку, южные части Азии и Австралию[12]. Это объясняло присутствие сумчатых в Америке и в Австралии, двоякодышащих рыб в Америке, Африке и Австралии, удавов-констрикторов во всех тропических странах и обосновывало распространение на трех континентах крупных страусообразных птиц: американского нанду (Rhea americana), африканского страуса (Struthio camelus), австралийского эму (Dromaeus novaehollalandiae), а также австралийско-новогвинейских казуаров (Casuariidae) — в Южной Америке, Африке, Австралии.

Но в те времена никто не позаботился объяснить, почему этим материком не воспользовались огромные вымершие южноамериканские ленивцы, броненосцы, а также множество других исчезнувших животных, которых никогда не обнаруживали за пределами Южной Америки. Точно так же распространение австралийских сумчатых и однопроходных ограничено Австралией и близлежащими островами. Гондвана должна была быть весьма специфичным материком, по которому одни животные могли широко распространяться, а другие нет.

Вторым и самым популярным материком была Атлантида. Она должна была соединять Африку с Южной Америкой, что могло объяснить распространение обезьян и дикобразов. Однако возражения в отношении Гондваны вполне относятся и к Атлантиде.

Пытались соединить Африку, Мадагаскар и юг Азии в один материк — Лемурию.

Но и здесь возникают сомнения. Если Мадагаскар был частью большого континента, то почему на нем нет настоящих пресноводных рыб, а водятся только те, что проникли в пресные воды из моря? Почему в Африке и в Азии не осталось никаких следов виверр, семь родов которых эндемики Мадагаскара?

Собственно, и распространение лемуров не подтверждает существование Лемурии. Мадагаскар должен был быть центром этого материка, следовательно, иметь промежуточную афро-азиатскую фауну. Между тем одного из пяти семейств лемуров — лори (Lorisidae), — общего для Африки и Азии, на Мадагаскаре нет. Другое семейство — долгопяты (Tarsiidae) — обитает только в Азии. А на самом Мадагаскаре живут целых три семейства этих обезьян: собственно лемуры (Lemuridae), индри (Indridae) и семейство руконожковых (Chiromyidae) с единственным видом айе-айе (Daubentonia madagascariensis). Все три семейства очень своеобразны и отличны от двух предыдущих.

В начале нашего века модной была теория, созданная Альфредом Вегенером — немецким геофизиком. Он утверждал, что континенты подобны льдинам из относительно легкого материала — сиале, названного так из-за большого содержания кремния и алюминия. Эти «льдины» плавают на пластичном, тяжелом, содержащем много кремния (Si) и магния (Mg) субстрате, названном поэтому сима. Все континенты когда-то соединялись в один материк Пангея. Только в меловой период Пангея стала раскалываться, а отдельные «льдины» стали дрейфовать по симе — вплоть до своих сегодняшних положений. Длилось это на протяжении мелового и третичного периодов.

Первой отделилась Австралия с Антарктидой от Африки и Азии, потом обе Америки от Европы и Африки. Затем раскололись соединения между Австралией, Антарктидой и Южной Америкой. Несколько поправок в положении Африки и Азии, отделение Мадагаскара — и вот расположение материков напоминает то, которое знакомо нам по географическим атласам.

Теория Вегенера была очень стройной, и нет ничего удивительного в том, что у нее появилось много сторонников. С точки же зрения зоогеографии она страдает теми же недостатками, что и теории Гондваны, Атлантиды, Лемурии и всех прочих гипотетических континентов. Эта теория больше создает неразрешимых задач, чем их решает.

Теория Вегенера. Картина последовательных стадий движения материков

Кроме того, ни один ученый не открыл еще на материке осадочных пород океанического происхождения. Все морские отложения возникли на дне мелких морей. Проведенные за последнее время исследования показывают также, что дно океанов никогда не было материком, по крайней мере начиная с юрского периода.

В настоящее время преобладает мнение, что положение континентов не изменялось с очень давних времен, что континенты всегда были континентами, а океанические глубины — океаническими глубинами. И лишь на прибрежных мелководьях могли происходить изменения, когда некоторые участки дна то показывались над водой, то вновь погружались в море или когда низменная часть суши погружалась, затоплялась и становилась мелким морем. Исследования последних лет показывают, что континенты действительно перемещаются, но так медленно, что для распространения животных это совершенно безразлично.

Один зоолог как-то сказал, что неразумно относиться к животным и их местам обитания, как к чему-то более неподвижному и постоянному, чем континенты. Кажется, что легче присудить животных путешествовать по свету и заселять неподвижные континенты, чем заставлять континенты двигаться в погоне за животными[13].

Чтобы понять современное размещение животных, нужно обратиться к палеонтологии, к окаменелым документам прошлого животного мира. Нужно познать и понять механизмы процесса эволюции, знать, как возникли животные, какие превратности судьбы ждали тех, которые уже возникли.

Продолжая размышления на эти темы, я буду исходить почти исключительно из примеров прошлого и настоящего распространения млекопитающих. Рассмотрение их истории будет, естественно, ограничено мезозойской и кайнозойской эрами.

Я опускаю беспозвоночных, потому что их история намного длиннее истории позвоночных, она заключает в себе так много взлетов и падений, столько усложняющих тему факторов, что это превосходит возможности популярной книжки. Число их семейств, родов и видов весьма велико, они мало известны вообще, вдобавок в палеонтологических документах много ошибок и пробелов, много неясностей.

Млекопитающие же нам ближе, более своеобразны, нам легче представить все, что их касается, история их жизни известна больше всего, так как мы располагаем относительно полными коллекциями их ископаемых останков.

Из истории животного мира

Жизнь на Земле возникла давно, предположительно 2,5 миллиарда лет тому назад; следовательно, столько же лет длится и эволюция организмов. К сожалению, документированные сведения о развитии жизни на Земле имеются лишь за последние 600 миллионов лет, то есть менее чем за четверть всего исторического пути организмов.

Самые древние горные породы, в которых находят окаменелости, принадлежат к кембрийскому периоду палеозойской эры. В слоях более ранних времен не сохранилось почти ничего. Многие древнейшие животные не имели ни твердых панцирей, ни скелетов, которые могли бы сохраниться до настоящего времени. В кембрии же мы встречаем представителей уже всех существующих в настоящее время типов беспозвоночных, а также многих классов и даже некоторых отрядов. Ранние этапы истории органической жизни на нашей планете называют архейской эрой, протерозойской и эозойской эрами. Однако практически лучше просто употреблять термин «докембрий» при определении всего того, что происходило до этого периода истории Земли.

В кембрийский период жизнь существовала только в воде. Беспозвоночные были уже многочисленны и весьма разнообразны. Были моллюски, иглокожие и кишечнополостные. Наиболее характерные группы этого периода — триллобиты и огромные, до двух метров в длину, защищенные сильным панцирем гигантские раки (Gigantostraca). Позвоночных еще не было.

Фауна беспозвоночных следующего, более позднего периода — ордовика была схожей, по крайней мере при поверхностном рассмотрении. Но в отличие от кембрия здесь появились позвоночные, известные лишь по небольшим фрагментам костного панциря. И это было самым важным событием этого периода. Из силура известны немногочисленные окаменелости панцирных бесчелюстных (Ostracodermi), а также первых рыб.

Девонский период дал много нового: в это время бурно развиваются различные группы рыб, появляются кистеперые рыбы (Crossopteryqii), такие, как, например, Eusthenopteron, который мог быть предком земноводных. И наконец, происходит самое главное — жизнь выходит на сушу. В девоне сушу заселяют растения — псилофиты. Появляются на суше членистоногие, предки насекомых. В этом же периоде на сушу выходит удивительная рыба — земноводное ихтиостега (Ichthyostega), остатки которой сравнительно недавно (в 1932 году) были найдены в Гренландии.

Каменноугольный период, или карбон, — эпоха бурного расцвета жизни на только что завоеванной организмами суше. Папоротникообразные образуют великолепные леса и непроходимые заросли, в которых живут многочисленные насекомые: богомолы, стрекозы в полтора метра длиной, муравьи. Земноводные многочисленны и разнообразны. А во второй половине периода впервые появляется земноводное — пресмыкающееся сеймурия (Seymouria) и первое настоящее пресмыкающееся — котилозавр (Cotylosauria).

В следующем, пермском периоде пресмыкающиеся начинают развиваться и дифференцироваться все быстрее. Земноводные, напротив, приходят в упадок, и многие виды их вымирают. Среди пресмыкающихся появляется группа зверозубых ящеров (Theriodontia), развитие которой пошло по пути, ведущему к млекопитающим. Еще не вымерла примитивная сеймурия, а уже появился ликанопс (Lycaenops), зубы которого удивительно напоминали зубы млекопитающих.

Пермский период — последний из периодов палеозойской эры. Следующая, мезозойская эра состоит из трех периодов: триасового, юрского и мелового. Мезозой — эра пресмыкающихся. Они проходят ряд ступеней эволюции, несколько бурных подъемов на качественно новые уровни биологического прогресса, дают примеры замечательных приспособлений к среде обитания. Пресмыкающиеся заполняют всю Землю, все стихии и разнообразные ландшафты. Разнообразие их удивительно: среди них есть и огромные морские чудовища, большие и малые летающие ящеры, крупные наземные травоядные и прочие.

Вершины своего развития пресмыкающиеся достигают в юрском периоде. В меловом периоде они еще многочисленны, еще «задают тон» и определяют характер облика фауны, но это время — уже конец их господства. На исходе мелового периода все это неслыханное многообразие видов пресмыкающихся вымирает. Сохраняются и доживают до наших дней только черепахи, ящерицы, змеи, крокодилы и гаттерии.

Уже в мезозое наряду с господствующими пресмыкающимися возникают и несмело начинают свою жизнь группы животных, которые в будущем заменят их и будут владеть миром. В юрском периоде группа некрупных динозавров переживает эволюционные перестройки, в результате которых, не теряя свойств пресмыкающихся, приобретает вместе с тем теплокровность, перьевой покров и способность к полету. Из юрского периода известна только одна праптица (в трех мало различающихся экземплярах). Но уже в отложениях мелового периода были найдены многочисленные остатки многих видов совершенно типичных птиц, причем некоторые из них, такие, как гесперорнисы, успели уже приспособиться к обитанию в водной среде подобно пингвинам. Но только в кайнозойской эре, после того как угасло господство на Земле пресмыкающихся, началось бурное развитие птиц, приведшее к сегодняшнему их разнообразию.

Млекопитающие возникли из звероподобных ящеров (Theriopsida), вероятно, в самом начале триасового периода. Однако в мезозое их развитие продвигалось медленно. Тогда это были только мелкие существа размером от крысы до бобра. В триасе жила группа многобугорчатых (Multituberculata). Их зубы были покрыты двумя или тремя рядами мелких бугорков; может быть, эти животные были травоядны в отличие от большинства первобытных млекопитающих, преимущественно насекомоядных. Многобугорчатые вымерли в самом конце мелового периода. Данные сравнительной анатомии говорят, что от них или от их предков произошли однопроходные млекопитающие. Существует мнение, что однопроходные возникли тоже в триасе. Но это только догадка, так как в триасовых слоях не найдено никаких костных остатков этих животных. Не исключено, впрочем, что предков однопроходных следует искать среди группы триконодонтов (Triconodonta).

В юре и в первой половине мелового периода наряду с многобугорчатыми и триконодонтами существовали еще две группы млекопитающих — Symmetrodonta и Pantotheria, из которых Pantotheria положили начало двум главным ветвям современных млекопитающих — сумчатым и плацентарным, что произошло, вероятно, в середине мелового периода. Таким образом, можно считать, что сумчатые по своему геологическому возрасту не старше плацентарных. Это «близнецы», из которых один — плацентарные — оказался более удачливыми.

Однопроходные, вероятно, никогда в своей истории не имели периода бурного развития и большой дифференциации форм, иначе были бы обнаружены какие-либо палеонтологические материалы.

Сумчатые млекопитающие многочисленнее и многообразнее однопроходных. Однако с самого возникновения они оказались слабее плацентарных и смогли проявить свои адаптационные и эволюционные возможности только там, где нет конкуренции плацентарных.

Плацентарные млекопитающие — подлинная вершина эволюции позвоночных. Они исключительно жизнеспособны и стоят выше прочих по организации нервной системы. Даже мезозойское богатство пресмыкающихся несравнимо с многообразием форм млекопитающих, вступивших в пору своего расцвета после мелового периода.

Первыми плацентарными млекопитающими, от которых произошли современные их отряды, были насекомоядные (Insectivora). Они возникли, как я уже упоминал, в меловом периоде. На рубеже мезозойской и кайнозойской эры эволюция шла быстро. Так, в плейстоцене встречаются уже несколько отрядов, обособившихся от насекомоядных: зайцеобразные (Lagomorpha), грызуны (Rodentia), а также древнейшие приматы, живущие до настоящего времени, — тупайи (Tupaiidae), очень похожие на насекомоядных. В эоцене появились неполнозубые (Edentata) и ящеры (Pholidota). Далее следует упомянуть о двух ныне вымерших отрядах — Creodontia и Condylarthra, давших начало многим другим отрядам млекопитающих, как ныне живущим, так и уже вымершим.

Представителей отряда Creodontia часто определяют как прахищных. Это были небольшие существа, еще очень напоминающие своих насекомоядных предков. Из этих прахищников и возникли современные хищники, ластоногие (тюлени, моржи и другие) и китообразные (киты и дельфины). Но удивительнее всего то, что от Creodontia произошли также и парнокопытные — Artiodactyla.

Другой отряд, Condylarthra, часто называют отрядом пракопытных. От него произошли современные непарнопалые (Perissodactyla) — лошади, тапиры, носороги. Кроме того, считают, что этот древний отряд дал также начало и африканским муравьедам (Orycteropus afer), слонам, сиренам (Sirenia), даманам (Hyracoidea) и нескольким отдельным группам крупных копытных, сильно дифференцированных, но ныне уже вымерших.

В эоцене были представлены все современные отряды млекопитающих, и начали появляться впервые ныне существующие семейства: бегемоты, верблюды, лошади, тапиры, носороги, многие семейства летучих мышей, грызунов и некоторые приматы.

В олигоцене сформировываются уже многие современные семейства млекопитающих. Появляются широконосые обезьяны (Platyrrhina), из хищных — собаки, кошки, куньи, виверры, из грызунов — бобры, хомяки, суслики. Пекари отделяются от свиней, а от полорогих (Cavicornia) — плотнорогие (Cervicornia). К этому периоду относится возникновение огромных южноамериканских ящеров, ленивцев и броненосцев.

Миоцен — период дальнейшей дифференциации семейств плацентарных млекопитающих. Появляются еноты, от собачьих происходят медведи, от полорогих отщепляется особое семейство, последний потомок которого — оригинальный ныне живущий североамериканский вилорог (Antilocapra americana). Олени и жирафы разделились на две ветви, происходя от одной общей прародительской группы животных.

В конце миоценового периода при переходе к плиоцену появляются приматы Oreopithecus и Kenyapithecus. Представители подсемейства Oreopithecinae — вероятные прапредки австралопитека и современных человекообразных приматов.

В плиоцене возникли самые молодые семейства — гиены из виверр, а среди грызунов выделились мыши. Ископаемые останки австралопитека известны с конца плиоцена.

Наконец, в плейстоцене, в ледниковый период, под влиянием резких и бурных климатических перепадов состав и распространение мировой фауны изменяются и окончательно формируется ее современный облик. На место вымерших видов приходят современные роды и виды животных. Погибает большинство многочисленных ранее видов слонов. Вымирают огромные саблезубые тигры.

Самым благоприятным местом для возникновения и развития новых форм животных были и остаются тропические области Земли. Так, колыбелью истории большинства ныне живущих видов животных служила Евразия с Африкой, то есть Старый Свет.

Старый свет

В течение почти всего третичного периода континенты Старого Света были соединены между собой. Тогда здесь господствовал значительно более теплый и влажный климат. Сахара и пустыни Аравийского полуострова были покрыты растительностью и представляли удобные территории для жизни и миграций животных. Они не являлись еще барьерами, разделяющими фауны.

Еще не было Гималаев, и ничто не дробило Азию на части, столь не похожие друг на друга, — северную и южную. Тропическая зона была более широкой, чем в настоящее время, и охватывала, например, большую часть Европы. Это громадное пространство было тем котлом, в котором «варилась» фауна всего света.

Вероятно, Африка — родина обезьян, а позднее и человекообразных обезьян. Предки слонов тоже африканского происхождения. Обе группы позже заселили Евразию. А в Евразии появились собаки, кошачьи, гиены, антилопы, жирафы, носороги, мыши, которые заселили впоследствии Африку.

Со временем климат становился суше. В миоцене и плиоцене Сахара и Аравийский полуостров были покрыты саванной и не представляли собой препятствия для большинства животных, особенно для копытных; но, например, медведи, появившиеся на севере в миоцене, уже не проникли в Африку. В миоцене возникли Гималаи, образовав непреодолимое препятствие для большинства животных. Климат начал охлаждаться. Богатая и разнообразная тропическая фауна стала гибнуть. Она сохранилась только в Африке и в Южной Азии, но оба этих района были уже изолированы пустынями. Дальнейшее развитие их фаун протекало независимо. Возникали новые виды, некоторые группы погибали здесь, другие там. Сохранилось только общее сходство этих фаун, почерпнутое когда-то из общего «котла».

В Европе и Северной Азии из богатой тропической фауны остались только животные, приспособившиеся к холодному климату, остальные вымерли. Известный американский зоогеограф Дарлингтон подошел к этому лапидарно, сказав, что фауна умеренных стран — это оскудевшая тропическая фауна, а полярная фауна — это в свою очередь оскудевшая фауна умеренного пояса.

Северная Америка

Северная Америка в течение всего третичного периода была отдельным континентом, но на месте Берингова пролива столько раз возникал и пропадал перешеек, что обмен фаун со Старым Светом шел почти постоянно. Климат здесь был теплее, а размеры континента значительны, и эволюция шла своими путями.

Некоторые группы здесь возникали и здесь же погибали, другие мигрировали, третьи прибывали издалека, из Старого Света.

В Северной Америке возникло, дифференцировалось, а затем почти полностью вымерло семейство вилорогих (Antilocapridae). Они никогда не проникали в другие части света. Это североамериканские эндемики. В Северной Америке возникли и верблюдообразные и пережили здесь период расцвета. Дальнейшая их история была более сложной. В конце плиоцена и в плейстоцене они проникли в Старый Свет и Южную Америку, где дожили до сих пор (два вида верблюда и три вида лам). Но в месте своего возникновения они вымерли.

Еще более сложна история лошадей. Их прапредки прибыли из Евразии в Северную Америку в начале эоцена и положили начало огромному числу родов и видов, которые поочередно расходились отсюда по Старому Свету и погибали, вытесненные следующей волной американских лошадей. Наконец, в плиоцене возник современный род лошади (Equus), который во многих видах проник везде, кроме Австралии. Вскоре в плейстоцене лошади вымерли в обеих Америках.

Старый Свет стал новым центром видообразования лошадей и уже отсюда разные виды их проникали и Америку. Из Евразии же прибыли в Америку дикие бараны и другие копытные, олени, пекари, медведи, собаки, кошки. Но по мере похолодания северный путь распространения становился все менее доступным. С течением времени обмен фаун все более ограничивался. Так, никогда не достигли Америки большие летучие мыши (Megachiroptera), жирафы, виверры, узконосые обезьяны. Со временем контакты ограничиваются исключительно животными умеренного климата, а позднее — только животными арктической фауны. И отсюда большая схожесть фаун северных районов Северной Америки, Европы и Северной Азии.

Старый Свет можно рассматривать как одно огромное фаунистическое целое, а Северную Америку — как своего рода ответвление от этого целого, развивающееся в довольно тесном контакте со Старым Светом в соответствии с теми же законами.

Южная Америка

Удивительно похожей была история Южной Америки и Австралии. Оба этих континента в течение всего третичного периода или большей его части были изолированы от всего света. На обоих из немногочисленных дошедших туда элементов мировой фауны развились свои комплексы местной фауны, сходные с фауной Старого Света и в то же время совершенно иные. Обе Америки соединялись так же, как и сейчас, только в палеоцене эта связь исчезла.

До палеоцена на Земле были только первобытные млекопитающие, поэтому в Южную Америку мигрировали только сумчатые и пракопытные.

Эта горстка животных имела в своем распоряжении обширный континент, и у нее не было никаких конкурентов.

Сумчатые очень быстро развились, создав разнообразные формы. Среди них были и древесные существа, такие, как живущий до настоящего времени опоссум (Didelpliys). Из-за отсутствия плацентарных хищников сумчатые взяли на себя их роль в биоценозах этого материка и образовали целое семейство хищников — Borhyaenidae. Один из его представителей, Thylacosmilys, был очень похожим на саблезубого тигра, только сумчатым. Неполнозубые (Edentata) образовали пять семейств, не считая живущих ныне муравьедов, ленивцев и броненосцев. В этих семействах, позднее вымерших, были гигантские наземные псевдоленивцы, которые размерами тела напоминали гигантских слонов (как, например, Mylodon или Megatherium). Разумеется, ни одно дерево не выдержало бы таких чудовищ на своих ветвях. Такой же величины были огромные псевдоброненосцы из рода Glyptodon. Они были покрыты панцирем, который напоминал панцирь черепахи.

По-видимому, самый большой расцвет пережили Condylarthra. В результате большой адаптивной радиации они развились в шесть семейств с сорока родами, затем вымерли и положили начало пяти новым отдельным отрядам копытных. Это были Xenungulata, Litopterna, Astrapotheria, огромный отряд Notoungulata, состоящий из четырнадцати семейств и около ста родов, и, наконец, Pyrotheria, поразительно напоминающие слонов. Все эти отряды были эндемиками Южной Америки, где они появились, жили и погибли. Разнообразие вымерших животных видов и жизненных форм было неслыханным. Среди них можно было встретить много «копий» животных Старого Света: «грызунов», «носорогов», «бегемотов» и уже упоминавшихся «слонов». Однако они только на первый взгляд были схожи с настоящими грызунами и лошадьми, на самом же деле они ничего не имели с ними общего. Впрочем, многие животные из этих отрядов были уникальными, не похожими ни на кого, кто когда-либо жил или живет. Например, Nesodon, Scarrittia и Protypotherium из отряда Notoungulata, Astrapotherium из отряда Astrapotheria, а также Macrauchenia и Thoatherium из отряда Litopterna.

В течение почти всего третичного периода единственными иммигрантами в Южную Америку были несколько видов грызунов и обезьян, которые проникли, вернее всего, из Северной Америки и ничем не нарушили спокойной жизни «провинции».

Когда в позднем плиоцене вновь возникло материковое соединение с Северной Америкой, в этом стабилизированном и упорядоченном мире все изменилось. С севера появились хищники: медведи, собаки, кошачьи, а среди них — саблезубые тигры. Местные сумчатые хищники не смогли оказать сопротивления более развитым агрессорам. Они не выдержали конкуренции и вымерли. Лишь древесные опоссумы выжили и даже воспользовались открытым материковым путем и заселили довольно большую часть Северной Америки.

Появилась конкуренция и у копытных. Лошади, тапиры, олени, верблюдообразные, пекари, а из слонов мастодонты стали вытеснять растительноядных туземных животных с их пастбищ. Таким образом, копытные разделили судьбу хищных сумчатых. Больше повезло огромным ленивцам и броненосцам. Они прожили немного дольше и даже проникли в Северную Америку.

В плейстоцене состав фауны серьезно поредел. Погибли последние остатки старой фауны, такие, как огромные ленивцы и броненосцы, а также остатки Notoungulata и Litopterna.

Но исчезли и такие пришельцы, как саблезубые тигры, мастодонты, лошади. Так постепенно фауна Южной Америки приобрела сегодняшний облик.

Австралия

Австралийская фауна формировалась в условиях еще более сильной изоляции, потому что Австралия была островом в течение всего третичного периода, а может быть, и гораздо раньше. Самый древний, возникший уже в триасе элемент этой фауны — однопроходные млекопитающие. Вероятно, они были когда-то широко распространены, но позднее их истребили плацентарные, и они сохранились лишь здесь, на далеком и малообитаемом островном материке.

Основную массу австралийских млекопитающих составляют сумчатые. Время их появления невозможно точно определить из-за отсутствия соответствующих окаменелостей. Однако можно предположить, что это произошло в начале третичного периода. Плацентарные млекопитающие до Австралии не дошли, а все местные сумчатые происходят, вероятнее всего, от немногих, а может быть, даже и от одного предка. Отсюда можно сделать вывод, что предок сумчатых случайно попал в Австралию морским, а не материковым путем. В другом случае появилось бы больше животных различных групп.

Поселившись на большом и почти пустом материке, сумчатые путем адаптивной радиации образовали много различных форм, довольно точно подражающих своим экологическим эквивалентам — плацентарным млекопитающим. Возникли сумчатые волки, сумчатые куницы, сумчатые кроты, белки и многие другие.

Роль крупных травоядных копытных в фауне Австралии играют кенгуру. Больших сумчатых, по всей вероятности травоядных, было немного больше в плейстоцене, когда жили Thylacoleo ростом со льва и Diprotodon, своим массивным телом похожие на носорога, но выше его.

Однако сумчатые летучие мыши не возникли, так как уже были настоящие летучие мыши, не появилось никаких сумчатых тюленей и китов, поскольку моря вокруг Австралии не были изолированы и там могли свободно обитать плацентарные киты.

Следует подчеркнуть, что фауна австралийских сумчатых ни в коей мере не старше и не более первобытна, чем фауна плацентарных из остальных частей света. Это современная фауна, параллельная «фауне плацентарных», но только образованная в процессе эволюции из другого «материала».

Плацентарные в Австралии были первоначально представлены только несколькими родами мышей и немногими летучими мышами. Мыши, очевидно, проникли подобно первым сумчатым морем на стволах деревьев. Летучие мыши просто прилетели. Ни те, ни другие не конкурировали с сумчатыми, используя другие экологические ниши.

Лишь собака динго, привезенная первобытным человеком, вытеснила сумчатого волка и тасманского черта. Оба вида удержались только на Тасмании.

Приход белого человека и последовавший затем ввоз десятков плацентарных животных стали бедствием для аборигенной фауны, которая в настоящее время быстро сокращается и гибнет.