Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви

Губки — исключительно своеобразные животные. Их внешний вид и строение столь необычны, что долгое время не знали, куда отнести эти организмы — к растениям или животным. В средние века и даже значительно позднее они вместе с другими прикрепленными формами (кишечнополостные, мшанки, оболочники и др.) помещались среди так называемых зоофитов, т. е. существ, промежуточных между растениями и животными. Лишь во второй половине XVIII в., когда подробнее познакомились с жизнедеятельностью губок, не осталось сомнений в их принадлежности к миру животных. Не сразу был решен и вопрос о месте губок в системе животного царства. Вначале ряд зоологов рассматривали эти организмы как простейшие (одноклеточные). Однако благодаря исследованиям И. Мечникова, Ф. Шульце и О. Шмидта, изучавших строение и развитие губок, неопровержимо была доказана принадлежность их к многоклеточным.

У губок клетки тела дифференцированы и имеют тенденцию к образованию тканей, хотя и очень несовершенных. Принадлежность губок к многоклеточным животным подкрепляется наличием у них в жизненном цикле сложного индивидуального развития. Подобно всем многоклеточным, губки в случае полового размножения развиваются из яйца. Оплодотворенное яйцо многократно делится, в результате чего возникает зародыш, клетки которого группируются таким образом, что формируются два различных слоя: наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Эти пласты клеток, называемые также зародышевыми листками, при дальнейшем их развитии образуют строго определенные участки тела взрослого организма. Губки относятся к наиболее примитивным многоклеточным, о чем свидетельствуют простота строения их тела и значительная самостоятельность образующих его клеток. Это преимущественно морские неподвижные животные, обычно прикрепленные ко дну или различных подводным предметам.

Тип губок делят на три класса: известковые (Calcispongiae), стеклянные, или шестилучевые (Hyalospongiae), и обыкновенные (Demospongiae). К первым относят губки, скелет которых построен из кальцита (реже арагонита), ко вторым — содержащие шестилучевые кремневые иглы, к третьим — все остальные, т. е. губки, имеющие в составе скелета кремневые четырехлучевые и одноосные иглы, а также роговые губки и очень немногие, совершенно лишенные скелета.

Тип Губки (Porifera, или Spongia)

Класс Известковые губки (Calcispongiae, нлх Calcarea)

Подкласс Calcinea

Подкласс Calcaronea

Класс Стеклянные, или Шестилучевые губки (Hyalospongiae, или Hexactinellida)

Подкласс Hexasterophora

Подкласс Amphidiscophora

Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)

Отряд Tetraxonida (или Tetractinomorpha)

Отряд Cornacuspongida (или Ceractinomorpha

Внешний вид и строение губок

Часто среди губок встречаются корковые, коркообразные, подушковидные, обрастания и наросты на камнях, раковинах моллюсков и других

субстратах. Форма тела губок очень разнообразна: стебельчатые, кустистые, шарообразные, бокаловидные, цилиндрические, воронковидные и т. д. (цв. табл. 5–9). Поверхность тела часто неровная, в различной степени игольчатая или даже щетинистая, реже относительно гладкая и ровная. Многие губки имеют мягкое и эластичное тело, некоторые более жесткие или даже твердые. Тело губок легко рвется, ломается или крошится. Разломив губку, можно увидеть, что она состоит из неровной, ноздреватой массы, пронизанной идущими в разных направлениях полостями и каналами.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 5. Губки

_{Известковые:}

_{1 — Clathrina primordialis;}

_{2 — Clathrina blanca;}

_{3 — Leucosolenia botryoides;}

_{4 — Leuconia aspera;}

_{5, 6 — Clathrina primordialis;}

_{7 — Grantia mir&bilis.}

_{Стеклянные, или шестилучевые:}

_{8 — Pheronema giganteum;}

_{9 — Farrea haeckeli;}

_{10 — корзинка Венеры (Euplectella aspergillum);}

_{11 — Monorhaphis chuni (часть);}

_{12 — губка Росса (Rossella);}

_{13 — губка гиалонема (Hyalonema sieboldi).}

Таблица 6. Губки

_{Четырехлучевые:}

_{1 — Polymastia corticata;}

_{2 — Tetilla cranium;}

_{3 — геодия (Geodia macandrewii);}

_{4 — Disyringa di’.similis;}

_{5 — чаша Нептуна (Pbterion neptuni).}

_{Кремнероговые:}

_{6 — байкальская губка (Lubomirskia baikalensis);}

_{7 — губка морской каравай (Halichondria panicea);}

_{8 — Phakellia cribrosa;}

_{9 — роговая губка (Hircinia variabilis).}

Размеры губок варьируют в широких пределах: от карликовых, измеряемых миллиметрами, до очень крупных, достигающих 2 м в высоту и даже более. Некоторые губки ярко окрашены: чаще всего в желтый, зеленый, коричневый, оранжевый, красный, реже фиолетовый цвета. При отсутствии пигмента они имеют беловатую или серую окраску. Поверхность тела пронизана мелкими отверстиями, порами, откуда и происходит латинское название этой группы организмов — Porifera, т. е. пористые животные.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 7. Поселение губок на дне Средиземного моря

_{1 — клиона (Cliona);}

_{2 — Calyx;}

_{3 — Siphonochalina;}

_{4 — Acanthella;}

_{5 — Chondrilla;}

_{6 — геодия (Geodia) с сидящей на ней змеехвосткой;}

_{7 — Raspailia;}

_{8 — Halichondria;}

_{9 — Siphonochalina;}

_{10 — пробковая губка (Suberites domunrula) и рак-отшельник;}

_{11 — морской апельсин (Tethya aurantinm);}

_{12 — Hyraedesraia;}

_{13 — Axinella в сожительстве с коралловыми полипами (Parazoantbus axinellae);}

_{14 — Haliclona;}

_{15 — Axinella.}

Таблица 8. Губки на дне Японского и Белого морей

_{1 — Suberites domuncula и рак-отшельник;}

_{2 — Polymastia mammillaris;}

_{3 — Phakellia cribrosa (справа);}

_{4 — Isodictya palmata с большим количеством сидящих на ней капрелл.}

Таблица 9. Различные формы тропических губок

_{1 — чашевидная;}

_{2 — бокаловидная;}

_{3 — шаровидная;}

_{4 — желтая комковатая;}

_{5 — корковая розовая губка.}

При всем многообразии внешнего вида губок строение их тела может быть сведено к следующим трем основным типам, получившим названия аскон, сикон и лейкон.

Аскон. В наиболее простом случае губка имеет вид небольшого тонкостенного бокала или мешочка, основанием прикрепленного к субстрату, а отверстием, которое называется устьем, или оскулюмом, обращенного кверху (рис. 109). Стенки тела состоят из двух слоев клеток: наружного (пинакодерма) и внутреннего (хоанодерма). Мешковидная хоанодерма одиночного аскона по существу представляет собой отдельную жгутиковую камеру. Между наружным и внутренним слоями располагается бесструктурное студенистое вещество — мезоглея, в которой содержатся различные клетки. Наружный слой состоит из плоских клеток, образующих кроющий эпителий. Отдельные более крупные его клетки, так называемые пороциты, имеют внутриклеточный канал, ведущий в атриальную полость аскона и открывающийся нарушу отверстием. Внутренний слой состоит из воротничковых клеток, или хоаноцитов (рис. 109). Они имеют вытянутую форму, снабжены жгутом, основание которого окружено плазматическим воротничком в виде открытой воронки, обращенной в сторону атриальной полости. В мезоглее содержатся неподвижные колленциты (звездчатые клетки), являющиеся соединительнотканными опорными элементами, склероциты, формирующие скелет губок, подвижные амебоциты, археоциты, которые могут превращаться в различные клетки, в том числе половые.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 109. Строение губок.

_{Вверху — устройство простейшей губки: 1 — устье; 2 — иглы; 3 — хоаноциты; 4 — поры; 5 — амебоциты; 6 — пороциты; 7 — пинакоциты; 8 — колленциты. Внизу — хоаноциты у губок: слева — у морского каравая; справа — у бодяги.}

Хоаноциты здесь выстилают

атриальную полость, которая сообщается с внешней средой через поры и устья.

Сикон и лейкон. Дальнейшее усложнение структуры губок связано с процессом умножения (полимеризации) жгутиковых камер. Непрерывная хоанодерма аскона расчленяется на отдельности, вследствие чего формируется множество жгутиковых камер, сосредоточенных в утолщенных стенках тела, а также развиваются приводящие и отводящие каналы. Губки приобретают сиконоидный или лейконоидный тип строения ирригационной системы, основное различие между которыми заключается в степени упорядоченности жгутиковых камер вокруг атриальной полости (рис. 110). Для сикона характерно радиальное расположение обычно удлиненных камер. Последние сообщаются с внешней средой, с одной стороны, через поры и приводящие каналы, с другой — через атриальную полость и устье. У лейконов округлые или овальные в сечении жгутиковые камеры рассеяны в толще стенок тела и, в отличие от сиконов, не открываются непосредственно в атриальную полость, а связаны с ней отводящими каналами. У сиконов и лейконов кроющий эпителий выстилает не только наружную поверхность губки, но и атриальную полость и каналы ирригационной системы. Большинство губок во взрослом состоянии имеет лейконоидный тип строения. Следует иметь в виду, однако, что в процессе роста нередко строение тела губок усложняется. Кроющий эпителий при участии клеточных элементов мезоглеи часто утолщается, превращаясь в дермальную мембрану, а иногда и в корковый слой различной толщины. Под дермальной мембраной местами образуются обширные лакуны, откуда берут начало приводящие каналы. Такие же лакуны могут быть и под мембраной, выстилающей атриальную полость. Развитие тела губки, ее мезоглеи, приводит к тому, что атриальная полость превращается в узкий канал. Особенно сложной и запутанной становится система жгутиковых камер, приводящих и отводящих каналов и полостей в тех случаях, когда губки образуют колонии. Вместе с тем могут наблюдаться и существенные упрощения, связанные с редукцией мезоглеи и появлением синцитиев (многоядерных структур), возникающих в результате слияния клеток или незавершенного их деления. Кроющий эпителий также может отсутствовать и замещаться синцитием.

В теле большинства губок, в особенности около многочисленных отверстий, полостей и каналов, встречаются веретеновидные клетки — миоциты, способные к сокращению. Значительный интерес представляют звездчатые клетки, которые соединяются друг с другом своими отростками. Звездчатые клетки рассматриваются некоторыми исследователями как элементы примитивной нервной системы. Возможно, что они играют какую-то связующую роль в теле губок. Эти организмы очень слабо реагируют даже на самые сильные механические, химические и иные раздражения, а передача их от одного участка тела к другому почти незаметна. Это свидетельствует об отсутствии у губок нервной системы.

Губки как низшие многоклеточные обладают крайне слабо выраженной целостностью и очень низким уровнем организменной интеграции. Представления об индивидууме, органах и тканях у губок, простых формах бесполого размножения и многое другое в значительной степени имеют условный характер.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 110. Различные типы строения ирригационной системы губок:

_{слева направо — аскон; сикон; лейкон. Стрелки показывают направление тока воды в теле губок.}

Скелет. Губки почти всегда имеют внутренний скелет, служащий опорой всего тела и стенок каналов и полостей. Скелет может быть известковым, кремневым или роговым. Минеральный скелет состоит из множества игл (спикул), имеющих разнообразные формы и по-разному расположенных в теле губок (рис. 111, цв. табл. 5, 6).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 111. Различные формы игл известковых губок: трехлучевые, четырех лучевые, одноосные.

Среди игл обычно выделяют макросклеры, составляющие основную массу скелета, и более мелкие микросклеры (рис. 112). Макросклеры представляют собой простые (одноосные), трехлучевые, четырехлучевые и шестилучевые иглы (рис. 113, 114). В образовании скелета кроме игл нередко принимает участие особое органическое вещество спонгин, которым отдельные иглы соединяются друг с другом. Иногда соседние иглы спаиваются концами, составляя скелетный каркас губок. При отсутствии минерального скелета последний может быть сформирован из одних спонгиновых (роговых) волокон.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 112. Иглы стеклянных губок.

_{Слева — макросклеры: шестилучевые, пятилучевые и одноосные иглы; Справа — микросклеры: разные формы гексастр и амфидиски (внизу).}

Рис. 113. Иглы четырехлучевых губок.

_{Слева — макросклеры: различные четырехлучевые иглы и одноосная головчатая. Справа — микросклеры: звездчатые иглы и сигмы.}

Рис. 114. Иглы кремнероговых губок.

_{Слева — макросклеры: разные типы одноосных игл. Справа — микросклеры: хелы и якорьки (вверху), шпильки, сигмы и дужки (внизу).}

На признаках скелета в значительной степени основана классификация губок. Принимается во внимание вещество, из которого образованы иглы, их устройство и общий план строения скелета. Каждый род губок содержит характерные для для него иглы, отличающиеся по форме или величине.

Жизнедеятельность губок

Губки — неподвижные животные, они не способны к активным изменениям формы тела. Лишь поры и устья, а также просветы каналов могут очень медленно сужаться благодаря сокращению миоцитов или протоплазмы других клеток. Большинство клеток в теле губок способно выпускать и втягивать ложноножки, или псевдоподии, и даже с их помощью передвигаться в мезоглее. Особенной подвижностью отличаются амебоциты, перемещающиеся иногда со скоростью до 20 мкм/мин. Но самые деятельные клетки губок — хоаноциты, жгутики которых находятся в постоянном движении. Благодаря их согласованный винтообразным колебаниям внутри губки создается ток воды. Она поступает через поры и систему приводящих каналов в жгутиковые камеры откуда направляется по отводящим каналам в атриальную полость и через устье выводится наружу. У губок сиконоидного, в особенности асконоидного строения путь воды сокращается, но oi всегда имеет одно и то же направление. Очень хорошо ток воды наблюдать, если в тело губа шприцем ввести немного кармина, — сразу же из ближайших устьевых отверстий начнут бить фонтанчики красной жидкости. Наличие в канальной системе губок постоянного движения воды играет важнейшую роль в их жизни.

Дыхание. Как и большинство животных, обитающих в водной среде, губки используют дли дыхания растворенный в воде кислород. Ток воды, проникающий во все полости и каналы губки, снабжает близлежащие клетки и мезоглею кислородом и уносит выделяемый ими углекислый газ.

Питание. Губки питаются главным образом взвешенными в воде остатками отмерших растении и животных, а также одноклеточными организмами (простейшими и бактериями). Размер пищевых частиц обычно не превышает 10 мкм. С током воды-пища приносится к жгутиковым камерам, где мелкие ее частицы захватываются хоаноцитами и затем поступают в мезоглею. Здесь пища попадает

к амебоцитам, которые разносят ее по всему телу. В вакуолях, образующихся вокруг захваченных частиц, переваривается пища. Этот процесс пищеварения у губок можно наблюдать непосредственно под микроскопом. Видно, как амебоцит образует вырост клетки — ложноножку, направленную в сторону частицы пищи, поступившей в мезоглею. Постепенно ложноножка охватывает добычу целиком и втягивает ее внутрь клетки. Уже в вытянутой ложноножке появляется пищеварительная вакуоля — пузырек, наполненный жидким содержимым, имеющим вначале кислую, а затем щелочную реакцию, при которой и происходит переваривание пищи. Поглощенная частица растворяется, а на поверхности вакуоли появляются зерна жироподобного вещества. Более крупные частицы, застревающие в приводящих каналах, захватываются выстилающими их клетками и также попадают в мезоглею. Если такая частица слишком крупна и не помещается внутри амебоидной клетки, она окружается несколькими амебоцитами, и пища переваривается в такой клеточной массе. У некоторых губок пищеварительный процесс наблюдается также и в хоаноцитах.

Выделение. Непригодные остатки пищи выбрасываются в мезоглею и постепенно скапливаются около отводящих каналов, а затем поступают в их просветы и выводятся наружу. Иногда сами амебоциты, приближаясь к отводящим каналам, выделяют туда зернистое содержимое своих вакуолей. Губки не обладают избирательной способностью к захвату только пищевых частиц, они поглощают все взвешенное в воде. Поэтому в теле губок постоянно наблюдается большое количество мелких неорганических включений. О дальнейшей судьбе их свидетельствует опыт по окраске воды аквариума кармином. Микроскопические зерна последнего попадают внутрь хоаноцитов, а затем в мезоглею, где подхватываются амебоцитами. Постепенно вся губка окрашивается в красный цвет, а ее клетки переполняются частицами кармина. Через несколько дней клетки губки, и в первую очередь хоаноциты, освобождаются от этих включений и губка приобретает нормальный цвет.

Размножение и развитие губок

Лучше всего изучено размножение известковых, кремнероговых и отчасти четырехлучевых губок. Относительно стеклянных губок достоверные сведения имеются лишь об их бесполом размножении.

Половое размножение. Среди губок встречаются раздельнополые и гермафродитные формы. Внешнего различия между мужскими и женскими особями не наблюдается. Половые клетки образуются из археоцитов или дедифференцированных хоаноцитов в мезоглее губок. Там же происходит рост и созревание яиц и сперматозоидов. Зрелые сперматозоиды выходят наружу через устья и с током воды по приводящим каналам попадают в жгутиковые камеры других губок. Здесь они захватываются хоаноцитами и передаются в мезоглею амебоцитам, которые транспортируют их к зрелым яйцам, обычно расположенным вблизи жгутиковых камер. Иногда сами хоаноциты, теряя жгутики, подобно амебоцитам, превращаются в клетки-носительницы. Дробление яйца и формирование личинки у большинства губок протекают

внутри материнского организма. Только у представителей некоторых родов четырех лучевых губок (Cliona, Tethya, Polymastia, Tetilla и др.) яйца выводятся наружу, где и развиваются на дне водоемов. Личинки губок, как правило, имеют округлую или несколько вытянутую форму тела до 1 мм длины (рис. 115). Поверхность полностью, реже частично, покрыта жгутиками, благодаря их биению личинка энергично передвигается в воде. Длительность свободного плавания колеблется от нескольких часов до трех суток и даже более. У кремнероговых губок личинка состоит обычно из внутренней массы рыхло расположенных зернистых клеток, покрытых снаружи слоем более мелких цилиндрических жгутиковых клеток. Такая личинка называется паренхимулой и нередко возникает в результате неравномерного и неправильного дробления яйца. Уже на первых стадиях развития появляются клетки различной величины — макро- и микромеры. Быстро делящиеся микромеры постепенно обволакивают компактную массу более крупных макромеров, и таким образом получается двуслойная личинка паренхимула. У некоторых известковых губок (Calcinea) полное и равномерное дробление яйца приводит к формированию целобластулы — личинки, тело которой образовано однородными клетками, расположенными в один поверхностный слой и снабженными жгутиками. По выходе из материнского организма эта личинка несколько усложняется вследствие того, что часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, постепенно заполняя имеющуюся там первичную полость (бластоцель). В результате целобластула превращается в паренхимулу. У наиболее многочисленной группы известковых губок (Calcaronea) яйцо вначале трижды делится в меридиональном направлении, а четвертая борозда дробления проходит в его экваториальной плоскости, в связи с чем начинается процесс дифференциации зародыша на две различные части. Дробление их становится асинхронным, и в итоге формируется личинка, передняя половина которой образована массой удлиненных жгутиковых клеток, а задняя состоит из более крупных зернистых макромеров. Подобная плавающая личинка называется амфибластулой. Она сохраняет такой вид до ее прикрепления к субстрату. Проплавав некоторое время, личинка оседает на дно, прикрепляясь передним концом, и приступает к очень характерному для губок метаморфозу. У паренхимулы жгутиковые клетки наружного (эктодермального) слоя мигрируют во внутреннюю клеточную массу, превращаясь в хоаноциты, которые выстилают образующиеся жгутиковые камеры. Клетки же энтодермы, лежащие под наружным слоем личинки, напротив, оказываются на поверхности и дают покровный слой и мезоглею. Это и есть так называемая инверсия (извращение) зародышевых пластов у губок. Ничего подобного не наблюдается у других многоклеточных животных: из эктодермы и энтодермы их личинок формируются соответственно эктодермальные и энтодермальные образования взрослого организма. Несколько иначе протекает развитие губок, сопровождающееся метаморфозом амфибластулы. Перед прикреплением такой личинки к субстрату переднее ее полушарие с мелкими жгутиковыми клетками впячивается внутрь, и зародыш становится двуслойным. Более крупные клетки амфибластулы преобразуются в клеточные элементы мезоглеи и кроющего эпителия, а жгутиковые клетки становятся хоаноцитами жгутиковых камер. И в данном случае можно говорить об инверсии зародышевых пластов, так как по всем признакам клетки переднего полушария амфибластулы соответствуют эктодермальным, а заднего — эн-тодермальным бластомерам зародышей других животных. Однако изложенное толкование особенностей эмбрионального развития губок не единственное и не общепризнанное. Многие ученые считают, что поскольку губки относятся к числу примитивных многоклеточных, у которых еще нет настоящих тканей и органов, то они не имеют оформленных зародышевых листков. А если это так, то не может быть и речи об их извращении.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 115. Личинки губок.

_{Слева направо: целобластула известковой губки Clathrina reticulum (видны клетки эктодермы, мигрирующие в полость личинки); амфибластула Sycon raphanus; паренхимула кремнероговой губки Pronax plumosa (внутри имеются личиночные иглы и формирования из спонгина).}

В результате метаморфоза личинок, сопровождающегося возникновением атриальной полости, устьевого отверстия и скелетных элементов, а также множества пор на поверхности, возникает послеличиночная стадия — олинтус или рагон. Олинтус представляет собой небольшую мешковидную губку асконоидного типа строения. При дальнейшем ее росте и развитии в зависимости от вида и рода известковых губок формируются взрослые кормусоподобные асконы или одиночные сиконы и лейконы. Рагон характерен для обыкновенных губок. Он имеет сиконоидное строение с обширной атриальной полостью и одним устьем на вершине. Через некоторое время рагон превращается в молодую губку лейконоидного типа. Как исключение отдельные представители кремнероговых (Halisarca) в развитии проходят вначале стадию, имеющую наиболее простое (асконоидное) устройство ирригационной системы. В этом усматривают проявление биогенетического закона, согласно которому организмы в своем индивидуальном развитии последовательно отражают определенные этапы их исторического преобразования.

Бесполое размножение. У губок отмечают разные формы бесполого размножения: продольное деление, наружное почкование, образование геммул, фрагментация и др. При почковании отделяющаяся дочерняя особь может содержать все ткани материнского организма и представлять собой обособившийся его участок. Подобное почкование наблюдается у известковых, а также у некоторых

стеклянных и четырехлучевых губок. В других случаях почка возникает из скопления археоцитов. Наиболее известным примером такого образования почек служит морской апельсин (Tethya aurantium). Группа археоцитов скапливается на поверхности тела; из них постепенно образуется маленькая губка, которая через некоторое время отшнуровывается от материнского организма и приступает к самостоятельному образу жизни (рис. 116). Иногда почки формируются на концах игл, выступающих из тела губок, либо составляется серия из последовательно соединенных друг с другом мелких почек, имеющих слабую связь с материнским организмом. Как крайний случай такого почкования может рассматриваться способ бесполого размножения, встречающийся у некоторых геодий.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 116. Вегетативное размножение губок наружным почкованием.

_{Образование почек в результате скопления воспроизводящей массы архсоцитов у стеклянных губок: 1 — Anoxycalux ijimae; 2 — Polymastia kurilcnsis; 3 — Polylophus philippunsis; 4 — Polymastia mammillaris; 5 — Tethya aurantium.}

Археоциты выходят за пределы губки, одновременно из нее выталкиваются некоторые длинные иглы, оседающие на дно. На этих иглах, как на твердом субстрате, скапливается воспроизводящая масса клеток, и совершенно независимо от исходной особи постепенно

формируется маленькая губка геодия. Образование наружных почек распространено у многих четырехлучевых губок (Polymastia, Теtilla, Tethya и др., цв. табл. 8), а также отмечается иногда и у представителей других классов. Значительно реже наблюдается у губок бесполое размножение, выражающееся в отделении от организма разной величины участков, которые дают начало новым индивидуумам. Очень близко примыкает к такому способу размножения фрагментация. При крайних условиях существования губка может разделиться на куски, которые обособляются в так называемые редукционные тельца. Этот процесс сопровождается распадом значительной части губки. Редукционные тельца состоят из группы амебоцитов, одетых снаружи клетками кроющего эпителия. С наступлением благоприятных условий из них развиваются новые губки. Редукционные тельца встречаются у морских губок, в особенности живущих в приливно-отливной зоне, а также у различных бодяг, не обладающих способностью к геммулообразованию. Геммулы очень характерны для пресноводных губок и могут иметь довольно сложное строение (рис. 117). При их формировании группа археоцитов, богатых питательными веществами, окружается плотной хитиновой капсулой, а затем воздухоносным слоем, содержащим особые геммульные микросклеры, которые часто расположены на поверхности капсулы правильными рядами и прикрыты сверху оболочкой. Обычно капсула снабжена мелким отверстием для выхода содержимого наружу. Геммулы представляют собой покоящуюся стадию. В живой или отмершей губке такие геммулы встречаются в большом количестве. При наступлении благоприятных условий в них начинается дифференциация клеток, которые в виде бесформенной массы «прорастают» наружу. Вскоре в результате развития этого зачатка «возникает молодая бодяга. Геммулы встречаются и у ряда морских губок (Suberites, Cliona. Haliclona, Dysidea и др.), но они проще устроены и не содержат специальных скелетных элементов. Уникальный пример образования планктонных геммул наблюдается у некоторых четырехлучевых губок (Alectona, Thoosa), которые продуцируют в мезоглее своего рода панцирные «личинки», которые покрыты провизорными кремневыми дисками и снабжены длинными головчатыми иглами, что позволяет им свободно парить в толще воды. Несмотря на особую способность губок к бесполому размножению, значение его для поддержания их численности, очевидно, невелико. Организованный процесс бесполой репродукции у губок в большинстве случаев слабо развит и не отличается регулярностью.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 117. Геммулы пресноводных губок:

_{вверху — геммула (Spongilla lacustris) с тонким зернистым воздухоносным слоем и немногими беспорядочно лежащими микросклерами; внизу — геммула (Ephydatia blembingia) с хитиновой капсулой, воздухоносным слоем и рядами лежащих в нем микросклер.}

Соматический эмбриогенез и регенерация. Под регенерацией в узком смысле слова подразумевается восстановление организмом утраченных частей тела. При расширенном толковании этого понятия сюда включаются разнообразные восстановительные процессы, к числу которых относится и так называемый соматический эмбриогенез — формирование, развитие новой особи из телесных клеток, не приспособленных специально для размножения. Известно, например, что гидра может быть разрезана на множество кусочков и из каждого из них со временем возникает целый организм. Губки обладают большей способностью к соматическому эмбриогенезу. Если кусочки губки протереть через мелкоячеистую ткань, то в результате получится фильтрат, содержащий изолированные клетки, которые сохраняют жизнедеятельность в течение нескольких дней и, выпуская ложноножки, активно передвигаются. Помещенные на дне сосуда, они собираются группами, образуя бесформенные скопления, которые через 6–7 дней превращаются в миниатюрные губки. Характерно, что при смешении фильтратов, полученных от различных губок, собираются вместе генетически однородные клетки, воспроизводящие способные к развитию зачатки. Рассмотренные опыты

имитируют процесс естественного бесполого размножения губок, которое, как упоминалось выше, может происходить благодаря скоплению воспроизводящих клеточных масс вне пределов материнского организма. Очень близок, если не тождествен соматическому эмбриогенезу, способ бесполого размножения фрагментацией. Развитие по типу соматического эмбриогенеза требует присутствия клеток, склонных к дедифференциации, и он лучше всего вызывается у слабо интегрированных существ. С возрастанием их целостности снижается потенция к соматическому эмбриогенезу. О большой живучести губок и способности к регенерации вообще свидетельствуют опыты по их расчленению. При разрезании тела губки на две части и последующем тесном соединении происходит очень быстрое срастание их друг с другом. Срастаются также куски, взятые от разных особей одного и того же вида, обладающих, вероятно, тождественным геномом. Губка может быть разрезана на много кусков, и каждый из них сохраняет жизнеспособность, а после преобразований продолжает существование и рост как самостоятельный организм. Однако в зависимости от уровня интеграции и целостности губок восстановительные морфогенезы в отчлененных от них фрагментах протекают по-разному. У аморфных многоустьевых губок (например, морской каравай) преобладают процессы деструкции и соматического эмбриогенеза, тогда как у одиночных губок, подобных морскому апельсину, с несколько более развитой целостностью, восстановление имеет скорее вид перестройки, перегруппировки существующего клеточного материала. В наиболее чистом виде собственно регенерационный процесс можно наблюдать при повреждении одиночных губок или оформленных образований на теле колониальных организмов (например, устьевых трубок, папилл, дермальной мембраны). Губки легко регенерируют поврежденные участки на поверхности тела. Рана быстро зарубцовывается, затягивается мембраной и восстанавливается прежняя структура.

Губки — колониальные организмы

Сравнительно немногие губки представляют собой одиночные организмы. Таковы особи различного типа строения, имеющие правильное и симметричное тело с одним устьем на вершине. Большая же часть губок встречается в виде различных многоустьевых образований (например, корковые, пластинчатые, комкообразные, стебельчатые, кустистые и др. формы, рис. 118). По мере роста этих губок, характер которого в значительной степени регулируется факторами внешней среды, появляются все новые и новые устья в соответствии с потребностями оптимального ирригационного обеспечения тела организма. Подобные губки можно было бы рассматривать как особи, у которых в процессе развития происходит полимеризация, умножение гомологичных органов, т. е. устьев. Но такие много устьевые губки лишены первостепенного признака индивидуальности, а именно морфологической определенности: они обладают свойством делимости. В то же время их нельзя назвать и колониями в строгом смысле слова. У них нет оформленных зооидов. В связи с предельно низким уровнем целостности и индивидуальности самих губок их колониальность столь слабо выражена, что о ней может идти речь только как о преобладающей тенденции. Учитывая, однако, эволюционную перспективу, предполагающую общее значительное возрастание организменной интеграции губок, целесообразно условно рассматривать многоустьевые губки как колониальные, кормусоподобные образования, а отдельные устья с прилежащими участками тела — как зооиды. Это условное определение довольно точно отражает неопределенный характер рассматриваемого состояния у губок.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 118. Колониальные и вторичноодиночные губки:

_{1 — аморфная много устьевая губка (Mycale ochotensis); 2, 5, 6 — кормусоподобные губки (Geodia phlegraei, Chondrocladia gigantea, Phakellia cribrosa); 4 — колония с хорошо обособленными зооидами (Sycon ciliatum); 3, 7 — вторичноодиночные губки (Tentorium semisuberites, Polymastia hemisphaericum).}

При некотором повышении уровня целостности многоустьевых губок наблюдается процесс их индивидуализации, когда они приобретают более или менее правильную форму тела и упорядоченное расположение устьев. Таковы, например, чашевидные, бокаловидные или воронковидные губки, нередко снабженные прочной ножкой. У них устьевые отверстия находятся на внутренней стороне, а поры снаружи. Это уже более определенные

образования, чем аморфные многоустьевые губки. Процесс индивидуализации может идти дальше. Края бокала или воронки, вытягиваясь кверху, срастаются таким образом, что внутри губки образуется обширная полость, открывающаяся на вершине отверстием, которое выполняет функцию единого устья. Губка достигает состояния одиночного организма. Сходная картина наблюдается у шарообразных или подобных им форм. Здесь устья могут быть рассеяны по всей поверхности тела, собраны различным образом в группы или слиты в одно отверстие. В последнем случае от прежней колониальности не остается и следов. Это примеры возникновения вторичноодиночных организмов. Такие губки встречаются также среди подушковидных и дисковидных полимастий, имеющих на поверхности одну устьевую папиллу, и ряда других четырех лучевых губок. Очень близки к ним в этом отношении индивидуализированные кормусы кремнероговых губок, имеющих радиально-симметричное тело (например, многие морские ершики). Но индивидуальность подобных губок в большинстве случаев весьма несовершенна и малоустойчива. С заметной легкостью у них протекает и обратный процесс, т. е. деиндивидуализация особей, возвращение в кормусоподобное состояние. Примером может служить одиночная губка морской гриб, на вершине которой располагается одно устье. Такая губка, обитающая на значительной глубине, представляет собой, очевидно, неотеническую форму этого же вида, встречающегося здесь же на мелководье, где морской гриб характеризуется развитием на его теле нескольких устьевых папилл.

В редких случаях губки растут как настоящие колонии с хорошо заметными и обособленными зооидами. Но очень часто за таковые принимаются образования колониального типа, возникающие благодаря срастанию губок, которые развиваются из отдельных зачатков. Известно, что личинки многих прибрежных форм перед оседанием на дно и метаморфозом слипаются по нескольку штук вместе и сливаются в одно целое. По-видимому, это имеет биологический смысл, увеличивая жизненные потенции губок. Личинки склонны также оседать на субстрате вблизи друг от друга, вследствие чего самым экономным путем получаются разнообразные сложные организмы, почти не отличимые от кормусоподобных губок, образующихся в результате не доведенного до конца бесполого размножения. На этой основе некоторые индивидуализированные губки могут создавать «искусственные» кормусы с различными зооидами. К их числу относится, например, Disyringa dissimilis, в формировании которой принимают участие от 4 до 16 индивидуумов, губок, поселившихся в тесном соседстве и на очень ранних стадиях развития срастающихся таким образом, что получается целостный радиально-симметричный организм. Следы отдельных зооидов наблюдаются в шаровидном ее теле в виде дискретных групп жгутиковых камер, а в устьевой трубке сохраняются продольные перегородки, соответствующие количеству зачаточных губок, принимавших участие в образовании этого кормуса. Таким образом, губки существуют в основном как аморфные и индивидуализированные кормусоподобные организмы или вторичноодиночные особи.

Продолжительность жизни и экология губок

Продолжительность жизни. Возраст губок колеблется у разных видов от нескольких недель к месяцев до многих лет. Известковые губки в среднем живут до одного года. Некоторые из них (Sycon ciliatum, Grantia compressa) отмирают сразу же по достижении половой зрелости, как только сформировавшиеся личинки нового поколения покидают их организм. Большинство мелких четырехлучевых и кремнероговых губок также живет в пределах 1–2 лет. Крупные стеклянные и обыкновенные губки относятся к числу долгожителей. Особой долговечностью отличаются те из них, которые достигают величины 0,5 м и более. Так, экземпляры конской губки (Hyppospongia communis) около 1 м в диаметре, по мнению специалистов, имеют возраст не менее 50 лет. В общем губки растут довольно медленно. Наибольшая скорость роста у форм с коротким сроком жизни. Некоторые известковые губки (Sycoi ciliatum) за 14 дней вырастали до 3,5 см в высоту достигнув почти максимальной величины. Отделившаяся почка морского апельсина приобретает размеры материнского организма (2–3 см в диаметре) в течение одного месяца. Наоборот, долгоживущая конская губка за 4–7 лет вырастает до 30 см в ширину. В каждом конкретном случае скорость роста и продолжительность жизни губок во многом зависят от различных факторов внешней среды, в том числе от обилия пищи, температурных условий и др.

Пресноводные губки сравнительно недолговечны и живут обычно несколько месяцев. Но в некоторых случаях они способны создавать многолетние особые образования. Такие губки, достигающие значительной величины и массы более 1 кг состоят из внутренних отмерших частей, покрытых снаружи жизнедеятельным слоем. Происходит это следующим образом. Возникшая половым путем, личинка губки прикрепляется к субстрату и вырастает в небольшую колонию. Образовав геммулы, такая губка отмирает. По прошествия некоторого времени при благоприятных условиях из геммул выходит их содержимое в виде бесформенной клеточной массы. Эти зачатки поднимаются на поверхность отмершей губки и, сливаясь

друг с другом, образуют молодую колонию. Такая колония, достигнув определенного возраста, приступает к половому размножению. Одновременно или несколько позднее внутри нее формируются новые геммулы, а сама губка отмирает. На следующий год цикл повторяется, и таким образом постепенно создаются объемистые колонии пресноводных губок.

Распространение губок. В настоящее время насчитывают до 3000 видов губок. В наших арктических и дальневосточных морях известно около 350 видов, примерно такое же их количество обитает в антарктических водах. Наибольшего разнообразия губки достигают в тропических и субтропических районах Мирового океана (цв. табл. 7, 9). Иначе обстоит дело с плотностью поселений губок на дне. Большие скопления одного или нескольких их видов известны во многих местах, особенно в холодных и умеренных водах северного и южного полушарий. Поскольку губки ведут прикрепленный образ жизни, они нуждаются для своего развития и роста в твердом субстрате. Вот почему скопление губок наблюдается там, где на дне имеется много каменистого материала (валуны, галька и др.). В дальневосточных морях встречаются обширные участки дна, где образуются сплошные заросли кремнероговых губок воронковидной, стебельчатой или иной формы. Рыбакам, промышляющим рыбу в Баренцевом море у берегов Кольского полуострова, хорошо известны места скопления крупных шаровидных губок геодий. Попадая в трал, они сплошь забивают сети. Ввиду щетинистого покрова геодий их с большим трудом извлекают из трала. Такие же геодиевые банки возникают у берегов Норвегии, Исландии, у восточных берегов Северной Америки и в других местах. Богаты и качественно разнообразны массовые поселения губок в Средиземном и Карибском морях, в районе островов Малайского архипелага и во многих других акваториях, где на дне каменистый грунт. Но по обширности участков, занятых скоплениями губок, пожалуй, первое место занимают антарктические воды. И это понятно, поскольку многочисленные айсберги и ледники постоянно выносят в океан и откладывают на дне большое количество валунов и гальки, что создает благоприятные условия для развития здесь губок. Вокруг всего Антарктического материка на глубине 100–500 м расположен широкий пояс массовых поселений губок. Преобладающее участие в его образовании приходится на долю крупных стеклянных губок из семейства Rossellidae.

На дне морей губки могут встречаться на различной глубине, начиная от приливо-отливной зоны до ультраабиссали. Большинство их относится к сравнительно мелководным существам, обитающим главным образом на глубине до 400–500 м. По направлению к ложу океана количество видов губок постепенно уменьшается, и на уровне 1000–1500 м, как правило, они встречаются гораздо реже. В общем известковые губки в своем распространении приурочены к мелководью, а стеклянные губки можно считать глубоководными. Обыкновенные губки, четырехлучевые и кремнероговые, отличаются особой эврибатностью. Недавними морскими исследованиями установлено, что некоторые губки живут даже на дне океанических впадин и желобов, т. е. на глубине свыше 6000 м, где температура близка к нулю, очень высокое давление и илистые грунты. К таким видам относятся различные морские ершики (Asbestopluma, Cladorhiza, Abyssocladia, Chondrocladia) из числа кремнероговых губок и стеклянные губки гиалонемы (Hyalonema). Рекордсменом является морской ершик (Asbestopluma), достигающий максимальных глубин океана — 10000 — 11 000 м (рис. 119).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 119. Глубоководные губки:

_{1,2 — стеклянные губки (соответственно Hyalostylus dives. Нуаlonema elegans); 3–6 — морские ерши (соответственно Cladorhiza longipinna, Axoni derma mirabile, Asbestopluma sp., Cladorhiza rectangularis).}

Экология губок. Главная причина, препятствующая массовому расселению губок на континентальном склоне и ложе океана, заключается в отсутствии там подходящего твердого субстрата, в связи с чем развивающиеся организмы, находясь в тесном соседстве с илистым дном, практически не имеют шансов на выживание. У них жизненно важные отверстия и каналы закупориваются частицами ила, что приводит к гибели животных. Не случайно тело глубоководных губок обычно снабжено длинной ножкой, позволяющей поровым отверстиям располагаться на некотором удалении от опасного соседства с илистым дном. Но угроза заиления существует и на менее значительной глубине. Здесь губки имеют ряд

приспособлений, помогающих им при неподвижном образе жизни избегать контакта с большим количеством ила. Кроме вытянутой формы тела, этой цели отвечает образование на поверхности некоторых подушковидных губок — полимастий особых выростов тела (папилл), на концах которых находятся поры или устья. Дисковидная форма тела ряда полимастий, лежащих на дне, является также приспособлением, помогающим им удерживаться на поверхности мягкого субстрата. Нередко эти же губки приобретают вокруг дисковидного или подушковидного тела краевой венчик из длинных игл, что еще больше препятствует погружению губки в илистый грунт.

Большое влияние на распространение губок оказывает температура. В целом губки — теплолюбивые животные, поэтому в суровых условиях Арктики и Антарктики разнообразие видов сравнительно невелико. Отрицательная температура на дне водоема препятствует размножению и развитию в этих районах значительной части губок. Но некоторые из них довольно хорошо приспособились к жизни в экстремальных условиях существования. Об этом свидетельствуют массовые поселения стеклянных губок Росса, обнаруженные в антарктических водах. Примером зависимости распространения губок от температуры могут служить некоторые атлантические виды, которые проникают в Арктику, следуя за Северо-Атлантическим течением. Там, где благодаря этому течению на дне преобладает температура выше 2–3 °C, обнаруживаются и эти теплолюбивые виды, они встречаются даже у северных берегов Шпицбергена. Известно, что образование рогового вещества у губок находится в прямой зависимости от температуры воды. Поэтому настоящие роговые губки обильно представлены главным образом в тропических и субтропических водах. За их пределами губки становятся беднее спонгином, а роговые волокна у них формируются гораздо реже. Замечено, что по направлению от экватора на север и на юг размеры игл губок увеличиваются, что также связывают с температурными условиями. Температура воды, несомненно, сказывается на жизненном цикле пресноводных губок. Образование геммул у них в северных странах, например, связано с понижением температуры воды в осенне-зимний период. Наоборот, в тропиках и субтропиках для существования пресноводных губок неблагоприятными считаются наиболее жаркие месяцы, которым предшествует образование геммул.

Не менее важный фактор — соленость воды. Морские губки лучше всего развиваются в воде с нормальной морской соленостью. Опреснение воды приводит к их вымиранию, сокращению численности видов и особей. Так, в Баренцевом море обитает около 150 видов губок, в несколько опресненном Белом море их всего 50 видов, в еще более опресненном Черном море — около 30 видов, а в Каспийском море — лишь нисколько близких форм одного вида. В Балтийском море, в большей его части, морские губки совершенно не представлены. Пресноводные губки в свою очередь, не выносят морской воды, но заходят в эстуарии рек, впадающих, например, в Финский залив, Каспийское и Черное моря.

Исключительное значение для губок имеет движение воды. С водой губке приносятся различная пища и вещества, необходимые дл ее роста и нормального функционирования. В то же время, что особенно важно, с током воды удаляются продукты жизнедеятельности губок, которые оказываются очень вредными для нс самих. Поэтому лучше всего они развиваются в местах, где имеется достаточно интенсивная смена окружающей их воды. Многие губки хорошо приспособлены к жизни при сильных течениях. Они плотно прирастают основанием к твердому субстрату, имея вид невысоких подушек или корок, вытянутых в длину пальцевидных и стебельчатых образований, очень эластичных и гибких. Такая форма тела и его эластичность позволяют животному противостоять напору движущейся воды. Правда, сильный шторм может все-таки вызывать значительные опустошения в зарослях губок. На морском берегу, в особенности на отмели, часто находят губок, вынесенных туда приливной войной. Известны случаи, например, в Бискайское заливе, когда после очень сильного шторма губка морской каравай была выброшена на берег в таком большом количестве, что местные жители вывозили разлагающуюся массу тачками, используя ее как удобрение. На побережье тихоокеански островов, после ураганов, иногда находят даже стеклянных губок, которые, как известно, обитают там на глубине более 100 м.

Форма тела губок во многом зависит от преобладающих течений, характера субстрата, глубины и некоторых других причин. На большой глубине, где течение воды очень слабое, губки в общем имеют значительно более правильную и постоянную форму тела, чем на мелководье. Наблюдения за некоторыми кремнероговыми губками показали, что одна и та же губка, имеющая в спокойной воде залива форму вееровидной либо складчатой пластины или сплюснутых ветвей, сросшихся почти по всей их длине, в бурных водах открытого моря представлена формами пальчатыми, с узкими цилиндрическими ветвями. Внешний вид может варьировать и в соответствии с субстратом, на котором растет губка. Морской каравай, широко распространенная в холодных умеренных водах северного полушария губка, поселяясь на валуне, приобретает вид толстой корки или подушки, от которой поднимается к верху ряд низких трубчатых выростов, несущих на концах устья. Обрастая водоросли, эта губка приобретает

форму неправильных лопастных комков и даже разветвленных веточек. При росте в узком пространстве между большими валунами, трубчатые выросты значительно увеличиваются в длину, пока не займут практически все тело губки, которая представлена теперь рядом вертикальных трубок, сросшихся у основания. Не менее интересны наблюдения за изменением формы тела у некоторых четырехлучевых губок. Когда личинки полимастий поселяются на валуне или гальке, то образуются губки подушковидной формы, основанием плотно обрастающие субстрат. Если же вблизи плавающей личинки не оказывается подходящего твердого предмета и она оседает на частицу гравия, то при росте губки края ее поднимаются и она приобретает чашевидную форму.

Губки, обитающие в приливо-отливной зоне моря, хорошо приспособлены к непродолжительному пребыванию на воздухе, когда во время отлива они выступают из воды. Устья и поры закрываются, что предохраняет их от излишней потери влаги и высыхания. После прилива губка открывает отверстия и продолжает нормально процеживать воду. При более длительном нахождении на воздухе некоторые губки фрагментируют, образуя редукционные тела, которые, попав в воду, развиваются в маленькие организмы.

Замечательна способность пресноводных губок к переживанию неблагоприятных условий существования. Их геммулы очень хорошо сохраняются даже в течение нескольких лет. При полном высыхании водоема они могут самым различным способом, в том числе с помощью ветра или прикрепившись к ногам птиц, переноситься в другие места. И если такие геммулы попадают в воду, они дают начало новому поселению губок. При одном из сильнейших извержений вулкана Кракатау в результате оседания в его окрестностях большого количества пепла вся пресноводная фауна губок ближайших водоемов оказалась погибшей. Тем не менее через некоторое время водоемы вновь были заселены губками, очевидно, благодаря сохранившимся здесь геммулам.

Цвет губок, их окраска находятся в прямой зависимости от света. Как правило, губки, живущие на глубине менее 100 м и, следовательно, в той или иной мере находящиеся под воздействием света, более ярко окрашены. Глубоководные губки обычно лишены пигмента.

Враги губок. У губок сравнительно немного врагов. Очень хорошей защитой от нападения хищников служат им минеральный скелет, состоящий из большого количества игл, сильный и резкий запах, а также токсичность веществ, содержащихся в их тканях. Тем не менее имеется ряд животных, которые специализировались на питании губками. Пальму первенства в этом отношении следует отдать морским звездам. Это настоящие губкоеды. В условиях Антарктики, например, они, размножаясь в большом количестве, периодически почти полностью истребляют в отдельных районах поселения гигантских губок Росса.

Многие мелкие животные, обитающие внутри или на поверхности губок, используют их тело в пищу. Это некоторые голожаберные моллюски, голотурии, ракообразные, полихеты. К ним присоединяются также личинки ручейников и других насекомых, личинки водяных клещей, встречающиеся на пресноводных губках. К числу активных губкоедов относится и ряд тропических рыб, в желудках которых пищевые комки на 70–95 % состоят из остатков губок. Все эти хищники, как правило, существенного вреда губкам не приносят и обычно не вызывают их гибели. Выеденные и поврежденные участки тела быстро зарубцовываются или восстанавливаются.

Симбиоз губок с другими организмами. Очень многие животные, встречающиеся на поверхности и внутри губок, вступают с ними в безобидные или обоюдовыгодные отношения. Таковы многие ракообразные, некоторые многощетинковые черви (полихеты), змеехвостки и др. Нередко в тканях губок откладывают яйца другие животные, например мелкие головоногие моллюски, многощетинковые черви, некоторые рачки, рыбы и т. д. Известным примером симбиоза служит сожительство рака-отшельника с пробковой губкой (Suberites domuncula, цв. табл. 8). Губка поселяется на небольшой пустой раковине брюхоногого моллюска, в эту же раковину залезает молодой рак-отшельник, пользующийся ею для защиты своей мягкой задней части тела. Постепенно вся раковина обрастает губкой, свободным остается лишь вход в жилище рака-отшельника. С ростом губки растет и рак-отшельник. В результате внутри губки образуется спиральная полость, в которой живет рак-отшельник, выставив наружу переднюю вооруженную клешнями часть тела. При необходимости он может полностью скрываться внутри губки. Такой симбиоз выгоден обоим животным: рак-отшельник имеет надежное убежище, а губка получает возможность передвижения.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 120. Сожительство губок с другими животными:

_{1 — стеклянная губка Euplectella oweni и живущие в ее полости самец и самка рачков вида Spongicola venusta; 2 — губка миксилла (Myxilla parasitica), обросшая обе створки моллюска из рода Chlamis; 3 — стеклянная губка гиалонема (Hyalonema indicum), на корневом пучке игл которой поселились коралловые полипы Polythoa; 4 — губка Dysidea fragilis, растущая на панцире краба Pisa gibbsi; 5 — губка Halicbondria sitlens на раковине двустворчатого моллюска.}

Следует подчеркнуть, что биологические взаимоотношения ракообразных и губок очень разнообразны. Наблюдается около 500 различных случаев более или менее тесных связей, которые рассматриваются как явления комменсализма, мутуализма, паразитизма и отношения смешанного характера. Многие мелкие веслоногие и равноногие рачки, бокоплавы и близкие к ним морские козочки квартируют или паразитируют в губках. Они встречаются внутри — в каналах и полостях — и на поверхности — в многочисленных ямках и углублениях, питаясь отмершими частицами тела губок. Иногда таких рачков насчитывают десятками и сотнями экземпляров в одной губке.

Десятиногие раки-креветки используют губок в основном в качестве убежища от врагов. Рачки выходят из атриальной полости лишь ночью и редко покидают поверхность губок. Интересно, что обитающие здесь рачки по сравнению со свободноживущими близкими родичами откладывают значительно меньше яиц. Зато их яйца гораздо большего размера, что влияет на сокращение личиночного периода рачков, следовательно, и времени, которое они проводят вне защиты губок. При небольшом количестве яиц ускоренное развитие личинок — важное приспособление, отражающееся на сохранности потомства. Часто креветки и бокоплавы встречаются в полости губок парами. Очень любопытные отношения сложились между десятиногими рачками спонгикола (Spongicola venusta) и стеклянной губкой, известной под названием корзинка Венеры (Euplectella oweni). В обширной полости почти каждой губки живет пара таких рачков — самец и самка. Они забираются туда еще на стадии личинки и во взрослом состоянии уже не могут выйти на свободу, поскольку устье губки прикрыто защитной решеткой. Так эти рачки всю жизнь и проводят вместе, заключенные в полости губки. В Японии, у берегов которой обитает корзинка Венеры, издавна существует обычай дарить при свадебных церемониях экземпляры губок с находящейся внутри парой рачков как символ вечной и нерушимой любви и супружеской верности (рис. 120).

Некоторые крабы забавно используют непривлекательность губок для хищников. Они таскают на своей спине куски губок, поддерживая их задней парой конечностей. Такие крабы (Dromia) отрезают клешнями соответствующие величине их тела куски губок и общипывают их так, что они помещаются у них на спине. Со временен мягкая и эластичная губка, прижатая к телу краба, приобретает поверхность, удобно прилегающую к панцирю. Губка служит крабу своего рода щитом, который предохраняет его от нападения врагов.

Вполне вероятно, что здесь имеет значение резкий и специфичный запах губок. При появлении крупного хищника краб иногда сбрасывает со спины губку, отвлекая внимание врага, а сам быстро скрывается. Избегнув опасности, краб отыскивает другую подходящую губку и приспосабливает ее на свою спину. Иногда он использует для этого пробковую губку с сидящим в ней раком-отшельником. На панцире некоторых крабов находят плотно приросших к ним губок. В данном случае крабы также активно действуют, откусывая клешнями кусочки губок и пристраивая их на своей спине до тех пор, пока они не прирастут к панцирю.

Гораздо реже сожительствуют с губками сидячие ракообразные. К их числу относятся различные усоногие раки (Cirripedia), в частности морские желуди, или балянусы (Balanus). Эти рачки имеют наружный скелет из известковых пластинок, образующих своеобразный домик; верхние пластинки его могут расходиться, и в появившееся отверстие рачок высовывает наружу передние непрерывно двигающиеся конечности. Балянусы чаще всего встречаются на комкообразных губках, у которых в процессе роста развиваются образования, подобные галлам растений. Отдельные губки могут нести до сотни таких галлов. Морские желуди долго сопротивляются полному обрастанию их губкой, двигая конечностями, снабженными зубчиками. До полного обрастания губкой балянусы успевают достичь половозрелости и дать потомство. Поселение балянусов на губках дает первым ряд выгод: защита от врагов, токи воды, создаваемые губками, слабая пищевая конкуренция с ними. Однако балянусы губкам никакой пользы не приносят. Чрезмерное засилье балянусов иногда вызывает неспособность губок к половому размножению и даже их гибель. Другие представители усоногих раков, морские уточки (Lepas), регулярно встречаются на длинном корневом пучке игл некоторых гиалонем (Hyalonema). который используется как подходящий субстрат возвышающийся над сильно заиленным дном. На этом же корневом пучке игл могут поселяться коралловые полипы (Palythoa), образующие вокруг него плотный чехол со многими сидящими на нем небольшими зооидами. Постоянно поселяется на некоторых губках (Axinella) корковая актиния (Parazoanthus axinellae). Личинки ее обладают избирательной способностью к субстрату, оседая

именно на тех губках, поверхность которых обычно используется ими в качестве места обитания. Губка играет здесь пассивную роль и, очевидно, никакой выгоды от такого «квартиранта» не имеет.

В очень тесный контакт могут вступать губки также с некоторыми гидроидными полипами. В результате совместного их роста и развития формируются сложные образования, когда общий ствол гидроидов распространяется внутри тела губки, а отдельные полипы сидят в углублениях ее поверхности. Вокруг каждого из этих полипов губка (например, Walteria) выделяет защитный спонгиновый чехол в виде трубки.

Нередко губки используют живые организмы как субстрат для прикрепления их личинок. Известно, что бодяги обрастают стебли тростника, кувшинок, осоки, встречаются на моховых подушках, обнаженных корнях деревьев и т. д. Губка морской каравай, поселяясь в корнях крупных водорослей ламинарии, создает там исключительно благоприятные условия для развития сообществ донных животных (червей, моллюсков, мелких ракообразных, голотурий и др.). Двустворчатые моллюски очень часто служат субстратом, на котором охотно поселяются различные губки. В некоторых случаях они обрастают в виде невысоких подушек створки определенных видов моллюсков, вступая с ними в симбиотические отношения. Кроме упомянутого выше случая культивирования крабами на собственной спине кусочков губок, наблюдаются случаи самостоятельного оседания личинок последних на их панцире. На спине некоторых крабов иногда вырастает такая большая колония губки, что она почти скрывает под собой его тело.

Губки могут поселяться и на поверхности других губок. Большей частью такие поселения носят случайный характер. Плавающая личинка за неимением подходящего твердого субстрата оседает на ближайшую к ней взрослую губку. Это приводит иногда к образованию очень сложных сообществ различных губок. Так, у берегов Японии был поднят со дна моря большой экземпляр стеклянной губки (Chonelasma calyx), на котором росло 13 других стеклянных губок, 4 известковых, несколько подушковидных и корковых кремнероговых и четырех лучевых губок; здесь же было обнаружено свыше 70 мелких плеченогих, также ведущих прикрепленный образ жизни.

Губки, в особенности пресноводные, часто находятся в симбиозе с различными водорослями. Очень характерны мелкие одноклеточные зоохлореллы, встречающиеся в большом количестве в протоплазме клеток губок. Именно эти водоросли обусловливают зеленую окраску большинства бодяг. Зоохлореллы поступают в организм губки вместе с током воды и захватываются клетками подобно другим пищевым частицам. Но, в отличие от последних, зоохлореллы не подвергаются немедленному перевариванию, а продолжают жить в клетках губок. Кислород, выделяемый водорослями, и избыток веществ, ассимилируемых ими на свету, используются губкой. Водоросли же находят здесь надежное убежище, питательные соли и углекислый газ. Но в конце концов зоохлореллы постепенно перевариваются в протоплазме клеток. Однако нитчатые водоросли, живущие в мезоглее некоторых бодяг, иногда разрастаются до такой степени, что закупоривают каналы и вызывают гибель хозяина.

Сверлящие губки

Очень интересный образ жизни ведут четырехлучевые губки клионы (Cliona). Их называют еще сверлящими губками, так как они обладают способностью проделывать ходы в твердом известковом субстрате (рис. 121). Часто такой субстрат — раковина моллюсков, массивный скелет кораллов, известковые водоросли или имеющиеся на дне морей известковые породы. Личинка клионы прикрепляется к субстрату, и одновременно с превращением ее в маленькую плоскую губку начинается процесс «сверления» известкового материала. Вначале образуется небольшое углубление, куда заходит тело губки. Затем по мере роста клионы в толще субстрата, в основном вблизи его поверхности, проделываются ходы (каналы), сообщающиеся между собой. Мягкое и нежное тело губки заполняет каналы, а изнутри в сторону поверхности просверливаются округлые отверстия, посредством которых губка вступает в связь с внешней средой. Из этих отверстий слегка выдаются наружу небольшие сосочковидные выросты (папиллы) тела губки, несущие на концах устья или поры.

О поражении известкового субстрата можно судить по округлым отверстиям на его поверхности, имеющим в среднем диаметр около 1 мм. В результате деятельности клион известковый материал в значительной степени разрушается, а разросшаяся губка не помещается в проделанных ею каналах. Тогда клиона начинает расти как обычная губка, образуя подушковидные или комкообразные наросты, достигающие иногда величины 30 см и более. В некоторых случаях губка может выходить наружу еще до разрушения известкового субстрата. Клионы размножаются не только половым путем. По отмирании губки в проделанных ею каналах можно обнаружить шаровидные геммулы красного цвета. При соответствующих условиях из них вырастают маленькие губки, также обладающие способностью к сверлению известкового субстрата.

Скелет клион состоит из мелких изолированных кремневых игл микроскопического размера. Раньше предполагали, что процесс сверления осуществляется благодаря механическому действию

этих иголочек. Однако оказалось, что процесс сверления заключается в непрерывном «выгрызании» очень мелких чешуек извести. Эти чешуйки скапливаются у оснований устьевых отверстий и затем выводятся наружу. Каким образом происходит это отделение мелких чешуек от известкового субстрата, окончательно не установлено. Правда, наблюдалось, что амебоидные клетки мезоглеи, приближаясь к поверхности губки, направляют в сторону субстрата нитевидные ложноножки. Поэтому полагают, что механизм сверления у клион состоит в одновременном воздействии углекислого газа, выделяемого отдельными поверхностными клетками губок, и сократительных усилий этих клеток.

Сверлящие губки относятся к числу опасных вредителей устричных банок. Поселяясь на раковинах устриц и делая в них ходы, клионы вызывают так называемую пряничную болезнь устриц, которая приводит их в конце концов к гибели. Для уничтожения этих вредителей применяются различные способы борьбы, основанные на знании их биологии. Известно, что клионы, являясь морскими животными, не выносят пресной воды. Поэтому пораженных пряничной болезнью устриц на некоторое время погружают в пресную воду, в результате чего сверлящие губки обычно погибают. Другой способ борьбы заключается в создании вокруг поселений клионов защитного вала из пустых раковин моллюсков. На эти раковины сверлящие губки нападают в первую очередь, оставляя нетронутой большую часть живых устриц. Один из новейших способов предохранения плантаций от нападения сверлящих губок состоит в подборе для разведения устриц подходящего неизвесткового материала. Дело в том, что при создании искусственных устричных банок обычно в качестве субстрата, на котором поселяются личинки устриц, берут пустые раковины других моллюсков или даже самих устриц. Но они обильно заселяются сверлящими губками и в дальнейшем служат источником заражения молодых устриц, часто растущих тесно друг подле друга. Поэтому вместо известкового материала применяют обломки черепицы и кирпичей, что дает хорошие результаты. Кроме того, используют раковины, покрытые темным лаком, препятствующим заражению их сверлящими губками.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 121. Раковины устрицы, пораженные сверлящей губкой:

_{вверху — на поверхности раковины видны многочисленные отверстия, просверленные губкой; внизу — часть верхнего слоя раковины удалена, чтобы показать ходы и каналы, проделанные в ней сверлящей губкой.}

Сверлящие губки постоянно встречаются на коралловых рифах, причем поселяются они лишь на отмерших частях кораллов. Здесь благодаря деятельности клион и других сверлящих организмов происходит разрушение известкового материала. В силу этого большие куски кораллов легко отламываются от верхних участков рифа, падают вниз, постепенно заполняя впадины и углубления на дне и способствуя тем самым дальнейшему росту коралловых рифов и расширению занятой ими площади. Поселяясь также на прибрежных известковых породах, сверлящие губки, проделывая в них ходы, участвуют в разрушении берегов. О значительной роли губок в этом процессе могут свидетельствовать известковые берега Далмации, где почва повсюду усеяна множеством обломков скал, изъеденных клионами. Известковый субстрат в результате деятельности этих губок настолько разрыхляется, что обломки скал можно раздавить рукой.

Клионы обитают на сравнительно небольшой глубине, лишь изредка они встречаются глубже 100 м. Наиболее богаты ими мелководные участки теплых морей. У нас сверлящие губки известны в Черном море, обнаружены они также в дальневосточных морях и в юго-западной части Баренцева моря.

Губки — биофильтраторы

Живые губки непрерывно процеживают через тело воду. При этом в канальной системе губок создается сильный напор воды. Специальные наблюдения над одной из известковых губок (Leucandra aspera) показали, что у нее вода вытекает из устья со скоростью 7–8,5 см/с. У пресноводных губок из устьевых отверстий бьет хорошо заметная струя воды на расстояние 15–20 см. Суточное количество воды, которое пропускает губка, в первую очередь зависит от ее величины и вида. Упомянутая известковая губка высотой около 7 см процеживает за сутки 22,5 л воды, несколько меньшего размера пробковая губка — 12 л, а большая колония морской кремнероговой губки (Callyspongia sororia) пропускает за сутки 1575 л воды.

Мелкие органические и неорганические частицы, взвешенные в толще воды, попадая через поры в организм губки, задерживаются в нем. Органические частицы усваиваются, а неорганические вновь выводятся наружу, постепенно оседая на дно. В этом заключается биологическая роль губок как фильтраторов, жизнедеятельность которых отражается на составе окружающей воды. Ряд опытов свидетельствует о большой фильтрационной способности губок. Наблюдалось, например, что экземпляр пресноводной губки бодяги (Spongilla lacustris, Ephydatia mulleri) величиной с палец за сутки очищает 3 л воды, замутненной 2 см³ молока. В другом случае отмечается, что эта же бодяга примерно такой же величины делает прозрачными за трое суток 3 л воды, наполовину смешанной с выжимкой из другой губки. Особенно практически важное значение имеют губки в процессах самоочищения пресных водоемов от гниющих органических остатков и бактерий. Отмечено, что в реках, протекающих через большие города и индустриальные поселки, на некотором расстоянии от населенного пункта вода быстро очищается от многих загрязняющих ее веществ. В этом важная роль принадлежит губкам, которые здесь пышно развиваются, создавая своеобразный фильтрационный барьер.

Ядовитые свойства губок

Большинство губок имеет очень резкий и неприятный запах, с которым, как предполагают, связано выделение каких-то ядовитых веществ. Еще Э. Геккель наблюдал, что мелкие одноклеточные организмы, приближаясь к известковым губкам, теряют подвижность или погибают, после чего током воды увлекаются внутрь губки. Опыты показали, что даже простая водная вытяжка из морских губок препятствует росту некоторых бактерий, т. е. обладает антибиотическими свойствами. Испытывались различные вытяжки из губок и на крупных животных. Установлено, что вещество пресноводных губок, несомненно, токсично. Так, введение вытяжки из губок в брюшину некоторых теплокровных животных (белых мышей, морских свинок, кроликов и др.) вызывает болезненные симптомы: прогрессивное удушье, частичное растворение эритроцитов крови и др. Однако холоднокровные животные (например, лягушки, рыбы) нечувствительны к инъекции этой вытяжки, а введение ее в их пищеварительный тракт не оказывает на них сколько-нибудь заметного действия.

В дополнение к сказанному следует отметить случаи кожных заболеваний человека, вызываемых губками. В водах Карибского моря имеется несколько видов губок (Neofibularia и др.), прикосновение к которым вызывает сильнейший зуд, покраснение и даже отек кожного покрова. Примочки разбавленной уксусной кислоты заглушают боль, и через несколько дней последствия такого контакта с губкой обычно проходят. Но такие губки исключение, обычно же они безвредны для человека. Их можно брать голыми руками, и если наиболее колючие губки вонзаются в тело, никаких последствий это не вызывает. Однако в особых условиях иголочки губок могут вызвать кожные заболевания. Как известно, по отмирании губок их иглы оседают на дно водоема, в большом количестве насыщая грунт. Длительное пребывание человека на таком грунте обычно приводит к появлению жжения и сильного зуда кожи, вызванного механическим воздействием на нее многочисленных иголочек. Пострадавший невольно расчесывает эти места, нередко занося в ранки инфекцию. Подобные дерматиты особенно распространены среди рыбаков, Такие же последствия наблюдаются при земляных работах на дне высохших прудов или озер, где до этого обильно была представлена фауна губок. В последнее время установлено наличие у губок широкого спектра биологически активных веществ, перспективных для нужд фармакологии.

Промысловые губки

Объектом промысла служат немногие кремнероговые губки, употребляемые для туалета, медицинских и технических целей, а также отдельные виды стеклянных губок, используемых в качестве украшений.

Туалетные губки. Под таким названием известны губки (Spongia officinalis, Hippospongia communis и др.), скелет которых состоит из густой сети роговых волокон. Именно скелет, освобожденный от остальных частей тела и отличающийся эластичностью, гигроскопичностью, пористостью и другими качествами, широко применяется. Туалетные губки растут в виде ноздреватых комков округлых толстых лопастей или ковриг, достигающих

20 см величины, а то и значительно более (рис. 122). Цвет их желтый, коричневый, серый или иногда черный. Имеется много сортов туалетных губок. Наиболее ценные из них, левантийская и далматинская губки, отличаются особой мягкостью и нежностью скелета. Чем меньше содержится минеральных включений в роговых волокнах, тем дороже ценится такая губка.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 122. Туалетная губка зимокка (Spongia zimocca).

С античных времен туалетная губка используется человеком для мытья тела. Позднее, в средние века, она стала применяться в медицине в качестве тампонов для остановки кровотечений и при лечении заболеваний зобной железы. В последнем случае препарат жженой губки прописывали как внутреннее средство. Действие такого препарата объяснимо, поскольку в составе рогового вещества губки содержится иод. В то время еще не знали причин зобных заболеваний, и лечебные свойства жженой губки были установлены лишь опытным путем. В настоящее время область применения туалетной губки значительно расширилась, Она используется для мытья и нанесения красок в полиграфическом производстве, применяется как тонкий шлифовочный и полировочный материал в ювелирном деле, в зеркальном и оптическом цехах. Из этих губок изготовляют разнообразные фильтры, например для очистки эссенций и масел, С помощью туалетных губок особым способом воронят сталь.

Промысел туалетных губок широко развит в Средиземном и Красном морях, в Мексиканском заливе и Карибском море, а также в Индийском океане, на Филиппинах и у берегов Австралии. В ряде мест, например в Адриатическом море, у берегов Флориды и Японии, созданы искусственные плантации. Для этого используют большую способность губок к восстановлению самостоятельного организма из фрагмента. При искусственном разведении губок разрезают на части, которые культивируют в подходящих местах на дне. Через несколько лет из отдельных кусков вырастают организмы, достигающие промыслового размера. Их собирают пловцы-ныряльщики, водолазы, а также вылавливают посредством острог, трезубцев или драг с борта судна или лодки.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 423. Губки:

_{слева — украшение, изготовленное из корневых пучков губки гиалонемы (Hyalonema sieboldi); справа — скелет губки корзинка Венеры (Euplectella aspergillum).}

Пресноводные губки бодяги. В отличие от туалетных губок, бодяги (Spongilla, Ephydatia и др.) имеют скелет, состоящий из мелких кремневых иголочек и небольшого количества спонгина. Внешний вид их разнообразный, чаще всего они образуют колонии комковатой или кустистой формы. Окраска тела варьирует от серой и бурой до зеленоватой. Бодяга встречается на небольшой глубине вблизи берегов в озерах, реках, прудах и ручьях, поселяясь на камнях, корягах, затонувших ветвях и стволах деревьев и т. д.

Сушеную и растертую в порошок бодягу применяют во многих странах как средство при ревматизме, ушибах и в некоторых других случаях.

Настойку из бодяги употребляют против невралгии и других заболеваний. Раньше сбор бодяги в России был широко распространен. Бодяга служила даже предметом вывоза за границу, в особенности в Германию. В Южной Америке некоторые пресноводные губки издавна применяют в гончарном деле. Порошок из бодяг смешивают с гончарной глиной. Изготовленные из такой смеси сосуды очень прочны.

На территории СССР в различных водоемах обитает около 20 видов пресноводных губок. Кроме настоящих бодяг, известны еще особые байкальские губки подушковидной (Baicalospongia) или кустистой формы (Lubomirskia). Байкальские губки содержат более жесткий скелет и используются местным населением для чистки и полировки металлических изделий.

Стеклянные губки. Некоторые стеклянные губки обладают очень красивым и изящным скелетом. Очищенный от органического вещества, он используется как украшение и сувениры. Особенно красива уже упоминавшаяся корзинка Венеры. Ее скелет в виде нежного ажурного цилиндра настолько замысловатого и тонкого строения, что кажется сделанным искусной рукой человека. Корзинка Венеры считается очень ценным украшением.

Другая стеклянная губка, гиалонема, имеет округлое тело, сидящее на конце стержня, состоящего из длинных толстых игл. Скелет этой губки используют целиком или из его отдельных частей монтируют различные причудливые украшения (рис. 123).

Промысел обеих губок сосредоточен главным образом у берегов Японии и Филиппинских островов. Добыча их сопряжена с большими трудностями, так как они живут на значительной глубине, а скелет их отличается хрупкостью.

Геологическое прошлое губок

Губки — очень древние животные. Уже в кембрийском море существовала богатая их фауна, представленная почти всеми классами и отрядами губок, известными и в настоящее время. Лишь очень немногие ископаемые губки принадлежат к вымершим отрядам восьмилучевых (Octactinellida) и разнолучевых губок (Heteractinellida). Окаменевшие их остатки находят в палеозойских отложениях. Периодом наибольшего расцвета губок считают юрское и меловое время. Тогда же, очевидно, появились первые пресноводные губки. Интересно, что некоторые роды и даже вил-губок, которые обнаруживают в меловых отложениях, дожили до настоящего времени.

Лучше всего в ископаемом состоянии сохраняются губки, у которых иглы срастаются друг с другом, образуя прочный скелетный каркас Остатки этих губок в виде окаменелостей находят во многих отложениях разного геологического возраста. Губки со скелетом из изолированных игл встречаются в ископаемом состоянии очень редко. Но зато в осадочных породах хорошо сохраняются отдельные кремневые иглы губок. В настоящее время изучению ископаемых игл губок уделяют большое внимание. По отдельным сохранившимся иглам можно получить представление о семействе, иногда роде и даже виде губок, которые обитали в местах их захоронения. Находки ископаемых губок, а также их игл имеют важное значение для палеонтологии, так как дают возможность восстанавливать фауну губок древних водоемов и условия существования в них. Подобно другим животным, ископаемые губки и иглы скелета используют в геологии как индикатор при решении различных вопросов стратиграфии осадочных пород, для определения их возраста.

Известковые губки — исключительно морские организмы, живущие на небольшой глубине. Это довольно непрочные животные, одиночные или колониальные, редко превышающие 7 см в высоту (цв. табл. 5). Часто их тело имеет бочонковидную, трубчатую или мешковидную формы, игольчатую поверхность и устьевое отверстие, окруженное венчиком из длинных игл. Большинство представителей этого класса лишены пигмента или окрашены в желтоватые и сероватые тона. Во взрослом состоянии у них наблюдаются все три типа строения ирригационной системы, представленные наиболее отчетливо. Поэтому известковые губки служат излюбленным объектом для изучения морфологии, развития и жизнедеятельности этой уникальной группы животных.

Скелет известковых губок состоит из трехлучевых, четырехлучевых и одноосных игл. Обычно они лежат в теле свободно и не соединены друг с другом. Иглы известковых губок преимущественно мелкие и не разделяются на макро — и микро-склеры (рис. 112). Длина трех- и четырех лучевых игл редко превышает 0,3 мм, а одноосные иглы могут достигать 3 см длины. Скелетные элементы известковых губок формируются внутри склеронитов.

Класс известковых губок нередко подразделяют на низшие и высшие группы (отряды Homocolie

и Heterocoela). К первым относят губок, имеющих простейший (асконоидный) тип строения, ко второму — сиконоидные и лейконоидные типы. В настоящее время более естественным считается выделение равноценных подклассов Calcinea и Calcaronea, что соответствует существующим двум ветвям параллельной эволюции асконов, преобразования их в губки типа сикон и лейкон.

Подкласс Calcinea

Усложнение структуры губок происходит вследствие незавершенного бесполого размножения асконов продольным делением, формирования кормусоподобных организмов и последующего превращения их в сиконоидные и лейконоидные особи.

Характерны личинка-паренхимула, хоаноциты с базальным положением ядра при отсутствии прямой связи его со жгутиком, спикулы, правильные (равноугольные) триактины. Сюда относят такие губких как Clathrina1 Ascandra, Leucetta.

Подкласс Calcaronea

Названный подкласс — основная группа известковых губок. Структура их усложняется благодаря незавершенному бесполому размножению асконов путем почкования (образование множества радиальных выростов тела) и индивидуализации возникших таким способом кормусов. Характерны личинка-амфибластула, хоаноциты с апикальным ядром, имеющим прямую связь со жгутиком клетки, спикулы (сагиттальные триактины). Типичные представители: губки родов Leucosolenia, Sycon, Leucandra. Многие из них обладают правильным радиально-симметричным телом бочонковидной или цилиндрической формы.

Особая группа преимущественно глубоководных губок, достигающих в высоту 50 см и более (цв. табл. 5). Тело их чаще всего бокаловидное, трубчатое или мешковидное, мягкое, легко рвущееся, а при значительном развитии скелета и срастании игл — довольно твердое и ломкое. Цвет серый, белый или желтоватый и коричневый. Это обычно одиночные радиально-симметричные, реже колониальные организмы. Мезоглея почти совершенно редуцирована, и живая ткань в основном представлена синцитием, который образует дермальную мембрану, стенки жгутиковых камер и рыхлую сеть перемычек, соединяющих между собой все части тела (рис. 124). Из более или менее дискретных клеток наблюдаются лишь археоциты, тезоциты, хоанобласты, склероциты, но и они нередко вступают в контакт с синцитием. Миоциты отсутствуют, в связи с чем поровые и устьевые отверстия этих губок не способны к сокращению. Ирригационная система сиконоидного типа.

Скелет стеклянных губок построен из кремнезема в виде водной кремниевой кислоты и состоит из разнообразных шестилучевых игл и их производных. Лучи этих игл направлены по трем взаимно перпендикулярным осям, почему рассматриваемых губок называют еще трехосными. Часто один или несколько лучей редуцируются, и тгода возникают пяти-, четырех-, трехлучевые и даже одноосные иглы, а от исчезнувших лучей остаются небольшие бугорки.

Лучи игл могут быть гладкими или шиповатыми, прямыми или изогнутыми, а иногда несут на концах вздутия. У некоторых видов губок иглы срастаются концами так, что образуется правильный решетчатый каркас с прямо-угольными ячейками, либо скелет представляет собой запутанную сеть из кремневых перекладин. Микросклеры разнообразны и имеют причудливую форму. Среди них различают гексастры и амфидиски. Гексастры — это в основе маленькие шестилучевые иголочки, лучи которых на концах часто снабжены многочисленными и разнообразными придатками. Амфидиски подобны якорькам, состоящим из тонкого стерженька, на обоих концах которого венчиком расположены лопастные выросты. Скелет стеклянных губок дифференцирован, и иглы различной формы занимают определенное место в их теле. Величина игл значительно варьирует. Макросклеры обычно измеряются сотнями микрометров, но могут достигать нескольких десятков сантиметров. Микросклеры гораздо мельче, их размеры колеблются в среднем от 10 до 100 мкм. Иглы имеют сложную микроскопическую структуру. Каждая из них внутри содержит органическую осевую нить, вокруг которой концентрическими слоями откладывается кремнезем. Слои отделены друг от друга прослойками из органического вещества.

Класс стеклянных губок состоит из двух подклассов: Hexasterophora и Amphidiscophora.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 124. Разрез через стенку тела стеклянной губки Euplectella aspergillum:

_{1 — дермальная мембрана; 2 — макросклеры; 3 — микросклеры; 4 — субдермальные синцитиальные перемычки; 5 — гастральная мембрана; 6 — жгутиковые камеры; 7 — субатриальные синцитиальные перемычки.}

Подкласс Hexasterophora

Микросклеры представлены различными гексастрами. Часто большие иглы этих губок, соединяясь друг с другом, образуют скелет в виде решетки. К подклассу относятся такие формы, как корзинка Венеры (сем. Euplectellidae), имеющая цилиндрическое тело, крупные бокаловидные или мешковидные губки Росса (сем. Roesellidae), колониальные губки (сем. Euretidae), тело которых образовано разветвленными и неравномерно сросшимися тонкостенными трубками.

Подкласс Amphidiscophora

Микросклеры этих губок имеют вид амфидисков, гексастры в их скелете отсутствуют. Типичный представитель подкласса — губка гиалонема (сем. Hyalonematidae). Она имеет бокаловидное или яйцевидное тело, сидящее на ножке из пучка длинных игл, которыми губка укореняется в грунте. Сюда же относится гигантский монорафис (Monorhaphis chuni) с ноздреватым цилиндрическим телом около 1 м в высоту, которое пронизано иглой, достигающей 3 м при толщине 8,5 мм (цв. табл. 5).

К этому классу принадлежит большинство живущих в настоящее время губок. Представители этого класса поражают наблюдателя разнообразием форм, размеров и красок (цв. табл. 6, 8,9). Подобно стеклянным губкам, они достигают значительной величины, но в то же время среди них встречается много представителей и карликового роста. Обыкновенные губки — колониальные или, реже, одиночные организмы, имеющие лейконоидный тип строения ирригационной системы. Жгутиковые камеры у них мелкие, округлой или слегка вытянутой формы. Скелет образован одноосными и четырехлучевыми кремневыми иглами, нередко в сочетании с органическим веществом спонгином. Иногда иглы отсутствуют и скелет представлен одними роговыми волокнами.

Макросклеры обычно закладываются внутри склероцитов, носящих здесь название силикобластов. Вначале образуется тонкая осевая нить из органического вещества, вокруг которой откладывается слой аморфного кремнезема. Затем молодая иголочка освобождается из материнской клетки, и ее формирование завершается другими силикобластами, откладывающими на поверхности иглы концентрические слои более плотного кремнезема. Образование микросклер полностью завершается внутри материнской клетки. Очень немногие, так называемые мясистые губки (Oucarella, Halisarca), относящиеся также к этому классу, совсем лишены скелета.

Обыкновенные губки подразделяются на два больших отряда: Tetraxonida и Cornacuspongidi.

Отряд четырёхлучевые губки (Tetraxonida)

Подобно рассмотренным выше группам губок, к названному отряду принадлежат типично морские формы. Скелет их образован четырехлучевыми иглами с примесью одноосных игл, заостренных на обоих концах. Гораздо реже он представлен

только одноосными, чаще всего головчатыми жглами. Наиболее характерные микросклеры — звездчатые иголочки. Спонгин, как правило, отсутствует, четырехлучевые иглы разнообразны по внешнему виду. Обычно один из лучей, значительно длиннее остальных, служит основным стержнем, на конце которого расходятся три луча. У разных игл они по-разному изогнуты, а иногда разветвлены. В особых случаях все четыре луча примерно одинаковой длины, и если провести соединительные линии между всеми их концами, го получится очертание правильного тетраэдра. У большинства четырехлучевых губок иглы расположены преимущественно радиально, т. е. направлены от основания или из центра их тела к поверхности. В соответствии с этим и сами губки обычно имеют лучистую симметрию. На поверхности часто развиты длинные иглы в виде густой щетины, а тело малоэластичное, нередко снабженное корковым слоем или даже прочным панцирем.

Среди четырехлучевых губок пользуются известностью крупные губки геодии из семейства Geodiidae (рис. 125). Они имеют форму шаров, неглубоких бокалов или неравномерно разросшихся комков величиной до 50 см. Тело геодий очень прочное, так как снаружи оно покрыто кремнистым панцирем толщиной до 3 мм. Устья и норы рассеяны по всей поверхности губки или сосредоточены в особых углублениях. Под панцирем находятся мягкие части губки, скелет которых состоит из радиально расположенных четырехлучевых и одноосных крупных игл. Сам панцирь образован исключительно мелкими шарообразными микросклерами (до 0,3 мм в диаметре), тесно лежащими в несколько слоев. Очень многочисленны и разнообразны по внешнему виду представители семейства полимастии (Polymaatiidae), имеющие обычно подушковидное, дисковидное или чашевидное тело размером до 10 см. Скелет их состоит из головчатых игл разных размеров. На поверхности губок заметны характерные конические или цилиндрические выросты тела — папиллы, где сосредоточены устья и поры. Иногда папиллы по длине превосходят само тело губки. К этому семейству относится также небольшая губка морской гриб (Tentorium semisuberites), по форме тела очень сходная с молодым белым грибком. Не менее интересны так называемые пробковые губки (сем. Suberitidae). Скелет их образован относительно мелкими головчатыми иглами, благодаря чему комкообразное тело пробковых губок несколько эластично. Многие из них очень ярко окрашены, часто в красный или оранжевый цвет. Небольшие шарообразные или яйцевидные губки из семейства Tetillidae отличаются тем, что основание их часто окружено густым войлоком из длинных игл, благодаря которым губка прикрепляется к илистому субстрату. На поверхности этих губок имеются низкие выросты — конули, образованные концами радиальных пучков одноосных и четырехлучевых игл. Широко распространенная губка морской апельсин (Tethya aurantium), получившая такое название за внешнее сходство с апельсином, обладает шарообразным телом со слегка бугорчатой поверхностью, часто ярко окрашена. Радиальный или спиральный скелет этой губки образован крупными одноосными иглами, а также звездчатыми микросклерами.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 125. Строение скелета четырехлучевых губок.

_{Разрез через поверхностный слой тела геодии (Geodia barretti). Видны радиально расположенные большие иглы и шаровидные минроскдеры (стеррастры), образующие корковый слой губки.}

Среди четырехлучевых губок булавовидные или стебельчатые формы почти не встречаются. Редкое исключение представляет губка Stylocordyla, имеющая очень характерный внешний вид: небольшое округлое или несколько вытянутое теле ее снабжено длинным прочным стебельком (ножкой), которым губка прикрепляется ко дну. Стебелек образован вертикально и тесно лежащими друг подле друга одноосными иглами. Близки к геодиям губки обширного семейства Stellettidae. Они не имеют жесткого панциря, но их корковый слой отличается большой прочностью, что объясняется участием в его формировании разветвленных концов четырехлучевых игл и крупных звездчатых микросклер.

К отряду четырехлучевых губок относятся также оригинальные сверлящие губки, или клионы (сем. Clionidae), обладающие способностью проделывать ходы в известковом субстрате, и популярная губка кубок Нептуна (Poterion neptuni), обитающая в тропических водах.

Отряд Кремнероговые губки (Cornakuspongida)

Самая многочисленная и разнообразная группа губок, отдельные представители которой приспособились к жизни в пресных водах (цв. табл. 6). Это преимущественно мягкие эластичные формы. Скелет их образован одноосными иглами. Всегда имеется спонгин, которым иглы склеиваются друг с другом, группируясь в пучки, волокна или сетеподобные структуры. Одноосные иглы кремнероговых губок очень различны: они могут быть гладкими или шиповатыми, прямыми, цилиндрическими, веретеновидными, изогнутыми или змеевидно искривленными, головчатыми или булавовидными, с заостренными, тупыми или утолщенными концами. Кроме макросклер в образовании скелета кремнероговых губок принимают участие особые микросклеры в виде маленьких якорьков, сигм, шпилек, дужек и др. В теле губок иглы образуют различного рода сетчатый, сетчато-волокнистый, перистый или диффузный скелет. У настоящих роговых губок иглы совершенно отсутствуют и скелет представлен одними роговыми волокнами, образующими сетчатую или древовидную разветвленную опору тела. Некоторые роговые губки, однако, используют для построения скелета различные инородные твердые частицы (песчинки, обломки спикул, раковинки одноклеточных др.), включая их внутрь своих волокон.

Спонгин выделяется особыми клетками спонгобластами. При развитии роговых волокон последние окружаются футляром из этих клеток, откладывающих на их поверхности концентрические слои спонгина. Таким образом, отличие от игл, роговые волокна формируются межклеточно. По химическому составу роговое вещество губок близко к шелку и отличается значительным содержанием иода.

Кремнероговые губки — преимущественно колониальные организмы, обладающие исключительной морфологической пластичностью. Характер поверхности, очертание и структура тела очень изменчивы не только в пределах группы, но и представителей одного и того же вида. Лишь скелет и в особенности иглы, его образующие, дают возможность судить о видовой принадлежности этих губок. Чаще всего тело их имеет подобие корковых или подушковидных обрастаний, неравномерно разросшихся комков, неравномерно утолщенных пластин, различных воронок, трубок, стебельчатых, кустистых и других образований. Невозможно перечислить все многообразие форм, которое наблюдается у кремнероговых губок, настолько пластично их тело (рис. 126).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 126. Строение скелета некоторых кремнероговых губок:

_{1 — Haliclona gracilis; 2 — Haliclona schmidli; 3 — Spongia officinalis; 4 — Dysidea palescens.}

Наиболее обычны среди комкообразных губок широко распространенные миксиллы (сем. Myxi lidae), морской каравай (сем. Halichondriidaq настоящие роговые губки (сем. Spongiidae), некоторые халиклоны (сем. Haliclonidae), пресноводные губки бодяги (сем. Spongillidae) и др. Стебельчатые и воронковидные формы значительных размеров отмечаются у ряда роговых губок и различных факелий (сем. Axinellidae); кустистое тело в 1 м высоты может иметь байкальская губка (сем. Lubomirskiidae). Очень своеобразны карликовые формы губок в виде небольших тонких корочек или нежных пленок различного цвета (сем. Hjmedesmiidae), встречающихся на поверхностях камней, на раковинах моллюсков или на каком-нибудь другом субстрате. Особый интерес представляют морские ершики (Asbestopluma. Claoghiza, Chondrocladia) — губки, имеющие правильную и постоянную форму тела. В основном это небольшие животные, стеблевидное или булавовидное тело которых несет тонкие отростки, придающие ему вид лампового ершика, птичьего или зонтика. Великан среди морских ершиков — гигантская хондрокладия (Chondrocladia gigant), достигающая 40 см в высоту.

⠀⠀ ⠀⠀

Общая характеристика. Кишечнополостные — самые древние и низкоорганизованные организмы из настоящих многоклеточных животных. Тело кишечнополостных состоит из двух слоев клеток — эктодермы и энтодермы, между которыми имеется более или менее развитый неклеточный слой — мезоглея. В наиболее простых случаях тело этих животных имеет вид мешка, в полости которого, выстланной энтодермой, переваривается пища. Полость эта носит название кишечной или гастральной; отсюда и первое название типа — Кишечнополостные. Второе название — стрекающие — связано с находящимися в эктодермальном слое стрекательными клетками книдами, присущими только кишечнополостным (Цв. табл. 10). Все кишечнополостные, за исключением немногих видов, — морские организмы. Самые маленькие из них (например, полипы на Колониях гидроидов) едва достигают 1 мм, наиболее крупные, такие, как медуза цианея (Cyanea capillata), имеют зонтик до 2 м в диаметре, а ее щупальца растягиваются до 30 м. Тело стрекающих построено по типу радиально-осевой симметрий.

Несмотря на простоту организации, внешне кишечнополостные очень разнообразны (рис. 127). Это зависит от двух причин. Первая причина заключается в способности кишечнополостных образовывать колонии. Как правило, отдельная особь колонии очень невелика, и потому, в первую очередь, внимание невольно обращается на всю колонию в целом. Одни колоний имеют вид кустиков или маленьких деревьев. Другие похожи на ершик, третьи напоминают фантастические птичьи перья. Кроме таких нежных гибких колоний, есть колонии массивные с мощным известковым скелетом. Они имеют то форму шара, то кубка, то гриба, то колючей елочки. Наконец, встречаются нежные плавающие колонии.

Вторая причина разнообразия внешнего вида кишечнополостных зависит от того, что у этого типа животных отдельная особь имеет форму либо полипа, либо медузы. Тело полипа обычно цилиндрическое, на верхнем его конце расположен рот, окруженный щупальцами. Полипы — малоподвижные или даже прикрепленные животные, часто они образуют колонии. Медузы — одиночные плавающие, подвижные организмы. Их тела имеет форму зонтика со щупальцами по краям Плавают медузы ртом вниз (рис. 128). Наличие у кишечнополостных двух состояний — полипоидного и медузоидного, — способность этих животных образовывать колонии разнообразной формы, а также присущая им яркая окраска делают кишечнополостных очень многообразной группой животных, несмотря на то, что их внутреннее строение имеет единый, общий план и устроены они довольно просто. Многим кишечнополостным свойственно сильное развитие скелета, играющего роль опорной системы. В сочетании со стрекательными клетками скелет представляет собой надежную защиту от врагов. По-видимому, это способствовало тому, что кишечнополостные смогли существовать на протяжении многих геологических периодов и сохранились до наших дней. За длительную историю развития этот тип животных сумел очень хорошо приспособиться к самым различным условиям обитания. Они заселили весь океан, от поверхности до предельных глубин, проникли в солоноватые и даже пресные воды. Почти повсеместно они играют очень важную роль в образовании сообществ морских животных и растений биоценозов моря.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 10. Ядовитые кишечнополостные:

_{1 — «португальский кораблик» (Pbysalia);}

_{2 — корнерот (Rhizostoma);}

_{3 — хиродропус (Chirodropus);}

_{4 — крестовичок (Gonionemus).}

_{^{Чтобы читатель легче мог разобраться в систематическом положении отдельных видов кишечнополостных и получить более полное представление о составе этой группы животных, приводим краткую систему типа[8].}}

_{^{Тип Кишечнополостные (Coeletiterata), или Стрекающие (Cnidaria)}}

_{^{Класс Гидроидные (Hydrozoa)}}

_{^{Отдельная особь имеет форму либо полипа, либо медузы. Кишечная полость полипов лишена радиальных перегородок. Половые железы развиваются в эктодерме. Около 4000 видов обитает в море, но имеется несколько пресноводных форм.}}

_{^{Подкласс Гидроиды (Hydroidea)}}

_{^{Колонии донные, приросшие. У некоторых неколониальных видов полипы способны плавать у поверхности воды. В пределах каждого вида все особи медузоидного строения одинаковы.}}

_{^{Отряд Лептолиды (Leptolida)}}

_{^{Имеются полипоидные и медузоидные особи (цв. табл. 11–16). Колонии одеты хитиновым скелетом. У одних представителей отряда (Thecaphora) вокруг полипов образуется защитная чашечка — гидротека, другие (Athecata) такой чашечки лишены. Преимущественно морские, очень редко пресноводные организмы.}}

_{^{Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia)}}

_{^{Ствол и ветви колонии известковые, часто окрашены в красивый желтоватый, розовый или красный цвет (цв. табл. 14,17). Медузоидные особи недоразвиты и погружены в глубь скелета. Исключительно морские организмы. Некоторые ученые не считают гидрокораллы самостоятельным отрядом и относят их к Atnecata.}}

_{^{Отряд Хондрофоры (Chondrophora), или Велеллы (Velellina)}}

_{^{Колония состоит из крупного плавающего полипа и прикрепленных к нему полиморфных особей, часть которых выпочковывает медуз, отрывающихся от колонии, исключительно морские животные (цв. табл. 18).}}

_{^{Отряд Трахилиды (Trachylida)}}

_{^{Исключительно морские гидроидные, имеющие форму медузы, полипов нет.}}

_{^{Отряд Гидры (Hydtida)}}

_{^{Одиночные пресноводные полипы, медуз не образуют.}}

_{^{Подкласс Сифонофоры (Siphonophora)}}

_{^{Плавающие колонии, в состав которых входят разнообразно устроенные особи полипоидного и медузоидного гроисхождения. Обитают исключительно в морях.}}

_{^{Класс Сцифоидные (Scyphozoa)}}

_{^{Отдельная особь имеет вид либо маленького полипа, либо крупной медузы, либо животное несёт признаки обоих поколений. Около 200 видов. Исключительно морские организмы (цв. табл. 19,20).}}

_{^{Отряд Корономедузы (Coronata)}}

_{^{Преимущественно глубоководные медузы, зонтик которых разделен перетяжкой на центральный диск и корону. Крупные щупальца сидят на особых студенистых выростах края зонтика (цв. табл. 21).}}

_{^{Отряд Дискомедузы (Semeostomea)}}

_{^{Зонтик медуз сплошной, дисковидно сплющенный и обычно несет по краю многочисленные щупальца. Имеются радиальные каналы, углы рта вытянуты в длинные лопасти (цв. табл. 19). Полипы лишены защитной трубочки.}}

_{^{Отряд Корнеротые медузы (Rhizostomea)}}

_{^{Зонтик сплошной с радиальными каналами, щупалец нет. Ротовые лопасти сильно разветвлены и образуют сеть, служащую для захвата добычи. Полипы без защитной трубочки.}}

_{^{Отряд Кубомедузы (Cubomedusae)}}

_{^{Зонтик медузы сплошной, но лишен радиальных каналов, функцию которых выполняют далеко выдающиеся карманы желудка. Полип отпочковывает множество дочерних особей, каждая из которых целиком превращается в медузу. Некоторые авторы рассматривают кубомедуз как самостоятельный класс Cubozoa.}}

_{^{Отряд Ставромедузы (Stauromedusae)}}

_{^{Своеобразные донные организмы, сочетающие в строении признаки медузы и полипа (цв. табл. 20).}}

_{^{Класс Коралловые полипы (Anthozoa)}}

_{^{Колониальные или одиночные исключительно морские организмы (цв. табл. 22–39). Имеется только полипоидное поколение, медузы не образуются. Кишечная полость поделена на камеры радиальными перегородками (септами). Щупальца полые. Половые продукты развиваются в энтодерме. Около 5000 видов.}}

_{^{Подкласс Восьмилучевые кораллы (Осtoсoraliа)}}

_{^{Формы колониальные, как правило, приросшие к грунту. Полип имеет восемь щупалец с боковыми выростами; таким же числом перегородок поделена кишечная полость. Скелет всегда внутренний, залегает в мезоглее (цв. табл. 22, 24–27).}}

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 127. Внешний вид колоний кишечнополостных.

_{Слева направо — гидроид еудендриум (Eudendrium); гидроид туярия (Thuiaria); морское перо пеннатула (Pennatula); коралл акропора jurropora); сифонофора Physophora.}

_{^{Отряд Альционарии (Alcyonacea)}}

_{^{По большей части мягкие кораллы, скелет из известковых игл, осевой скелет отсутствует.}}

_{^{Отряд Роговые кораллы (Gorgопасеа)}}

_{^{Древовидные и бичевидные колонии. Скелет из известковых игл и осевого стержня.}}

_{^{Отряд Морские перья (Pennatulacea)}}

_{^{Неветвящиеся колонии, нередко похожие на птичье перо и состоящие из длинного первичного полипа и отходящих от него одиночных или слившихся основаниями вторичных полипов. Скелет из игл и осевого стержня. Основание колонии внедряется в грунт. Некоторые виды способны передвигаться.}}

_{^{Отряд Солнечные кораллы (Helioporacea)}}

_{^{Массивные или стелющиеся колонии со сплошным известковым скелетом. Всего два вида.}}

_{^{Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia)}}

_{^{Формы колониальные и одиночные. Щупальца без боковых выростов, их число обычно равно или кратно шести. Таким же числом радиальных перегородок поделена на камеры кишечная полость.}}

_{^{Отряд Актинии (Actiniaria)}}

_{^{Одиночные, способные передвигаться бесскелетные полипы, живущие на морском дне (имеется небольшое числе роющих видов, цв. табл. 28–30).}}

_{^{Отряд Мадрепоровые кораллы (Madreporaria, плж Scleractinia)}}

_{^{Преимущественно колониальные, реже одиночные (но неподвижные) кораллы с мощным наружным известковым скелетом.}}

_{^{Отряд Корковые кораллы (Zoantharia)}}

_{^{Колониальные или одиночные неподвижные формы. Колонии стелющиеся. Скелет из чужеродных частиц.}}

_{^{Отряд Антипатарии (Antipatharia)}}

_{^{Колониальные кораллы с осевым скелетом из рогоподобного вещества, поверхность колонии покрыта мелкими шипиками.}}

_{^{Отряд Цериантарии (Ceriantharia)}}

_{^{Одиночные бесскелетные полипы, живущие в илистом грунте, строят трубки из ила, скрепляя его слизистыми выделениями. Полип способен передвигаться внутри трубки.}}

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 128. Полипы и медузы.

_{Сверху вниз: гидроидный полип гидрактиния (Hydractinia); коралловый полип актиния (Actinia); красный коралл (Corallium); гидромедуза битотиара (Bythotiara); справа: сцифоидная медуза хризаора (Chrysaora).}

Строение полипов

Гидроидные (Hydrozoa). Тело гидроидного полипа цилиндрической или яйцевидной формы, в своей нижней части обычно снабжено ножкой, которой одиночные полипы прикрепляются к грунту, водным растениям, раковинам моллюсков, т. е. вообще к каким-либо подводным предметам. У колониальных форм ножка соединяет полипа с колонией. На верхнем конце тела полипа помещается ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Щупальца могут располагаться правильными венчиками или без строгого порядка Число щупалец различно у разных видов. У гигантского одиночного гидроидного полипа бранхиоцериантуса (Branchiocerianthus imperator) достигающего 1 м в высоту, насчитывается 380 щупалец, а у маленького монобрахиума (Мonobrachium parasiticum) — всего одно. Чаще же каждый полип снабжен 10–30 щупальцами, которые могут быть или простыми, или снабженными на конце булавовидным утолщением. У одного вида (Cladocoryne) щупальца даже ветвятся. Существуют также полипы, лишенные щупалец. К ним относится пресноводная микрогидра (Мicrohydra). Щупальцами полипы захватывают пищу,

а такие одиночные полипы, как пресноводная гидра, пользуются ими при передвижении.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 129. Схема продольного разреза гидроидного полипа:

_{1 — ротовое отверстие; 2 — щупальце; 3 — гастральная полость; 4 — эктодерма; 5 — энтодерма; 6 — мезоглея.}

Внутреннее строение гидроидного полипа очень простое (рис. 129). Он имеет вид двуслойного мешка. Снаружи полип покрыт слоем клеток эктодермы, а его кишечная полость выстлана энтодермой. Между слоями эктодермы и энтодермы у гидроидных полипов расположен тонкий слой неклеточного вещества — мезоглеи. Эктодерма образована особыми эпителиально-мускульными клетками. Тело такой клетки имеет вид многогранной призмочки, клетки расположены тесно, как пчелиные соты (рис. 130). Призматическая часть выполняют покровную функцию. На своем внутреннем конце эпителиальные клетки имеют длинный вырост, тянущийся вверх и вниз вдоль тела полипа. Внутри отростка проходит тонкое мускульное волокно. Такие же сократительные отростки отходят и от клеток энтодермы, но они расположены перпендикулярно к отросткам эктодермальных клеток. Совокупность мускульных волокон многих эктодермальных и энтодермальных клеток дает возможность полипу и его щупальцам вытягиваться и сокращаться.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 17. Гидроидные кораллы. [Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Между эпителиально-мускульными клетками располагаются стрекательные клетки. В эктодерме есть и особые нервные клетки, снабженные длинными тонкими отростками, образующими в своей совокупности сетевидное нервное сплетение, несколько более плотное на концах щупалец и вокруг рта. У полипов, способных размножаться половым путем (например, у гидры), в эктодерме развиваются также половые клетки. Обычно они скапливаются в нижней шли средней части тела и называются половыми железами, или гонадами. Наконец, здесь же в эпителии имеются недифференцированные резервные клетки (промежуточные или интерстициальные), из которых развиваются эпителиально-мускульные, стрекательные, нервные и половые клетки гидроидных. Эктодерма многих видов полипов выделяет снаружи тонкую оболочку — теку, состоящую из хитина (цв. табл. 12). Эта оболочка выполняет у гидроидных полипов роль наружного скелета, служащего опорой и защитой. У некоторых видов тека образует вокруг полипов чашечку — гидротеку, в которую они втягиваются в случае опасности.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 130. Эпителиально-мускульная клетка:

_{1 — покровная часть клетки; 2 — ядро; 3 — мускульное волокно.}

Рис. 131. Клеточные контакты экто- и энтодермы у гидры:

_{1 — клетки эктодермы; 2 — мезоглея; 3 — соединения цитоплазматических выростов клеток; 4 — клетки энтодермы.}

Энтодерма состоит из железистых и эпителиально-мускульных клеток. Железистые клетки вырабатывают пищеварительный сок (ферменты), способствующий перевариванию пищи. Мелкие животные, попавшие в гастральную полость полипа, под влиянием пищеварительных соков перевариваются, распадаются на части. Клетки энтодермы имеют по 2–5 тонких жгутиков, которые все время извиваются и перемешивают содержимое гастральной полости. Частицы пищи, оказавшиеся при этом вблизи стенок гастральной полости, захватываются псевдоподиями, образующимися на поверхности эпителиально-мускульных клеток. Дальнейшее пищеварение идет уже внутри клетки, подобно тому как это происходит у одноклеточных животных. Долгое время было непонятно, каким путем продукты пищеварения передаются клеткам эктодермы, отделенным от энтодермы тонким, но плотным слоем мезоглеи (базальной мембраной). Сейчас считают, что это происходит

через непосредственные контакты клеток энтодермы и эктодермы, выросты которых пересекают базальную мембрану, плотно соприкасаясь между собой (рис. 131). В колониях гастральные полости отдельных полипов сообщаются друг с другом, образуя единую полость колонии. В энтодерме имеются и нервные клетки, но их меньше, чем в эктодерме.

Гораздо сложнее устроены гидроидные медузы (цв. табл. 15, 16). Внешне гидромедуза имеет вид прозрачного диска, зонтика или колокола. Встречаются и причудливые формы медуз с кольцевыми перетяжками посередине тела или медузы почти шарообразной формы. От внутреннего центра зонтика свешивается ротовой хоботок со ртом на конце. Края рта могут быть гладкими или снабженными четырьмя более или менее бахромчатыми ротовыми лопастями. У некоторых гидромедуз по краям рта сидят маленькие булавовидные ротовые щупальца. Рот ведет в желудок, занимающий всю полость ротового хоботка, от желудка к периферий зонтика отходят четыре (изредка больше) радиальных канала. На краю зонтика они впадают в кольцевой канал. Совокупность желудка и каналов носит название гастроваскулярной системы. По краю зонтика гидромедуз располагаются щупальца и органы чувств. Щупальца служат для осязания и ловли добычи, они густо усажены стрекательными клетками. Часть щупалец может быть видоизменена в особые чувствительные органы.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 15. Глубоководные медузы. [Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Таблица 16. Глубоководные медузы. [Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Так, у одной группы гидромедуз (трахилид) щупальца видоизменяются в органы равновесия. Такое щупальце сильно укорочено и сидит как бы на тонкой стебельке. На его конце помещается известковое зернышко — статолит (орган равновесиям Снаружи щупальце окружено длинными чувствительными волосками (рис. 133). Когда тело медузы наклоняется, щупальце под действием силы тяжести остается висеть отвесно и при этом касается чувствительных волосков, которые передают раздражение через нервную систему к эпителиально-мускульным клеткам, что вызывает сокращение их мускульных волокон. Существует предположение, что органы равновесия (статоцисты) служат главным образом для того, чтобы мускулатура работала ритмично.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 132. Схема продольного разреза гидроидной медузы.

_{Слева — разрез в плоскости радиального канала: 1 — ротовое отверстие; 2 — желудок; 3 — ротовые щупальца; 4 — радиальный канал; 5 — парус; 6 — краевое щупальце; 7 — двигательное нервное кольцо; 8 — глазок; 9 — чувствительное нервное кольцо; 10 — половая железа; справа — разрез между радиальными каналами: 11 — эктодерма; 12 — энтодерма; 13 — мезоглея; 14 — кольцевой канал.}

Движение медузы осуществляется благодаря сокращению мускульных волокон на краю зонтика. Выталкивая воду из полости зонтика, медуза получает реактивный толчок и движется верхней стороной зонтика вперед. Усиление реактивной способности достигается благодаря наличию на внутренней стороне зонтика кольцевидного выроста, называемого парусом, который сужает выход из полости зонтика. Каждое сокращение кольцевых мускульных волокон вызывает колебания статоцистов, которые раздражают при этом клетки нервной системы и вызывают новое сокращение. У медуз с вырезанными статоцистами регулярность сокращений зонтика резко нарушается, а их частота уменьшается. У гидромедуз группы лептолид статоцисты отсутствуют или устроены в виде пузырька, внутри которого находится один или несколько статолитов, а стенка покрыты чувствительными клетками (рис. 133). Статолиты лептолид не имеют ничего общего с щупальцами, но несут ту же функцию, что и статоцисты трахилид.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 133. Органы равновесия гидроидных медуз.

_{Слева — статоцист медузы отряда трахилид; справа — статоцист медузы отряда лептолид; 1 — перерезанный кольцевой канал; 2 — энтодерма; 3 — мезоглея; 4 — эктодерма; 5, 6 — перерезанные участки нервного кольца; 7 — чувствительные клетки с чувствительными волосками; 8 — статолиты.}

⠀⠀ ⠀⠀

Некоторые гидромедузы обладают светочувствительными органами — глазками, которые всегда расположены на основании щупалец и хорошо заметны благодаря темной окраске.

Глазок состоит из двух родов клеток — светочувствительных и пигментных, т. е. несущих в себе красящее вещество. Благодаря наличию пигментных клеток свет падает на чувствительные клетки только с одной стороны. Световое раздражение чувствительные клетки передают нервной системе. Глазки имеют вид пятен или ямок. В наиболее сложно устроенных глазках полость ямки заполнена прозрачным веществом, выполняющим роль хрусталика (рис. 134).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 134. Глазок гидроидной медузы Корине:

_{1 — хрусталик; 2 — пигментные клетки; 3 — светочувствительные клетки.}

В связи со свободноподвижным образом жизни гидромедуз их нервная система развита несравненно выше, чем у гидрополипов. Хотя сплетение имеет также вид сети, но на краю зонтика нервные клетки скапливаются очень густо и образуют два кольца. Одно из них (наружное) чувствительное, другое (внутреннее) двигательное. Чувствительное кольцо проходит вблизи статоцистов, глазков и оснований щупалец и воспринимает полученные от них раздражения. Двигательное кольцо лежит в оснований паруса, где сосредоточено большое количество кольцевых мускульных волоконец, которые иннервируются от двигательного нервного кольца.

Медузы раздельнополы, их половые железы располагаются либо в эктодерме ротового хоботка, либо в эктодерме зонтика под радиальными каналами.

Здесь они ближе всего к питательным веществам, необходимым для развития половых продуктов. Строение клеток эктодермы и энтодермы медуз такое же, как и у полипов, зато мезоглея развита несравненно сильнее. Она богата водой и имеет студенистый характер, благодаря чему гидромедузы очень прозрачны, многих, даже довольно крупных, медуз трудно увидеть в воде. Особенно сильно развита мезоглея в зонтике.

Общая характеристика, данная выше, относится только к подклассу Гидроидов (Hydroidea), но в класс гидроидных (Hydrozoa) входит также подкласс сифонофор (Siphonophora). Сифонофоры живут только в море. Это колонии, целиком перешедшие к пелагическому существованию. Сифонофорам в наибольшей степени свойственно явление полиморфизма. В состав их колоний входят особи, имеющие разное строение и назначение. Одни выполняют функцию движения, другие — питания, третьи — выделения, четвертые — размножения, пятые — защиты.

Полипы, относящиеся к этому классу, очень мелкие, всего несколько миллиметров высотой. Как правило, они не образуют колоний и в большинстве случаев лишены скелетной оболочки. Тело сцифоидного полипа (сцифистома) подразделяется на чашечку и ножку. В верхней части тела, по краю чашечки, сцифистома снабжена венчиком щупалец, между которыми на ротовом конце помещается четырехугольное ротовое отверстие. Гастральная полость сцифистомы разделена четырьмя неполными внутренними перегородками (септы, тениоли) на центральную часть и четыре периферические камеры (рис. 135). В верхней части септы несут по небольшому отверстию, через которое соседние камеры сообщаются между собой. Внутрь каждой септы со стороны ротового конуса вдается коническая полость — воронка. Со дна воронки вниз тянется мускульный тяж. Строение эктодермы и энтодермы сцифистомы в общих чертах напоминает таковое гидроидных полипов.

Внешне сцифоидные медузы имеют значительное сходство с гидроидными, но значительно превышают их по размерам. Форма колокола, его расцветка и бахромчатые края, ротовые лопасти и многочисленные щупальца сцифоидных медуз делают их едва ли не самыми красивыми организмами, обитающими в море (цв. табл. 19, 20). Тело сцифомедузы имеет форму диска, зонтика или колокола (рис. 136). В центре нижней стороны расположено ротовое отверстие, окруженное четырьмя ротовыми лопастями. В промежутках между ротовыми лопастями у многих сцифомедуз имеются впячивания, так называемые субгенитальные ямки. Они расположены под половыми железами и служат, по-видимому, для того, чтобы облегчить доступ кислорода к развивающимся половым продуктам.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 19. Представители сцифоидных медуз (Scyphozoa)

[Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Таблица 20. Сцифоидные медузы (Scyphozoa)

[Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Край зонтика сцифомедузы имеет розетковидную форму, так как расчленен на 8 или 16 краевых лопастей, к их нижней стороне прикрепляются щупальца, а между ними находятся ропалии — маленькие, видоизмененные щупальца, несущие органы чувств — глазки и статоцисты. Число щупалец у разных групп сцифомедуз различно и колеблется от четырех до нескольких сотен. У корнеротых медуз щупальца отсутствуют.

Рис. 135. Схема строения сцифистомы:

_{1 — щупальце; 2 — воронка; 3 — отверстие в септе; 4 — чашечка; 5 — мускульный тяж; 6 — септа. Эктодерма на рисунке заштрихована, энтодерма зачернена.}

Гастральная полость сцифоидных медуз устроена довольно сложно. Рот ведет в короткую трубковидную глотку, которая открывается в желудок, имеющий четыре боковых кармана. Внутри карманов стенки желудка образуют многочисленные длинные энтодермальные выросты, так называемые гастральные нити. Они выделяют в кишечную полость пищеварительные соки. У большей части сцифомедуз от желудка к периферии зонтика отходят радиальные каналы, число которых обычно равно или кратно восьми.

У ряда видов радиальные каналы ветвятся или даже образуют сеть. На краю зонтика радиальные каналы впадают в кольцевой, но иногда последний отсутствует.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 136. Схема продольного разреза сцифомедузы.

_{Слева — разрез между радиальными каналами; справа — разрез в плоскости радиального канала: 1 — зонтик; 2 — гастральные нити; 3 — радиальный канал; 4 — кольцевой канал; 5 — глазное пятно; 6 — статолит ропалия; 7 — глазок; 8 — нервный ганглий; 9 — глотка; 10 — ротовая лопасть; 11 — ротовое отверстие; 12 — субгенитальная ямка; 13 — щупальце; 14 — краевая лопасть; 15 — половая железа; 16 — желудок. Эктодерма заштрихована, энтодерма отмечена частым пунктиром, мезоглея — редким пунктиром.}

Рис. 137. Строение ропалия ушастой медузы (Aurelia) на продольном разрезе:

_{1 — глазок; 2 — статолиты; 3 — глазное пятно; 4 — чувствительные волоски; 5 — участок краевой лопасти.}

Нервная система сцифомедуз представляет собой сплетение нервных клеток. По краю колокола идет нервное кольцо, а вблизи ропалиев концентрируются нервные элементы, образующие здесь рыхлые скопления, сходные с ганглиями. Ропалий представляет собой маленькое недоразвитое видоизмененное щупальце, несущее в концевой части группу известковых телец — статолитов (рис. 137). Прикосновение кончика ропалия к чувствительным клеткам краевой лопасти вызывает раздражение, передающееся через ближайшее скопление нервных клеток мускулатуре зонтика, вызывая ее сокращение. Так регулируется темп пульсации зонтика. У экземпляров с удаленными ропалиями регулярность сокращений нарушается. Ропалий, так же как гидростатический орган, дает возможность медузе ориентировать тело ротовым отверстием вниз. У многих сцифоидных медуз на ропалии располагаются также светочувствительные органы — глазные пятна и более сложно устроенные глазки, напоминающие по строению описанные выше глазки гидромедуз.

Сцифоидные медузы раздельнополы, их половые железы развиваются в энтодерме и располагаются в карманах желудка. Половые продукты выводятся наружу через ротовое отверстие. Мезоглея сцифоидных медуз, так же как и у гидромедуз, развита очень сильно.

Тело кораллового полипа обычно имеет цилиндрическую форму и не подразделяется на туловище и ножку. У колониальных форм основание полипа погружено в общее тело колонии — ценосарк, ау одиночных превращается в прикрепительную подошву. Щупальца этих организмов всегда полые, расположены в один или несколько тесно сближенных венчиков. Различают две большие группы коралловых полипов: восьмилучевые (Octocorallia) и шестилучевые (Hecaxorallia). У первой группы всегда восемь щупалец и они снабжены по краям маленькими выростами — пиннулами, у второй число щупалец большое и, как правило, кратно шести. Щупальца шестилучевых кораллов

почти всегда гладкие, без пиннул. Верхняя часть полипа, между щупальцами, называется ротовым диском. В его середине расположено щелевидное ротовое отверстие.

Внутреннее строение коралловых полипов гораздо сложнее, чем у гидроидных. Рот ведет в сжатую с боков глотку, выстланную эктодермой. Обычно вдоль одного из краев глотки проходит желобок, несущий клетки с очень длинными ресничками, — сифоноглиф. Иногда сифоноглифов два, в таких случаях они располагаются на противолежащих узких краях глоточной трубки. Реснички беспрерывно двигаются и гонят воду внутрь кишечной полости. Последняя разделена продольными перегородками (септами) на камеры. В верхней части тела полипа (в области глотки) септы полные (прирастающие одним краем к стенке тела, другим — к глотке) или неполные (не достигающие глотки). В септах есть отверстия, посредством которых все камеры сообщаются между собой (рис. 138). В нижней части полипа (ниже глотки) септы прирастают только к стенке тела. Вследствие этого центральная часть гастральной полости — желудок — остается неразделенной. Свободные края септ утолщены и называются мезентериальными нитями. Они играют важную роль в переваривании пищи, так как в них сосредоточено множество железистых клеток, выделяющих пищеварительные ферменты. У кораллов с одним сифоноглифом две мезентериальные нити, расположенные на паре противостоящих септ, не утолщены и несут клетки с длинными сильными ресничками. Находясь в постоянном движении, реснички гонят воду из гастральной полости наружу. Совместная работа двух мезентериальных нитей и сифоноглифа (или двух противолежащих сифоноглифов, как у актиний) обеспечивает постоянную смену воды в гастральной полости. В результате туда все время поступает свежая, богатая кислородом вода, а вместе с ней бактерии, частицы детрита и мельчайшие планктонные организмы, которыми питаются многие представители коралловых полипов. С обратным же током воды выносятся наружу углекислый газ, продукты обмена и непереваренные остатки пищи. Число септ и камер всегда совпадает с числом щупалец, полость которых представляет собой продолжение соответствующих камер гастральной полости. Таким образом, у восьмилучевых кораллов всегда имеется восемь септ и камер, у шестилучевых — шесть. Септы закладываются постепенно и всегда парами.

Как и все кишечнополостные, кораллы радиально-симметричны. Однако во внутренней их организации есть и черты билатеральной симметрии (сжатые с боков глотка и сифоноглифы). Через продольную ось глотки можно провести только одну плоскость симметрии, которая разделяет тело полипа на две зеркальные половины.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 138. Схема строения шестилучевого кораллового полипа:

_{1 — ротовое отверстие; 2 — глотка; 3 — септа; 4 — мезентериальная нить; 5 — отверстие в септе; 6 — щупальце. Эктодерма заштрихована, энтодерма отмечена точками.}

Камеры, лежащие против узких краев глоточной трубки, отличаются от остальных расположением мускульных валиков. Эти камеры и образующие их септы называют направительными, по которым условно определяют «спинную» и «брюшную» стороны тела полипа.

Мышечные клетки коралловых полипов обособляются от экто- и энтодермы и переходят в мезоглею, формируя в стенках тела слой продольных (под эктодермой) и поперечных (под энтодермой) мышц. Кроме того, в мезоглее каждой септы на одной из сторон располагается тонкий слой поперечных, а на другой — мощный валик продольных мышц. Мезоглея представлена у большей части шестилучевых кораллов тонкой опорной пластинкой. Зато у восьмилучевых она достигает значительного развития, особенно в стволе и ветвях колонии. Студенистое вещество мезоглеи укреплено коллагеновыми элементами и заполнено огромным количеством скелетных известковых иголочек — спикул, или склеритов. Таким образом, мезоглея составляет прочную опору колонии. Одновременно она участвует в транспорте пищевых веществ, так как пронизана густой сетью энтодермальных каналов, связывающих гастральные полости отдельных полипов между собой (рис. 139). Эти же каналы играют важную роль в ритмической смене активного и пассивного состояния колонии.

Значительного развития у многих коралловых полипов достигает скелет. У восьмилучевых кораллов — это внутренний, мезоглеальный скелет, состоящий из склеритов, которые развиваются в специальных клетках — склеробластах.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 139. Схема строения восьми лучевого кораллового полипа.

_{Слева — продольный разрез полипа; справа — поперечный разрез полипа. 1 — сифоноглиф; 2 — щупальце; 3 — глотка; 4 — эктодерма; 5 — энтодерма; 6 — гонады; 7 — мезоглея, пронизанная энтодермальными каналами; 8 — склеробласты; 9 — склериты (спикулы); 10 — сеть энтодермальных каналов; 11 — мезентериальная нить; 12 — спинная направительная камера; 13 — камеры гастральной полости; 14 — валик продольной мускулатуры; 15 — брюшная направительная камера. Стрелками показано направление токов воды в гастральной полости.}

Иногда склериты сливаются между собой или Объединяются органическим рогоподобным веществом, образуя осевой скелет колонии. Он может состоять и из чистого рогового вещества. Среди шестилучевых кораллов есть бесскелетные формы (актинии и цериантарии). Чаще, однако, скелет имеется, причем он может быть либо внутренним (в виде стержня из рогоподобного вещества), либо наружным (известковым), но всегда эктодермального происхождения. Но ни известковый, ни органический скелет не в состоянии поддерживать постоянства формы тела полипов. Это обеспечивается иным способом. У всех полипов имеется своеобразный гидроскелет, который достигает наибольшего совершенства у коралловых полипов. Благодаря постоянному току воды, создаваемому сифоноглифами, в гастральной полости возникает повышенное давление, без которого полип имел бы вид пустого двуслойного мешка. Полип расправляется под давлением жидкости, наполняющей гастральную полость. В таком состоянии он может находиться очень долго и почти без затраты энергии. Между тем у остальных животных такое напряженное состояние не может быть длительным, так как мышцы устают, животное должно изменить положение тела или переместиться в пространстве. Но не надо думать, что, единожды расправившись, полип будет сохранять свою форму бесконечно долго. Периодически она нарушается сокращением какой-либо группы мышц. Сжатие кольцевых мышц, например, удлиняет тело полипа и делает его тоньше, сокращение продольных мышц щупалец приводит к их изгибанию и т. д. В случае опасности сокращаются все мышцы сразу, вода из гастральной полости выдавливается наружу, и полип сжимается или втягивается внутрь колонии. Колонии коралловых полипов, как правило, не бывают полиморфными, но у некоторых восьмилучевых кораллов наблюдается диморфизм — два типа строения полипов (с. 202). Для всех кораллов характерно только полипоидное состояние. Медуз они не образуют. Половые железы развиваются в энтодерме септполипов.

Стрекательные клетки Кишечнополостных и действие их яда

Характернейшая особенность всех кишечнополостных — наличие стрекательных, или крапивных, клеток, которые развиваются из недифференцированных промежуточных клеток. Каждая стрекательная клетка содержит хитиновую капсулу овальной или продолговатой формы (рис. 140). Стенки капсулы двуслойны. За счет первого (наружного) слоя на переднем конце капсулы формируется маленькая крышечка, второй же слой впячивается внутрь и дает начало тонкой спирально закрученной трубочке, называемой стрекательной нитью. Полость капсулы заполнена ядовитой жидкостью. На внешней поверхности стрекательной клетки имеется чувствительный волосок — книдоциль. Он представляет собой жгутик, сходный по устройству со жгутиком простейших, но, в отличие от них, неподвижный. Книдоциль окружен пальцевидными выростами цитоплазмы — микроворсинками, которые можно увидеть только с помощью электронного микроскопа. Малейшее прикосновение к книдоцилю вызывает возбуждение стрекательной клетки, проявляющееся в стремительном, подобном выстрелу, выворачивании стрекательной нити. В зависимости от деталей строения и способа воздействия на врага или жертву различают множество типов строения стрекательных капсул. Рассмотрим лишь главнейшие из них. Одни имеют длинную, снабженную шипами нить. При «выстреле» такой капсулы нить вонзается в тело жертвы и изливает содержимое капсулы, вызывающее местное или общее отравление. У других капсул нить короткая, лишенная шипов. Такие нити только опутывают жертву. Наконец, имеются липкие нити, которые удерживают добычу приклеиванием. Они же могут служить и для временного прикрепления животного при передвижении.

Стрекательные клетки располагаются по всей поверхности тела кишечнополостных, но их наибольшие скопления наблюдаются на щупальцах и вокруг ротового отверстия, т. е. в местах, где они нужнее всего. После «выстрела» стрекательная клетка погибает и на ее месте или поблизости от него развивается новая.

Интересно, что стрекательные капсулы могут действовать и после гибели животного. Так, прикосновение к мертвым, выброшенным на берег медузам может вызвать сильные покраснения кожи, сопровождающиеся ощущением жжения.

При поедании кишечнополостных некоторыми турбелляриями и заднежаберными моллюсками часть стрекательных клеток переходит в тело хищника. Здесь стрекательные клетки располагаются также в наружных покровах и могут нормально функционировать.

Стрекательные клетки, особенно содержащие ядовитую жидкость в капсулах, — грозное оружие, которое используется кишечнополостными и для защиты и для нападения. Мелкие животные, соприкасаясь с кишечнополостными, приклеиваются, опутываются и пронзаются стрекательными нитями, а в их тело попадает яд, вызывающий паралич и смерть. После этого жертва переносится щупальцами к ротовому отверстию и проглатывается. Даже довольно крупные животные часто оказываются пораженными ядом стрекательных капсул, вызывающим жгучую боль. Сила воздействия яда разных видов кишечнополостных на человека неодинакова: некоторые из них совершенно безвредны, другие представляют собой серьезную опасность. После прикосновения к нашим черноморским актиниям и к медузам цианея, обитающим в арктических и дальневосточных морях, ощущается легкое жжение, особенно там, где кожа нежнее, например между пальцами рук. Несколько сильнее «жжется» корнерот — обычная для Черного моря беловатая медуза с фиолетовым краем зонтика. Неприятные ощущения, похожие на легкий ожог крапивой, быстро проходят, не оставляя следа. Однако в море имеется много гораздо более опасных кишечнополостных, прикосновение к которым может привести к тяжелому заболеванию. Так, многие актинии, в том числе обитающие в Японском море, вызывают не только «ожоги», но и длительное опухание руки.

Однако наиболее неприятные последствия заключаются не в «ожогах» и опухолях, в общем отравлении организма ядом стрекательных клеток. У моряков, плавающих в тропических морях, уже издавна пользуется дурной славой красивая сифонофора физалия. Физалия снабжена большим, до 20 см Длиной, плавательным пузырем, поднимающимся над поверхностью воды, от которого свешиваются вниз длиннейшие (до 30 м!) ловчие щупальца, снабженные многочисленными стрекательными клетками;

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 140. Строение стрекательной клетки и капсулы типа пенетранты:

_{А — стрекательная клетка; Б — капсула в состоянии покоя; В — капсула в процессе выворачивания нити; Г — выстрелившая капсула; 1 — кольцевые опорные нити; 2 — опорные фибриллы; 3 — ядро стрекательной клетки; 4 — десмосомы; 5 — книдоциль; 6 — микроворсинки; 7 — участок нерва; 8 — крышечка; 9 — осевой стержень; 10 — скрученная стрекательная нить, 11 — стилет; 12 — вывернутая стрекательная нить.}

Физалия очень ярко окрашена. Пузырь отливает голубым, фиолетовым и пурпурным цветом, все свешивающиеся вниз придатки ультрамариновые. За яркую окраску физалия получила также название португальского военного кораблика: в средние века португальцы любили пестро окрашивать свои военные суда. Плавающая на поверхности моря физалия вследствие яркой окраски и значительной величины видна издалека, и пловцы всегда остерегаются соприкосновения с ней, так как можно получить очень сильный «ожог», вызывающий сильнейшую боль. Пораженный физалией человек, даже если он хорошо плавает, с трудом держится на воде. Вскоре после этого может наступить и общее тяжелое заболевание с повышением температуры, длящееся несколько дней. Физалии распространены исключительно в тропических морях, и очень редко отдельные их экземпляры заносятся в более теплые участки умеренной зоны.

Нередко появляются сообщения о серьёзных и даже смертельных отравлениях, вызываемых крупными сцифоидными медузами (Chirodropus, Chiropsalmus, в особенности Chironex) из отряда кубомедуз. Это тоже обитатели тропических морей. Высота колокола этих медуз достигает 10–15 см, по краю его сидят четыре разветвленных щупальца (цв. табл. 10). Яд, содержащийся в их стрекательных клетках, попадая на кожу, вызывает омертвение эпидермиса и плохо заживающие язвы, после которых остаются глубокие рубцы. Но самая большая опасность таится в воздействии

яда на нервную систему, которое может привести к поражению дыхательного центра.

Впервые на ядовитость этих медуз обратили внимание в годы второй мировой войны в Австралии, куда было эвакуировано значительное число европейцев. Стало известно несколько случаев загадочной гибели людей во время купания, причем на теле погибших не находили явных признаков повреждения. Долгое время тайна оставалась неразгаданной, но потом удалось установить, что причиной гибели является медуза хиродропус. Получивший «ожог» человек захлебывался и тонул. Было отмечено, что среди пострадавших или погибших были преимущественно вновь прибывшие люди. Местные жители, особенно из числа коренного населения Австралии, могли купаться безбоязненно. По-видимому, у них имелся иммунитет к яду этой медузы.

В фауне наших дальневосточных морей также имеется одна медуза, относящаяся к классу гидроидных, которая вызывает серьезные заболевания при соприкосновении с ней. Местные жители называют эту медузу крестовичком (научное название — Gonionemus vertens) за крестообразное расположение четырех темных радиальных каналов, вдоль которых тянутся четыре также темно-окрашенные половые железы. Зонтик медузы прозрачный, слабого желтовато-зеленого цвета, у отдельных экземпляров достигает 25 мм в диаметре, но обычно всего 15–18 мм. На краю зонтика крестовичка имеется до 80 щупалец, способных сильно вытягиваться и сокращаться. Щупальца густо усажены стрекательными клетками, которые располагаются поясками. Посередине длины щупальца имеется небольшая присоска, при помощи которой медуза прикрепляется к различным подводным предметам.

Крестовички обитают в Японском море и вблизи Курильских островов. Они обычно держатся на мелководье. Их излюбленные места — заросли морской травы зостеры. Здесь они плавают и повисают на травинках, прикрепившись своими присосками. Иногда они попадаются и в чистой воде, но обычно невдалеке от зарослей зостеры. Вовремя дождей, когда морская вода у берегов значительно опресняется, медузы погибают. В дождливые годы их почти нет, зато к концу засушливого лета крестовички появляются массами. Хотя крестовички могут свободно плавать, обычно они предпочитают подстерегать добычу, прикрепившись к какому-либо предмету. Поэтому, когда одно из щупалец крестовичка случайно коснется тела купающегося человека, медуза устремляется в этом направлении и пытается прикрепиться при помощи присосок и стрекательных капсул. В этот момент купальщик ощущает сильный «ожог», через несколько минут кожа на месте прикосновения щупальца краснеет, покрывается волдырями. Почувствовав «ожог», нужно немедленно выходить из воды. Уже через 10–30 мин наступает общая слабость, появляются боли в пояснице, затрудняется дыхание, немеют руки и ноги. Пораженного нужно удобно положить и немедленно вызвать врача. Для лечения применяют подкожные инъекции адреналина и эфедрина; в наиболее тяжелых случаях применяется искусственное дыхание. Болезнь длится 4–5 суток. Особенно опасны повторные ожоги. Установлено, что яд крестовичка делает организм повышенно чувствительным даже к небольшим его дозам.

Очень сильный яд вырабатывают стрекательные клетки зоантарий — относительно мало изученных тропических шестилучевых кораллов. Из стрекательных капсул полипов Palythoa выделен яд, названный палитоксином. Отравление им сказывается на деятельности сердца и всей системы кровообращения позвоночных. Яд зоантарий оказался в 100 раз сильнее яда кобры.

Жизненный цикл, чередование поколений

Из современных кишечнополостных животных наиболее просто завершается жизненный цикл коралловых полипов. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться. Сначала оно делится надвое, затем каждая из образовавшихся клеточек в свою очередь также разделяется и так далее. В результате образуется большое количество мелких клеток, расположенных в один слой и имеющих вид маленького полого шарика. Вслед за этим часть клеток погружается внутрь, в результате чего получается двуслойный зародыш. Из его внутреннего слоя впоследствии формируется энтодерма, а из наружного — эктодерма будущего полипа. Эктодерма покрыта многочисленными мелкими ресничками, при помощи которых зародыш получает способность плавать; с этого момента он превращается в личинку, называемую планулой. Планула не способна питаться и размножаться. Она некоторое время плавает в толще воды, затем садится на дно, прикрепляясь к нему передним концом. Вскоре после этого на заднем (теперь уже верхнем) конце планулы прорывается ротовое отверстие и образуется венчик щупалец. Так возникает первый полип. У колониальных форм этот полип вскоре выпочковывает на себе других полипов, те в свою очередь следующих и т. д. Возникает колония. По достижении колонией определенной степени развития составляющие ее полипы начинают размножаться также и половым путем, образуя яйца. На этом цикл замыкается.

Иначе протекает жизненный цикл у гидроидных и сцифоидных. Дробление яйца и развитие планулы происходит у них так же, как у коралловых полипов, аналогичным способом возникает и первый полип — основатель колонии, а потом и вся колония (у сцифоидных колонии обычно не

образуется). Однако полипы гидроидных и сцифоидных лишены способности к половому размножению, зато они выпочковывают или отделяют не только подобных себе полипов, но совершенно не похожих на них медуз. Медузы и являются половыми особями. Образование медуз у гидроидных и тифоидных происходит по-разному. У гидрополипов медузы возникают из почек. Вначале они внешне похожи на обычную почку, из которой развивается полип, но затем появляются отличия. Медузоидная почка сильно увеличивается в размере, становится полупрозрачной, внутри ее появляются четыре радиально расположенных канала и отходящий от места их скрещивания ротовой хоботок. Теперь молодая медузка внешне напоминает маленький колокольчик или зонтик. Вскоре она отрывается от колонии полипов и уплывает. Медузы самостоятельно питаются и увеличиваются в размерах, затем у них возникают половые железы. Яйца и сперма выбрасываются прямо в морскую воду, где происходит оплодотворение яиц. Из яиц возникает личинка — планула. На рисунке 141 показан типичный жизненный цикл на примере гидроида из рода Корине Согупе sarsii).

У сцифоидных, как правило, полипы (их называют сцифистомами) не образуют колоний: возникшие в результате почкования полипчики оделяются от материнской особи и ведут самостоятельный образ жизни. Вскоре каждый полип претерпевает изменения: его щупальца укорачиваются, а на теле появляется ряд кольцевидных перетяжек, которые становятся все более глубокими, как бы врезаясь в тело полипа (рис. 142). На этой стадии развития сцифистома называется стробилой. Затем начиная с верхнего конца от полипа по одному отделяются образовавшиеся в ходе стробиляции диски, которые представляют собой маленьких медуз с изрезанными краями зонтика. Их называют эфирами. Переворачиваясь ротовой стороной вниз, эфиры уплывают. Они питаются, растут и превращаются в крупных половозрелых сцифоидных медуз, размножающихся исключительно половым путем.

Таким образом, на примере гидроидных и сцифоидных мы познакомились с весьма своеобразным явлением, называемым чередованием поколений. В жизненном цикле этих двух групп кишечнополостных наблюдается правильная смена донного, сидячего, часто колониального полипоидного поколения, размножающегося вегетативно, с поколением свободноплавающим, одиночным, медузоидным, размножающимся половым путем. Разные поколения ведут различный образ жизни и устроены неодинаково. Медузы — свободноплавающие обитатели толщи воды — находятся в гораздо более сложных и разнообразных условиях по сравнению с полипами, которые ведут прикрепленный образ жизни.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 141. Схема жизненного цикла гидроидных (Согуne):

_{1 — полипы, выпочковывающие медуз; 2 — свободноплавающая медуза; 3 — яйцо; 4 — планула.}

Естественно, что у медуз новые приспособления возникают быстрее и отличаются большим разнообразием, чем у полипов. Самый факт подвижности медуз привел к развитию у них органов движения (зонтик, парус). Возможность изменять положение тела вызвала появление органов равновесия, а вертикальные миграции (от светлой поверхности к темной глубине и обратно) обусловили возникновение светочувствительных органов. У полипоидного поколения ни одно из этих приспособлений появиться не могло. Эволюция полипов шла иным путем. Для многих из них характерно развитие защитного скелета, который, конечно, не мог возникнуть у медуз. Это привело бы к утяжелению тела, несовместимому с планктонным образом жизни. Полипы прикреплены к субстрату, что способствует возникновению колоний, развитие которых подчиняется совсем особым законам, о которых будет рассказано ниже. Таким образом, эволюция полипоидного и медузоидного поколений кишечнополостных идет разными темпами и в различных направлениях.

Чередование поколений имеет очень большое значение для жизни гидроидных и сцифоидных: прикрепленный образ жизни полипов препятствует их расселению, а медузы, покинув колонию, могут далеко уноситься морскими течениями и разбрасывать яйца на очень большом пространстве, заселяя все новые и новые области. Чередование различно устроенных поколений довольно широко встречается в животном мире. Кроме кишечнополостных, оно обнаружено у некоторых плоских, круглых и кольчатых червей, у ряда ракообразных и даже у низших хордовых. Именно у представителей хордовых — сальп — известный зоолог и поэт Шамиссо в 1819 г. открыл чередование поколений. Это открытие повлекло за собой

поиски новых случаев чередования поколений. В 1841 г. М. Саре описал это явление у двух сцифоидных медуз — аурелий (Aurelia) и цианей (Суапеа), а годом позже Стенструп установил, что гидроидные также развиваются с чередованием поколений. Исследования Шамиссо, Сарса и Стенструпа явились значительным событием для зоологов прошлого века, благодаря им пришлось пересмотреть многие старые представления о биологии и систематике.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 142. Схема жизненного цикла сцифоидных (Chrysaora):

_{1 — сцифистома; 2 — сцифистома, выпочковывающая молодых сцифистом; 3 — сцифистома в стадии стробилы; 4 — эфира; 5 — медуза; 6 — яйцо; 7 — планула.}

Описанный выше способ чередования поколений у кишечнополостных называют метагенезом, а животных с этим типом жизненного цикла — метагенетическими. Для метагенеза характерно правильное чередование полового поколения с поколением, размножающимся вегетативно, делением или почкованием.

Не следует думать, что жизненный цикл у всех видов гидроидных и сцифоидных идет строго по той схеме, с которой мы ознакомились. В большинстве случаев от такого типичного проявления метагенеза имеются отклонения, зависящие от ряда причин. Главной причиной, вызывающей нарушение правильного метагенеза, следует считать различие условий среды, в которых обитают полипы и медузы. В самом деле, придонный, неподвижный образ жизни полипов неизбежно вызывает у них появление целого ряда приспособлений, отвечающих условиям их существования.

Так как полипы неподвижно сидят на дне, они не нуждаются в органах чувств, позволяющих им на расстоянии узнавать о приближении врага или добычи: ни приблизиться к добыче, ни уйти от врагов они все равно не могут. Поэтому полипы сохранили лишь осязание и способность воспринимать поступающие извне химические воздействия. Это позволяет им ловить добычу, которая приблизилась и прикоснулась к щупальцам. Способ защиты полипов заключается в образовании наружного скелета. Чем прочнее и тяжелее скелет, тем надежнее он защищает полипов и лучше удерживает всю колонию на морском дне. Указанные выше особенности полипов характерны не для одних только кишечнополостных — они вырабатываются у многих прикрепленных водных организмов. Общим свойством большинства сидячих животных является также образование колоний. Очень характерно оно и для полипов кишечнополостных и для сифонофор. С образованием колоний часто связано разделение функций ее членами. Особенно ярко это проявляется у гидроидных полипов. Только у очень немногих видов все полипы устроены одинаково и каждый из них может отпочковывать медуз. Гораздо чаще одни полипы, снабженные щупальцами и ртом, ловят для колонии добычу, но не способны размножаться, тогда как другие лишены щупалец и рта, зато приспособлены исключительно к почкованию медуз. Так дело обстоит у широко распространенного гидроида обелии (Obelia geniculata). У таких видов правильность метагенеза нарушается, так как часть полипов (кормящие особи) не дает полового потомства.

Чем сложнее становится колония, тем большее значение она приобретает в жизненном цикле. Роль медуз при этом уменьшается. Большая колония способна прокормить не только полипов, но и медуз. Поэтому медузы долгое время не отрываются от колонии и покидают ее только тогда, когда их половые продукты созревают. Наконец, имеется много таких видов гидроидных, колония которых настолько усложнена, что медузы вообще прекращают отрываться и становятся такими же прикрепленными организмами, как полипы. При этом характерные признаки медузы — зонтик, глазки каналы гастроваскулярной системы — постепенно утрачиваются и медуза становится похожей на набитый яйцами мешочек. У пресноводных гидр медузы не образуются. Медузоидное поколение подавляется и у некоторых сцифоидных из отряда Coronata. Есть виды, медузы которых, образующиеся

стробиляцией, морфологически недоразвиты и не способны питаться. Сроки их свободной жизни вследствие этого ограничены. В других случаях сформировавшиеся медузы даже не отрываются от сцифистомы.

Наконец, есть и такие виды, эфиры которых не превращаются в медузу, а становятся половозрелыми, не выходя из той хитиновой трубочки, в которую заключен полип коронатных медуз — стефаносцифус. Здесь же происходит и развитие яиц, а наружу выходят уже сформированные планулы.

Но вернемся к типичному метагенезу и проследим за свободноплавающими медузами. Их образ жизни резко отличается от того, который ведут полипы. Медузы — подвижные животные, и потому у них вырабатываются приспособления для движения и ориентировки в пространстве. В первую очередь это касается развития зонтика и мускулатуры, а также органов чувств. У отдельных видов эти приспособления развиты настолько хорошо, что медузы могут далеко уплывать от тех мест, где они начали свою самостоятельную жизнь, отделившись от полипа. Часто они попадают в такие места, где нет подходящих условий для развития полипоидного поколения, например в открытое море, над большими глубинами. Планулы таких медуз, не найдя подходящего места для прикрепления, погибают. Но так обстоит дело далеко не со всеми видами гидроидных и сцифоидных Медуз. Часть из них приспособилась к жизни именно в поверхностных слоях воды в открытом море, но при этом изменился и их жизненный цикл.

У гидромедузы бугенвиллии (Bougdinwillia platygaster) яйца не выбрасываются в воду, а развиваются в половой железе самки, здесь же происходит и образование маленьких полипчиков, которые выпочковывают новых медуз. Случай этот не единственный, развитие полипов прямо на половой железе медузы характерно также и для кампанулярии (CanlpaHularia maccradyi), и для некоторых других медуз. У них полипоидное поколение хотя и имеется, но оно перестало быть донным и не образует больших колоний. У некоторых видов подавление полипоидной стадии пошло еще дальше и полипы вовсе исчезли из жизненного цикла. Из планулы таких медуз возникают не полипы, а такие же медузы. Так протекает жизненный цикл большой группы гидроидных медуз — трахилид, а из сцифоидных у видов рода пелагия (Pelagia), живущих в открытом море.

Как видно из приведенных примеров, метагенетический жизненный Цикл весьма пластичен. Пока такой жизненный цикл выгоден для процветания вида, он сохраняется, но как только условия меняются и одно из поколений получает некоторое преимущество, другое поколение подавляется и может совсем исчезнуть.

Образование и строение колоний

У многих беспозвоночных животных существует особый тип размножения — почкование, при котором на поверхности тела материнского организма образуется бугорок в виде разросшейся группы клеток. Этот бугорок увеличивается в размерах и изменяет форму до тех пор, пока не станет уменьшенной копией материнского организма. У одиночных полипов почка, достигшая определенной стадии развития, отшнуровывается и переходит к самостоятельному существованию. Именно так размножается обычная пресноводная гидра. На мешковидно-цилиндрическом теле гидры образуется вырост, в образовании которого принимает участие как эктодермальный, так и энтодермальный слой. Вырост, увеличиваясь в размерах, принимает цилиндрическую форму, на его верхнем конце образуется венчик щупалец и прорывается ротовое отверстие. Таким образом, на теле гидры образуется дочерняя гидра, уже способная к самостоятельному образу жизни, но обладающая несколько меньшими размерами. Часто, однако, на теле такой дочерней гидры, еще не успевшей отделиться от материнской, в свою очередь образуется новая почка. Процесс почкования может пойти еще дальше, и тогда возникает уже довольно сложный комплекс из нескольких соединенных между собой гидр с общей для всех них гастральной полостью.

Описанный комплекс гидр обладает большой целостностью и физиологической самостоятельностью. С другой стороны, это сложное целое заведомо делимо, ибо каждая из молодых гидр представляет собой потенциально самостоятельный организм. И действительно, в какой-то момент отдельные полипы начинают один за другим отшнуровываться и переходить к самостоятельному образу жизни. Рассмотренный комплекс называют временной колонией. Гораздо чаще, однако, у кишечнополостных наблюдается образование настоящих, или постоянных, колоний. Колонии кишечнополостных удивительно разнообразны. Среди них могут быть стелющиеся и древовидные, перистые и в форме ершика, изящные и тонкие колонии и колонии с массивным известковым скелетом. Разнообразна и окраска колоний.

Форма колоний зависит прежде всего от характера скелета и степени интеграции колонии. Все полипоидные колонии (за исключением морских перьев) прочно прикрепляются к грунту или к каким-нибудь твердым предметам, лежащим на грунте. Прикрепляются колонии при помощи расширенного основания. У гидроидов таким основанием служит переплетение ползучих нитей, или гидрориз. Оно образуется сразу после оседания личинки гидроида на грунт или иной субстрат. От гидроризы отпочковываются

первые полипы колонии. У коралловых полипов специальные нити основания не образуются. Колонии их прикрепляются посредством мясистой мягкой подошвы или при помощи расширенной известковой или роговой базальной пластинки. Среди глубоководных шипастых кораллов (Antipatharia) имеется очень распространенный в океане вид Bathypatlies patula, представленный двумя экологическими формами. У одной из них основание в виде базальной пластинки, основание другой крючкообразно загнуто. По этому признаку обе формы раньше рассматривались как самостоятельные виды. Образование той или иной формы основания этих кораллов определяется тем, на какой субстрат осела их личинка. Разную форму основания можно найти и у других кораллов. Например, коралл Gersemia, обычно поселяющийся на камнях и скалах мелководных горизонтов северных морей, имеет мясистую широкую подошву (цв. табл. 25). У того же коралла, развивающегося на жидких илистых грунтах, основание разрастается в несколько пузырчатых полостей, захватывающих порции грунта. Эти полости похожи на заполненные песком мешочки и служат колонии тем балластом, который помогает ей сохранять вертикальное положение (рис. 143).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 143. Коралл Gersemia, поселившийся на илистом грунте.

Прикрепительной пластинки нет только у представителей отряда морских перьев. У этих животных на нижнем конце стебля образуется мускулистое расширение, при помощи которого колония внедряется в грунт. Морские перья — единственные колониальные коралловые полипы, способные самостоятельно передвигаться с одного места на другое. Движение по грунту осуществляется волнообразными сокращениями расширенного основания колонии.

Наиболее просто устроены стелющиеся и коркообразные колонии. В таких колониях отдельные полипы отходят непосредственно от сетчатой, нитевидной гидроризы (у гидроидов) или от мембрановидной мягкой пластинки, покрывающей субстрат (у мягких восьмилучевых кораллов и зоантарий). В этих случаях ни нити гидроризы, ни мембрановидная пластинка не принадлежат какому-нибудь одному полипу, а представляют собой общее тело всей колонии — ценосарк. Наиболее яркими примерами таких колоний могут служить гидроиды Hydractinia или Perigonimus и мягкие восьмилучевые кораллы Clavularia. Гораздо чаще, однако, кишечнополостные образуют древовидные колонии. Тогда от базальной пластинки или гидроризы отходит несущий ветви ствол, состоящий из одной или нескольких соединенных между собой трубок.

Тип ветвления, а следовательно, и общая форма колонии зависят от места расположения почек или зон роста. У некоторых гидроидов, чаще всего у тех, полипы которых не защищены чашечкой, и у морских перьев центральный ствол колонии образуется путем увеличения в длину ножки самого первого, образовавшегося после оседания личинки полипа. Он остается всегда на вершине колонии. Непосредственно под ним локализуется зона роста и почкования новых, вторичных, полипов. В свою очередь на ножках вторичных полипов, непосредственно под ними также имеется зона роста и почкования. За счет этих зон образуются ветви колоний и покрывающие их полипы (рис. 144). Ветвление таких моноподиальных, как их называют, колоний может быть в простейших случаях беспорядочным, тогда ветви и полипы отходят от ствола во все стороны. Так ветвятся колонии многих гидроидов и наиболее просто организованные колонии морских перьев. У более сложных колоний морских перьев вторичные полипы отходят от ствола в одной или нескольких плоскостях и на равном друг от друга расстоянии. Некоторые более высокоорганизованные гидроиды и коралловые полипы обладают другим типом ветвления колоний. Зона почкования у них также расположена ниже чашечки полипа, но ножка последнего имеет ограниченный рост. Поэтому, после того как первый полип сформировался, под его основанием начинает образовываться ножка следующего полипа, растущего вверх и в сторону.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 144. Схема роста и почкования кишечнополостных (на примере гидроидных полипов):

_{1 — стелющаяся колония; 2 — моноподиальная колония с полипоидными зонами роста; 3 — симподиальная колония; 4 — монопоколония с ценосаркальными зонами роста и почкования. Черным обозначены зоны роста, точками — места почкования.}

Иногда в зоне роста одновременно возникает не только ножек, дающих начало нескольким веточкам. При таком типе ветвления, называемом симтодиальным, наиболее старые полипы остается у основания колоний и их ветвей. Для симтодиальных колоний характерен также постоянный перелом продольной оси ствола и ветвей в местах отхождения новых полипов (рис. 144). Так растут и ветвятся многие гидроиды, полипы которых защищены чашечками, и некоторые коралловые полипы. Но высшим типом ветвления колоний является такой, при котором зона роста и почкования находится не ниже первичного полипа, а на вершине выроста гидроризы или банальной мембраны. В этом случае функция роста и почкования переходит к общему телу колонии — ценосарку. Основной ствол растет вверх, постепенно отпочковывая от себя полипов или образуя новые ценосаркальные выросты, боковые ветви. Для колоний гидроидов с ценосаркальным ростом очень характерно то, что отдельные полипы лишены ножек и в большей или меньшей степени погружены в толщу ветвей колонии. Ценосаркальный рост колоний мы встречаем, хэоме гидроидов, у большинства коралловых холопов.

У более высокоорганизованных колоний ветви и полипы, как правило, упорядочены в своем расположении, у некоторых гидроидов ветви расположены группами, в пределах которых они расходятся радиально во все стороны и лежат в одной плоскости, перпендикулярной стволу. Такие колонии называются мутовчатыми. Обычен — тип ветвления, при котором боковые веточки отходят от противоположных сторон ствола. При этом основания ветвей могут находиться точно друг против друга, или ветви одного ряда могут Часть смещены вверх от оснований ветвей противоположного ряда. У гидроидов в таком случае образуются изящные перистые колонии, а у некоторых горгониевых кораллов и антипатарий, обладающих более крепким известковым или роговым скелетом, вееровидные и пластинчатые колонии. При этом соседние веточки часто сливаются между собой, и тогда эти обычно очень ярко окрашенные вееровидные колонии принимают форму решетчатой пластинки. Среди восьмилучевых коралловых полипов своеобразные колонии образует коралл органчик (Tubipora, цв. табл. 22, 24). Скелет органчика состоит из длинных, поднимающихся от базальной пластинки известковых трубок, образованных из слившихся известковых скелетных телец. При сильном развитии известкового скелета отдельные ветви сливаются друг с другом, и вся колония приобретает форму массивного монолита. Такие колонии образуются среди гидрокораллов, у которых обычный хитиновый скелет пропитан известью и значительно утолщен, и у шестилучевых рифообразующих кораллов. Мощные коралловые полипняки образуют рифы и даже целые коралловые острова. Недаром всего 200 лет назад считалось, что коралловые рифы принадлежат к неорганической природе, представляя собой минеральные конкреции. Строение полипов и характер расположения их на ветвях колоний тесно связаны с формой самой колонии, а также с питанием. Большинство колониальных кишечнополостных питается мелкими планктонными животными. У наиболее примитивных колоний (в виде стелющейся на грунте пластинки) полипы приобретают вытянутую цилиндрическую форму или высоко поднимаются на тонкой ножке. Такое приподнятое над пластинкой положение полипов облегчает им ловлю добычи. Однако длинная ножка или вытянутая форма полипа делает их более уязвимыми для тех хищников, которые ими могут питаться. Поэтому эволюция колониальных форм шла в направлении приобретения древовидных стволов и одновременно сокращения длины ножки. Многие стелющиеся колонии находят более

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 22. Коралловые полипы на дне Средиземного моря

[Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

удобный способ для успешного облова придонных вод, поселяясь на стволах других колоний кишечнополостных. При этом необходимость образования ножек или собственных прямостоящих стволов у таких кишечнополостных отпадает, а отдаление от грунта осуществляется благодаря использованию стволов и ветвей других колоний. Колонии-эпифиты встречаются среди гидроидов и зоантарий. У наиболее высокоорганизованных гидроидов, образующих крепкие древовидные или простые колонии, ножки полипов исчезают полностью, а чашечки прирастают одной стороной к стволу или же полностью погружаются в толщу ветви или ствола. Полипы восьмилучевых кораллов способны втягиваться в тело колонии или защищены специальными скелетными образованиями.

Успешность облова водного пространства полипами зависит не только от того, насколько высоко они приподняты над грунтом, но и от общей формы колонии. Представим себе густо и беспорядочно разросшийся куст гидроида и сравним положение полипов, сидящих на концах ветвей и в самой их чаще. Естественно, что те полипы, которые расположены на концах ветвей, находятся в более выгодных условиях и скорее могут поймать добычу. Поэтому дальнейшее упорядочение ветвей, о котором мы уже говорили, способствует лучшему питанию колоний. Но одного этого тоже недостаточно. Упорядочение ветвей коррелятивно связано с упорядочением положения на них отдельных полипов. Если полипы будут сидеть слишком тесно, они будут мешать друг другу при ловле добычи. Гораздо успешнее должен проходить лов добычи при расположении полипов в продольных рядах и в шахматном порядке. И действительно, большинство колоний кишечнополостных имеет двухрядное положение полипов. У многих гидроидов, кроме того, часто встречается такое положение полипов, при котором отверстия их чашечек попеременно направлены в разные стороны. Удвоением рядов могли возникнуть колонии с четырьмя и более рядами полипов. В наиболее высокоорганизованных колониях наблюдается многорядное положение полипов обычно в шахматном порядке. Однако известны случаи, когда расположение полипов в один ряд дает колонии значительно большие преимущества, чем многорядное. Среди колоний коралловых полипов мы находим и такие, полипы которых расположены в полном беспорядке. Однако в этом случае наблюдается отчетливая разноэтажность венчиков щупалец, обеспеченная разной длиной ловчих полипов. При этом ни один из полипов, даже полностью расправивший свои щупальца, не мешает своему соседу — в одном и том же этаже полипы сидят на достаточном расстоянии друг от друга.

Итак, исследование строения колоний гидроидных и коралловых полипов показывает, что в природе отчетливо выражено стремление к упорядочению ветвей и полипов и увеличению их числа. Для некоторых групп кишечнополостных обнаружена определенная связь между числом особей в колонии и размерами отдельных полипов. Как правило, чем больше особей в колонии, тем меньше их размеры. Колонии одного и того же вида, обитающие в полярных районах, обладают меньшим числом ветвей и полипов, чем колонии, живущие в теплых водах. Размер полипов у первых заметно крупнее, чем у вторых. Особенно отчетливо протекает увеличение размеров у видов, завоевывающих большие глубины океана. Используя многие роды морских перьев, имеющих своих представителей как в мелководной, так и глубоководных зонах океанов, можно построить яркие морфологические ряды, иллюстрирующие этот процесс. Так, у преимущественно мелководного вида рода Kophobelemnon — К. stelliberum, высота колоша которого достигает 300–350 мм, на стволе мож» насчитать несколько десятков полипов. В расправленном состоянии они достигают длины 6—10 мм У близкого, но более глубоководного вида К. pauciflorum, обитающего на глубине 1000–3500 м, колонии достигают 140 мм в высоту, количество же полипов при этом сокращается в десятки раз. Чаще всего на стволе этих колоний образуется всего три полипа, длина которых в расправленном состоянии достигает 22 мм, Наконец, экспедицией на судне «Витязь» во многих местах Тихого океана и в Беринговом море на глубине от 2843 до 4070 м были найдены многочисленные колонии дотоле неизвестного вида К. diflorum, на стволе которого имелось только два очень крупных полипа. Высота этих колоний достигала 150 мм а длина полипов в расправленном состоянии — 33 мм. Во время плавания «Витязя» в Индийское океане удалось поднять с глубины 3500 и 4800 м две очень интересные колонии умбеллул, также оказавшиеся представителями нового вида. На вершине ствола умбеллул имелся лишь один полип, но огромных размеров. В расправленном виде длина его достигала 125 см!

До сих пор говорилось о колониях с точки зрения их общего плана строения. Теперь нужно остановиться на еще одном очень важном свойстве колоний кишечнополостных. У этих своеобразных животных полипы далеко не всегда бывают одного и того же строения. Очень часто отдельные полипы имеют различную форму и играют различную роль в жизни колонии. Колонии, на которых образуются разные по строению и функции полипы, называют полиморфными. Чаще всего полиморфизм наблюдается среди гидроидных. В силу весьма характерного для этих кишечнополостных чередования поколений, или метагенез на колониях, кроме питающих полипов, отпочковываются и особи медузоидного поколения. Полипы, которые приспособлены для отпочкования

медуз, значительно отличаются от обычных питающих колонию полипов. Они лишены щупалец и ротового отверстия. Но полиморфизм может идти гораздо дальше.

Тогда на ценосарке образуются чрезвычайно сильно видоизмененные полипы, несущие защитную функцию. Они имеют форму простых или разветвленных нитей, также без рта и щупалец. Но у них особое развитие приобретают стрекательные капсулы, с помощью которых полипы могут поражать врага или добычу. Такие полипы, напеваемые дактилозоидами, располагаются в определенном порядке вокруг питающих полипов и полипов, производящих медуз. Полиморфизм свойствен и многим восьмилучевым кораллам. Но здесь он имеет ограниченный размах, поскольку функция полового размножения в основном переходит к обычным кормящим полипам, или аутозоидам, а медузоидное поколение вообще отсутствует. В отношении коралловых полипов правильнее говорить не о их полиморфизме, а о диморфизме, так как на большинстве их колоний образуются полипы лишь двух типов: упомянутые выше аутозоиды и очень мелкие полипы, часто совсем лишенные щупалец, носящие название сифонозоидов. У этих зооидов перегородки в кишечной полости, столь характерные для коралловых полипов, значительно редуцированы, зато сифоноглиф развит очень сильно. Сифонозоиды не могут добывать пищу и переваривать ее. Функция сифонозоидов заключается в том, что они при помощи биения ресничек сифоноглифов создают мощный ток воды в системе каналов, связывающих между собой отдельные части колонии. С этим током воды по колонии разносятся питательные вещества и необходимый для дыхания кислород. Таким образом, у восьмилучевых кораллов полиморфизм полипов выражен слабо. У колониальных шестилучевых кораллов полиморфизм и вовсе не наблюдается.

Высший тип полиморфных колоний не гидроиды и коралловые полипы, а очень своеобразная группа свободноплавающих кишечнополостных — сифонофоры. Эти колониальные животные, которые чрезвычайно разнообразны по строению, окраске и внешнему виду, состоят из полого ствола, на котором выпочковываются многочисленные полипоидные и медузоидные особи, выполняющие различные функции и отличающиеся

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 145. Строение сифонофоры:

_{1 — пневматофор; 2 — газовая железа; 3 — нектофоры; 4 — ствол колонии; 5 — кроющая пластинка; 6 — пальпон со щупальцем; 7 — гастрозоид; 8 — арканчик; 9 — щупальце гонозоида; 10 — женские гонофоры; 11 — мужские гонофоры; 12 — гонозоид или половой медузоид; 13 — кормидий.}

друг от друга формой и строением (рис. 145). Самая верхняя часть колонии преобразована в пневматофор, или плавательный пузырь. Он может быть очень маленьким (1-20 мм), но иногда достигает 20–30 см. Форма пневматофора варьирует от почти шаровидной, овальной или грушевидной до ассимметричной. Иногда на его поверхности образуются различные выросты и гребни. В большинстве случаев пневматофор служит гидростатическим аппаратом. Сифонофоры могут регулировать количество содержащегося в нем газа, выпуская его через пору, снабженную замыкательной мышцей, или вновь вырабатывая особыми железистыми клетками. Увеличивая или уменьшая объем пневматофора, сифонофора способна подниматься к водной поверхности либо опускаться вглубь. Для некоторых видов, обитающих на поверхности моря, пневматофор служит парусом. Сразу же под пневматофором у большинства сифонофор выпочковываются медузоидные особи — нектофоры, или плавательные колокола (от 10 до 400 в каждой колонии). Последовательно сокращаясь и расширяясь, они передвигают колонию в горизонтальном направлении, но могут, так же как пневматофор, способствовать перемещению сифонофоры вверх или вниз.

В нижней половине ствола размещаются остальные особи колонии. Среди них можно различить питающие полипы — гастрозоиды, у основания каждого из которых имеется лишь одно длинное щупальце, называемое арканчиком. Арканчик, как правило, ветвится, и на его ветвях находятся скопления стрекательных клеток. Кроме гастрозоидов, у многих сифонофор имеются другие полипы — пальпоны и цистозоиды. Они устроены проще гастрозоидов и лишены рта. Их щупальца не ветвятся, но, так же как арканчики, снабжены стрекательными клетками. Предполагается, что цистозоиды, имеющие терминальную пору, выполняют выделительную функцию. Пальпоны же, вытянутые и полые внутри придатки колонии, ранее считались чувствительными. Сейчас установлено, что в них осуществляются процессы внутриклеточного пищеварения. У большинства колоний сифонофор имеются также очень сильно измененные медузоидные особи — кроющие пластинки, играющие защитную роль. Наконец, постоянная составная

часть колонии — особи, несущие функцию полового размножения. Они могут иметь вид хорошо развитых медузок с радиальными каналами и ротовым хоботком, в стенках которого формируются половые продукты. У некоторых сифонофор такие медузоиды даже могут отрываться и свободно плавать, пока половые продукты в них не созреют. Но гораздо чаще зонтик меду зондов редуцируется и даже срастается с ротовым хоботком.

У наиболее сложно устроенных сифонофор часть из перечисленных особей располагается на стволе небольшими группами, называемыми кормидиями. В каждый кормидий обязательно входят полипы, выполняющие функции питания, и половые медузоиды. Кормидии могут отделяться от основной колонии и вести самостоятельную жизнь. Прежде их нередко принимали за самостоятельные виды сифонофор.

В процессе постепенного усложнения строения колоний кишечнополостных отдельные полипы все больше теряют индивидуальное значение и лишь выполняют ту роль, которая определяется всей колонией в целом. Особенно отчетливо такая подчиненность отдельных полипов проявляется в полиморфных колониях. Полипы в таких колониях не способны вести самостоятельный образ жизни. В полиморфных колониях функции ее членов строго распределены между собой и вместе с тем тесно связаны. Постепенная интеграция колоний наблюдается во всех основных группах кишечнополостных. В классе гидроидных наиболее совершенны в этом отношении сифонофоры. Их полиморфная колония превратилась в настоящий самостоятельный организм, способный к активному направленному передвижению. Среди коралловых полипов высшей степенью подчинения отдельных членов всей колонии в целом обладают морские перья, также превращающиеся в сложный организм. Для морских перьев также характерна способность к самостоятельному активному передвижению по грунту, способность укрепляться в нем. К сифонофорам и морским перьям уже вполне приложимо понятие «особь», ибо эти колонии представляют собой единое морфофизиологическое целое. При столь высоком уровне интеграции развитие колоний подчиняется закономерностям, управляющим эволюцией организмов. Мы имеем в виду явления олигомеризации и полимеризации, раскрытые выдающимся отечественным зоологом В. А. Догелем (1882–1955). Суть этих явлений сводится к тому, что в теле животного сначала происходит множественная закладка однозначных по форме и функции органов, в процессе эволюции сопровождающаяся уменьшением их числа, упорядочиванием расположения, усложнением строения и увеличением размеров, т. е. олигомеризацией. Это обусловлено как усилением выполняемой ими функции, так и разделением функций. В дальнейшем возможны и процессы полимеризации, т. е. вторичное увеличение числа однозначных органов.

Сравнивая колонии с организмами, а составляющие их особи с органами, можно отметить, что у низших гидрозоев особи в колониях довольно многочисленны и расположены беспорядочно, что является основной предпосылкой для их олигомеризации. В простейшем случае все полипы имеют совершенно одинаковое строение и физиологически однозначны. Каждый их них способен захватывать и переваривать пищу, выпочковывать медуз и выполнять защитную роль. Таковы колонии Coryne (рис. 142). По мере эволюции таких колоний происходит уменьшение числа составляющих их особей и возникают колонии всего с 20–30 (как у Tubularia simplex) или с 2–7 полипами (например, у Т. indivisa), размеры которых значительно увеличиваются. Усложняется и строение их гастральной полости, а число щупалец, которые к тому же становятся более длинными, возрастает. Все это обусловлено усилением функции питания, ранее распределявшейся между большим числом полипов, а теперь выполняемой лишь немногими из них. Помимо редукции (исчезновения) части особей, олигомеризация их происходит ж вследствие изменения функций. У многих гидроидов функция питания сохраняется лишь у части полипов, тогда как другие особи превращаются в защитные или специализируются для выпочковывания медуз. Число кормящих полипов при этом значительно уменьшается. Таким образом, полиморфизм колоний представляет собой одно из проявлений олигомеризации. Подобные примеры можно найти и у сифонофор, и у других колониальных кишечнополостных, в первую очередь у морских перьев, отличающихся высоким уровнем интеграции колоний (с. 207). Вероятно, не меньшую роль в эволюции колониальных кишечнополостных играют и процессы полимеризации. У гидроидных полипов, например, неправильное расположение особей с неодинаковым расстоянием между ними свойственно лишь примитивным колониям. Одной из первых ступеней эволюции таких колоний является не только упорядочивание расположения особей (гидрантов), но и связанное с этим увеличение числа их рядов на ветвях и числа самих ветвей. Это, несомненно проявление полимеризации, от которой завись интенсивность питания всей колонии.

Как же осуществляется общая регуляция деятельности колоний? Этот вопрос еще ждет решения. Многие эксперименты и наблюдения свидетельствуют о том, что общий регуляторный механизм в колониях существует и оказывается тем сложнее, чем больше степень интеграции колония В простейших случаях, например в колониях гидроидов, у которых нервная система находится hi очень низкой стадии развития, регуляторная

деятельность едва выражена. Это объясняется, видимо, тем, что отдельные полипы колоний связаны между собой только ценосаркальными каналами. Во всяком случае, о наличии общеколониальной нервной системы у гидроидов никаких сведений до сих пор нет, раздражение одного из полипов колонии не передается остальным. В наиболее просто устроенных колониях коралловых полипов общеколониальная нервная система также отсутствует, и передача раздражений осуществляется только по ценосаркальным каналам. Но благодаря особенностям проводящей системы передача раздражения осуществляется на более высоком, чем у гидроидов, уровне. Например, раздражение одного из полипов колонии Alcyonium уже передается соседним полипам. Правда, волна сокращения полипов при этом распространяется удивительно медленно и, как правило, захватывает только веточки, расположенные в непосредственной близости от того полипа, к которому было приложено раздражение. По мере усложнения строения колоний и их интеграции усложняется и нервная система кишечнополостных. У полиморфных колоний высшего типа уже образуется общеколониальная нервная система, связывающая самые отдаленные друг от друга участки колонии. Нервная система, пронизывающая все тело колонии, наблюдается у сифонофор среди гидроидных и у органчика и морских перьев среди коралловых полипов. У этих кишечнополостных раздражение одного полипа вызывает резкую реакцию всей колонии. Как правило, эта реакция выражается в сокращении колонии. У сифонофор быстро втягиваются щупальца, сокращается пневматофор или плавательные колокола. Организм начинает погружаться или меняет направление движения, стремясь уйти от опасности. Раздражение одного из многочисленных полипов органчика или морского пера распространяется по всей колонии в течение нескольких секунд. При этом если у органчика происходит только втягивание полипов в известковые трубочки, то реакция морского пера оказывается более сложной. Несколькими сильными сократительными движениями базального расширения стебля колония втягивается глубоко в грунт. Сокращается и вся оставшаяся над грунтом верхняя часть. Полипы быстро исчезают в толще ствола, а по всей колонии пробегают волны фосфоресцирующего света.

Симбиоз Кишечнополостных с другими организмами

Для кишечнополостных характерны все типы симбиоза (сожительства) — комменсализм, мутуализм и паразитизм.

Комменсализм. У организмов, ведущих прикрепленный или малоподвижный образ жизни, легко возникают обрастания одних организмов другими. В море всегда можно найти поднимающуюся над грунтом крепкую древовидную колонию какого-нибудь кишечнополостного, ветви которой покрыты разнообразными мшанками, усоногими ракообразными, брахиоподами и асцидиями. И сами кишечнополостные, колониальные и одиночные, часто обволакивают шероховатую грубую поверхность асцидий, прикрепляются к спикулам губок, слоевищам водорослей и т. д. Обычны случаи, когда одни кишечнополостные поселяются на других представителях этого же типа животных. Вместе с тем большинство гидроидов, альционарий, зоантарий и актиний предпочитают какой-нибудь один вид, который и используют в качестве субстрата. Например, колонии гидроида Filellum serpens можно встретить на стволах почти всех других гидроидов, но обычно стелющаяся колония филеллума встречается на нескольких видах морских елочек — сертулярий. Видимо, таким путем осуществляется в природе переход от безвыборочного обрастания к постоянным формам сожительства, и в первую очередь к комменсализму.

У кишечнополостных чаще всего встречается такая форма сожительства, когда один из партнеров, обычно меньший по размерам, поселяется на теле другого животного. Примеры такого простейшего случая комменсализма можно найти среди гидроидов, альционарий и многих других групп. Так, живущий в Адриатическом море восьмилучевой коралл Parerythropodium coralloides обитает почти всегда на ветвях живых колоний горгонарии Eunicella verrucosa, а гидроид Ptilocedium repens, обитающий в Тасмановом море, приспособился к обитанию на морском пере Sarcophyllum. Кстати, это необычный случай комменсализма, ибо морские перья обрастают крайне редко. Любопытно, что окраска комменсала и его хозяина часто совпадает. Окрашенные в желтокоричневый цвет горгонарии Primnoa resedaeformis служат субстратом и защитой для желтоокрашенной формы актинии Ptichodactis patula. Эта же актиния, но окрашенная в синий цвет, поселяется только на коричневато-синих колониях другой горгонарии — Paramuricea placomus. В приведенных примерах комменсал использовал своего хозяина в основном как субстрат для прикрепления и отдаления от грунта.

Взаимоотношения между партнерами могут быть и более сложными. Один из видов отряда зоантарий (Palythoa), не имеющий собственного скелета и укрепляющий стенки тела различными чужеродными органическими и минеральными частицами, является комменсалом обитающей в японских водах горгонарии Corallium inutile. Коралл-хозяин служит для колонии Palythoa прежде всего поставщиком материала для строительства чужеродного скелета — ведь эта зоантария

инкрустирует стенки тела только известковыми склеритами горгонарий.

Известны и неожиданные формы комменсализма среди актиний. Еще в начале XX в. экспедицией Монакского океанографического института было поймано два экземпляра глубоководной голотурии Pseudostichopus villosus. На брюшной поверхности каждой из них ученые обнаружили по одной небольшой актинии Sicyopus commensalis. На обоих экземплярах актинии поселились в одном и том же месте — спереди и немного сбоку от окруженного короткими щупальцами ротового отверстия. Так как голотурии непрерывно ползают по дну, собирая щупальцами частички органического детрита, актинии оказываются в положении авангарда, первыми осваивая новые «охотничьи угодья». Интересно, что под снятыми актиниями на теле голотурий образовались небольшие ямки, в которые комменсалы были как бы запрессованы.

Порой нелегко провести четкую грань между разными формами симбиоза. Любопытен в этом отношении пример сожительства актиний с глубоководными морскими перьями Kophobelemnon biflorum, впервые найденными на научно-исследовательском судне «Витязь» на глубине более 3000 м на заиленных склонах глубоководных желобов Тихого океана. На каждом из собранных экземпляров К. biflorum были обнаружены одна или несколько актиний, близких к Sicyopus. Эти актинии, поселяясь на поверхности морского пера, безжалостно обращаются со своим хозяином. Они постепенно разрушают своей подошвой мягкие ткани морского пера и все глубже проникают в его тело. Наконец подошва достигает осевого стержня колонии и плотно его обволакивает. Комменсализм подобного типа оказывается губительным для морского пера — все его мягкие ткани отмирают и отваливаются. И тогда комменсал-«победитель» оказывается, сидящим на гладком осевом стержне погибшей колонии на высоте 7—10 см над уровнем грунта.

Мутуализм. Высший тип симбиоза — мутуализм, который тоже возник из простого обрастания одних организмов другими. При обоюдной выгодности такого сожительства в дальнейшем мог выработаться инстинкт или определенные приспособления, облегчающие встречу организмов-симбионтов. Так, гидроид Hydractinia echinata обычно обволакивает раковины хищных брюхоногих моллюсков, являясь их истинным комменсалом. Но часто Н. echinata обрастает и пустые раковины, служащие домиками ракам-отшельникам. Разрастающаяся со временем гидрориза гидроида постепенно превращается в сплошную пластинку, причем край ее выдается над устьем раковины и нависает над телом рака-отшельника. Такое сожительство становится выгодным как для гидроида, так и для рака-отшельника. Постоянное передвижение рака по дну водоема в поисках пищи способствует лучшему газообмену гидроида, а взмученные остатки пищи, пожираемой раком, легко улавливаются и поедаются полипами. Вместе с тем поросль гидроида маскирует раковину, что для рака-отшельника, безусловно, полезно. Кроме того, ему не приходится часто менять свой домик, ибо по мере роста рака разрастается и пластинка гидроризы, служащая надежной защитой. Легко заметить, что описанное сожительство представляет собой простейший случай. Здесь нет активной заинтересованной стороны: гидроид случайно поселяется на раковине-домике, занятой раком-отшельником. Последний не ищет для себя раковины, уже обросшей колонией гидроактиний. Каждый из партнеров — и рак, и гидроид — может существовать вполне самостоятельно.

Классические примеры мутуалистического симбиоза дает сожительство раков-отшельников и актиний, но и в этих случаях можно различить три ступени постепенного усложнения отношений между партнерами. В простейшем варианте рак-отшельник еще не в состоянии снять поселившуюся на субстрате актинию и перенести на свой домик. Он лишь бросает свой домик, если случайно найдет подходящую пустую раковину с уже поселившейся на ней актинией. Так ведет себя, например, рак-отшельник Eupagurus excavatus, если он случайно натолкнется на подходящую для него пустую раковину, на которой поселилась актиния Calliactis parasitica. Совместная жизнь актинии и рака-отшельника дает несомненные преимущества каждому из партнеров. Актиния без труда улавливает щупальцами взмученные остатки пищи рака-отшельника, в поисках которой он непрерывно движется по дну водоема. Рак же находится теперь под надежной защитой стрекательных капсул актинии — грозного оружия для большинства врагов раков-отшельников. Более высокую ступень в развитии симбиотических взаимоотношений показывает сожительство той же Calliactis parasitica с другим раком-отшельником — Dardanus arrosor. Рак-отшельник не должен искать для себя пустую раковину с уже сидящей на ней актинией. Он способен снять ее с любого субстрата, перенести на свой домик и укрепить на нем. Когда раку-отшельнику прежний домик оказывается мал и он вынужден сменить его на новый, он снимает актинию со старого и переносит на свой новый домик. Для этого рак-отшельник начинает поглаживать актинию ходильными ногами первой и третьей пары. Подошва актинии начинает постепенно отделяться от старой раковины. Раку-отшельнику остается только подставить свой новый домик поближе и перекатить на него актинию. Наиболее ярким примером мутуализма служит сожительство актинии Adamsia palliata и рака-отшельника Eupagurus prideauxi. Адамсия, распространенная в Средиземном море и в умеренных

водах восточной части Атлантического океана, ведет самостоятельное существование только в самом начале своей жизни. Молодые адамсии очень редко успевают дорасти до 1 см в высоту: как правило, еще до этого их захватывают раки-отшельники. До сих пор не вполне установлено, способна ли эта актиния и во взрослом состоянии вести самостоятельный образ жизни, если она не вступает по какой-нибудь случайности в симбиоз с отшельником. Е. prideauxi использует для домика мелкие раковины хищных моллюсков Nassa и Natica, которые едва прикрывают его мягкое брюшко. Защитить себя от врагов и хищников Eupagurus может только одним способом — вступить в симбиоз с адамсией. Молодой рак находится в постоянных поисках адамсии. В этом ему помогает не столько зрение, сколько осязание и способность улавливать определенные химические раздражения, исходящие от актинии. Как только он обнаруживает одиночную молодую актинию, стремительно бросается к ней. Подойдя к адамсии, Eupagurus крепко схватывает ее клешнями и не отпускает в течение 10 мин. Тогда подошва молодой адамсии постепенно начинает отделяться от субстрата. После этого рак, не разжимая клешней, переносит ее на свой домик.

Когда молодой рак-отшельник, еще не успевший обзавестись спутницей, встречается со своим более удачливом сородичем, он моментально вступает с ним в бой за обладание адамсией. Если обороняющийся оказывается слабее, он бросает раковину и пускается в бегство, оставляя агрессору и свой дом и свою актинию. Рак-отшельник Е. prideauxi укрепляет адамсию на раковине так, чтобы ее ротовой диск был направлен вперед, а все ее тело находилось сзади и чуть ниже ротового аппарата самого рака. При таком положении актиния без труда может улавливать и поедать остатки пищи, пожираемой раком. Вместе с тем такое положение актинии заставляет ее со временем изменить форму тела. Дело в том, что рост ее не может идти равномерно во все стороны. Распространению подошвы по раковине дальше вниз и назад препятствует постоянное трение раковины о грунт. Не может актиния расти и вперед — этому мешают находящиеся в движении ноги рака. Актиния разрастается вбок и вверх, вдоль края устья раковины. Тело ее поэтому приобретает полулунную форму. После укрепления адамсии на раковине меняется не только форма ее тела, но и ее окраска. Молодые адамсии окрашены в яркий розово-красный цвет. Но у взрослых адамсий, вступивших в симбиоз с пагурусом, окраска тела меняется и становится желто-розовой, различных оттенков, но такой же, как и окраска головогруди и верхних члеников ходильных ног рака. Наиболее ярко окрашены спинные лопасти подошвы актинии; ближе к бокам они светлеют. Ротовой диск и щупальца, невидимые сверху, почти совсем лишены окраски (цв. табл. 22). У адамсии есть крайне полезное для рака-отшельника свойство: подошва ее выделяет плотную пластинку, которая быстро твердеет. По мере роста актинии эта пластинка перерастает край устья раковины и нависает над телом рака. Объем домика тем самым все время увеличивается и раку не приходится менять его. Получается, что адамсия в конце концов сидит не столько на поверхности первоначального убежища рака, сколько на твердом кольце вокруг его тела, которое сама и построила. Интересно, что другая актиния — Stylobates aeneus надстраивает над раковиной, в которую прячет брюшко ее хозяин Parapagurus doffleini, не просто кольцо, а «раковину», по форме неотличимую от таковой брюхоногого моллюска. Взаимная выгодность симбиоза Adamsia palliata и Eupagurus prideauxi очевидна. Рак-отшельник, почти все, тело которого оказывается не прикрытым раковиной, давно стал бы жертвой какого-либо хищника, если бы он не был надежно защищен актинией. Даже такие свирепые хищники, как головоногие моллюски, не смеют нападать на отшельника, боясь страшного оружия адамсии — ее стрекательных нитей. Адамсия в свою очередь не заботится о пище — это прямая обязанность ее хозяина. Постоянное передвижение рака по грунту также весьма выгодно для актинии, так как это улучшает условия газообмена.

Существуют и другие формы симбиоза между актиниями и ракообразными. Один из средиземноморских крабов известен тем, что он постоянно держит в клешнях двух актиний, которые служат ему одновременно и защитой от врагов, и орудием добывания пищи (рис. 146). Щупальцами, вооруженными стрекательными капсулами, актиния схватывает проплывающую добычу. Но ее хозяин-краб беззастенчиво отбирает часть добычи для себя. Единственное преимущество актинии, ведущей такой образ жизни, заключается в том, что она все время перемещается с одного места на другое.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 146. Крабик, носящий в клешнях актиний бунодеопсис (Bunodeopsis)

⠀⠀ ⠀⠀

Симбиоз в данном случае носит несколько однобокий характер.

Существует и не менее интересный симбиоз актинии и рыб (цв. табл. 30). На мелководье западного побережья Австралии обитают самые крупные в мире актинии Stoichactis, ротовой диск которых достигает в диаметре 1,5 м. На поверхности диска несколькими концентрическими рядами располагаются бесчисленные щупальца этих актиний. Среди щупалец или в непосредственной близости от них держится парочка очень ярко окрашенных рыбок — амфиприонов. По наблюдениям ряда авторов, невозможно найти ни одной актинии, возле которой бы не держались эти рыбки, так же как и рыбок вдали от актиний. Даже в поисках добычи рыбки никогда не удаляются более чем на 1 м. При малейшей опасности они прячутся в «лесу» длинных щупалец актиний. Если в аквариум с актинией и амфиприонами посадить ищных рыб, то они могут жить вместе очень долго, но стоит убрать актинию, как амфиприоны становятся жертвой хищных рыб. Амфиприоны не умеют ни быстро плавать, ни находить защиту в водорослях, а их очень яркая окраска и красивый рисунок из белых и черных полос на красном или золотистом фоне слишком заметны для врага. В естественных условиях эта же яркая окраска идет на пользу рыбкам, привлекая к ним добычу. Так как рыбки хватают добычу в непосредственной близи от щупалец и ротового отверстия актинии, же поедают ее и, естественно, теряют ее остатки, они тем самым снабжают пищей и актинию. Кроме того, держась среди щупалец, рыбки постоянным биением плавников создают токи воды, улучшающие условия газообмена актинии.

Долгое время оставалось загадочным, почему яд стрекательных капсул актинии безвреден для сожителей. Амфиприоны при малейшей опасности безбоязненно прячутся среди ее щупалец, тогда как любая другая рыба такой же величины при прикосновении с ними смертельно поражается. Лишь недавно удалось раскрыть механизм защиты амфиприонов от воздействия стрекательных клеток их хозяина. В щупальцах актиний вырабатывается особое вещество — ингибитор, тормозящий реакцию выстреливания стрекательных нитей. Амфиприоны неуязвимы потому, что в слизи, покрывающей их тело, накапливается этот ингибитор, причем не сразу, а постепенно. Вот почему, приближаясь к актинии, рыбы сначала ведут себя очень осторожно, лишь затем становятся смелее и в конце концов забираются в глубь «леса» щупалец актинии.

Для многих кишечнополостных характерен мутуалистический симбиоз с одноклеточными пиррофитовыми водорослями, которые и поселяются внутри клеток энтодермы. Это жгутиконосцы перидинеи из рода Symbiodinium, известные под условным наименованием зооксантелл. Они встречаются у некоторых сцифоидных как медуз, так и сцифистом (Cassiopea), причем у последних от присутствия симбионтов зависит ход стробиляции. Особенно широко распространены эти водоросли у коралловых полипов — альционарий, горгонарий, зоантарий и мадрепорарий.

Паразитизм. Среди кишечнополостных имеется небольшое число настоящих паразитов. У гидроидных медуз кунина (Cunina) и куноктанта (Cunoctantha) образовавшаяся из яйца планула оседает не на дно, а на край зонтика некоторых видов других гидроидных медуз из отряда лептолид. Здесь планула превращается в двущупальцевую личинку, которая пробирается к ротовому хоботку хозяина (рис. 147). Вскоре у личинки появляется вторая пара щупалец и ротовой хоботок. Придерживаясь щупальцами за нижнюю сторону зонтика, личинка запускает ротовой хоботок в желудок медузы-хозяина и питается за ее счет. Личинка быстро растет и, размножаясь почкованием, образует подобных себе паразитических четырехщупальцевых личинок. Вскоре внутри зонтика медузы-хозяина оказывается целая группа паразитов. После этого все личинки начинают

превращаться в медуз. У них развивается зонтик, укорачивается ротовой хоботок; они покидают своего хозяина и ведут свободноплавающий образ жизни. Личинки Peachia, Haloclava и некоторых других актиний, обитающих в северных морях, тоже ведут паразитический образ жизни. Они проникают под колокол медуз и присасываются ртом к гонадам, ротовому хоботку или к внутренней поверхности колокола. Прикрепившись, они плавают вместе с медузой до момента их превращения во взрослую особь. Личинки одной австралийской актинии проникают даже в радиальные каналы хозяина.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 147. Личинки трахилиды кунина (Cunina), паразитирующие на гидроидной медузе битотиара (Bythotiara).

Наиболее интересный пример паразитизма дает кишечнополостное животное полиподиум (Polypodium hydriforme). Это единственный представитель кишечнополостных, паразитирующий в теле позвоночного животного — в икре некоторых осетровых рыб. Впервые полиподиум был обнаружен академиком Ф. В. Овсянниковым (1827–1906) в 1871 г. в икре волжской стерляди. Он обратил внимание на то, что кроме нормальных икринок попадаются также больные, несколько более крупные и светлее окрашенные. Внутри такой икринки сидит полиподиум. Самая ранняя из известных стадий развития паразита — маленькая двуслойная личинка, которая поселяется в развивающейся икринке. По мере роста икринки и накопления в ней желтка развивается и личинка. Она вытягивается в длину, образуя столон, в котором возникают многочисленные выросты — почки. Вскоре в каждой почке появляется по 12 щупалец, обращенных внутрь. На этой стадия паразит обладает весьма своеобразным строением — он как бы вывернут наизнанку. Его пищеварительный слой — энтодерма — расположен снаружи и непосредственно соприкасается с желтком икринки, служащим полиподиуму пищей. Покровный слой — эктодерма — обращен внутрь. Перед наступлением периода нереста рыбы-хозяина слои клеток у паразита принимают нормальное положение. Почки полиподиума при этом выворачиваются, захватывая внутрь гастральной полости остатки желтка из икринки. Когда рыба выметывает икру в реку, вместе со здоровыми икринками в воду попадают и зараженные. В воду паразит выходит из икринки, разорвав ее оболочку, и вскоре после этого распадается на части по числу почек — из каждой развивается двенадцатищупальцевый полип около 1 мм высотой. Из одной зараженной икринки выходит 60–90 полипов. Первое время полипы лишены рта и питаются за счет запасов желтка, но на 4—5-й день у них появляется рот, и полипы щупальцами, усаженными стрекательными клетками, начинают ловить малощетинковых червей, коловраток и других пресноводных животных. Четыре коротких щупальца полипа служат для прикрепления ко дну и для передвижения, более длинными щупальцами полип ловит добычу. В течение всего лета полипы размножаются делением. К осени в теле полипа развиваются половые железы. Полиподиумы раздельнополы, но изредка попадаются гермафродитные особи. Известно, что мужские полипы способны оседать на молоди осетровых рыб и на их тело прикреплять свои гонады. Способы оплодоворения и пути проникновения паразита в икринку половозрелой рыбы пока совершенно непонятны. Полиподиум приносит значительный ущерб, так как зараженная им дорогостоящая икра осетровых рыб теряет товарную ценность. Кроме того, паразит значительно снижает продуктивность осетровых (рис. 148).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 148. Паразит икры осетровых рыб полиподиум.

_{Сверху вниз: паразит в икринке; столон; полип.}

Поселяется полиподиум в икре стерляди, осетра, севрюги и аральского шипа. Для того чтобы снизить зараженность рыб и препятствовать распостранению

паразитов в другие реки, нельзя выбрасывать зараженную икру в воду, где из нее разовьются полипы, которые будут заражать здоровых рыб. При акклиматизации осетровых нельзя ввозить взрослых рыб, так как они могут быть заражены полиподиумом. Следует использовать тщательно просмотренную здоровую икру.

Живые фонари

Если темной ночью поднять на палубу судна планктонную сеть — специальный прибор для ловли планктонных организмов, она начинает светиться фосфоресцирующим зеленовато-белым светом. За идущим в океане судном остается светящийся след. Даже опущенная в море рука человека начинает светиться. Достаточно посмотреть в лупу или бинокулярный микроскоп на пробу, взятую из планктонной сети, чтобы стало ясно, что причина фосфоресцирующего свечения — планктонные организмы, в первую очередь медузы. Их форма довольно разнообразна: есть медузы в форме тарелочки и в виде шлема, попадаются полушаровидные и конические; у одних медуз многочисленные тонкие щупальца сидят в несколько рядов по краю зонтика, у других щупалец мало, они имеют вид толстых бичей и прикрепляются к спинной стороне зонтика. Здесь есть представители как гидроидных (преимущественно из отряда трахилид), так и сцифоидных (относящихся к отряду корономедуз). На цветной таблице 21 изображены некоторые наиболее характерные глубоководные медузы. У трахилидных медуз кроссота Crossota) и пантахогон (Pantachogon) на краю зонтика много тонких длинных щупалец. Зонтик этих медуз тонкостенный, но мускулистый. Они плавают короткими быстрыми толчками. Все остальные глубоководные медузы плавают очень медленно. Их зонтик имеет толстую, хрящевидную мезоглею, которая затрудняет пульсирующие движения, столь характерные для других медуз. Маленькая глубоководная гидромедуза меатор (Меаtor) вовсе утратила типичную медузоидную форму. Она имеет вид прозрачного шарика с темной сердцевиной. Эти медузы живут на глубине от 1 до км во мраке и холоде. Здесь совершенно нет растений, и потому все глубоководные обитатели либо ведут хищнический образ жизни, либо довольствуются мертвыми, часто даже разлагающимися организмами, которые опускаются на дно из верхних, богатых жизнью слоев воды. На глубинах океана всегда ощущается острый недостаток в пище, и потому все обитатели абиссали постоянно заняты ее поисками. Ограниченные пищевые возможности одна из главнейших причин бедности глубоководного населения. Совершенно очевидно, что глубоководные животные должны иметь какие-то специальные приспособления, помогающие им отыскивать пищу. Чем лучше эти приспособления обеспечивают питание, тем быстрее размножается глубоководный хищник. Поимка большеротой абиссальной рыбы или полупрозрачного глубоководного головоногого моллюска — важное событие для исследователей. Многие виды глубоководных планктонных червей немертин известны лишь по 1–2 экземплярам, а абиссальные медузы попадаются почти в каждой пробе, поднятой с глубины. Что же позволило им так размножиться, занять одно из первых по численности мест среди глубоководных обитателей? На первый взгляд это малопонятно, особенно если учесть медлительность их движений и общую примитивность организации.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 21. Глубоководные медузы. [Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Глубоководные медузы не преследуют добычу, а подманивают ее. Питаются они главным образом рачками, но при случае поедают любых других абиссальных животных, привлекая их к себе ярким светом. Все глубоководные медузы имеют красноватую или коричневатую окраску. Наличие красно-коричневого пигмента связано со способностью излучать свет. В этот же цвет окрашены и многие другие светящиеся морские организмы или те части их тела, которые излучают свет. Жироподобное вещество люциферин под воздействием фермента люциферазы медленно окисляется, излучая яркий свет. Подобно тому как на свет фонаря слетаются ночные бабочки, на свет медуз собираются рачки, а вслед за ними и другие глубоководные животные, питающиеся рачками. Все они вскоре оказываются в непосредственной близости от длинных подвижных щупалец и становятся добычей светящейся медузы. Таким образом глубоководные медузы собирают улов из большого пространства окружающей их воды. Следует отметить очень высокий коэффициент полезного действия, достигаемый в реакции окисления люциферина, — он равен 50 %. При любых других реакциях, дающих свет, на его долю приходятся лишь десятые части процента, а остальная энергия выделяется в виде теплоты.

Способностью светиться обладают также некоторые медузы, живущие у поверхности моря, среди них маленькая гидромедуза раткеа (Rathkea), экворея (Aequorea) и сцифоидная медуза пелагия ночесветка (Pelagia noctiluca). Часто эти медузы появляются в очень больших количествах, и тогда ночью волны кажутся пламенеющими, а на лопастях весел возникают огненные шары — так ярко светятся прилипшие к ним медузы. Из донных кишечнополостных светятся некоторые гидроиды и многие морские перья. Однако свечение этих животных, по-видимому, не связано с их питанием, так как они вспыхивают ярким светом только при механическом раздражении. Возможно, способность неожиданно излучать сильный свет — защитная реакция и служит для отпугивания животных, случайно наткнувшихся в темноте на морское перо.

⠀⠀ ⠀⠀

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

Растения или животные? Бродя по берегу моря, мы часто видим гряды выброшенных волнами зеленоватых, бурых или коричневых спутанных комков жестких нитей. Очень мало кто знает, что значительная часть этой «морской травы» имеет не растительное, а животное происхождение. Всякий, кто бывал на море, конечно, видел, что все камни, сваи и другие подводные предметы обрастают какими-то нежными кустиками, извивающимися в волнах. Если собрать такие кустики и посмотреть их под микроскопом, то наряду с настоящими водорослями можно увидеть и нечто совсем особенное. Вот перед нами коричневая членистая веточка с розовыми комочками на концах. Вначале розовые комочки неподвижны, но стоит им несколько минут постоять спокойно и они начинают шевелиться, вытягиваться в длину, приобретая форму маленького кувшинчика с венчиком щупалец на верхнем конце тела. Это полипы гидроида эудендриум (Eudendrium), живущего в наших северных морях, в Черном море и морях на Дальнем Востоке (рис. 149). Рядом другая, также членистая, но более светлая веточка. Полипы на ней также розовые, но по форме напоминают веретено. Щупальца сидят на теле полипа без всякого порядка, и каждое снабжено на конце маленькой головкой — скоплением стрекательных клеток. Движения полипов медлительны, они то сгибают тело, то медленно покачиваются из стороны в сторону, но чаще сидят неподвижно, широко расставив щупальца — подстерегают добычу. На некоторых полипах можно заметить почки или молодых развивающихся медуз. Подросшие медузки энергично сжимают и разжимают зонтик, тонкая нить, связывающая медузу с полипом, при этом обрывается, и медузка толчками уплывает прочь. Это полипы Корине (Coryne) и их медузы. Они также обитают и в арктических, и в умеренных морях (цв. табл. 11). А вот еще кустик, полипы на нем сидят внутри прозрачных колокольчиков. Внешне они очень похожи на полипов эудендриум, но ведут себя совершенно иначе. Стоит слегка дотронуться до полипа концом иголки, как он стремительно втягивается в глубь защитной оболочки — колокольчика. На этом же кустике можно найти и медузок: они так же, как полипы, скрыты внутри прозрачной защитной оболочки. Медузы плотно сидят на тонком бесщупальцевом полипе. Это колония гидроида обелии (Obelia, цв. табл. 13).

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 11. Различные представители гидроидов, лишенных гидротек (Athecata):

_{1 — общий вид колонии Clava multicomis; 2 — строение отдельных полипов Clava multicornis; 3 — строение отдельных полипов Согупе lovenii (в центре гонангий).}

Таблица 12. Крупные колониальные гидроиды:

_{1 — колония Tubularia larynx на дне Белого моря; 2 — общий вид колонии; 3 — строение отдельных полипов.}

Таблица 13. Колониальные гидроиды, обладающие гидротекой (Thecaphora):

_{1 — колонии обелии — Obelia geniculau и О. longissima на ламинарии; 2 — отдельная колония О. geniculau; 3 — полипы — О. loveni; 4 — общий вид колонии Dynamena pumil; 5 — часть колонии Sertularella sp.}

Таблица 14. Гигантские гидроиды и гидрокораллы:

_{1 — обитатель Японского моря Solandera misacinensis;}

_{2 — дальневосточный гидрокоралл Errnopora sp.;}

_{3 — огненный тропический гидрокоргмиллепора (Мillерога dichotomai).}

Теперь, когда мы можем отличать гидроидов от водорослей, следует обратить внимание на перовидную колонию аглаофении (Aglaophenia). У этого вида, обычного у нас на Черном море, кормящие полипы сидят на веточке в один ряд. Каждый заключен в чашечку — гидротеку и окружен тремя защитными полипами. Свободноплавающих медуз у аглаофении не образуется, а недоразвитые особи медузоидного поколения спрятаны внутрь очень сложного образования — корзиночки (видоизмененной веточки колонии).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 149. Колонии гидроидов.

_{Слева направо: эудендриум (Eudendrium); Корине (Coryne); обелия (Obelia); аглаофения (Aglaophenia).} ⠀

⠀

⠀⠀ ⠀⠀

181

Среда обитания, образ жизни. Гидра — типичное пресноводное животное, лишь в очень редких случаях гидр находили в слабо осолоненных водоемах, например в Финском заливе Балтийского моря, и в некоторых солоноватоводных озерах, если содержание солей в них не превышало 5⁰/₀₀. Гидры живут в озерах, реках, ручьях, прудах и даже в канавах, если вода в них достаточно чистая и содержит большое количество растворенного кислорода. Держатся гидры обычно вблизи берегов, в неглубоких местах, гак как они светолюбивы. При содержании гидр в аквариуме они всегда перебираются на его освещенную сторону.

Колонии гидроидов поселяются чаще всего на небольших глубинах — от литорали до 200–250 м и предпочитают каменистый грунт или же прикрепляются к различным деревянным и металлическим предметам. Нередко они очень густо разрастаются на подводных частях судов, покрывая их мохнатой «шубкой». В этих случаях гидроиды приносят значительный вред судоходству, так как такая «шуба» резко снижает скорость судна. Известно немало случаев, когда гидроиды, поселяясь внутри труб морского водопровода, почти совсем закрывали их просвет и препятствовали подаче воды. Бороться с гидроидами трудно, так как эти животные неприхотливы и хорошо развиваются, казалось бы, в неблагоприятных условиях. Кроме того, они отличаются быстрым ростом — за месяц вырастают кустики 5–7 см высотой. Чтобы очистить от них днище корабля, приходится ставить его в сухой док. Здесь корабль очищают от наросших гидроидов, а также полихет, мшанок, морских желудей и других животных-обрастателей. В последнее время стали применять специальные ядовитые краски — покрытые ими подводные части корабля подвержены обрастаниям в значительно меньшей степени.

Гидроиды, поселяющиеся в литоральной зоне, совершенно не боятся прибоя. У многих из них полипчики защищены от ударов гидротекой; на колониях, растущих в самой прибойной зоне, теки всегда значительно толще, чем у тех же видов, живущих поглубже, где прибойные волны не ощущаются (рис. 150). У других гидроидов из прибойной зоны колонии имеют длинные, очень гибкие ствол и ветви, или же они поделены на членики. Такие колонии извиваются вместе с волнами и потому не ломаются и не рвутся.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 150. Литоральные (вверху) и сублиторальные формы гидроидов (внизу):

_{1 — морщинистая сертулярелла (Sertularella rugosa); 2 — кампанулярия (Campanularia).}

На больших глубинах живут особые гидроиды, не похожие на литоральные виды. Здесь преобладают колонии в форме елочки или пера, многие похожи на деревца, а есть виды, напоминающие ершик. Они достигают высоты 15–20 см и покрывают морское дно густым лесом. В зарослях гидроидов живут черви, моллюски, ракообразные, иглокожие. Многие из них, например рачки морские козочки, находят среди гидроидов убежище, другие, как, например, морские пауки (Pantopoda) не только прячутся в их зарослях, но и питаются гидрополипами. Если поводить вокруг поселений гидроидов мелкоячеистым сачком или, что еще лучше, использовать планктонную сеть, то среди массы маленьких рачков и личинок других беспозвоночных попадутся гидроидные медузы. Это не очень крупные животные, редко они достигают более 10 см в диаметре зонтика, обычно же размеры их 2–3 см, а часто всего 1–2 мм. Гидроидные медузы очень прозрачны. Даже пойманных и помещенных в стеклянную посуду медузок сразу и не заметишь: видны лишь беловатые ниточки каналов и ротовой хоботок. Только внимательно приглядевшись, можно заметить контуры зонтика.

Рассматривая колонию гидроида корине (Coryne), мы видели только что отпочковавшихся маленьких медузок этого вида. У вполне сформированной медузы колокольчатый зонтик 1–8 см высотой, четыре щупальца и длинный, червеобразный ротовой хоботок. Резкими сокращениями зонтика медуза быстро передвигается в горизонтальной плоскости или поднимается вверх. Вниз она медленно опускается, застыв в воде с распущенными щупальцами. Гидроидные, как и другие кишечнополостные, — хищники, хотя некоторые из них способны усваивать растворенные в морской воде органические вещества. Питаются они различными водными животными, главным образом планктонными рачками, личинками кольчатых червей и моллюсков или инфузориями. Есть

182

и бентофаги — некоторые гидроидные полипы ловят и пожирают придонных обитателей (круглые черви или молодь двустворчатых моллюсков).

Способность животных захватывать подвижную добычу определяется характером их пищевого поведения, т. е. комплексом ответных реакций на механические или химические раздражения. У полипов и медуз, вследствие особенностей их образа жизни, эти реакции различаются довольно сильно. Наблюдая за пищевым поведением колониальных гидроидных полипов, можно видеть, как гидрант всем телом наклоняется навстречу добыче, захватывает ее щупальцами и подносит к широко раскрытому ротовому отверстию. Рот открывается под влиянием нервных импульсов, возникающих в ответ на химические раздражения, которые исходят от добычи. В течение 7—10 мин жертва заталкивается в гастральную полость с помощью активных движений части щупалец и сокращений стенок переднего отдела тела. Если поместить полипов и медуз в аквариум с частицами активированного древесного угля, то они отнесутся к этому безразлично. Если же пропитать частицы экстрактом из тканей животных, которыми питаются хищники, они тотчас начинают захватывать угольки и заталкивать их в кишечную полость. Поместив частицы угля на некоторое время в растворы различных органических веществ (глютатион, белки, аминокислоты, сахара и др.), можно установить, какие из них привлекают кишечнополостных, вызывая пищевое поведение, т. е. служат индукторами. Таким способом удалось узнать, что даже близкие виды кишечнополостных, относящиеся к одному семейству (например, гидромедузы Perigominus и Bougainvillia), реагируют лишь на определенные и притом на разные вещества. По-видимому, это следует считать очень важным биологическим приспособлением, которое позволяет медузам и полипам разных видов, нередко поселяющимся в одних и тех же местах, избежать пищевой конкуренции. Каждый вид хищника реагирует на приближение только той жертвы, которой обычно питается.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 151. Гидроидные медузы:

_{вверху — корине (Coryne); внизу — тиаропсис (Tiaropsis).}

Морские планктонные рачки — главная пища медузы Coryne — постоянно совершают вертикальные перемещения: днем погружаются в глубины, а ночью поднимаются к поверхности. Они опускаются в более глубокие, спокойные слои воды также и во время волнения моря. В спокойной воде зонтик медузы все время ритмично сокращается, поднимая животное к поверхности. Как только медуза начинает ощущать вызванное волнами движение воды, ее зонтик перестает сокращаться и она медленно погружается в глубину. Свет она различает при помощи глазков, находящихся в основании щупалец. Слишком яркий свет действует на нее подобно волнению — зонтик перестает сокращаться и животное погружается в более темную глубину. Эти простые рефлексы помогают медузе преследовать добычу и спасаться от гибельного для нее волнения моря. Глаза медузы не настолько совершенны, чтобы она могла видеть свою добычу, ловит она ее вслепую. Ее щупальца могут значительно растягиваться, превосходя высоту зонтика в десятки раз. Вся поверхность щупальца усеяна многочисленными стрекательными клетками. Как только к щупальцу прикоснется рачок или другое планктонное животное, оно сразу же поражается стрекательными клетками. Щупальце при этом быстро сокращается и подтягивает добычу ко рту. Длинный хоботок вытягивается в направлении добычи. Если попался более крупный рачок, медуза оплетает его не одним, а двумя, тремя или всеми четырьмя щупальцами.

Совсем иначе ловят добычу медузы с плоским зонтиком и многочисленными щупальцами,

183

например тиаропсис (Tiaropsis) — гидромедуза размером с двухкопеечную монету, очень обычная в наших северных морях. По краям ее зонтика находится до 300 тонких щупалец. У покоящейся медузы щупальца широко расставлены и охватывают значительное пространство. При сокращении зонтика медуза как бы сметает ими рачков, подгоняя их к середине нижней стороны зонтика (рис. 151). Рот у тиаропсис широкий, снабженный четырьмя большими бахромчатыми лопастями, которыми медуза захватывает подогнанных рачков.

Несмотря на незначительную величину, гидроидные медузы очень прожорливы. Они поедают массу рачков и потому считаются конкурентами планктоноядных рыб. Обильная пища необходима медузам для развития половых продуктов. Плавая, они разбрасывают в море огромное количество яиц, которые впоследствии дают начало полипоидному поколению гидроидов.

Практическое значение. Несмотря на широкое распространение морских гидроидных полипов и их многочисленность, практическое использование этой группы животных до недавнего времени не имело существенного значения. Правда, в прошлом веке существовал промысел гидроидов, колонии которых после обработки поступали в продажу под названием «морской мох», используемый для изготовления различных украшений. Однако в самое последнее время были сделаны важные открытия. Выяснилось, что гидроиды могут служить источником получения биологически активных веществ — простагландинов, применяемых в современной медицине. Кроме того, из гидридов Obelia, широко распространенных в наших морях, удалось выделить особый препарат, названный обелином, который имеет большое будущее. Обелин оказался тонким индикатором ионов кальция, с его помощью можно определить физиологическое состояние клеток и тканей. По-видимому, обелин будет использоваться для ранней диагностики различных заболеваний.

Пресноводная гидра

История изучения. Выше мы назвали кишечнополостных типичными обитателями моря. Это верно для 9000 видов, но около 15–20 видов кишечнополостных живут в пресных водах и в морях не встречаются. Видимо, их предки очень давно переселились в пресные воды. Характерно, что все эти формы как пресноводных, так и солоноватоводных бассейнов относятся только к классу гидроидных и даже только к одному его подклассу — Hydroidea.

К самым типичным обитателям пресных вод земного шара, часто образующим очень плотные популяции, относится несколько видов гидр, составляющих отряд Hydrida.

Первым человеком, который увидел гидру, был изобретатель микроскопа и крупнейший натуралист XVII–XVIII вв. А. Левенгук (1632–1723).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 152. Первое изображение гидры и кончика ее щупальца (по Левенгуку).

Разглядывая водные растения, он увидел среди других мелких организмов странное существо с многочисленными «рогами». Он наблюдал также рост почек на его теле, образование у них щупалец и отделение молодого животного от материнского организма. Левенгук изобразил гидру с двумя почками, а также нарисовал кончик ее щупальца со стрекательными капсулами, каким он видел его под своим микроскопом (рис. 152). Однако находка Левенгука почти не привлекла внимания его современников. Лишь через 40 лет гидрой заинтересовались в связи с необычайным открытием молодого учителя Р. Трамбле (1710–1784). Занимаясь в свободное время изучением малоизвестных тогда водных животных. Трамбле обнаружил существо, похожее и на животное, и на растение. Чтобы установить его природу, он разрезал это существо пополам. Регенеративные способности низших животных тогда были еще почти неизвестны и считалось, что восстанавливать утраченные части могут только растения. К удивлению Трамбле, из каждой половинки выросли целые гидры, обе они шевелились, хватали добычу, значит, это было не растение. Трамбле занялся глубоким изучением гидры. В 1744 г. он опубликовал книгу «Мемуары к истории одного рода пресноводных полипов с руками в виде рогов». В книге было очень подробно изложено строение гидры, ее поведение (движения-ловля добычи), размножение почкованием, некоторые моменты физиологии. Для проверки своих предположений Трамбле проделал с гидрой ряд опытов, положив начало новой науке — экспериментальной зоологии. Несмотря на несовершенство тогдашней оптики и слабое развитие зоологии, книга Трамбле написана на таком высоком научном уровне, что не потеряла значения до настоящего времени, а рисунки из этой книги можно найти во многих учебниках по зоологии.

Строение. Если собрать в прибрежной части озера или реки водные растения и поместить их в аквариум с чистой водой, то вскоре на них можно увидеть гидр. Вначале они почти незаметны. Потревоженные животные сильно сжимаются, их щупальца сокращаются. Но по истечении некоторого времени тело гидры начинает вытягиваться, ее щупальца удлиняются. Теперь гидру можно как следует разглядеть. Форма ее тела

184

трубковидная, на переднем конце находится ротовое отверстие, окруженное венчиком из 5—12 щупалец. Сразу под щупальцами у гидр большинства видов имеется небольшое сужение, отделяющее «голову» от туловища. Задний конец гидры сужен в длинную ножку, или стебелек, с подошвой на конце. Посередине подошвы находится отверстие — аборальная по́ра. Гастральная полость гидры сплошная, перегородок в ней нет, щупальца, полые, похожие на пальцы перчатки. Стенка тела гидры, как и у всех кишечнополостных, состоит из двух слоев клеток.

Структура эктодермы и энтодермы в разных частях тела гидры неравнозначна. Так, на головном конце клетки эктодермы мельче, чем на туловище, здесь меньше стрекательных и промежуточных клеток, но резкой границы между покровами «головы» и туловища провести нельзя, так сак изменение эктодермы от туловища к «голове» происходит очень постепенно. Эктодерма подошвы гидры состоит из крупных железистых клеток, в месте перехода подошвы в стебелек железистый характер покровных клеток постепенно утрачивается. То же самое можно сказать и о клетках эктодермы. Пищеварительные процессы происходят в средней части тела гидры, здесь ее энтодерма имеет большое количество пищеварительных железистых клеток, а эпителиально-мускульные клетки энтодермы срединной части туловища образуют многочисленные псевдоподии. В головном отделе гастральной полости, в стебельке и в щупальцах переваривания пищи не происходит. В этих отделах тела энтодерма имеет вид выстилающего эпителия, почти лишенного пищеварительных железистых клеток. Опять-таки резкой границы между клетками пищеварительного отдела гастральной полости, с одной стороны, и такими клетками «головы», стебелька и щупалец, с другой стороны, провести нельзя. Несмотря ва различие в строении клеточных слоев в разных частях тела гидры, все ее клетки не находятся на строго определенных постоянных местах. В срединной части тела клетки размножаются наиболее интенсивно, и отсюда они передвигаются в двух противоположных направлениях. Таким образом, состав клеток постоянно обновляется, хотя внешне животное остается почти неизменным. Эта особенность гидры имеет очень большое значение при решении вопросов о ее регенеративных способностях.

Как уже неоднократно упоминалось, гидра легко восстанавливает утраченные части тела. Первые опыты по выяснению регенеративных способностей гидры были проведены более 200 лет назад Трамбле. Этот кропотливый исследователь наблюдал, как из продольных и поперечных половинок гидр возникают целые животные. Затем он стал делать продольные надрезы и увидел, что из лоскутков в нижней части полипа образуются стебельки, а из лоскутков в его верхней части — «головы». Многократно оперируя одного из подопытных полипов, Трамбле получил семиглавого полипа. Отрезав ему все семь «голов», Трамбле стал ждать результатов и вскоре увидел, что на месте каждой отрезанной «головы» появилась новая. Семиглавый полип, у которого вновь вырастают отрубленные «головы», был как две капли воды похож на мифическое существо — лернейскую гидру, сраженную великим героем Древней Греции Гераклом. С тех пор за пресноводным полипом и сохранилось название — гидра.

Различные виды пресноводных гидр отличаются друг от друга очень незначительно. Один из видов характеризуется яркой зеленой окраской, которая обусловлена наличием в теле этих животных симбиотических водорослей. Среди наших гидр наиболее известны стебельчатая, или бурая, гидра (Hydra oligactis) и бесстебельчатая, или обыкновенная, гидра (Hydra vulgaris).

Движение. Способность гидр двигаться к источнику света или просто перемещаться в более светлые участки бассейна очень важна для этих животных. Гидры питаются преимущественно планктонными рачками — циклопами и дафниями, которые всегда держатся в светлых и хорошо прогретых солнцем местах. Таким образом, идя навстречу свету, гидры приближаются к своей добыче. Однако если их хорошо кормить, то они живут и в темноте, потому что не нуждаются в свете для нормальной жизнедеятельности. Исключение составляет зеленая гидра, в теле которой находятся симбиотические водоросли. Даже при обилии пищи она чувствует себя в темноте плохо и сильно сокращается.

Гидры — малоподвижные животные, большую часть времени они сидят на одном месте, прикрепившись подошвой к веточке водного растения, камню и т. д. Излюбленная поза гидры в спокойном состоянии — висеть вниз «головой», опустив несколько расставленные щупальца. Прикрепляется гидра к субстрату благодаря клейким выделениям железистых клеток эктодермы подошвы, а также используя подошву как присоску. Держится гидра очень прочно, зачастую ее легче разорвать, чем отделить от субстрата. Гидра может произвольно оставлять место, на котором сидит. При этом, по-видимому, она раскрывает аборальную пору, находящуюся в середине подошвы, и присасывающее действие прекращается. Иногда можно наблюдать, как гидра «шагает» (рис. 153). Вначале она пригибает тело к субстрату и укрепляется на нем при помощи щупалец, затем подтягивает задний конец и укрепляется им на новом месте. После первого «шага» делает второй и т. д. Существует и другой, гораздо более медленный, способ передвижения — скольжение на подошве. Усилием мускулатуры подошвы

185

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 153. Гидра «шагает».

животное едва передвигается. Гидры могут некоторое время плавать в толще воды. Открепившись от субстрата и широко расставив щупальца, гидра очень медленно падает на дно, она способна образовать на подошве маленький пузырек газа, который увлекает животное вверх.

Способ питания. Гидра — прожорливый хищник, питается инфузориями, планктонными рачками, малощетинковыми червями, нападает также на мальков рыб. Гидры подстерегают свою добычу, подвесившись на какой-нибудь сучок или стебель водного растения, и, широко расставив щупальца, постоянно делают круговые поисковые движения. Как только одно из щупалец коснется жертвы, к ней устремляются остальные щупальца и парализуют ее стрекательными клетками. Теперь она действует быстро и «решительно». Добыча подтягивается щупальцами ко рту и заглатывается. Мелких животных гидра глотает целиком. Если жертва несколько крупнее самой гидры, рот хищницы широко раскрывается, а стенки тела сильно растягиваются. Если добыча не помещается в гастральную полость, гидра заглатывает лишь один ее конец, по мере переваривания проталкивая жертву все глубже и глубже. Сытая гидра съеживается, и ее щупальца сокращаются. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.

Размножение. Гидры размножаются вегетативным и половым способами. Вегетативное размножение носит характер почкования (рис. 154). Одновременно на теле гидры развивается 1–3, редко большее количество почек, однако наблюдали гидр с 8 и более почками, обычно располагающимися над стебельком.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 154. Почкующаяся гидра

На первых стадиях почка возникает как едва заметный конический бугорок. Затем на его наружном конце появляются зачатки щупалец, которые постепенно вытягиваются и на них развиваются стрекательные клетки. Наконец, нижняя часть тела почки утончается в ножку, а между щупальцами прорывается ротовое отверстие. Молодая гидра некоторое время еще остается соединенной с материнским организмом, иногда на ней даже закладываются почки следующего поколения. Размером она несколько меньше материнской и имеет неполное число щупалец. Недостающие щупальца появляются позднее.

При обильном питании весь теплый период года гидры размножаются почкованием, к половому размножению приступают с наступлением осени. Большинство видов гидр раздельнополы, но есть и гермафродиты.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 155. Половозрелые гидры:

_{слева — с семенниками, справа — с яйцами.}

Гонады образуются в эктодерме и имеют вид небольших бугорков, конусов или округлых тел (рис. 155). В развивающихся гонадах скапливается большое количество промежуточных, недифференцированных клеток, из которых образуются как будущие половые клетки, так и «питательные» клетки, за счет которых увеличивается будущее яйцо. На первых стадиях развития яйца эти клетки превращаются в подвижных амебоидов. Вскоре одна из них начинает поглощать другие и значительно увеличивается в размерах, достигая 1,5 мм в поперечнике. Этот крупный амебоид, подбирая псевдоподии, округляется и становится яйцом. После того как оно претерпевает мейоз, стенка гонады лопается и яйцо выходит наружу, оставаясь, однако, связанным с телом гидры тонкой цитоплазматической ножкой. В каждой женской гонаде образуется по одному яйцу. К этому времени в семенниках других гидр развиваются спермин, которые покидают гонаду и плавают в воде, один из них проникает в яйцо, после чего сразу же начинается дробление. Развивающийся зародыш одевается двумя оболочками, внешняя из которых имеет плотные хитиновые стенки и часто покрыта шипиками. Под защитой двойной оболочки — эмбриотеки — зародыш перезимовывает, тогда как взрослые гидры с наступлением холодов погибают. К весне внутри эмбриотеки уже имеется почти сформированная

186

маленькая гидра, которая выходит наружу через разрыв ее стенки.

Естественные враги. Врагов у гидры мало, так как она хорошо защищена стрекательными клетками. Все же гидр поедают некоторые ресничные черви и брюхоногие моллюски — прудовики. Имеются и специфичные паразиты. Из простейших это амеба Hydramoeba hydroxena, которая поселяется на теле гидры и питается клетками эктодермы, и два вида инфузорий — триходина, шли гидровая «вошь» (Trichodina pediculus), и брюхоресничная инфузория Kerona polyporum, поглощающая стрекательные клетки гидр. Наконец, на гидрах паразитируют маленькие ветвистоусые рачки анхистропусы (Anchistropus), которые прикрепляются к переднему концу гидры и ее щупальцам. Зараженные этими рачками гидры вскоре погибают.

Гидра — чрезвычайно удобная модель для изучения ответных реакций живого организма на разнообразные воздействия внешней среды — от обычных факторов до рентгеновских лучей и радиоактивного излучения. Опыты над гидрой позволили понять сложное явление регенерации у животных.

Пресноводная медуза

В 1880 г. в бассейне с тропическими растениями Лондонского ботанического общества вдруг появились медузы. Сразу два зоолога — Э. Р. Ланкестер (1847–1929) и крупный знаток кишечнополостных Олмен сообщили об этой находке на страницах журнала «Нечур» («Природа»). Медузки были очень маленькие, самые крупные из них едва достигали 2 см в диаметре зонтика, однако их появление взволновало тогдашних зоологов: до этого и не предполагали, что могут существовать пресноводные медузы. Медуз считали типичными обитателями моря. Незадолго перед этим в бассейн было посажено великолепное южноамериканское водное растение виктория-регия, поэтому высказывались предположения, что медузы были завезены в Лондон вместе с посадочным материалом из Амазонки. Через некоторое время медузы исчезли из бассейна гак же таинственно, как и появились. Их обнаружили снова лишь через пять лет тоже в Лондоне, но уже в другом бассейне с тем же тропическим растением. В 1901 г. эти медузы появились в Лионе (Франция), также в оранжерейном бассейне с викторией-регией. Затем их стали находить в Мюнхене, Вашингтоне, Петербурге, Москве. Медуз обнаруживали то в бассейнах ботанических садов, то в аквариумах с тропическими рыбками. К удивлению любителей-аквариумистов, у них неожиданно появились новые питомцы. Крохотные медузки (часто всего 1–2 мм в диаметре зонтика) вдруг оказывались в большом количестве в аквариуме, в котором накануне не было ни одной. Но в один прекрасный день, заглянув в свой аквариум, хозяин находил в нем только рыб, никаких медуз там не было.

Пресноводная медуза была подробно описана в специальной зоологической литературе. Оказалось, что она принадлежит к классу гидроидных. Назвали ее краспедакустой (Craspedacusta) (рис. 156). Самые маленькие медузки имеют полусферический зонтик, четыре радиальных канала и восемь щупалец. По мере роста медузы форма

187

ее зонтика становится все более плоской, а число щупалец увеличивается.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 156. Пресноводная медуза краспедакуста (Craspedacusta).

Половозрелые медузы достигают 2 см в диаметре и несут по краю зонтика широкий парус и около 400 тонких щупалец, усаженных стрекательными клетками. Медузы очень прозрачны, их мезоглея бесцветна, а щупальца, радиальные каналы, ротовой хоботок и гонады имеют беловатую или кремовую окраску. Ротовой хоботок четырехгранный.

Эта медузка загадала зоологам сложную загадку. Если согласиться с мнением о том, что она попадает в оранжереи вместе с растениями из тропиков, то как она выживает при перевозке? Виктория-регия транспортировалась с берегов Амазонки в виде семян или корневищ. Нежные медузы, случайно захваченные вместе с корневищами, несомненно, должны погибнуть во время длительного пути через океан. Но если даже предположить, что медуза, несмотря на подсыхание, может выжить, то как она попадает в маленькие аквариумы любителей экзотических рыбок? Вскоре медуз стали находить и в природных водоемах. Первый раз ее поймали в реке Янцзы в Китае, потом в Германии, затем в США. Однако и в естественных и в искусственных водоемах находки были очень редкими и всегда неожиданными: так, однажды медуз обнаружили в хранилищах вашингтонского водопровода.

Наблюдениями над медузой удалось установить, что она отпочковывается от крошечных бесщупальцевых полипчиков, названных микрогидрами (Microhydra). Эти полипы были найдены еще в 1884 г. в тех же бассейнах в Лондоне, где ловили и медуз, но тогда никто не предполагал о связи между этими двумя столь непохожими существами. Полипы микрогидры видны простым глазом как белые точки на фоне зеленых листьев водных растений, на которых они обычно поселяются. Их высота обычно не превышая 0,5–1 мм, форма тела напоминает кеглю: туловище в виде бутылки, а на короткой шейке сиди шаровидная «головка» с ртом посередине. Головка густо усажена стрекательными клетками, щупалец нет. Полипы иногда образуют примитивные колонии из 2–7 особей. Микрогидра размножается почкованием и образует подобных себе бесщупальцевых полипов. Время от времени от одной из сторон тела полипа отделяется група клеток, имеющая форму маленького червячка. Такие группы клеток называются фрустулами. Фрустула способна, извиваясь, ползать по дну и забираться на водные растения, здесь она превращается в молодую микрогидру.

Однажды удалось наблюдать, как на теле микрогидры из почки стала развиваться медуза. Когда она отделилась от полипа и начала плавать, то в ней легко было узнать молодую краспедакусту. Удалось также проследить за развитием яиц краспедакусты. Вначале из яйца образуется червеобразная личинка, лишенная ресничек и очень похожая на фрустулу микрогидры. После некоторого периода ползания по субстрату личинка прикрепляется к нему и превращается в бесщупальцевого полипа. Так было установлена что медуза краспедакуста и полип микрогидра принадлежат к одному виду кишечнополостных, но к разным его поколениям (рис. 157).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 157. Жизненный цикл краспедакусты:

_{А — медуза; Б — щупальценосные полипы; В — бесщупальцевые полипы; 1 — отделение фрустулы; 2 — выпочковывание медузы.}

Опыты показали, что на смену поколений у этого вида гидроидных чрезвычайно большое влияние оказывают условия среды. Выпочковывание медуз на полипах происходит только при температуре воды не ниже 26–33 °C, а выпочковывание полипов и отделение фрустул — при 12–20 °C. Стало ясно, что существование вида может длительное время поддерживаться за счет размножения полипов. На маленьких неподвижных микрогидр ни аквариумисты, ни ботаники в оранжереях не обращают внимания, так как они почти и не видны простым глазом, очень трудно найти их и в природе. Полипы могут долго жить в аквариуме, а при повышении температуры у всех полипов появляются медузоидные почки и они отделяют медуз. Медузы краспедакусты подвижны и заметны в воде невооруженным глазом. Теперь становится понятным, почему их почти всегда находили в бассейнах с тропическими растениями и рыбками: эти бассейны искусственно подогревались. Неясно только одно всегда ли медузы жили в Европе или были привезены туда? Ответить на этот вопрос трудно. С момента первого обнаружения медуз в Лондоне было описано свыше 100 случаев их нахождение в самых различных частях мира. Указать теперь где его родина и куда он был завезен, невозможно.

Совсем недавно этот вид кишечнополостных снова заставил зоологов задуматься. Теперь, когда

188

распространение, образ жизни, строение полипов и медуз, казалось, были хорошо изучены, вдруг открылось, что из яиц краспедакусты могут развиваться полипы двух родов — описанные выше бесщупальцевые и снабженные щупальцами. Оба рода полипов образуют фрустулы. Щупальценосные полипы при помощи почкования образуют и подобных себе и бесщупальцевых полипов, медуз они выпочковывать не могут. Бесщупальцевые полипы образуют подобных себе полипов и медуз, но не способны выпочковывать полипов, снабженных щупальцами. Из фрустул образуются обе формы полипов. Щупальценосные полипы пока были обнаружены только два раза: в 1960 г. в Венгрии и в 1964 г. в аквариуме Ленинградского университета. Условия, вызывающие их появление, пока неясны.

Происхождение пресноводных Кишечнополостных

Как уже говорилось выше, число чисто пресноводных кишечнополостных ограничивается тремя видами медуз (и их полипов), десятком видов гидр и паразитом икры осетровых рыб полиподиумом, свободная стадия которого живет в реках. Кроме этого, имеются также некоторые виды гидроидных, способные выдерживать значительное опреснение и даже проникающие в пресные воды, но здесь они не могут размножаться, и потому их нельзя считать полноценными пресноводными животными.

Из числа таких гидроидов в первую очередь нужно сказать о кордилофоре (рис. 158). Кордилофора образует небольшие нежные колонии в виде кустиков высотой до 10 см. Полипы сидят на концах ветвей и имеют веретеновидную форму. У каждого полипа 12–15 щупалец, сидящих без строгого порядка в срединной части тела. Свободноплавающих медуз у кордилофоры нет, особи медузоидного поколения прикреплены к колонии. Кордилофора — организм-обрастатель; она селится на всех твердых подводных предметах — неподвижных и подвижных.

Этот вид был впервые обнаружен академиком Российской академии П. С. Палласом (1741–1811) в 1771 г. в северной части Каспийского моря, потому-то кордилофора и называется каспийской (Cordylophora caspia). Однако ее распространение не ограничивается этим бассейном, она обитает в Балтийском, Черном и Азовском морях, а также встречается вдоль всего атлантического побережья Европы и в устьях всех крупных рек Азии, Америки и Австралии. Этот вид поселяется только в сильно опресненных участках моря и живет на небольшой глубине, обычно не глубже 20 м.

Родина кордилофоры — Каспийское море. Только в середине прошлого столетия по Волге и Мариинской системе она проникла в Балтийское море, где в силу его малой солености (8⁰/₀₀) нашла свою вторую родину. Дальнейшую помощь в расселении ей оказали бесчисленные корабли, приплывающие со всех сторон в Балтийское море. Возвращаясь домой, они увозили из Балтийского моря на днище «нарушителя границ». По руслам рек кордилофора проникает иногда довольно высоко, но здесь она не получает полного развития, ее колонии по мере удаления от моря становятся маленькими, на них уже не возникают особи медузоидного поколения.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 158. Кордилофора (Cordilophora).

Попробуем представить себе, какие же у кишечнополостных есть возможности попасть в пресноводный водоем. Таких возможностей три. Одна из них — переход к паразитизму. Возможно, что так попал в наши реки полиподиум. Предки современных осетровых рыб были настоящими морскими животными, в море в них и поселился этот паразит. Затем, когда осетровые стали проходными рыбами (такими, которые часть жизни проводят в море, а часть в пресноводных водоемах), полиподиум вместе с хозяином попал в реку.

⠀⠀ ⠀⠀

189

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 159. Два вида меризий (Moerisia):

_{1 — черноморская; 2 — ее полип; 3 — Палласова; 4 — плавающая колония ее полипов.}

А как же попали в пресные водоемы свободноживущие кишечнополостные? Не могут ли они использовать для этого устья рек, впадающих в море? Конечно, могут, но при этом им придется преодолеть два препятствия. Одно из них — это понижение солености. В реки могут попасть только виды, способные выдерживать очень значительное опреснение.

Среди типичных морских обитателей есть такие, на которых даже самое незначительное понижение процентного содержания соли в морской воде действует губительно. Таковы коралловые полипы, сцифоидные медузы и большинство гидроидных. Но часть их все же может существовать при некотором опреснении. К числу эвригалинных форм относится, например, гидроидный полит Coryne. Этот вид может жить как в воде с нормальной океанической соленостью, так и в опресненных морях, например в Белом и Черной Из числа эвригалинных видов и вышли те, потомки которых активно пробирались в пресноводные водоемы. Завоевание рек и озер шло постепенна Вначале выделилась группа солоноватоводных гидроидов, которые уже не могли вернуться в океан, так как не выносили высокой солености его вод. Затем уже солоноватоводные вплотную приблизились к устьям рек. Далеко не все из них смогли преодолеть этот «барьер», большинство так и осталось в речном устье. В настоящее время по этому пути идет кордилофора. Попав в реки, морские животные встретили на своем пути и другой «барьер» — течение. При активном проникновении морских или солоноватоводных кишечнополостных в пресные воды им неизбежно приходилось преодолевать встречный поток воды, сносивший обратно в море планктонных медуз и неспособных к самостоятельному движению прикрепленных полипов или их колонии. Продвижение полипов навстречу течению было затруднено.

Возможен и еще один путь проникновения кишечнополостных в пресные воды. В отдаленные геологические эпохи карта Земли была иной, чем мы видим ее сейчас. Во многих местах современную сушу покрывало море. Когда море ушло, остались замкнутые соленые бассейны, а в них сохранились морские животные. Некоторые из этих бассейнов постепенно опреснялись, причем животные либо погибали, либо приспосабливались к новым условиям. Замкнутое теперь Каспийские море, которое по сути дела является огромным солоноватоводным озером, раньше было соединено с океаном, и в нем сохранилось много животных морского происхождения. Среди них интересно кишечнополостное — палласова меризия (Moecv sia pallasi). У этого вида гидроидных две формы полипов: одни живут колонией на дне, другие ведут планктонный образ жизни. Плавающие полипы образуют колонии из двух особей, соединенных друг с другом своими

190

ножками (рис. 159). Время от времени колония разрывается пополам, и на месте разрыва у каждого полипа образуются новый венчик, щупальце и рот. Кроме того, полипы размножаются и почкованием, отделяя маленьких свободноплавающих медуз. Один близкий вид меризии обитает в Черном и Азовском морях, другой — в соленых озерах Северо-Восточной Африки. Совершенно ясно, что все три вида меризий произошли от одного общего предка, который когда-то обитал в древнем Сарматском море. Когда Сарматское море ушло, на его месте остался ряд водоемов, в том числе замкнутые Каспийское море и озера Египта. В них развились самостоятельные виды меризий.

Если представить себе, что опреснение водоема идет еще дальше, то можно понять, как могут возникнуть пресноводные медузы. Их способ завоевания пресноводных бассейнов — длительное приспособление к увеличивающемуся опреснению. Двигаться при этом им никуда не нужно, они проделывают путь из моря в пресную воду не в пространстве, а во времени.

«Парусный флот» Кишечнополостных

Общая характеристика. Целый мир живых существ обитает на грани двух стихий — воды и воздуха. На плавающих водорослях, обломках древесины, кусках пемзы и других предметах можно обнаружить разнообразных приросших или крепко уцепившихся животных. Не следует думать, что они попали сюда случайно — «терпят бедствие». Напротив, многие из них теснейшим образом связаны и с водной и с воздушной средой и в иных условиях существовать не могут. Кроме таких «пассивных пассажиров», здесь же можно видеть животных, активно плавающих у самой поверхности, снабженных различно устроенными органами — поплавками, или животных, которые удерживаются, используя пленку поверхностного натяжения воды. Весь этот комплекс организмов (плейстон) особенно богат в субтропиках и тропиках, где не ощущается губительного действия низких температур.

Выше, когда речь шла о действии стрекательных клеток, был упомянут «португальский военный кораблик» — крупная сифонофора физалия (Physalia, цв. табл. 18).

Как и все сифонофоры, физалия представляет собой колонию, в состав которой входят как полипоидные, так и медузоидные особи. Над поверхностью воды возвышается воздушный пузырь, или пневматофор, который у крупных экземпляров достигает 30 см и обычно имеет ярко-голубой или красноватый цвет. Воздушный пузырь плавает по поверхности моря как туго надутый резиновый шар. Наполняющий его газ близок по составу к воздуху, но отличается повышенным содержанием азота и углекислого газа и уменьшенным количеством кислорода. Этот газ вырабатывается специальными газовыми железами, находящимися внутри пузыря. Стенки пневматофора выдерживают довольно сильное давление газа, так как образованы двумя слоями эктодермы, двумя слоями энтодермы и двумя слоями мезоглеи. Кроме того, эктодерма выделяет тонкую хитиноидную оболочку, благодаря которой прочность пневматофора также значительно увеличивается, хотя его стенки остаются очень тонкими. Верхняя часть пневматофора имеет вырост в виде гребня. Гребень расположен несколько по диагонали и имеет слегка выгнутую S-образную форму. Все остальные особи колонии расположены на нижней стороне пневматофора и погружены в воду.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 18. Парусники (Velella) в Тихом океане. [Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Питающие полипы — гастрозоиды — сидят в один ряд. Они имеют более или менее бутылковидную форму и обращены ротовым отверстием вниз. Каждый питающий полип снабжен одним длинным щупальцем — арканчиком. По всей длине арканчик густо покрыт стрекательными клетками. Рядом с каждым питающим полипом на нижней стороне пузыря прикрепляется основание гонодендра — особи полипоидного поколения. На нем расположены грозди редуцированных медузоидных особей — гонофоров, в которых развиваются половые продукты. Здесь же сидят и защитные бесщупальцевые полипы. На каждом гонодендре имеется одна медузоидная особь, называемая нектофором или плавательным колоколом. Перед наступлением половой зрелости гонофоров гонодендры отрываются от колонии и плавают у поверхности моря, причем нектофор выполняет локомоторные функции.

Благодаря косому расположению гребня на плавательном пузыре физалия асимметрична, причем известны две формы физалий — «правая» и «левая», которые являются как бы зеркальным отображением друг друга. Было замечено, что все физалии, обитающие в одном участке моря, имеют одинаковое строение, т. е. все они либо «правые», либо «левые». В связи с этим высказывалось предположение, что существует два вида или две географические расы физалий. Однако, когда стали изучать развитие этих сифонофор, обнаружилось, что среди потомства одной физалии всегда имеется равное число и «правых» и «левых». Значит, никаких особых рас у физалии нет. Но как возникают скопления «левых» и «правых» сифонофор и почему эти две формы не встречаются вместе? Ответ на этот вопрос был получен после детального изучения строения воздушного пузыря физалии (рис. 160). Оказалось, что форма и расположение гребня на его вершине имеют для физалии очень большое значение. Как было сказано выше, гребень физалии слегка изогнут в виде буквы S. Физалия передвигается по поверхности

191

моря благодаря тому, что ветер ударяет в ее воздушный пузырь. Если бы не было гребня, сифонофора постоянно двигалась бы по прямой и ее в конце концов выбросило бы на берег. Но наличие гребня вносит существенные изменения в парусную оснастку «португальского кораблика». Косо поставленный и изогнутый гребень заставляет животное плыть под острым углом к ветру и время от времени делать поворот вокруг своей оси против ветра.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 160. Под влиянием направления ветра «правые» и «левые» «португальские кораблики» расплываются в разные стороны.

Если наблюдать за физалией, плавающей вблизи берега, в сторону которого дует ветер, то можно увидеть, как она то приближается к берегу, то, неожиданно повернувшись другим боком, медленно отплывает. Так маневрируют целые армады «португальских корабликов», напоминая действия парусного флота периода средневековых войн. При движении «правые» и «левые» «португальские кораблики» ведут себя по-разному. Под влиянием ветра, дующего в одном направлении, они расходятся в разные стороны — «правые» налево, а «левые» направо. Вот поэтому и возникают скопления одинаковых форм физалий.

К плейстонным организмам относятся также своеобразные кишечнополостные — перлита (Porpita) и велелла (Velella), которую также называют парусником. Долгое время этих животных относили к сифонофорам, но после того как был раскрыт их жизненный цикл, названные животные выделили в самостоятельный отряд гидроидных — хондрофоры (Chondrophora). И перлита, и парусник, по-видимому, представляют собой плавающие колонии, а не крупные одиночные полипы, как считалось одно время. Основание колонии, обращенное вверх, укреплено хитиновыми образованиями и превращено в сложно устроенный воздухоносный орган. В центре колонии располагается очень крупный полип — гастрозоид, окруженный множеством мелких гастрозоидов, одновременно выполняющих и функцию выпочковывания медуз. Последние по мере формирования отрываются и уплывают. По строению они не отличаются от других гидроидных медуз. Весь комплекс питающих полипов окружен множеством похожих на щупальца дактилозоидов, вооруженных стрекательными клетками. У перлиты, которая обычно держится вблизи берегов, верхняя сторона диска гладкая. У велеллы, живущей в открытом океане, на ней находится высокий треугольный вырост — парус. Парус велеллы имеет такое же значение, что и гребень на воздушном пузыре физалии. Он расположен на овальном теле парусника асимметрично и слегка S-образно изогнут. Парус позволяет животному двигаться не по прямой, а маневрировать, хотя, конечно, не произвольно, а более или менее случайно.

В субтропических частях океана, где температура не падает ниже 15 °C, парусники встречаются в очень больших количествах. Местами эти крупные кишечнополостные (они достигают 12 см по длинной оси диска) собираются в огромные стаи протяженностью в несколько десятков миль, причем на каждый квадратный метр поверхности океана приходится по паруснику. Вместе с крупными парусниками плавают и молодые, величина которых измеряется миллиметрами. Ветер, ударяя в парус, гонит стаю велелл по морю, и они могут проходить многие сотни миль.

Обитая в открытом океане, парусники не боятся воды: они не могут утонуть, так как имеют очень совершенный воздухоносный диск. Если волна все же опрокинет велеллу, то движением краев диска она принимает нормальное положение и снова подставляет парус ветру. Кроме парусников, здесь же можно встретить и много других животных, которые, однако, вначале почти незаметны.

Общеизвестно, что открытое море тропиков имеет интенсивный синий цвет. В связи с этим парусники и большинство животных, которые обитают вместе с ними, также окрашены в голубые или синие тона — это служит им хорошей защитой

Плейстонный биоценоз. Парусники и обитающие среди них другие животные создают в открытом море особый тесно связанный мир — плейстонный биоценоз, который по воле течения и ветра все время плывет по поверхности океана (цв. табл. 18).

Велелла, как и все кишечнополостные, — хищник; она питается планктоном, в состав ее пищи входят рачки, личинки различных беспозвоночных,

192

мальки рыб. Все же остальные животные, которые входят в состав плавающего биоценоза, либо питаются парусниками, либо используют их в качестве постоянного или временного субстрата для прикрепления. Таким образом, весь биоценоз существует за счет планктона, но непосредственно используют планктон только одни парусники.

На верхней стороне диска велеллы, как на палубе корабля, путешествуют маленькие голубые крабики планес (Planes). Здесь они находят защиту от врагов, а также получают пищу. Голодный крабик быстро перебирается на нижнюю сторону диска парусника и отнимает у него захваченных планктонных рачков. Наевшись, крабик опять взбирается на верхнюю сторону диска и устраивается под парусом, тесно прижавшись к нему. Крабики никогда не пожирают свой корабль, чего нельзя сказать о многих других плейстонных животных.

На нижней стороне парусника часто можно найти хищного брюхоногого моллюска янтину Janthina). Янтины объедают мягкие ткани до тех пор, пока от парусника не останется один хитиновый скелет. Потеряв опору, янтина не тонет, так как хорошо приспособлена к жизни у поверхности воды. Как только поедаемый парусник начинает тонуть, янтина выпускает обильную слизь, образующую пузырьки, наполненные воздухом. Слизь эта очень быстро затвердевает, и получается хороший поплавок, на котором моллюск может самостоятельно плавать, передвигаясь от одного парусника к другому. Подплыв к новой жертве, янтина покидает ненужный ей теперь поплавок и быстро переползает на велеллу. Брошенный поплавок янтины вскоре заселяется гидроидами, мшанками, морскими уточками и другими прикрепленными животными, а также маленькими крабиками; иногда они поселяются и на раковине самого моллюска.

Вместе с янтиной на парусниках поселяется в другой хищный моллюск — голожаберник эолис (Aeolis). Иногда рядом с парусником можно заметить сопровождающих его голожаберных моллюсков глаукусов (Glaucus). Тело этого безраковинного моллюска вытянутое, рыбообразное, по бокам имеется три пары разветвленных щупальцевидных выростов, при помощи которых моллюск прикрепляется к поверхностной пленке воды. Плавает он темно-синей брюшной стороной кверху, его спинная сторона серебристо-белого цвета. Это делает плывущего глаукуса незаметным и с воздуха, и из воды. Проголодавшийся глаукус, подгребая щупальцевидными выростами, подплывает к паруснику и, придерживаясь за него, вырывает и поедает большие куски края диска.

Объеденные моллюсками, парусники гибнут, но от них остается хитиновый скелет, в котором еще сохраняется система воздушных камер. Такие мертвые парусники плавают некоторое время на поверхности, и на них поселяются личинки усоногих рачков — морских уточек (Lepas fasciculatus). По мере роста новых поселенцев скелет парусника погружается все глубже, а на ножке, при помощи которой морская уточка прикрепляется к субстрату, развивается дополнительный шаровидный поплавок, увеличивающий плавучесть рачка.

Все свободноживущие усоногие раки — прикрепленные животные, исключение составляет только указанный выше вид морской уточки. Когда ее шаровидный поплавок достигает значительной величины, он отделяется от парусника, и после этого морская уточка может самостоятельно держаться на поверхности воды и даже плавать, размахивая ножками. У остальных усоногих рачков взмахи ножек подгоняют к рачку пищу — мелкие планктонные организмы, но этот вид морской уточки, в отличие от всех своих сородичей, ведет хищнический образ жизни. Подплыв к паруснику, морская уточка захватывает край его диска ножками и, передвигаясь вдоль края, быстро выедает значительную часть велеллы.

Кроме описанных здесь животных в биоценоз велеллы входят также некоторые креветки, ресничные черви, клопы-водомерки и ряд других животных, в том числе один вид летучей рыбы прогнихтис (Prognichthys agae), которая откладывает на парусниках икру. Клопы-водомерки галобатесы живут в тесном контакте с велеллой и порпитой, используя их и как «пирог» и как «плот».

Носящийся в открытом океане мирок велеллы очень ограничен, но все его обитатели тесно связаны друг с другом. Интересно отметить, что большинство видов, составляющих этот биоценоз, относится к таким группам животных, которые обычно ведут донный образ жизни. Исходя из этого можно с уверенностью сказать, что плейстонные животные происходят от донных (а не от планктонных) организмов, которые потеряли связь с дном и стали прикрепляться к различным плавающим предметам или использовать в качестве опоры поверхностную пленку воды.

Класс Сцифоидные (Scyphozoa)

Когда в общежитии говорят о медузах, то обычно имеют в виду не маленьких гидромедуз, а крупных медуз, относящихся к классу сцифоидных. Именно эти медузы хорошо видны и с борта корабля и во время купания; некоторые из них больно жгутся. Часто их можно видеть после шторма мертвыми на берегу моря. Одним из самых обычных и наиболее широко распространенных видов сцифоидных медуз следует считать ушастую медузу, или аурелию (Aurelia aurita), которая обитает почти во всех умеренных и тропических морях обоих полушарий и заходит также и в арктические области. В нашей стране она живет в Балтийском, Белом, Баренцевом, Черном, Азовском, Японском и Беринговом морях, часто встречается в массовых количествах.

Уплощенный зонтик ушастой медузы достигает иногда 40 см в диаметре. Ее легко узнать по розоватому или слегка фиолетовому цвету и четырем темным подковкам в средней части зонтика — половым железам. По краям рта медузы расположены четыре длинные ротовые лопасти, напоминающие ослиные уши; отсюда и ее название.

Летом в тихую спокойную погоду можно видеть этих красивых медуз, медленно переносимых течением. Их тела спокойно колышутся в воде. Ушастая медуза — плохой пловец, благодаря сокращениям зонтика она может лишь медленно подниматься к поверхности, а затем, неподвижно застыв, погружаться в глубину.

На краю зонтика аурелии имеется восемь ропалиев, несущих глазки и статоцисты. Эти органы чувств позволяют медузе держаться на известном расстоянии от поверхности моря, где ее нежное тело быстро разорвут волны. Пищу ушастая медуза захватывает так же, как маленький тиаропсис, поглощая мелкие планктонные организмы. Захваченная пища вначале попадает в глотку, а потом в желудок. Отсюда берут начало восемь прямых радиальных каналов и такое же количество ветвящихся. Если пипеткой введем в желудок раствор туши, то проследим, как жгутиковый эпителий энтодермы гонит по каналам гастральной системы пищевые частицы. Вначале тушь проникает в неветвящиеся каналы, затем она входит в кольцевой канал и по ветвящимся каналам возвращается обратно в желудок. Отсюда непереваренные частицы пищи через ротовое отверстие выбрасываются наружу.

Половые железы аурелии, имеющие форму четырех незамкнутых или полных колец, расположены в карманах желудка. Когда яйца в них созреют, стенка половой железы разрывается и яйца через рот выбрасываются наружу. В отличие от большинства сцифомедуз, аурелия проявляет своеобразную заботу о потомстве. Ротовые лопасти этой медузы несут по своей внутренней стороне глубокий продольный желоб, начинающийся от ротового отверстия и проходящий до самого конца лопасти. По обеим сторонам желоба расположены многочисленные маленькие отверстия, которые ведут в небольшие полости — карманчики. У плавающей медузы ее ротовые лопасти опущены вниз, так что выходящие из ротового отверстия яйца неизбежно попадают в желоба и, продвигаясь вдоль них, задерживаются в карманчиках. Здесь происходит оплодотворение и развитие яиц. Наружу выходят вполне сформированные планулы. Если поместить крупную самку аурелии в аквариум, то через несколько минут в воде можно заметить массу светлых точек. Это планулы, покинувшие карманчики и плавающие при помощи ресничек.

Молодые планулы вскоре скапливаются в верхней части освещенной стороны аквариума. Вероятно, стремление к свету помогает им выбраться из затемненных карманчиков на волю и держаться вблизи поверхности.

Вскоре планулы погружаются на дно, необязательно в светлых местах. Здесь они продолжают оживленно плавать 2–7 суток, после чего оседают на дно и прикрепляются передних концом к какому-нибудь твердому предмету.

194

Через 2–3 суток осевшая планула превращается в маленького полипа — сцифистому, имеющего четыре щупальца. Вскоре между первыми щупальцами появляются четыре новых, а затем еще восемь щупалец. Сцифистомы активно питаются, захватывая инфузорий и рачков. Наблюдается также каннибализм — поедание сцифистомами планул того же вида. Сцифистомы могут размножаться почкованием, образуя подобных себе полипчиков. Сцифистома зимует, а следующей весной, с наступлением потепления, в ней происходят серьезные изменения. Щупальца сцифистомы укорачиваются, а на теле появляются кольцевидные перетяжки. Вскоре от верхнего конца сцифистомы отделяется первая эфира — маленькая совершенно прозрачная звездообразная личинка медузы. К середине лета из эфир развивается новое поколение ушастых медуз.

Очень сходный образ жизни ведут и другие крупные сцифоидные медузы, например цианея (Суапеа). Эти гиганты среди кишечнополостных (известны экземпляры до 2 м в диаметре зонтика, рис. 161) обитают только в холодных водах, и потому их нет в Черном море. Внешне цианея очень красива. Зонтик в центре обычно желтоватый, к краям темно-красный. Ротовые лопасти имеют вид широких малиново-красных занавесок, щупальца окрашены в светло-розовый цвет. Особенно яркой окраской отличаются молодые медузы.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 161. Сцифоидные медузы цианея (вверху) и аурелия.

Всем, кто бывал на Черном и Азовском морях, хорошо знакома большая сцифоидная медуза ризостома, или корнерот (Rhizostoma pulmo, цв. табл. 10). Зонтик этой медузы полусферической или конической формы с закругленной вершиной. Крупные экземпляры ризостомы с трудом помещаются в ведро. Цвет медузы беловатый, но по краю зонтика проходит очень яркая голубая или фиолетовая каемка.

Щупалец у этой медузы нет, зато ее ротовые лопасти разветвляются надвое, причем их боковые стороны образуют многочисленные складки и срастаются между собой. Концы ротовых лопастей складок не несут и заканчиваются восемью корневидными выростами, от которых медуза и получила свое название. Рот у взрослых корнеротов зарастает, и его роль выполняют многочисленные мелкие отверстия в складках ротовых лопастей. Здесь же, в ротовых лопастях, происходит и пищеварение. В верхней части ротовых лопастей корнерота имеются дополнительные складки, так называемые эполеты, усиливающие пищеварительную функцию. Питаются корнероты самыми мелкими планктонными организмами, засасывая их вместе с водой в гастральную полость.

Корнероты — довольно хорошие пловцы. Обтекаемая форма тела и сильная мускулатура зонтика позволяют им продвигаться вперед быстрыми частыми толчками. Интересно отметить, что, в отличие от большинства медуз, корнерот может изменять движение в любом направлении, в том числе и вниз. Купальщики не очень радуются встрече с корнеротом: прикоснувшись к нему, можно получить довольно сильный болезненный «ожог». Держатся корнероты обычно на небольшой глубине вблизи берегов, часто в большом количестве встречаются в причерноморских лиманах.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 10. Ядовитые кишечнополостные

_{1 — «португальский кораблик» (Physalia);}

_{2 — корнерот (Phizostoma);}

_{3 — хиродропус (Chirodropus);}

_{4 — крестовичок (Goneonemus);}

В тропических морях обитает несколько других видов корнеротых медуз, некоторые из них употребляются в пищу^[9] в Японии и Китае. Одна из этих медуз так и называется съедобная ропилема (Rhopilema esculenta). Внешне ропилема очень похожа на нашего черноморского корнерота, но отличается от него наличием очень большого числа пальцевидных выростов и желтоватой или красноватой окраской ротовых лопастей и их придатков (рис. 162).

Ропилема живет в теплых прибрежных водах, скапливаясь массами вблизи устьев рек. Замечено, что наиболее интенсивно эти медузы растут после наступления сезона летних ливневых тропических дождей. В период дождей реки выносят в море большое количество органических веществ, способствующих развитию планктона, которым и питаются медузы.

Ропилемы малоподвижны. Их перемещения зависят главным образом от морских течений и ветров. Иногда под влиянием течения и ветра скопления медуз образуют пояса по 2,5–3 км длиной. В некоторых местах побережья Южного Китая летом море становится белым от скопившихся там ропилем, которые колышутся у самой поверхности.

Ловят медуз сачками или специальными орудиями лова, имеющими вид большого мешка из мелкоячеистой сети, надетого на обруч. Во время прилива или отлива мешок надувается течением и в него попадают медузы, которые не могут выбраться вследствие своей малоподвижности.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 162. Съедобная медуза ропилема (Rhopilema esculenta).

У добытых медуз отделяют ротовые лопасти и промывают зонтик до полного удаления внутренних органов и слизи. Таким образом, в дальнейшую обработку поступает, по сути дела, только мезоглея зонтика. По образному выражению китайцев, мясо у медуз «хрустальное». Солят медуз поваренной солью в смеси с квасцами. Соленых медуз прибавляют к различным салатам, а также едят в вареном и жареном виде, приправляя перцем, корицей и мускатным орехом.

195

Конечно, медуза — малопитательный продукт, но все же в соленых ропилемах содержится некоторое количество белков, жиров и углеводов, а также витаминов В₁, В₂ и никотиновой кислоты.

Ушастая медуза, съедобная ропилема и некоторые близкие к ней виды сцифомедуз, по всей вероятности, единственные кишечнополостные, которые употребляются в пищу людьми. В Японии и Китае имеется даже специальный промысел этих медуз, и там ежегодно добывают тысячи тонн «хрустального мяса».

Сидячие медузы

Среди большого количества разнообразных сцифоидных медуз несколько особняком стоит группа ставромедуз, представители которой не способны плавать и ведут донный образ жизни. Форма этих животных довольно своеобразна и внешне несколько напоминает воронку (рис. 163). Тело разделяется на чашечку и ножку.

В срединной части чашечки находится ротовое отверстие, окруженное четырьмя складчатыми лопастями. Края чашечки вытянуты в восемь так называемых рук. На конце каждой «руки» имеется пучок маленьких головчатых щупалец. У некоторых ставромедуз между руками на краю зонтика помещается по особому видоизмененному головчатому щупальцу. Это ропалиоиды — органы, служащие для временного прикрепления медуз при движении. У некоторых видов в основании ропалиоида помещается небольшое пигментное пятно, которое, возможно, несет светочувствительную функцию.

Ножкой ставромедузы прикрепляются к различным подводным предметам. Мелководные формы обычно поселяются на водорослях. Тело животного полупрозрачное, мезоглея развита очень сильно. Интересно отметить, что цвет животных может быть светло-желтым, оранжевым или бурым, причем окраска тканей ставромедуз всегда соответствует цвету того вида водорослей, на которых данный экземпляр поселился.

Известно около 30 видов этих сцифоидных Наиболее обычны представители родов люцернерия (Lucernaria) и халиклистус (Haliclystus, цв. табл. 20).

Люцернарии могут быть довольно крупными — 12–15 см в высоту. Они живут в северной части Атлантического океана и в наших северных морях. Один вид люцернарии, изредка встречающийся в Черном море, а также болыпинстм других ставромедуз, в том числе и упомянутый халиклистус, имеют всего 1–3 см в высоту вместе с ножкой. Интересен восьмирук (Octomanus), ропалиоиды которого превратились в хватательные органы, напоминающие человеческую руку в рукавице.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 163. Сидячая сцифомедуза восьмирук (Octomanus).

Ставромедузы большую часть времени сидят на одном месте, плотно прикрепившись к субстрату присоской, находящейся на конце мускулистой ножки. Они способны медленно передвигаться. Чтобы перейти на новое место, ставромедуза дугообразно изгибает ножку и прикрепляется к водоросли при помощи ропалиоидов. Затем она передвигает ножку в направлении движения ж прикрепляется на новом месте. Один «шаг» сделан, за ним следует второй. Движения ставромедузы отличаются медлительностью. Но это типичные хищники. Они подстерегают добычу, свесившись с водных растений и широко раскинув «руки» с многочисленными щупальцами. Своим поведением во время передвижения и охоты они очень напоминают пресноводных полипов — гидр.

Ставромедузы отличаются от остальных сцифоидных не только строением и образом жизни, но и своеобразным жизненным циклом. Из яиц ставромедузы развиваются не планулы, а лишенные ресничек червеобразные личинки. Они некоторое время ползают по дну, а затем собираются

196

небольшими группами по 3—20 особей, и каждая из них прикрепляется к субстрату передним концом. После этого личинки при помощи стрекательных клеток начинают ловить добычу. Действуя сообща, они могут поймать и убить животных, которые значительно крупнее их самих.

После некоторого периода питания и роста личинки выпочковывают по четыре подобных себе ползающих личинки и превращаются в маленьких полипчиков. Вначале такой полип снабжен четырьмя головчатыми щупальцами, затем появляются еще четыре таких же щупальца. В дальнейшем на верхней части полипа вырастают восемь «рук». Таким образом, взрослое животное развивается из личинки постепенно. Чередования полипоидного и медузоидного поколений в жизненном цикле ставромедуз нет.

Как же следует трактовать строение ставромедузы, что это — медуза или полип? Известный зоолог прошлого века Э. Геккель считал их медузами. Он предполагал, что они приобрели ножку и утратили зонтик в связи с переходом к донному образу жизни. Геккель даже описал несколько медуз, строение которых было как бы промежуточным между сидячими и свободноплавающими сцифоидными. Однако после Геккеля никто таких медуз не видел, да и, судя по его рисункам, эти «промежуточные» медузы скорее всего были просто поврежденными экземплярами корономедуз. Тем не менее в рассуждениях сторонников медузной природы ставромедуз довольно много справедливого. Ставромедузы имеют половые железы, гастральные нити в желудке и складчатые ротовые лопасти. Все эти признаки характерны для сцифоидных медуз и отсутствуют у сцифистом. С другой стороны, в строении ставромедуз явственно проступают черты организации сцифистомы. Сходна их форма тела. Гастральная полость тех и других разделена на четыре боковые камеры и центральный желудок. Внутри септ они имеют впячивания — воронки, которые заканчиваются мускульными тяжами, идущими вдоль ножки.

Несомненно, что в строении ставромедуз имеется какая-то двойственность: по одним признакам это медузы, по другим — сцифистомы. Но возможно и третье решение вопроса.

Попробуем представить себе ставромедузу как сцифоидного полипа, который начал отделять от себя медузу, как это характерно для полипов других групп сцифоидных. Медуза только начала формироваться на верхнем конце полипа, но не отделилась. У нее возникли складчатые ротовые лопасти, появились гастральные нити, образовались половые железы, но отделения от сцифистомы не произошло. Если это предположение правильно, тогда становится понятным и жизненный цикл ставромедуз, в котором нет смены двух различно устроенных поколений.

Таким образом, ставромедуза может рассматриваться как очень необычный организм, соединяющий в себе признаки и медузы, и полипа.

Класс Коралловые полипы (Anthozoa)

Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia)

Отряд Альционарии, или Мягкие кораллы (Alcyonacea)

Понятие «коралл» обычно связывается с чем-то твердым. Таковы в действительности многие кораллы. Но есть и мягкие кораллы — альционарии (цв. табл. 25). К ним относятся наиболее просто организованные колониальные полипы, скелет которых состоит из многочисленных беспорядочно разбросанных в мезоглее известковых игл — спикул. Центральный (осевой) скелет у альционарий никогда не образуется, и это препятствует формированию высоких колоний. У примитивных альционарий колонии стелющиеся, а у высокоорганизованных — массивные дольчатые, шаровидные или грибовидные, прикрепляющиеся к субстрату широким основанием. Некоторые мягкие кораллы способны укрепляться и в илистых грунтах. Отдельные полипы колонии связаны между собой очень слабо. Вытянутые трубчатые гастральные полости первичных полипов даже в самой массивной колонии пронизывают ее полностью, от поверхности до основания, что также препятствует формированию высоких колоний.

Только в стенках тела полипов спикулы располагаются упорядоченно. Они группируются в восемь продольных тяжей, в которых лежат елочкой, под углом друг к другу. Ниже венчика щупалец располагается кольцо из поперечно ориентированных спикул. В целом такое расположение спикул, напоминающее корону с высокими зубцами, позволяет полипам в момент опасности или в состоянии покоя втягивать внутрь верхнюю часть полипа. Зубцы «короны» при этом сближаются и образуют подобие защитной крышечки.

Альционарии — наиболее многочисленный отряд восьмилучевых кораллов. Они широко распространены в морях и океанах, встречаясь от приполярных районов до экватора и от литорали до абиссальных глубин. Однако более 80%

197

видов обитают на мелководье тропического пояса, причем большинство из них — в водах Индонезии и Северной Австралии. В холодные приполярные воды проникает всего несколько видов. Не более 2 % встречается на глубине свыше 1000 м, а в абиссаль Мирового океана (на глубину свыше 3 км) проникло всего шесть видов.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 164. Типы строения колоний альционарий:

_{А — Stolonifera. От лентовидного основания поднимаются отдельные полипы: 1 — гастральная полость полипов; 2 — цененхима с энтодермальными каналами; Б — Telestacea (участок колонии): 1 — первичный полип; 2 — вторичный полип; В — схема строения колонии органчика: 1 — скелетная трубочка; 2 — гастральная полость полипа; 3 — обызвествленная скелетная поперечная пластинка; Г — Alcyonacea: 1 — гастральные полости полипов; 2 — массивная мезоглея с энтодермальными каналами.}

В отряде Alcyonacea различают до 40 родов и 1300 видов, неравномерно распределяющихся между тремя подотрядами — Stolonifera, Telestacea и Alcyonacea (рис. 164). Два первых подотряда объединяют самых примитивно устроенных альционарий. Для столонифер характерны стелющиеся колонии, от лентовидного или мембрановидного основания (столона) которых поднимаются кверху отдельные полипы. Друг с другом они связаны каналами, проходящими в мезоглее столона. Лишь у немногих тропических форм, обладающих сравнительно высокими полипами, между ними на разных уровнях могут образовываться перекладины из поперечных тяжей ценосарка, тоже пронизанных каналами. Такая особенность строения наряду с тенденцией спикул к слиянию привела к возникновению у двух видов столонифер своеобразных колоний, у которых слившиеся спикулы образуют в мезоглее полипов трубочки, сетчатые у одного и сплошные у другого вида. На песчаных пляжах тропического пояса часто можно найти выброшенные прибоем куски колоний кораллов, окрашенные в ярко-малиновый цвет. Они состоят из многочисленных сплошных трубочек, связанных между собой десятками поперечных пластинок. Это колонии Tubipora musica (рис. 164, цв. табл. 22, 24). У живых тубипор в трубочках заключены гастральные полости полипов, а в поперечных перекладинах — каналы, посредством которых гастральные полости соединяются друг с другом. Трубочки первичных полипов достигают значительной длины. Поскольку колония разрастается, как шар, по всем направлениям, расстояние между этими трубочками должно было бы увеличиваться. Однако этого не происходит, так как пространство между ними постоянно заполняется новыми трубочками, растущими уже не от основания колонии, а от поперечных пластинок. В этих трубочках заключены гастральные полости вторичных полипов. В целом строение колонии напоминает орган, что и отражено в русском названии этого коралла — органчик (цв. табл. 22, 25).

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 24. Представители подкласса восьмилучевых кораллов (Octocorallia). Слева направо и сверху вниз:

_{1 — тропический коралл дендронефтия (Dendronephthya sp.);}

_{2 — ксения удлиненная (Xenia elongata);}

_{3 — органчик (Tubipora musica).}

Таблица 25. Восьмилучевые мягкие кораллы (Alcyonaria). Слева направо и сверху вниз:

_{1 — мягкий тропический коралл литофитон (Litophyton sp., справа);}

_{2 — лопастевидный мягкий коралл лобофитон (Lobophyton ер., внизу);}

_{3 — арктический мягкий коралл герсемия (Gersemia fruticosa). Стоящая колония в расправленном виде;}

_{4 — коралл того же вида в стадии «тряпки». Колония бесформенно лежит на субстрате.}

Во время прилива полипы органчика высовываются из трубочек. Тогда колония приобретает ярко-зеленый цвет — цвет мягких тканей самих полипов и их щупалец. При опасности полипы быстро втягиваются обратно и колония вновь становится малиновой. Органчики широко распространены на коралловых рифах и вместе с мадрепоровыми кораллами относятся к рифообразователям. Сейчас на рифах обитает только один вид тубипор, но в прошлые геологические периоды эти кораллы достигали большого видового разнообразия.

У второго подотряда альционарий — телестеций — первичные полипы тоже образуются на стелющемся столоне, но они много выше, чем у столонифер, и от их боковых поверхностей отходят короткие вторичные полипы (рис. 164). Среди коралловых полипов только телестации способны наравне с другими организмами-обрастателями поселяться на подводной части судов.

Интересно отметить, что большая часть альционарий, встреченных в абиссали, относится к примитивным подотрядам (из глубоководных видов — четыре столониферы, а один — телестации). Это говорит в пользу поддерживаемого многими гидробиологами предположения о том, что большие глубины океана в основном заселены очень древними организмами.

Колонии высших альционарий (Alcyonacea) отличаются очень сильным развитием мезоглеи что нередко определяет и самую форму их колоний — неправильно древовидную с толстыми ветвями или приземистую грибовидную, как, например, у Sarcophyton, Anthomastus и др. К этой группе относятся наиболее крупные альционарии. Так, колонии Sarcophyton могут достигать 1 м в диаметре.

198

Полипы альционарии, как правило, очень длинные с вытянутой гастральной полостью, которая погружена в толщу мезоглеи (рис. 164). Над поверхностью колонии обычно выдаются лишь короткие верхние части полипов, несущие щупальца. К этому подотряду относятся хорошо известные дольчатые колонии Alcyonium digitatum, которые отдаленно напоминают кисть человеческой руки (цв. табл. 22), и не только формой, но и бледной желтовато-оранжевой окраской. Не удивительно поэтому, что жители побережья европейских стран независимо друг от друга назвали эту альционарию «рукой». A. digitatum — наиболее обычный вид альционарий в европейских водах. Колонии его встречаются в Средиземном море, вдоль берегов Испании, Португалии и Франции, в Северном и Норвежском морях. Изредка они попадаются в проливах Скагеррак и Каттегат. Но опресненных вод Балтийского моря эти альционарии уже не переносят. A. digitatum — преимущественно мелководный вид, хотя может проникать и в нижнюю сублитораль и даже в батиаль. В Бискайском заливе, например, его колонии были обнаружены на глубине 718 м. В состоянии покоя колонии A. digitatum малозаметны и сливаются с красками подводного ландшафта. Но время от времени невзрачные комья сжавшегося коралла начинают набухать и расправляться, а короткие и толстые «пальцы» колонии вытягиваются. При этом над поверхностью расправившейся колонии поднимаются и распускаются очень красивые «цветы» — полипы, достигающие 3 мм в длину. Их нежные, почти прозрачные стенки окрашены в легкий желтый цвет, перистые щупальца белые. Но через определенное время все полипы охватываются волной сокращения. Первыми начинают сжиматься щупальца. Они подворачиваются внутрь, становясь совсем коротенькими, и укладываются над ротовым диском. После сжатия щупалец мышцы, расположенные на валиках септ, начинают тянуть полипа вниз. Из-за этого нижняя его часть, находящаяся под кольцом из спикул, выпячивается, образуя кольцевую складку, которая в процессе сокращения смыкается над полипом. Сам он оказывается втянутым внутрь собственной гастральной полости и целиком погружается в тело колонии. На ее поверхности остается лишь маленькое кратерообразное углубление. Вскоре еще недавно расправленная колония приобретает вид бесформенного комка.

Набухание и сокращение колоний происходит регулярно два раза в день — утром и после полудня. Раньше считалось, что ритм набухания и сжатия колонии связан с приливо-отливным колебанием уровня моря, но, по-видимому, он подчинен иным, внутренним механизмам. Правильный суточный ритм наблюдается и у других альционарий. У средиземноморского вида A. palmatum колония в стадии сокращения очертаниями напоминает молодой кактус опунцию, но окрашена она не в зеленый, а в мясо-красный или коричневый цвет. Распустившаяся колония А. palmatum очень красива. Она становится древовидной, стенки ее почти прозрачны. Меняется и окраска — основание сохраняет красный цвет, но ветви приобретают нежно-розовый или желтый оттенок. Над поверхностью ветвей возвышаются изящные белые полипы. Сходным образом ведет себя и беломорская герсемия (цв. табл. 25).

Альционарии нуждаются в притоке насыщенной кислородом свежей воды. Когда колония находится в активном состоянии, вода непрерывно прогоняется через нее и обеспечивает необходимым количеством кислорода. Экспериментально выявлено, что если содержание его в воде недостаточно, колонии остаются расправленными целые сутки.

В активном состоянии распустившиеся полипы находятся в напряженном ожидании пищи. Их жертвой становятся проплывающие мимо мелкие ракообразные и их личинки — науплиусы. Стрекательные нити парализуют, а вытянутые тонкие щупальца крепко схватывают добычу. Затем щупальца несколько сокращаются, подтягиваясь к ротовому диску. Концы их изгибаются и проталкивают схваченную пищу в ротовое отверстие. Через глотку пищевой комок продвигается уже благодаря волнообразным сокращениям ее стенок. Комок, попавший в гастральную полость, обволакивается мезентериальными нитями, расщепляется на части и переваривается. Но есть и такие альционарии (Clavularia, Xenia и др.), которые существуют в основном благодаря фотосинтезу симбиотических одноклеточных водорослей, населяющих их энтодерму (цв. табл. 24).

Красивые древовидные колонии образуют альционарии из семейства Nephthyidae. Это семейство наиболее богато видами. Они довольно широко распространены в морях и океанах, обитая преимущественно на мелководье тропического пояса. В наших северных и дальневосточных морях, а также в северных частях Атлантического и Тихого океанов встречаются четыре вида нефтиид. Наиболее широко распространены в наших водах представители рода Gersemia (рис. 143), в Белом море обычна G. fruticosa. Колонии ярко окрашены и состоят из широкого основания, от которого поднимается вверх толстый ствол. На ветвях расположены многочисленные, очень густо сидящие полипы. В состоянии покоя они целиком втягиваются внутрь ветвей, в активном состоянии расправляются и становятся почти прозрачными. Эти альционарии обычно поселяются на выступах скал или на камнях, образуя иногда очень густые заросли. В подходящих гидрологических условиях живут на песке и даже на илистых грунтах.

199

Чрезвычайно своеобразным строением обладают колонии альционарий из рода Anthomastus которые удивительно напоминают гриб. Колония состоит из морщинистой высокой ножки и округлой или плоской шляпки. Ножка не имеет полипов, они образуются только на поверхности шляпки. Таким необычным способом и решается задаче отделения полипов от грунта (рис. 165). У Anthomastus мы впервые сталкиваемся с явлением диморфизма полипов у восьмилучевых кораллов. Крупные кормящие полипы — аутозоиды, количество которых, как правило, не превышает 15–30, обладают обычным для Octocorallia строением Аутозоиды покрывают поверхность шляпки неравномерно и располагаются преимущественно по ее краю. Оставшееся пространство занимают погруженные в тело колонии сифонозоиды. Размер их не превышает 1 мм и сидят они очень густо Любопытно, что у Anthomastus сифонозоиды, создающие ток воды в колонии, несут еще одну функцию — на их радиальных перегородках образуются половые клетки. Ярко окрашенные в красный цвет с различными оттенками, колони Anthomastus встречаются во многих морях и океанах земного шара и обитают как на мелководье, так и на сравнительно большой глубине. Однако это довольно редкие животные и попадаются они не часто. Так же как и у других кишечнополостных, у Alcyonaria возникают приспособления к существованию в различных условиях У форм, обитающих на мелководье, в полосе прибоя, скелет, как правило, развит слабо. Гибкость колонии спасает ее от ударов набегающих воли Но такое же значение имеет и свойственный некоторым видам массивный скелет.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 165. Грибовидная колония мягких коралловых полипов антомастус (Anthomastus).

Размеры альционарий очень изменчивы. Формы, обитающие на мелководье, образуют более крупные колонии, чем те, которые развиваются на больших глубинах.

Отряд горгонарий, или роговые кораллы (Gorgonacea)

К горгонариям относятся колониальные коралловые полипы, по форме и размерам колоний самые разнообразные среди всех восьмилучевых кораллов. Для горгонарий, в отличие от альционарий, характерно наличие плотного осевого скелета, пронизывающего ствол и ветви колонии (рис. 166). Именно это позволяет им строить высокие бичевидные и древовидные, часто ажурные колонии (цв. табл. 26, 27). У более просто организованных форм осевой скелет строится из известковых спикул, спаянных известью или роговым веществом (подотряд Scleraxoniai), а у высших — из слившихся концентрических роговых пластинок (подотряд Holaxonia). В состав мезоглеального скелета горгонарий входят

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 166. Схема строения колоний горгонарий:

_{1 — расположение спинул в теле полипа; 2 — полые щупальца с пиннулами; 3 — гонады на мезентериальных нитях; 4 — энтодермальные каналы, открывающиеся в гастральную полость полипа; 5 — мезоглея, пронизанная энтодермальными каналами (цененхима); 6 — осевой скелет колонии; 7 — энтодермальные каналы.}

200

известковые спикулы в виде игл, палочек, веретен, густо покрытых бугорками и коническими выступами, и чешуек, которыми как броней покрыта вся внешняя часть тела полипов. У некоторых видов под венчиком щупалец образуется корона из защитных игл и треугольных чешуек (рис. 167).

Колонии горгонарий прочно прикрепляются к твердому субстрату расширенной базальной плетью осевого скелета (рис. 168). Лишь немногие виды способны жить на мягком грунте. В основном это глубоководные формы, у которых вместо прикрепительной пластинки обычно размещаются корневидные или лопатовидные выросты. На прибрежном мелководье, верхних частях материкового склона и на подводных горах — основных местах обитания этих кораллов — горгонарии многочисленны и разнообразны только где находят необходимый для укрепления скалистый грунт. На соседних участках, где дно песчаное или илистое, встречаются единичные низкорослые колонии.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 167. Расположение и строение спикул горгонарий.

_{Вверху — расположение спикул в теле полипов: 1 — Acanthogorgia. Палочковидные спикулы, лежащие в восемь продольных рядов, образуют цилиндр, в который заключен полип. На верхнем конце венчик из длинных защитных игл; 2 — Paramuricea. Чешуйчатые склериты укрепляют основание чашечки полипа; 3 — Plumarella. Чешуйчатые склериты одевают тело полипов и ветви колонии плотной броней; 4 — Chalcogorgia. На верхнем конце полипа образуется корона из защитных треугольных чешуек. Внизу — типы строения спикул: 5, 6 — палочковидные спикулы Rissea; 7 — чешуйчатый склерит Paramuricea.}

Роговые кораллы распространены повсеместно, но особенно многочисленны они в водах тропического пояса. Из 1200 известных сейчас видов лишь немногие приспособились к жизни в полярных районах. Так, в субарктических водах встречены восемь видов горгонарий, а на мелководье арктических морей — только один (Primnoa rеedaeformis). Около 30 видов обитает в Антарктиде. Роговые кораллы — преимущественно мелководные животные. На глубину свыше 1000 м проникает не более 20 % видов. Горгонарий могут существовать только в воде с нормальной океанической соленостью. Вот почему в Черном Балтийском морях эти кораллы не встречаются.

Сведения о питании горгонарий немногочисленны. Есть данные о том, что эти кораллы — микрофаги, т. е. питаются простейшими, бактериями или частицами детрита, которые оседают на щупальцах полипов и подгоняются ко рту ресничками. Но наблюдения над биологией благородного коралла показали, что щупальца полипов могут вытягиваться в длинную тонкую нить, посредством которой захватывается относительно крупная добыча, такая, как планктонные рачки и их личинки — науплиусы, после чего нить скручивается в тугую спираль и подносит пищу ко рту. Некоторые горгонарий, возможно, существуют за счет продуктов обмена симбиотических водорослей.

У низших горгонарий — склераксоний осевой скелет, состоящий из спаянных между собой спикул, не отличается особой прочностью, и поэтому они редко образуют высокие колонии. Однако среди сравнительно глубоководных представителей рода Paragorgia встречаются и очень крупные экземпляры. Известны, например, древовидные колонии Р. arborea, высота которых достигает 2 м. Чтобы такая гигантская колония не рухнула под собственной массой или под напором придонных течений, этой горгонарий приходится строить толстый осевой скелет, диаметр которого в нижней части ствола составляет 15 см. Очень твердый монолитный известковый скелет, звенящий при ударе, образуется у склераксоний рода Corallium. К этому роду принадлежит красный, или благородный, коралл G. rubrum, известный как материал для изготовления украшений. Благодаря высокой концентрации окиси железа осевой скелет и спикулы благородного коралла окрашены в различные оттенки красного цвета — от слабо-розового до темно-красного, иногда почти черного. На фоне ветвей колонии красиво выделяются чисто белые полипы (цв. табл. 22).⠀

⠀

Таблица 26. Различные формы колоний роговых кораллов (Gorgonaria). Слева направо и сверху вниз:

_{1 — оранжевая мелитея (Melithaea ocгасеа);}

_{2 — голубая мелитея (Melithaea sp.);}

_{3 — ветвистая колония эуплексауры (Euplexaura sp.);}

_{4 — бичевидный роговой коралл.}

Таблица 27. Вееровидные роговые кораллы. Слева направо и сверху вниз:

_{1 — горгонария Subergorgia mollis;}

_{2 — фрагмент колонии Subergorgia mollis;}

_{3 — Subergorgia sp.;}

_{4 — курильский роговой коралл Muricides sp.}

⠀

⠀

Благородный коралл встречается в Средиземном море и Атлантическом океане у Канарских островов, на глубине от 30 до 200–300 м. Для добычи красных кораллов используют приспособление, состоящее из деревянной крестовины, к которой привязаны грузы и куски крупноячеистой сети. При протягивании такой снасти по дну кораллы запутываются в ячеях сети и отламы-

201

ваются. С небольшой глубины их добывают аквалангисты. В настоящее время, когда численность благородного коралла в Средиземном море сильно подорвана хищническим сбором и вследствие загрязнения прибрежных вод, ведется промысел других видов Corallium, обитающих у берегов Японии. Колонии этих видов крупнее средиземноморских и достигают 1 м высоты. Скелет их также окрашен в красный цвет и пригоден для различных поделок.

У склераксоний семейств Corallidae и Paragorgiidae описан диморфизм полипов. Наряду с крупными кормящими особями — аутозоидами имеются и многочисленные мелкие сифонозоиды. Колонии высших горгонарий — голаксоний мономорфны, их полипы представлены только аутозоидами.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 168. Колония горгонария лептогоргия (Leptogorgia).

Осевой скелет голаксоний состоит из рогового вещества горгонина, в той или иной мере пропитанного известью. Склериты, разбросанные в мезоглее, не принимают участия в его построении. Цвет скелета зависит от степени обызвествления и от присутствия окислов железа и других соединений, а потому может варьировать от чисто белого до коричневато-черного. У многих голаксоний роговые стержни обладают очень эффектным металлическим отливом. Они похожи на тонкий прут из темной, позеленевшей бронзы. Один из родов даже называется Metallogorgia — металлические горгонарии.

Роговой стержень голаксоний очень прочен и в то же время гибок. Поэтому им свойственны длинные бичевидные или высокие ветвящиеся колонии с самым разнообразным характером ветвлений: перистые, мутовчатые, вееровидные. Пожалуй, наиболее красивы вееровидные колонии. Таковы обитающие у берегов Кубы виды Gorgonia, которых называют веером Венеры. Их многочисленные веточки сливаются между собой, отчего колония приобретает вид широкой перфорированной пластины, иногда достигающем 2 м в высоту и 1,5 м в ширину. Поселяются они в зоне прибоя, но их роговой скелет обладает такой гибкостью, что гигантские веера, наклоняясь под ударами волн, краями почти касаются грунта. Жить на глубине они не могут, так как нуждаются в солнечном свете. По-видимому, горгонии в значительной мере существуют за счет продуктов фотосинтеза своих симбионтов — водорослей. Однако характер расположения их сетевидных колоний против тока воды позволяет предполагать, что они используют и приносимую ею пищу. Эти изящные колонии чрезвычайно ярко окрашены.

Вместе с другими горгонариями они образуют целые подводные леса, как бы окрашенные в осенние краски — желтые, красные, коричневые и фиолетовые.

Не менее изящны и перистые колонии, например частая в наших дальневосточных морях их глубине от 100 до 500 м Plumarella longispina. Вся колония нежно-розового цвета, ветвится в одной плоскости. В европейских водах очень обычна горгонария Eunicella verrucosa, обитающая в Средиземном море на глубине до 5 м. И у этого вида ветви колонии лежат в одной плоскости.

202

Кусты Eunicella, достигающие нескольких десятков сантиметров, обычно окрашены в красный цвет, но встречаются и желтые и коричневые колонии. Eunicella — излюбленный объект для наблюдений в аквариумных условиях. В проточной воде, насыщенной кислородом, ее удается содержать в течение нескольких месяцев. В отличие от мелководных альционарий и морских перьев, в жизнедеятельности которых наблюдаемся правильный суточный ритм, полипы Eunicella расправляются и сокращаются независимо друг от друга. Поэтому на живой колонии часть полипов все время находится в активном состоянии. При слабом механическом раздражении какого-нибудь одного полипа только он и отвечает сокращением. Лишь сильное раздражение может вызвать сокращение соседних полипов.

Несколько особняком стоят горгонарии семейства изидид (Isididae), или белых кораллов, осевой стержень которых состоит из чередующихся коротких чисто роговых и длинных, сильно пропитанных известью участков. Благодаря такому строению стержня бичевидные или древовидные колонии изидид кажутся членистыми.

В Индийском океане, а также в Красном и Карибском морях местные жители добывают колонии горгонарий (обычно Euplexaura antipathies), скелет которых состоит почти из чистого рогового вещества и красиво окрашен в темно-коричневый цвет. Из этого материала вытачивают украшения, мундштуки и амулеты. Тем не менее голаксонии до сих пор не были предметом интенсивного промысла. Биохимические исследования последних лет показали, что ткани этих кораллов очень богаты биологически активными веществами — простагландинами, ценными компонентами многих современных медицинских препаратов. Поэтому можно ожидать, что в ближайшее время промысел голаксонии значительно возрастет.

Отряд морские перья (Pennatulacea)

Общая характеристика. Морские перья образуют неразветвленные, часто довольно крупные и ярко окрашенные колонии (рис. 169, цв. табл. 22). Они состоят из мясистого ствола, представляющего собой разросшееся и сильно видоизмененное тело первичного полипа, от которого отпочковываются мелкие вторичные особи. У некоторых видов (Pennatula и др.) вторичные полипы могут сливаться основаниями, образуя подобие широких выростов — «листьев» (рис. 170, Б). Размер последних определяется числом вошедших в их состав особей.

В отличие от других кишечнополостных, морские перья не прирастают к субстрату. Нижний вздутый конец их колонии свободно втыкается в мягкий грунт и заякоривается в нем. Хотя морские перья по большей части сидят на дне неподвижно, они способны передвигаться и укрепляться на новом месте.

Для всех морских перьев характерен диморфизм вторичных полипов. Их колония делится на два отдела: верхний — полипоидный и нижний — стебель. На полипоидной части образуются аутозоиды и сифонозоиды. Стебель же, как правило, свободен от полипов, хотя у некоторых видов сифонозоиды развиваются и на нем.

Морские перья имеют сильно развитую систему энтодермальных каналов, слагающуюся из двух частей — центральной и периферической. Центральная часть представлена четырьмя основными каналами, пронизывающими всю колонию. Два из них — продолжение радиальных карманов гастральной полости первичного полипа, два других — вторичные образования. Периферическая часть состоит из сложной сети каналов, которые связывают гастральные полости вторичных полипов между собой и с основными продольными каналами. Вся система заполнена водой и представляет собой особый гидроскелет.

Морским перьям свойственна хорошо развитая мышечная система. В ней различают мощную кольцевую мускулатуру, слой продольных мышечных тяжей и слой косых мышц, прикрепляющихся одним концом к стержню колонии. Это по сравнению с другими коралловыми полипами обеспечивает произвольное изгибание колонии. Попеременные сокращения кольцевых и продольных мышц стебля колонии вызывают перекачивание жидкости в каналах. Концевая часть стебля то раздувается и укорачивается, то спадает и удлиняется. Благодаря сокращениям морское перо закапывается в грунт, заякоривается в нем или переползает на новое место.

Для пеннатулярий характерно наличие сложной общеколониальной нервной системы, связывающей между собой все отделы колонии. Специализированных органов чувств у них нет.

Морские перья — хищники. Они питаются преимущественно зоопланктоном, в основном копеподами. Но в гастральной полости полипов были обнаружены также остатки диатомовых водорослей, а иногда и многощетинковых червей. Питание морских перьев тесно связано с суточным ритмом смены активного и пассивного состояний (см. ниже).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 169. Морские перья:

_{слева направо — веретиллум (Veretillum); виргулярия (Virgularia); умбеллула (Umbellula); кофобелемнон (Kophobelemnon).}

Пеннатулярии раздельнополы. Как правило, женские колонии оказываются гораздо более многочисленными, чем мужские. Половые клетки образуются исключительно в аутозоидах. Оплодотворение в большинстве случаев происходит во внешней среде. Зрелые яйца попадают сначала в гастральную полость полипов, а затем

203

антиперистальтическими сокращениями глотки выбрасываются в воду. Нерест колоний происходит одновременно, при этом мужские колонии выделяют половые продукты в таком количестве, что вода вокруг них становится молочно-белой. Лишь у немногих видов оплодотворение происходит в гастральной полости и в воду выпускаются уже сформированные личинки — планулы. Бесполое размножение колоний встречается крайне редко. Только у одного вида — Pennatula prolifera известно размножение делением, при котором сразу образуется новая колония. Происходит это следующим образом. Верхняя часть молодой колонии, на которой имеется несколько полипов и куда не доходит осевой стержень, начинает отшнуровываться от материнской колонии и в конце концов полностью отделяется от нее. У новообразованной колонии вначале формируется стебель, которым она укрепляется в грунте, а затем и осевой стержень.

Морские перья составляют сравнительно небольшую группу кишечнополостных. Общее количество их видов не достигает 300. Пеннатулярии распространены повсеместно, но большинство видов обитает в тропическом поясе и в умеренных водах северного полушария. В северных частях Атлантического и Тихого океанов число видов снижается, в Полярном бассейне встречаются только три вида. В умеренных водах южного полушария число видов невелико, в Антарктике обнаружены только три вида умбеллул. На мелководье поселяется 42 % общего числа известных видов пеннатулярий. Однако распространение подавляющего большинства мелководных видов ограничено теплыми водами тропической зоны. Некоторые глубоководные морские перья представляют собой характерный элемент абиссальной донной фауны. Завоевать большие глубины позволили им необычайная экологическая пластичность, а также то, что морские перья приспособились к обитанию на мягких илистых грунтах. Несколько видов пеннатулярий способны переносить значительное опреснение воды. Один из них — Virgularia mirabilis, широко распространенный в Северной Атлантике и Средиземном море, смог проникнуть даже в Черное

204

море. Другой — Renilla patula — отмечен в устье реки Миссисипи.

Характеристика наиболее типичных представителей отряда. Рассмотрим несколько наиболее характерных представителей отряда. В Атлантическом океане, вдоль берегов Европы и Африки от Бискайского залива до Анголы, а также в Средиземном море на глубине 20–40 м часто встречается Veretillum cynomorium (рис. 169). Этот вид принадлежит к наиболее просто организованным морским перьям. Колония имеет цилиндрическую форму. На поверхности полипоидной ее части, составляющей три четверти общей длины колонии, беспорядочно разбросаны десятки крупных (до 7,5 мм) аутозоидов с длинными щупальцами. Сифонозоиды еще более многочисленны, но они расположены в продольных рядах. Осевой скелет и спикулы редуцированы. В состоянии покоя колонии этого морского пера выглядят невзрачно: они имеют вид коротких, до 5 см длиной, желто-коричневых палочек, косо торчащих над грунтом. Однако ночью веретиллум преображается. Колония всасывает воду и превращается в почти прозрачный желто-оранжевый высокий, около 45 см, цилиндр, на стенках которого распускаются прозрачные, совершенно белые полипы. Через некоторое время распустившаяся колония начинает фосфоресцировать. При незначительном раздражении свечение усиливается, и по всей колонии пробегают волны света. К утру свечение прекращается, полипы втягиваются и сама колония сжимается и вновь приобретает вид сморщенной палочки. Наличие общеколониальной нервной системы обеспечивает быструю и согласованную реакцию на механические или электрохимические раздражения. Достаточно 20–30 с после нанесения раздражения, чтобы вся колония веретиллума сократилась.

К числу примитивных морских перьев относятся виды из семейства кофобелемнон (Kophobelemnonidae). Их колониям уже присуща двусторонняя симметрия — признак некоторого усовершенствования. Все представители семейства имеют хорошо развитый осевой скелет, а известковые спикулы многих видов приобретают обычную для остальных пеннатулярий форму длинных палочек с тремя продольными ребрышками. Многие виды рода Kophobelemnon приспособились к обитанию на больших глубинах океанов. Три экземпляра К. biflorum были найдены даже в ультраабиссали, на глубине 6135 м.

Более высокой организации достигли колонии умбеллул (Umbellula) — чрезвычайно своеобразных морских перьев. Колония умбеллулы состоят из необычайно длинного и тонкого стебля, на вершине которого помещается чашевидный полипоидный отдел, который несет несколько очень крупных, не втягивающихся аутозоидов с длинными щупальцами (рис. 169). Нижнюю поверхность чаши и пространство между аутозоидами почти сплошь покрывают многочисленные сифонозоиды. Любопытно, что они имеются и на стволе колонии и даже на его расширении, при помощи которого колония укрепляется в грунте. Большинство видов умбеллул — обитатели холодноводных районов и больших глубин океана. Только эти морские перья и заселяют антарктические воды южного полушария, они широко распространены и в Северном Ледовитом океане. Рекордная глубина обитания восьмилучевых кораллов (6235 м) тоже принадлежит умбеллуле (U. thomsoni).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 170. Схема строения колонии морского пера:

_{А — строение колонии: 1 — полипоидная часть колонии; 2 — аутозоиды; 3 — сифонозоид; 4 — осевой скелетный стержень; 5 — стебель; Б — участок поперечного среза через полипоидную часть колонии: 1,5 — основные продольные каналы (карманы гастральной полости первичного полипа); 2 — сифонозоид; 3 — аутозоиды, слившиеся основаниями, образуют «листья»; 4 — осевой скелетный стержень; 6 — основные продольные каналы (вторичные образования); В — участок колонии морского пера Veretillum: 1 — аутозоид; 2 — сифонозоиды; 3 — цененхима.}

Многие виды умбеллул достигают высоты 40–60 см, но есть и более крупные колонии (U. encrinus, U. monocephalus и U. magniflora), длина которых 170–200 см. Самый крупный экземпляр U. encrinus, длиной 260 см, был добыт на станции «Северный полюс». Эта гигантская умбеллула хранится в Зоологическом музее в Ленинграде. Размеры аутозоидов умбеллул обычно не превышают 2–3 мм в длину. По сравнению с ними единственный аутозоид U. monocephalus, достигающий 13–25 см, кажется исполином. Виды кофобелемнон и умбеллул дают самые яркие примеры сокращения числа кормящих полипов и одно-

205

временного увеличения их размеров при переходе к глубоководному образу жизни. Сокращение числа полипов у этих животных можно рассматривать и как пример олигомеризации.

У более сложных колоний пеннатулярий аутозоиды образуют так называемые листья. Именно такие колонии по внешнему виду наиболее сравнимы с пером птиц. Отсюда и название всего отряда. К таким морским перьям относится, в частности, очень изящный вид Scitaliopsis djiboutiensis, обитающий в Индийском океане. Именно этот мелководный вид послужил объектом наблюдений над тем, как вытащенное из грунта морское перо вновь укрепляется в нем. Положенная на грунт колония некоторое время остается совершенно неподвижной. Затем нижний конец стебля начинает медленно изгибаться. По нему распространяется волна мышечных сокращений. То он вытягивается и становится очень тонким, то расширяется и сокращается в длину. При этом нижний конец стебля колонии постепенно начинает вклиниваться в грунт. По мере того как стебель проникает в грунт все глубже и глубже, колония все больше и больше приподнимается над ним, пока не примет вертикальное положение.

Красивые колонии образует морское перо Pennatula phosphorea (рис. 171). Этот вид очень распространен. В Атлантическом океане он встречается от Гренландии до субантарктических вод, в Тихом океане — от Берингова моря до берегов Японии. Колонии Р. phosphorea найдены и в Индийском океане. Это морское перо обладает широким диапазоном вертикального распределения, обитая и на мелководье, и в абиссальных глубинах океана. Мелководные экземпляры достигают в длину 30 см и состоят из мясистого ствола, от которого отходят на близком расстоянии друг от друга многочисленные узкие треугольные листья с мелкими аутозоидами. На самых длинных листьях насчитывается до 25 полипов. Глубоководные экземпляры не столь красивы, как мелководные. Они гораздо мельче, листья их более редки. На верхнем крае листа, имеющего вид тонкой веточки, видны всего 3–4 аутозоида. Колонии Р. phosphorea обычно окрашены в ярко-красный цвет, хотя встречаются экземпляры с более светлой окраской — оранжево-красные, желтые и почти белые. Окрашивают колонию только спикулы. Мягкие же ткани совершенно бесцветны. Белые полипы распустившейся колонии красиво контрастируют с яркой окраской листьев.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 171. Морское перо пеннатула (Pennatula phochorea):

_{слева — мелководная форма; справа — глубоководная форма.}

В пассивном состоянии пеннатула почти плашмя лежит на грунте, но в активном начинает быстро впитывать воду и принимает вертикальное положение. Поникшие ее листья при этом расправляются. Как и у других морских перьев, активное и пассивное состояния Р. phosphorea в течение суток правильно чередуются. По-видимому, этот ритм не зависит от внешних условий и определяется внутренними механизмами.

Колонии пеннатулы, подобно многим другим морским перьям, способны к свечению. У них светятся аутозоиды и сифонозоиды. У других видов может светиться либо вся колония, либо только ее полипоидная часть, либо, как у веретиллум, только поверхность колонии. Свечение пеннатулярий регулируется нервной системой. Некоторые виды излучают свет постоянно, как, видимо, многие глубоководные морские перья; другие светятся только ночью, в условиях полной темноты. В дневное время такие животные начинают светиться в ответ на раздражение — механическое, электрическое или химическое. Слабое раздражение вызывает вспышку света лишь в том месте, к которому был приложен раздражитель. Но если оно достаточно сильно, то по всей колонии начинают пробегать концентрические волны световых потоков. Световая волна может распространяться по колонии со скоростью 5 см/с. Отсеченные от колонии части также начинают светиться в ответ на раздражение. У большинства пеннатулярий излучается синий или фиолетовый поток света, но у некоторых видов он может быть желтоватым и даже зеленым.

206

⠀⠀ ⠀⠀

Подкласс Шестилучёвые кораллы (Hexacorallia)

Отряд актинии, или морские анемоны (Actiniaria)

Крупные коралловые полипы — актинии напоминают фантастические цветы. На многих языках они и называются морскими анемонами (цв. табл. 28, 29, 30).

Строение актиний. К отряду актиний относятся одиночные, очень редко колониальные, животные, ведущие в основном сидячий образ жизни. Они имеют цилиндрическую форму тела с уплощенным верхним концом (ротовой диск) и расширенным основанием (подошва). Эктодерма подошвы может выделять затвердевающую в воде слизь, которой актинии временно прикрепляются к твердому субстрату. Ротовой диск окружен щупальцами, в зависимости от их числа располагающимися в один, два или более концентрических кругов. В пределах одного круга они одинаковы, лежащие в разных кругах часто сильно отличаются друг от друга. У некоторых видов на концах щупалец образуются вздутия, возникшие вследствие развития многочисленных батарей стрекательных капсул. Ротовое отверстие высших актиний имеет овальную или щелевидную форму. Глотка сильно сжата с боков и обычно несет два сифоноглифа; биением их ресничек создаются два тока воды. Один из них направлен внутрь гастральной полости, другой — из гастральной полости наружу.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 28. Мягкие одиночные шестилучевые кораллы — актинии (Actiniaria). [Сверху вниз и слева направо]:

_{1 — мелкая беломорская актиния Bunodactis Stella;}

_{2 — отдельные щупальца той же актинии с «детками»;}

_{3 — заросли «морских гвоздик» — актиний Metridium senile;}

_{4 — одиночные особи Metridium senile.}

Таблица 29. Дальневосточные актинии. [Сверху вниз и слева направо]:

_{1 — Cnidopus Japonica;}

_{2 — Oulactis orientalis;}

_{3 — «Tealia» asiatica;}

_{4 — «Tealia» asiatica, поедающая рыбу.}

Таблица 30. Тропические гигантские актинии и антипатарии. [Сверху вниз и слева направо]:

_{1 — Stoicbactis с амфиприонами;}

_{2 — Phymanthus sp.;}

_{3 — шипастый черный коралл Antipathes.}

Число гастральных перегородок (септ) у большинства актиний равно по меньшей мере шести парам или кратно шести. Новые пары перегородок образуются почти всегда в промежуточных гастральных камерах. Однако от такого расположения септ отмечаются отклонения, вследствие чего число их становится кратным восьми или десяти. Так, у роющих актиний из рода Edwardsia, обитающих в илистых и илисто-песчаных грунтах прибрежного мелководья, на поверхности тела различаются восемь продольных валиков, углубления между которыми соответствуют восьми септам. У старых экземпляров в верхней части тела образуются еще четыре неполные септы. Восемь полных и столько же неполных септ характерны для примитивной актинии Gonactinia prolifera, которая имеет вид маленького прозрачного столбика 2–3 мм в длину и 1–2 мм в ширину, окрашенного в нежно-розовый или красный цвет. Ротовой диск гонактинии окружен 16 нежными щупальцами, расположенными в два круга. Глотка ее столь коротка, что при открытом рте в ее гастральной полости легко различимы края радиальных перегородок. Число септ, кратное десяти, наблюдается у представителей семейства пелагических актиний Myniadidae.

Мезентериальные нити актиний богаты железистыми и стрекательными клетками. Иногда у основания мезентериальных нитей образуются тонкие длинные выросты — аконции (рис. 172), на которых стрекательные клетки особенно многочисленны.

Эктодерма некоторых актиний выделяет хитиновую кутикулу. Однако только у глубоководных актиний семейства галатеантемид (Galatheanthemidae) крепкий кутикулярный чехол, в который заключено длинное червеобразное тело актинии, представляет собой защитный скелет, аналогичный хитиновому скелету гидроидных полипов. Темно-коричневые защитные чехлики галатеантемид поднимаются на высоту от 2 до 15 см. Над их устьем диаметром около 1 см выступает верхняя часть тела актинии с венчиком из многочисленных коротких и тонких щупалец.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 172. Схема строения актинии:

_{1 — камеры гастральной полости; 2 — аконции; 3 — циклиды (отверстия для выхода аконций); 4 — радиальные мышцы; 5 — сифоноглиф; б — кольцевой мускул; 7 — отверстия в стенках септ; 8 — глотка; 9 — мезентериальные нити; 10 — продольный мускул; 11 — септы с мускульными валиками.}

Мезоглея актиний утолщена и иногда приобретает плотность хряща благодаря наличию в ней волокнистого соединительного вещества. В связи с этим мезоглея наряду с другими функциями выполняет роль опоры. Стенка тела у многих видов актиний имеет небольшие поры, которые служат либо для выбрасывания наружу аконций,

207

грозного оружия защиты, либо, при резком сокращении тела, для быстрого удаления воды из гастральной полости.

Мышечная система актиний достигает высокого для кишечнополостных уровня развития. Особенно хорошо развиты расположенные на септах энтодермальные мускульные валики и кольцевой мускул, располагающийся по верхнему краю тела. Однако продольные и кольцевые мышцы стенки тела выражены слабее.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 173. Бесполое размножение актиний:

_{А — поперечное деление гонактинии; Б — продольное деление; В — лацерация: вверху — постепенное отшнуровывание части подошвы актинии, внизу — превращение отшнуровавшихся частей в молодую актинию.}

Нервная система складывается из слаборазвитой эктодермальной сети нервных клеток. Последние в большом количестве сконцентрированы у основания щупалец, на ротовом диске и в области глотки. Энтодермальная нервная система, иннервирующая мускульные валики, хорошо развита. Разные отделы тела актиний по-разному реагируют на раздражители. Подошва чувствительна к механическим раздражениям и не воспринимает химических. Ротовой диск, наоборот, весьма чувствителен к химическим раздражениям и почти не реагирует на механические. Пожалуй, лишь щупальца и стенки тела реагируют на механические, химические и электрические раздражители. Обычная реакция актиний на раздражение заключается в сокращении тела. Ротовой диск и щупальца при этом втягиваются и над ними смыкаются стенки тела. Роющие актинии быстро втягивают ротовой диск, который в спокойном состоянии выдается над поверхностью грунта.

Морские анемоны размножаются бесполым и половым путем. Случаи почкования у Actiniaria очень редки. Чаще наблюдается деление одной особи на две и даже на 3–6 неравноценных частей. Поперечное деление отмечено только у примитивной гонактинии (Gonactinia prolifera). Оно протекает следующим образом: в средней части тела актинии сначала вырастает венчик щупалец, затем верхняя часть отшнуровывается и отделяется от нижней. У верхней части восстанарли-вается подошва, а у нижней образуются ротовой диск со щупальцами и глотка. Второе деление гонактиний иногда начинается до того, как закончилось первое. Чаще у актиний встречается продольное деление. При этом сначала разделяется рот, затем весь ротовой диск, а потом уже и тело актинии (рис. 173). Изредка отмечается продольное деление, протекающее в обратном направлении — от подошвы к ротовому диску. Кроме описанных способов бесполого размножения, у актиний выработался еще один весьма своеобразный способ — так называемая лацерация, при которой сразу образуется несколько маленьких особей. При лацерации от подошвы взрослой актинии отделяется небольшой ее участок, содержащий остатки септ. Этот участок затем дает начало новым актиниям (рис. 173). Несмотря на то, что этот сложный процесс известен давно, он до сих пор окончательно еще не изучен. Способность актиний к регенерации очень велика, хотя и не может сравниться с таковой у пресноводных гидр.

Половой процесс — основной способ размножения актиний. Их половые клетки, имеющие, как

208

и у всех кораллов, энтодермальное происхождение, вызревают в мезоглее септ. Актинии, как правило, раздельнополы, хотя встречаются и гермафродитные виды. У последних мужские клетки обычно образуются прежде женских (протерандрический гермафродитизм). Оплодотворение может происходить во внешней среде или в гастральной полости материнского организма. В последнем случае в воду выходят уже личинки на стадии планулы, а иногда и почти сформированные молодые полипы. Тот или иной характер развития иногда зависит от климатических условий. Так, актиния Tealia felina crassicornis, отличающаяся очень широким ареалом, в теплых водах заметывает яйца, а в холодных становится «живородящей». Многим актиниям свойственна забота о потомстве. У арктических и антарктических видов, например, молодые актинии заканчивают свое развитие или в специальных ячейках на внешней поверхности тела материнского организма (Epiactis arctica), или прикрепившись к нижней части тела (Epiactis prolifera). Плавающие личинки — планулы держатся в планктоне 8 дней и за это время разносятся течениями и значительные расстояния.

Способ питания. Одни актинии захватывают гиду щупальцами, другие — вследствие биения ресничек клеток эктодермы. Первые — хищники, вторые питаются органическими частицами, взведенными в морской воде. Актинии способны, громе того, усваивать растворенные в морской воде органические вещества. У примитивных актиний, например у Gonactinia, ресничные клетки которых равномерно покрывают все тело, падающие на тело органические частицы обволакиваются слизью и перегоняются биением ресничек снизу вверх, в сторону ротового диска, а затем и в рот. В том же направлении идет биение ресничек и на щупальцах. Если пищевой комок попадает на щупальце, то и здесь он перегоняется к его верхнему концу. Щупальце наклоняется в сторону рта, а пища подхватывается потоком воды, направленным к глотке. Несъедобные частицы тоже захватываются потоком, создаваемым ресничками щупалец, и, так же как частицы пищи, передвигаются к верхнему концу щупальца, которое, однако, наклоняется уже не ко рту, а в обратную сторону. С конца щупальца эти частицы смываются водой.

У более высокоразвитых актиний реснички образуются только на ротовом диске и щупальцах. В частности, такой ресничный аппарат у Metdium senile — одной из самых красивых актиний, встречающихся в наших водах (цв. табл. 28). На верхнем конце ее длинного столбчатого тела располагаются многочисленные (свыше 1000) нитевидные щупальца. Окраска М. senile чрезвычайно разнообразна — от белой до ярко-красно-оранжевой. Способ питания этих крупных актиний, несмотря на разницу в локализации ресничек, почти не отличается от того, что был описан выше для гонактиний.

Хищные актинии, например Tealia, Anemonia, Actinia, гигантская актиния Stoichactis и др., захватывают щупальцами крупную добычу — рыб, моллюсков, крабов и т. д. Наблюдения и опыты дают представление о механизме схватывания жертвы и транспортировке ее в гастральную полость. Обычно голодные актинии сидят совершенно спокойно, с широко расставленными щупальцами. Но достаточно самых слабых изменений, происходящих в воде, чтобы щупальца стали производить колебательные «ищущие» движения. К добыче вытягиваются не только щупальца, но часто наклоняется и все тело актинии. Схватив жертву, щупальца сокращаются и изгибаются в сторону рта. Любопытно отметить, что подтягивание щупалец ко рту протекает рефлекторно, даже независимо от того, схвачена жертва или нет. Если захватывается крупная добыча, то к ней направляются все щупальца хищника и все они принимают участие в транспортировке жертвы к ротовому отверстию. Мелкая добыча вводится в глотку током воды, вызванным биением ресничных клеток эктодермы глотки, более крупная — перистальтическими сокращениями глоточной трубки. У актиний, обладающих короткими щупальцами, глотка слегка выворачивается наружу и подтягивается к пище, которую удерживают над ротовым диском не способные пригнуться к ротовому отверстию щупальца. Так питается, в частности, толсторогая актиния (Tealia felina crassicornis). Добыча заглатывается целиком, после чего ротовое отверстие замыкается, а все тело актинии сокращается. Сытые актинии могут длительное время оставаться в сокращенном состоянии. Одни актинии сразу чувствуют различия между пищей и непригодными для питания частицами и никогда не схватывают их, другие, особенно в состоянии голода, схватывают любые предметы: камни, пустые раковины, фильтровальную бумагу и др.

Актинии хорошо вооружены. Особенно многочисленны стрекательные клетки у хищных видов. Залп выстреливших стрекательных клеток убивает мелкие организмы, часто вызывает сильные ожоги и у более крупных животных, даже у человека. Виды актиний, питающихся органическими частицами, взвешенными в морской воде, обладают слаборазвитым стрекательным аппаратом щупалец. У этих актиний обычно образуются аконции, отлично защищающие их от нападения. Аконции обильно снабжены стрекательными клетками. Это тонкие и очень длинные выросты, отходящие от основания мезентериальных нитей. В покое они скручены в тугую спираль и заключены в гастральной полости. При раздражении аконции распрямляются и с токами воды выбрасываются на-

209

ружу через рот или особые поры (циклиды) в стенке тела. У нескольких видов актиний такие поры есть и в щупальцах.

Образ жизни и экология актиний. Морские анемоны населяют почти все моря земного шара, но, как и остальные коралловые полипы, они особенно многочисленны и разнообразны в теплых водах. По направлению к холодным приполярным районам число видов актиний сокращается. Почти все актинии ведут донный образ жизни, и только одно семейство Myniadidae представлено пелагическими формами. Донные актинии обладают широким диапазоном вертикального распределения, встречаясь от прибойной полосы до максимальных глубин океана.

Распространение мелководных актиний в значительной степени зависит от температуры морской воды и ее солености. В холодных приполярных областях распространение актиний более или менее циркумполярно. В тропической зоне имеются циркумтропические виды, но они встречаются много реже, чем циркумполярные. Объясняется это тем, что тропические мелководные участки обычно отделены друг от друга обширными пространствами океана с его большими глубинами. Циркумтропическое распространение характерно для крупных актиний рода Stoichactis, которые представлены в Индийском и Тихом океанах восемью, а в Атлантическом океане только одним видом (цв. табл. 30). Некоторые виды актиний выносят значительные сезонные изменения температуры. Широкие ареалы свойственны, как правило, абиссальным видам. Однако для ультраабиссальных актиний, обитающих на глубине свыше 6000 м, более характерны узкие ареалы, ограниченные каким-нибудь одним или двумя смежными глубоководными желобами. Вместе с тем один из видов Galatheanthemum распространен во многих желобах Тихого океана.

Большинство видов актиний обитает на прибрежном мелководье. Однако многие актинии, как уже отмечалось, перешли к глубоководному образу жизни. Их часто находят на максимальных глубинах Мирового океана. Интересно отметить, что Galatheanthemidae представляют собой единственное среди всех коралловых полипов семейство, эндемичное для ультраабиссальной зоны (6000 — 100000 м). Образ жизни их еще совершенно не изучен.

Хотя актинии — типичные морские животные, многие из них переносят значительное опреснение воды. Несколько видов актиний встречается в западной части Балтийского моря. Четыре вида проникли в Черное море и один — в Азовское море.

Роющие актинии (Edwardsia, Peachia, Haloclava и др.) вертикально закапываются в ил или заиленный песок. В активном состоянии они высовывают наружу лишь верхний конец тела с венчиком немногочисленных щупалец. Они предпочитают сидеть на одном месте, но могут и передвигаться при помощи волнообразных сокращений своего червеобразного тела. Найдя подходящий грунт, актиния прекращает движение и быстро наполняет гастральную полость водой. Часть воды она затем выпускает и плотно закрывает рот, сохраняя таким способом оставшуюся в гастральной полости жидкость. При закапывании задний конец тела направляется вниз, в сторону грунта, а по телу начинают пробегать ритмичные волны сокращений кольцевых мышц. При этом оставшаяся в полости вода все время перекачивается из переднего отдела в задний и обратно. Перистальтическими сокращениями тела актиния проталкивается в грунт и примерно после часа напряженной работы полностью исчезает в новой норке.

Актинии обычно передвигаются поступательными движениями, которые осуществляются при помощи подошвы. В этом случае часть ее отделяется от субстрата, выдвигается вперед в направлении движения и там вновь закрепляется. Затем отделяется и подтягивается другая часть подошвы. Наблюдая в аквариуме за актиниями Tealia и Bunodactis наших северных морей, можно видеть, как они перемещаются со стеклянной стенки на лежащий рядом камень. Сначала отделившийся край подошвы сильно вытягивается и наклоняется в сторону камня (цв. табл. 28, 29). Затем актиния повисает щупальцами вниз между стенкой аквариума и камнем, к которому уже прикрепился край подошвы. Через некоторое время отделяется и подтягивается к камню и другой ее край. Актинии могут передвигаться и иначе. Некоторые из них перемещаются подобно пресноводной гидре: оторвавшись от субстрата, они понемногу попеременно прикрепляются к нему то ротовым диском со щупальцами, то подошвой. Актиния Aiptasia carnea полностью отделяет от субстрата подошву и падает на бок. В таком лежачем положении она начинает двигаться задним концом вперед ритмичными перистальтическими сокращениями тела, совершенно так же, как передвигаются роющие актинии. Для путешествий А. carnea всегда выбирает ночное время. Скорость движения актиний незначительна. Так, Actinia equina преодолевает за час всего 8,3 см.

Мелкие актинии, такие, как Gonactinia prolifera, могут даже плавать, ритмично закидывая назад щупальца. Актинии семейства Myniadidae, как уже говорилось, стали пелагическими. Их поддерживает на поверхности моря особая воздушная камера, аналогичная пневматофору сифонофор, называемая пневмоцистой. Края подошвы при этом сближаются и смыкаются над центром углубления диска. Актиния поэтому плавает

210

ртом вниз. Как многие другие плавающие кишечнополостные, Myniadidae окрашены в голубой цвет.

Большинство мелководных актиний избегают дневного света и переползают с освещенных солнечными лучами мест в затененные расщелины скал. Если помещенную в аквариум актинию внезапно осветить ярким светом, она быстро сокращается. Днем эти животные находятся в пассивном состоянии. Они расправляют щупальца ночью или в сумерки. Однако литоральные виды вносятся к свету либо безразлично, либо стремятся к нему, переползая на освещенные места или поворачивая к свету ротовой диск. Так ведет себя и крупная сублиторальная северная актиния Metridium senile, или метридиум, — морская гвоздика. Оказавшись на свету, она, подобно подсолнечнику, поворачивает свой ротовой диск, следуя за солнцем. Те актинии, в тканях которых поселяются симбиотические водоросли (например, Anemonia sulcata, цв. табл. 22, 28), обнаруживают четко выраженный суточный ритм, регулируемый освещенностью. Днем эти актинии находятся в активном, ночью — в пассивном состоянии. Литоральные виды, которые относятся к свету безразлично, вырабатывают иной суточный ритм, связанный с приливо-отливными изменениями уровня воды. Actinia equina, например, заспускает щупальца в прилив и сокращается в отлив. Суточный ритм этой актинии оказывается настолько стойким, что сохраняется еще в течение нескольких дней после помещения ее в аквариум.

У некоторых видов актиний имеются специальные приспособления для охраны своего «охотничьего участка» от посягательств со стороны других актиний. Это маленькие, в покое плохо заметные мешочки, поверхность которых густо усажена стрекательными клетками. Располагаются они в верхней части тела животного, непосредственно под щупальцами. Если какая-нибудь актиния приближается слишком близко к «хозяйке» участка, то последняя выпячивает мешочки (это происходит в результате наполнения их изнутри жидкостью, содержащейся в гастральной полости) и, резко изгибаясь, прижимает их к телу непрошеной гостьи. Яд стрекательных клеток вызывает некроз тканей, и если подвергшаяся нападению актиния не успеет быстро уползти или хотя бы отодвинуться, она обречена на гибель.

Многие виды актиний вступают в симбиотические отношения с разными морскими животными.

Отряд цериантарии (Ceriantharia)

Цериантарии — малочисленная группа шестилучевых кораллов, к которой относятся исключительно одиночные кишечнополостные, закапывающиеся в грунт.

Цериантарии обладают длинным и совершенно гладким мускулистым телом, на переднем конце которого имеется расширенный ротовой диск. Задний конец лишен подошвы и заострен. Однако под давлением жидкости в гастральной полости он может сильно вздуваться. Это дает животному возможность зарываться в грунт или заякориваться в нем. Ротовой диск окружен множеством щупалец, расположенных двумя венчиками. Щупальца наружного венчика часто более длинные. В целом внешний вид цериантарий (рис. 174) мало отличается от внешнего вида многих роющих актиний. Внутреннее же строение весьма своеобразно.

На поперечном срезе животного на уровне глотки отчетливо видны многочисленные и всегда полные гастральные перегородки, расположенные на равном расстоянии друг от друга. Однако радиальная симметрия нарушается сдавленной с боков глоткой с одним сифоноглифом, лежащим не на брюшной стороне, как у остальных коралловых полипов, а на спинной. Свободные края септ, кроме направляющих, заканчиваются мезентериальными нитями, устроенными довольно сложно. От их основания отходят тонкие выросты, напоминающие аконции актиний, но лишенные стрекательных клеток. Мышечные валики септ едва заметны и лежат на их вентральной стороне. Очень сильно развит продольный мышечный слой, лежащий непосредственно под эктодермой, эктодермальные же мышцы выражены слабо. Нервная система в виде плексуса. Мезоглея представлена тонкой гомогенной пластинкой.

Цериантарии не имеют скелета. Обыкновенно они сидят более или менее вертикально в грунте, в трубках, которые построены из слизи и частиц ила. Стенки трубки укреплены нитями выстреливших стрекательных клеток особого типа, свойственного только цериантариям. Внутренняя поверхность трубки совершенно гладкая, наружная же становится грубой и шероховатой на ощупь из-за обилия различных посторонних включений: песчинок, обломков раковин моллюсков, игл губок и раковинок фораминифер. Трубки цериантарий несколько возвышаются над грунтом. В активном состоянии животное высовывает из трубки свой верхний конец. Наружные щупальца при этом расправляются и прилегают к грунту, тогда как более короткие щупальца внутреннего венчика подняты вверх (цв. табл. 22). При малейшем раздражении животное быстро втягивается в свой домик, складывая щупальца над ротовым диском. Длина трубок у разных видов изменчива — от нескольких до 30–40 см. Но известны трубки, достигавшие 1 м в длину.

Все цериантарии — гермафродиты, однако мужские и женские половые клетки образуются у них в разное время. Как правило, этим животным

211

свойствен протерандрический гермафродитизм. Размножение цериантарий изучено далеко недостаточно. Стадия планулы, по-видимому, длится у них очень недолго и быстро сменяется пелагической личинкой церинулой, которая уже имеет развитую гастральную полость с шестью септами и способна питаться. Церинулы имеют вытянутое тело и плавают ртом вверх, расправив щупальца. Эти плавающие личинки проводят в планктоне длительный период жизни. Например, церинулы вида Arachnactis albida весной в большом количестве появляются в поверхностном планктоне Северного моря. В начале лета у них уже имеются четыре больших и два маленьких щупальца, а к осени число щупальцев достигает 30. По сути дела, это уже не церинулы, а молодые особи, тело которых достигает 15 см длины. С борта корабля они выглядят как маленькие белые звездочки, которые по толщине тела и значительному развитию наружного мускульного слоя почти не отличаются от взрослых животных. В начале зимы они мигрируют на глубину 800—1000 м, где и завершают свое развитие. В это время у них уже начинают созревать половые продукты. К концу зимы животные опускаются на дно, причем длинные щупальца, служившие им плавательным аппаратом, отбрасываются. Бесполое размножение у цериантарий наблюдается очень редко. Они обладают исключительной способностью к регенерации.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 174. Внешний вид цериантарии (Cerianthus sp.).

Цериантарии обитают во всех морях с нормальной соленостью. В водоемах с пониженной соленостью, например в Белом и Черном морях, обитает по одному виду. В Балтийском море они не обнаружены. Большая часть из 50 известных видов цериантарий живет в теплых водах тропического и умеренного поясов. Лишь немногие виды проникли в холодные воды приполярных районов. Диапазон вертикального распределения цериантарий довольно широк.

Образ жизни цериантарий изучен мало. Известно, что они могут медленно передвигаться по грунту и закапываться в него. Взрослые животные хватают добычу подвижными щупальцами наружного венчика. Длина этих ловчих щупалец может достигать 30 см, благодаря чему животное облавливает довольно обширное пространство. Многие планктонные личинки цериантарий питаются мелкими рачками — копеподами.

Для нормальной жизнедеятельности цериантариям необходимо принять более или менее вертикальное положение, при котором ротовой конец должен быть наверху. Если поместить животное в узкую стеклянную пробирку ротовым концом вниз, то уже через сколько минут оно начинает изгибать поднимая вверх ротовой конец, и примерно через час принимает нормальное положение. В аквариумных условиях при хорошем уходе цериантарии могу жить годами. Известны случаи, когда отдельные животные жили в аквариум до 40 лет.

Живые, только что пойманные цериантарии выглядят очень эффектно. Они ярко окрашены в фиолетовый цвет с оттенками от розоватого до почти черного, в красивый изумрудно-зеленый с металлическим отливом, в красный и коричневый цвета. Щупальца их окрашены в тот же цвет, что и тело, но на них еще бывают чередующиеся более светлые и более темные кольца, что особенно отчетливо заметно на щупальцах внешнего венчика.

Отряд зоантарии (Zoantharia)

Зоантарии представляют собой очень небольшую группу кишечнополостные чаще — колониальных, реже — одиночных, лишенных скелета и напоминающих внешним видом мелких актиний (рис. 175). У колониальных зоантарий отдельные полипы объединены и прикрепляются к субстрату стелющейся мембрановидной пластинкой или сетью коротких отростков. Расположение септ в гастральной полости зоантарии заметно отличается от такового у всех современных коралловых полипов. Все полные перегороди расположены парами. Между полными перегородками образуются короткие неполные. Имеют» две пары направляющих перегородок, из которых дорзальные состоят из неполных септ. Мышечные валики всех перегородок (кроме направляющих обращены друг к другу.

Зоантарии не имеют скелета. Эктодерма вихляет лишь довольно толстую кутикулу. Последняя укрепляется различными посторонними частицами: песчинками, иглами губок, раковиназк фораминифер и т. д. У некоторых видов эти частицы попадают в толщу мезоглеи, где отлалг-ются иногда в столь большом количестве, что образуют своеобразный чужеродный скелет, играющий, однако, скорее защитную, чем опорнуж роль. Обычно зоантарии разных видов прикрепляют к наружной стороне тела определенные частицы. Epizoanthus macintoschi, например, предпочитает раковины фораминифер, a Parazoanthus anquicomus — только мелкие песчинки. Мягкие ткани зоантарии почти бесцветны, и окраску

212

колониям в основном придают многочисленные чужеродные включения. Не удивительно поэтому, что в окраске зоантарий преобладают золотистые, желтые, коричневые и серые цвета.

Мышечная система зоантарий развита слабо.

О нервной системе до сих пор почти ничего не свестно. Эти животные чаще раздельнополы. В таких случаях и колонии слагаются либо только из мужских, либо только из женских особей. Но имеются и гермафродитные зоантарии. Развитие зоантарий полностью не прослежено, известны лишь их своеобразные плавающие личинки.

Зоантарии ведут исключительно донный образ жизни. Одиночные формы живут на песчаном или илленном грунте, погружая в него задний конец тела. Примером такой зоантарии может быть Isozoanthus giganteus — наиболее крупный вид, застигающий длины 20 см. Колониальные зоантарии селятся на твердом субстрате, причем большинство их предпочитают обрастать постройки других беспозвоночных. Колонии Epizoanthus, Parazoanthus, Zoanthus и Isozoanthus обычно ложно встретить на губках, гидроидных полипах, мшанках, горгонариях, рифообразующих кораллах, трубках червей.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 175. Зоантария политоа (Polythoa).

О питании зоантарий известно немного. По-видимому, они питаются мельчайшими планктонными организмами, бактериями и частицами детрита. В захватывании пищи важную роль играет выделяемая полипами слизь, склеивающая пищевые частицы в комочки. Биением ресничек эктодермы они подгоняются затем к ротовому отверстию. Многие зоантарии — комменсалы разных животных, нередок и симбиоз с раками-отшельниками. В тканях многих мелководных зоантарий поселяются симбиотические водоросли, которые локализуются не только в клетках энтодермы, как у других кишечнополостных, но и в эктодерме и даже в мезоглее. Некоторые зоантарий (например, Zoanthus sociatus), видимо, за счет этих симбионтов удовлетворяют большую часть своих энергетических потребностей.

Из 300 известных в настоящее время видов зоантарий большинство обитают в тропической зоне. Только отдельные их представители проникли далеко на север и на юг, встречаясь в холодных водах Арктики и Антарктики. Среди зоантарий отмечаются обитатели прибрежного мелководья и больших глубин океана. Однако в абиссали, на глубине более 3000 м, они не найдены.

Отряд антипатарии, или шипастые кораллы (Antipatharia)

Антипатпарии — прикрепленные к субстрату кораллы, образующие изящные перистые, вееровидные, древовидные, а иногда и бичевидные колонии (цв. табл. 30). Высота большинства колоний — 20–40 см, но среди антипатарий встречаются виды, достигающие 2–3 м и даже 6 м. Они имеют осевой скелет, но, в отличие от горгонарий, полностью лишенный извести. Его поверхность покрыта многочисленными шипиками, иногда достигающими значительной высоты. У представителей некоторых родов шипики настолько длинны, что насквозь пронизывают ценосарк, а иногда и тело полипов. На ветвях колоний сидят мелкие, невзрачные и почти всегда бесцветные полипы. Лишь у нескольких видов ценосарк и полипы окрашены в розовый или морковно-оранжевый цвета. Ротовое отверстие полипов обычно окружено шестью короткими толстыми щупальцами (рис. 176). Только для представителей рода Dendrobrachia характерно наличие восьми перистых щупалец. У видов родов Parantipathes и Bathypathes полипы сильно вытянуты в длину и кажутся как бы расчлененными на три отдела, каждому из которых соответствует пара противолежащих щупалец. В среднем отделе находится рот, в переднем и заднем развиваются гонады. При беглом взгляде создается впечатление, что это не один, а три тесно сближенных полипа.

В гастральной полости имеется шесть первичных и 4–6 вторичных перегородок. Чаще всего общее число септ равно десяти. Все перегородки полные и несут маленькие мускульные валики. Имеется два сифоноглифа. Мускулатура у антипатарий развита очень слабо, и поэтому способность полипов к сокращению ограниченна. Слабо развита и нервная система, представленная примитивным плексусом.

Рост колоний шипастых кораллов осуществляется почкованием. Полипы антипатарий всегда раздельнополы, но на одной и той же колонии могут развиваться и женские, и мужские особи. По некоторым наблюдениям, у вида Bathypathes patula ко времени созревания гонад тело полипа превращается в мешок, наполненный половыми продуктами, которые выбрасываются в воду через разрывы его стенок.

213

Антипатарии питаются не только осевшим на щупальцах детритом, но и мелкими ракообразными. Несмотря на скромные размеры, полипы антипатарий способны схватывать щупальцами планктонных рачков и убивать их залпами стрекательных клеток.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 176. Внешний вид антипатарий.

_{Слева — расположение полипов на ветвях колонии; справа — строение полипов: 1 — щупальца; 2 — ротовой диск; 3 — нити слизи с пищевыми частицами.}

Из 120 видов антипатарий около 100 обитают на небольших глубинах тропического и субтропического поясов океана. Очень немногие виды смогли проникнуть в умеренные воды и на большие глубины. Глубже 2000 м встречается пять, а глубже 3000 м — только три вида антипатарий. Среди них — Bathypathes patula (максимальная глубина обитания 8120 м) и В. iyra. Первый образует красивые перистые колонии, прикрепляющиеся к субстрату базальной пластинкой или свободно торчащие в грунте. Колонии второго вида удивительно напоминают ловчую сеть типа верши (рис. 177). Полипы, сидящие на боковых ветвях, ориентированы своими ртами и щупальцами внутрь «ловчей сети». Это позволяет думать, что форма колонии имеет большое значение при улавливании добычи.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 177. Колония глубоководной антипатарии батипатес (Bathypathes) похожа на рыболовную вершу.

Антипатарии, как и благородный коралл — издавна объект интенсивного промысла. Их твердый роговой скелет, известный под названием черного коралла, используется в ювелирной промышленности. Он легко режется, прекрасно полируется и не выцветает со временем. В древности измельченный скелет антипатарий применялся как лекарство от многих болезней. Возможно, что использование такого порошка в какой-то мере было оправдано, — ведь осевой скелет антипатарий содержит иод, бром и ряд других элементов, широко применяющихся и в современной медицине. Лекарственное значение этих животных нашло отражение в их названии — «антипатарии» в переводе означает «против болезней».

Отряд мадрепоровые кораллы, или склерактинии (Madreporaria, или Scleractinia)

Общая характеристика. Мадрепоровые кораллы — самая обширная группа кишечнополостных. Она насчитывает свыше 2500 видов, обитающих исключительно в море. Среди них имеются и одиночные, и колониальные формы, но последних подавляющее большинство. Самая характерная черта кораллов этого отряда — наличие мощного известкового скелета, образуемого эктодермой. Скелет мадрепоровых кораллов сплошной, т. е. он не состоит из отдельных элементов — спикул или игл. Известно, что клетки эктодермы многих кишечнополостных (гидроидных актиний и др.) могут выделять на своей поверхности органический скелет. У мадрепоровых кораллов он представлен тончайшими хитиновыми нитями, которые, сплетаясь между собой, образуют на теле полипа нежную густую сеточку. В нее и отлагаются первые кристаллики карбоната кальция (рис. 178). Сначала они располагаются на сеточке подобно отдельным бусинкам, но постепенно сливаются в сплошной тонкий известковый слой, впоследствии преобразующийся в структурные элементы скелета.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 23. Жизнь на коралловом рифе.

_{Кораллы:}

_{1,2,3,7 — разные виды акропор (Асгорога);}

_{2 — акропора с выпущенными полипами;}

_{4 — поциллопора (Pocciloporra);}

_{5 — монтипора (Montipora);}

_{6 — лобофиллия (Lobophyllia);}

_{8 — ценопсаммия (Coenopsammia).}

_{Морские звезды:}

_{9 — протореастер (Protoreaster);}

_{10 — акантастер — терновый венец (Асапthaster planci).}

_{Морские ежи:}

_{11 — диадема (Diadema setosum);}

_{12 — гетероцентротус (Heterocentrotus mammillatus).}

_{Моллюски:}

_{13 — пятнистая ципрея (Cypraea tigris);}

_{14 — арабская ципрея (Cypraea arabica);}

_{15 — нильский трохус (Tectus niloticus);}

_{16 — тридакна (Tridacna crocea).}

_Рыбы:

_{17 — вымпельный щетинкозуб (Heniochus);}

_{18 — помацентрус (Pomacentrus);}

_{19,20 — рыба-бабочка (Chaetodon);}

_{21 — мурена (Gymno thorax mordax).}

Эктодерма подошвы полипа строит основную скелетную пластинку, от которой поднимаются радиальные скелетные перегородки — склеросепты, по своему положению соответствующие тканевым септам полипа. Вскоре полип оказывается как бы насаженным на скелетную основу, которая вдается снизу в его тело, хотя и ограничена всюду эктодермой. Склеросепты глубоко впячивают стенки тела полипа в его гастральную полость. По периферии склеросепты объединяются известковым валиком, который впоследствии образует невысокую чашечку — текулкораллит, в ней и помещается полип. Толщина скелета постоянно наращивается, и у сформированного полипа живые мягкие ткани выглядят

214

по сравнению с мощным скелетом как полупрозрачная пленочка. У колониальных форм скелетные чашечки отдельных полипов сливаются в единый скелет колонии.

Полипы одиночных видов мадрепоровых кораллов могут достигать довольно большой величины. Так, диаметр подошвы некоторых видов грибовидных кораллов Fungia у наиболее крупных особей достигает 25 см цв. табл. (31, 39). Напротив, полипы колониальных форм обычно очень маленькие, как правило, всего 1–5 мм в диаметре. Форма колоний, образуемая мадрепоровыми кораллами, разнообразна: одни виды образуют кустики, другие — плоские решетчатые плиты, третьи похожи на цветную капусту; имеются и шаровидные колонии. Форма колоний этих кораллов (Fungia) зависит, главным образом, от силы прибоя, течений, заиленности грунта и температуры воды (цв. табл. 37, 38).

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 37. Многообразие форм колоний рифообразующих мадрепоровых кораллов рода Acropora. [Сверху вниз и слева направо]:

_{1 — древовидная колония Acropora formosa;}

_{2 — колония «оленьи рога» Acropora sp.;}

_{3 — похожая на округлую подушку колония Acropora sp.;}

_{4 — грибовидная колония Асгорога prostrata и плоская колония A. hyacynthus (внизу);}

_{5 — кустистая колония кораллов Acropora aspera;}

_{6 — полипы коралла Acropora tenuis с выпущенными щупальцами.}

Таблица 38. Представители различных групп мадрепоровых кораллов, формы их колоний. [Сверху вниз и слева направо]:

_{1 — ветвистая колония поциллопоры (Рocillopora);}

_{2 — пластинчатая колония эхинопоры (Echinopora);}

_{3 — шаровидная колония фавииды (Faviidae);}

_{4 — массивная колония желтого порка (Porites lutea);}

_{5 — округлая колония фавита (Favites);}

_{6 — колония гониастреи (Goniastrea).}

Таблица 39. Одиночные и колониальные мадрепоровые кораллы. [Сверху вниз и слева направо]:

_{1 — контакт грибовидного одиночного коралла фунгии (Fungia) с акропорой. В месте контакта ткань кораллов отмирает;}

_{2 — различные представители грибовидных одиночных кораллов Fungia (в центре);}

_{3 — холодноводный мадрепоровый коралл ризопсаммия (Rhizopsammia minuta);}

_{4 — представитель семейства Dendrophyllidae — тубастрея (Tubastrea) с выпущенными полипами;}

_{5 — дендрофиллия (Dendrophyllia micranthus) — еще один представитель семейства Dendrophyllidae.}

Многие колониальные мадрепоровые кораллы проявляют отчетливую тенденцию к объединению колонии в единый организм вследствие слияния полипов. Так, колония фавии (Favia) имеет вид полушария с ячеистой поверхностью. Каждая ячейка — это чашечка полипа. Полип сидит внутри нее и похож на маленькую актинию — в его центре имеется рот, окруженный венчиком щупалец. У некоторых видов платигир (Platygira) в чашечке сидит уже не один, а два-три полипа. Такая чашечка имеет не круглую, а неправильную вытянутую форму, рты полипов окружены все вместе одним венчиком щупалец. У этого коралла трудно установить, какое щупальце принадлежит какому полипу. У лобофиллий (Lobophyllia) в ряд сидят десятки полипов, причем границы между отдельными полипами утрачиваются еще больше, так как у некоторых соседних особей рты сливаются в общую щель (цв. табл. 23). У кораллов из группы мозговиков (Leptona, Diploria) все полипы сливаются воедино. Колония имеет вид полушария, по поверхности которого проходят причудливо извитые борозды, что придает кораллу вид мозга (отсюда и русское название этих кораллов). По центру борозды проводит сплошная щель, образовавшаяся из слившихся ртов полипов, по сторонам этого единого рта колонии сидят рядами щупальца. У мозговиков вообще невозможно установить границы полипов — вся колония превратилась в единый организм.

Мадрепоровые кораллы обитают во всех зонах Мирового океана и на различных глубинах. Отдельные виды встречаются в полярных и умеренных поясах, но наибольшего разнообразия эти кораллы достигают только в тропиках, где они составляют основу знаменитых коралловых рифов.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 178. Схема, поясняющая образование известкового скелета в клетке эктодермы мадрепорового коралла:

_{1 — наружная клеточная мембрана; 2 — хитиновые нити; 3 — кристаллики карбоната кальция.}

Экология и физиология кораллов. Коралловыми рифами называют массовые поселения (заросли) морских организмов, обладающих твердыми известковыми скелетами. Основу такого рифа составляют мадрепоровые кораллы, но далеко не всегда они являются его единственными создателями. Наряду с мадрепоровыми здесь могут быть и мягкие кораллы — альционарии, и гидрокораллы, и мшанки, и даже известковые водоросли. Кроме того, существует большое количество прикрепленных полихет, моллюсков и усоногих раков, также обладающих мощным известковым скелетом и участвующих в построении рифа. Однако главенствующая роль все же остается за мадрепоровыми кораллами. Они являются не только самыми многочисленными, но, что гораздо более важно, непременными компонентами кораллового рифа, тогда как представители любой из других перечисленных выше групп животных могут отсутствовать или встречаться в небольшом числе экземпляров. В связи с этим процветание жизни на коралловом рифе в первую очередь зависит от процветания самих мадрепоровых кораллов.

Отдельные виды мадрепоровых кораллов встречаются в различных частях Мирового океана и на различных глубинах, но далеко не везде кораллы образуют обширные поселения, которые получили название рифов. Для роста и процветания кораллового рифа необходимо наличие целого ряда благоприятных условий. Все рифообразующие кораллы нуждаются в морской воде с нормальной океанической соленостью, т. е. с содержанием в ней около 35⁰/₀₀ солей. Кораллы могут вынести некоторое повышение солености (так, они хорошо развиваются в водах Красного моря, соленость которого достигает 38–40⁰/₀₀), но всякое уменьшение количества солей в морской воде действует на мадрепоровых кораллов губительно. В связи с этим они не поселяются вблизи устьев крупных рек, где вода распреснена. Во время сильных дождей, принимающих характер стихийного бедствия, когда речной сток усиливается и соленость в прибрежных водах моря падает, наблюдается массовая гибель мадрепоровых кораллов. Особенно боятся кораллы прямого попадания на них дождевой воды, что иногда случается, если дождь идет во время отлива. Известно много случаев, когда обильные дожди вызывали гибель мадрепоровых кораллов, а вместе с ними и всего населения рифа. Массовая гибель мадрепоровых кораллов в результате сильнейших ливней наблюдалась в

215

1956 г. на некоторых участках восточного побережья Австралии. Гибель кораллов влечет за собой серьезные последствия для различных обитателей моря. Разлагающиеся мягкие ткани кораллов отравляют воду и вызывают смерть тех морских животных, которые уцелели при распреснении. Даже после того как море похоронит их трупы и начисто вымоет скелеты кораллов, еще долго такие участки остаются безжизненными. Большинство животных, населяющих коралловый риф, либо питаются кораллами, либо находят в их зарослях свое убежище, либо получают и то и другое. Поэтому, пока заново не разрастутся кораллы, жизнь здесь замирает.

Другое, не менее важное условие для жизни рифообразующих кораллов — высокая и постоянная температура морской воды. Установлено, что коралловые рифы встречаются лишь там, где температура воды никогда не падает ниже 20,520 °C. В связи с этим распространение коралловых рифов ограничено тропическими частями Тихого. Индийского и Атлантического океанов. На карте распространения коралловых рифов (цв. табл. 31) границы зоны, где они встречаются, почти полностью совпадают с изотермой 20 °C. Обращает на себя внимание то обстоятельство, что в Атлантическом океане зона рифов на западном побережье значительно больше, чем на восточном. То же самое наблюдается и в Тихом океане. В его западной части зона рифов тянется от юга Японии до Австралии и включает всю северную половину ее береговой линии, тогда как на тихоокеанском побережье Америки эта зона расположена в относительно короткой полосе между тропиком Рака и экватором и совершенно не заходит в южное полушарие. Это обстоятельство не случайно, оно объясняется особенностями океанических течений. Вдоль экватора с востока на запад круглый год движутся воды поверхностного экваториального течения. Они сильно нагреваются под лучами тропического солнца. Конечно, тропическое течение не имеет вида цельного кольца: оно разбивается на три дуги материками Африки, Америки и островами, расположенными между Азией и Австралией. Дойдя до суши, дуга течения разбивается на два рукава, один из которых несет теплые воды на север, а другой — на юг. Это происходит и в Тихом, и в Индийском, и в Атлантическом океанах. Теплые течения обогревают восточные берега всех материков, в то же время их западные побережья охлаждаются. Это происходит вследствие подхода к экватору с севера и с юга вдоль западных берегов более холодных струй, восполняющих убыль воды, уносимой экваториальным течением. Разница между поселениями кораллов на западном и восточном побережье Индийского океана выражена меньше, так как в этом океане нет притока холодных вод с севера.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 31. Распространение рифообразующих кораллов в Мировом океане:

_{1 — поциллопора (Pocillopora);}

_{2 — тридакофиллия (Tridacophyllia):}

_{3 — павона (Pavona);}

_{4 — порит (Porites);}

_{5 — акропора (Acropora);}

_{6 — грибовидный коралл (Fungia);}

_{7 — турбинария (Turbinaria);}

_{8 — фавия (Pavia).}

Температура воды и недостаток освещения ограничивают распространение кораллов также и по вертикали. В связи с названными причинами кораллы не заходят на глубину более 50 м. Из этого правила известно пока только одно исключение: холодноводный северный мадрепоровый коралл лофелия (Lophelia prolifera Pall, рис. 179) образует в Норвежском море значительные заросли на глубине около 200 м. Конечно, этот вид мадрепоровых кораллов никогда не встречается в тропиках, так как приспособлен к жизни в совершенно других условиях. Состав животных, населяющих заросли лофелии, отличается своеобразием, но имеются и черты, сближающие их с сообществами животных тропических коралловых рифов.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 179. Холодноводный мадрепоровый коралл лофелия (Lophelia).

Вертикальное распространение многих мадрепоровых кораллов ограничивается условиями освещенности. В теле большинства таких кораллом

216

поселяются микроскопические одноклеточные жгутиковые из отряда перидиней (Peridinea) — симбиодиниумы (Symbiodinium microadriaticum), широко известные под названием зооксантелл^[10]. Они окрашивают живые ткани кораллов в зеленоватый или желтоватый цвет. Долгое время предполагали, что кораллы могут получать дополнительное питание, переваривая эти водоросли. Какое преимущество получают водоросли, поселяющиеся в теле кораллов, оставалось совершенно неясным. Известно, что такие же одноклеточные водоросли поселяются не только у многих кишечнополостных, но и в теле некоторых других тропических морских животных. В частности, они всегда имеются в тканях двустворчатых моллюсков тридакн (Tridacna), обитающих среди зарослей кораллов. Большинство кораллов образует с набивающими их ткани водорослями сложное физиологическое целое, загадка которого была разрешена недавно. Первая попытка объяснить причины и значение симбиоза между водорослями и кораллами принадлежит шотландскому исследователю Ч. Йонгу, который еще в 30-х годах приступил к изучению этой интереснейшей проблемы. Опыты Йонг ставил прямо на рифе, закрывая колонии мадрепоровых кораллов ящиками, которые не пропускали свет, но имели боковые отверстия, обеспечивающие свободный доступ воды. Симбиодиниумы, лишенные возможности осуществлять фотосинтез, быстро погибали. Но и кораллы, несмотря на обильную пищу, доставляемую водой, переставали расти и размножаться и через некоторое время тоже погибали. Позднее шло показано, что кораллы не в состоянии использовать водоросли в качестве пищи даже в случае продолжительного голодания. По-видимому, в тканях голодающего коралла происходят физиологические изменения, в результате которых жгутиконосцы выходят из клеток энтодермы. Они попадают при этом в кишечную полость, но не перевариваются там, а извергаются через рот наружу. Оказалось, что кораллы вообще не способны переваривать растительные белки. Таким образом, прежняя гипотеза о том, что кораллы питаются своими сожителями, не получила подтверждения.

На основании наблюдений Йонг пришел к следующим выводам. Симбиодиниумы поселяются в теле кораллов и других тропических морских животных потому, что получают от своих хозяев углекислый газ (продукт их дыхания), который используют для фотосинтеза. Еще более важной следует считать возможность получения ими таких продуктов обмена хозяина, как образующиеся в результате его жизнедеятельности соединения азота и фосфора, запасы которых в морской воде чрезвычайно ограниченны. Эти вещества жгутиконосцы используют для синтеза аминокислот и белков и, таким образом, изымают из круговорота веществ в организме хозяина продукты его обмена, как бы заменяя кораллам отсутствующие у них органы выделения. Много позднее, с появлением новых методов исследования, Йонг и его коллеги, а почти одновременно с ними и другие исследователи установили тонкие механизмы взаимоотношений между кораллами и их сожителями — симбиодиниумами. Используя метод меченых атомов (для этого в воду, в которой содержались кораллы, добавляли углекислый газ, содержащий изотоп углерода ¹⁴С), они смогли показать, что около 60 % продуктов фотосинтеза (углеводов и аминокислот) быстро переходят из клеток жгутиконосцев в ткани коралла. Электронный микроскоп помог увидеть, что каждая клетка энтодермы коралла, несущая водоросль, охватывает ее плотным кольцом. Очевидно, это и создает условия для транспорта веществ из одной клетки в другую и дает возможность кораллу-хозяину забирать большую часть органических веществ, вырабатываемых симбионтами. Таким образом, стало ясно, что кораллы все-таки питаются за счет своих сожителей, но совсем не так, как это предполагалось когда-то. В этой связи интересно вспомнить еще один, правда, не касающийся мадрепоровых кораллов, уже довольно давно установленный факт. Есть виды мягких кораллов (Alcyonacea), которые, будучи обильно заселены симбиотическими жгутиконосцами, утрачивают свободное питание, не реагируют на животную пищу, некоторые части их пищеварительной системы редуцируются и в темноте они погибают. Видимо, эти кораллы (подобно мадрепорариям) питаются за счет своих симбионтов.

В водах тропических морей ощущается острая нехватка соединений азота и, в особенности, фосфора. Вычислено, что в среднем на 1 т морской воды приходится всего около 17 г соединений азота. Содержание же соединений фосфора в 1 т воды не превышает 0,1 г вещества. Эти вещества, необходимые для жизнедеятельности, кораллы могут получать с пищей и, как теперь стало известно, усваивать непосредственно из морской воды. Однако получаемое при этом количество азот- и фосфорсодержащих соединений все-таки остается недостаточным. И тут приходят на помощь симбиотические водоросли. Усваивая неорганические соединения азота и фосфора, они передают их кораллам в виде продуктов фотосинтеза. Особенно интересна судьба фосфора. Однажды усвоенные организмом коралла фосфорсодержащие вещества наружу не выводятся. Во всяком случае, их не удается найти в составе выделяемых в воду продуктов обмена. Создается впечатление, что эти вещества циркулируют в замкнутой системе коралл — симбиодиниум. Таким образом, соединения

217

фосфора могут быть использованы многократно, не попадая во внешнюю среду. Это одно из важных приспособлений кораллов к жизни в тропических водах.

Дефицит азота кораллы тоже восполняют с помощью своих симбионтов. Впрочем, при общей бедности морской воды азотсодержащими соединениями, непосредственно в зоне обитания кораллов, т. е. на рифах, этих веществ, по-видимому, больше, чем в окружающих водах. Дело в том, что на рифе в изобилии поселяются микроскопические сине-зеленые водоросли и разнообразные бактерии, которые, подобно клубеньковым бактериям корневой системы бобовых растений, связывающим азот воздуха, способны связывать молекулярный азот, растворенный в воде. Образующиеся при этом соединения уже доступны усвоению другими обитателями моря.

Следует отметить еще одну сторону взаимоотношений кораллов и водорослей. Дело в том, что воды тропических морей относительно бедны кислородом, и обитатели тропиков нередко испытывают кислородное голодание. Кораллы, как и другие беспозвоночные, вступающие в симбиотические отношения с одноклеточными водорослями, оказываются в гораздо более благоприятных условиях. Ведь в процессе фотосинтеза, осуществляемого жгутиконосцами, обязательно выделяется свободный кислород, который и используется тканями хозяина.

Около двух десятилетий назад удалось выявить механизм отложения извести кораллами. Была установлена прямая зависимость между скоростью этого процесса и фотосинтезом симбиодиниумов. Оказалось, что на свету известь образуется в 10 раз быстрее, чем в темноте. Предполагают, что кораллы, поселяющиеся в затененных местах или на некоторой глубине, куда попадает меньше света, потому и обладают более нежным скелетом, что фотосинтез там замедлен.

Чтобы лучше представить себе роль водорослей в построении скелета, нужно проследить ход химических реакций в процессе образования извести (карбоната кальция). Растворенный в морской воде углекислый газ образует крайне нестойкое соединение — угольную кислоту, которая распадается на ионы:

Н₂0 + С0₂ ⇄ Н₂С0_з

Н₂С0_з ⇄ Н⁺ + НС0^-_з

В морской воде всегда есть растворенный углекислый газ и большое количество ионов кальция. Последние легко вступают в реакцию с непрерывно возникающими ионами НСО^-_з. При этом образуется гидрокарбонат кальция, соединение тоже очень непрочное, которое легко переходит в нерастворимый карбонат кальция:

Са⁺⁺ + 2НСО^-_з⇄ Са(НС0_з)₂

Са(НС0_з)2 = СаС0_з + Н20 + С0₂

Направленность этой реакции непосредственно и висит от степени насыщения воды углекислым газом. Если концентрация его высока, реакция сдвигается влево, т. е. в сторону образования гидрокарбоната кальция. Если же углекислого газа мало, то происходит сдвиг реакции вправо и в осадок выпадает карбонат кальция — известь. Степень насыщения морской воды углекислым газом зависит от многих причин, но прежде всея от температуры воды. В холодной воде углекислым газ растворяется хорошо, поэтому реакция сдвинута влево и в основном идет образование растворимого гидрокарбоната кальция. Выпадение же в осадок извести незначительно. Но чем теплее вода, тем хуже идет растворение углекислого газа и тем интенсивнее происходит выпадение в осадок нерастворимой извести. Вот почему беспозвоночные тропических морей, в отличие от своих северных собратьев, обладают особенно мощно развитый известковым скелетом. Это хорошо видно на примере моллюсков с их известковой раковиной.

Вернемся к симбиозу кораллов со жгутиконосцами. Наличие в тканях кораллов симбиодиниумов, которые интенсивно потребляют углекислый газ, выделяемый хозяином при дыхании, неизбежно способствует сдвигу химических реакций вправо, т. е. в сторону образования извести, которая откладывается в петлях хитиновой сеточки, выделяемой эктодермой полипа. В темноте, когда фотосинтез прекращается, скорость построения скелета резко замедляется. Это находит отражение в наличии суточных колец роста кораллов, который днем идет более интенсивно, чем ночью. Разумеемся, в зависимости от времени года скорость откладывания извести меняется еще более заметно. У полипов, как и у деревьев, образуются годичные кольца роста. Теперь понятно, почему мадрепоровые кораллы даже при благоприятной температуре не опускаются на такую глубину, куда проникает мало света, и редко поселяются в затененных местах — нишах и щелях. Исключение составляют лишь виды, в теле которых нет симбионтов. Таков маленький киноварно-красный коралл Tubastrea, предпочитающий укрытые, затененные места рифа.

Итак, сожительство кораллов и одноклеточные водорослей относится к числу взаимовыгодных мутуалистических отношений. Водоросли получают от коралла углекислый газ и соединения азота и фосфора, необходимые им для фотосинтеза. К тому же они защищены организмом хозяина от бесчисленных животных, питающихся фитопланктоном. Кораллы же используют и основные, и побочные продукты фотосинтеза водорослей, т. е. органические вещества и кислород. Между хозяином и симбионтами вырабатывается система внутреннего круговорота фосфора. Наконец, с помощью водорослей кораллы строят свой прочный известковый скелет. Если отдельные виды мадрепоровых

218

кораллов и могут существовать без симбионтов, то наличие последних совершенно необходимо для образования мощных коралловых зарослей — рифов. Избыток кислорода, быстрое удаление продуктов обмена, усиление питания кораллов и изъятие углекислого газа, необходимое для образования карбоната кальция, — все это создает условия для быстрого роста колоний и развития у них мощного скелета. Изучение шлифов скелета ископаемых мадрепоровых кораллов показало, что симбиоз этих животных с водорослями длится не менее 400 млн. лет.

Следующее, важнейшее условие, способствующее нормальной жизнедеятельности рифообразующих кораллов, — чистота и прозрачность морской годы. Мадрепоровые кораллы предпочитают прозрачную воду не только потому, что она лучше пропускает солнечные лучи, несущие тепло и свет, но и потому, что сами мадрепоровые кораллы не выносят попадания на свое тело частиц ила. Особенно это касается видов, способных образовывать сплошные густые заросли. Для них заиление не менее губительно, чем понижение температуры ниже 20 °C или распреснение морской воды. Тем не менее в ряде случаев и в заиленных местах (в бухтах, лагунах) встречаются значительные поселения мадрепоровых кораллов. Однако они никогда не образуют здесь густых зарослей, их видовой состав значительно отличается от видового состава кораллов, обитающих в незамутненной воде. Если колонию мадрепоровых кораллов поместить в сосуд с чистой теплой морской водой, то она через короткий срок неизбежно погибнет вследствие недостатка кислорода. Дело в том, что с повышением температуры растворимость газов в воде понижается; кораллы же очень быстро поглощают из воды растворенный кислород и, если воду не сменить, погибают. Вот почему в природе наибольшего развития кораллы достигают в прибойных участках моря, где обогащение воды кислородом облегчено, а сами кораллы постоянно омываются все новыми порциями воды.

Казалось бы, немного можно найти мест, где все эти условия были бы в наличии одновременно. Однако это не так. Значительные пространства тропической части Мирового океана оказываются вполне благоприятными для процветания мадрепоровых кораллов. Общая площадь всех коралловых сооружений превышает 27 млн. км₂. Площадь одних только островов и обнажающихся при отливе рифов равна приблизительно 8 млн. км₂, т. е. она несколько более площади Австралии, равной 7,7 млн. км₂.

Происхождение коралловых рифов

Все многообразие построек, создаваемых кораллами и другими рифообразующими организмами, можно разделить на несколько основных типов.

Различают береговые рифы, расположенные непосредственно по берегам островов или материков, барьерные рифы, отстоящие от берега на некотором расстоянии, и атоллы — кольцеобразные коралловые острова. Наконец, имеются также значительные коралловые банки, которые возникают на отмелях, и густые коралловые поселения в лагунах и бухтах. Процесс формирования всех этих коралловых построек интересовал геологов и зоологов очень давно, особенно непонятным казалось происхождение кольцевидных островов — атоллов. Было предложено несколько теорий, объясняющих образование этих островов, причем многие из них довольно наивны. Так, до середины прошлого века господствовало предположение, что атоллы являются коралловыми обрастаниями кратеров подводных вулканов.

Первая убедительная теория происхождения коралловых построек различных типов была выдвинута Ч. Дарвином. В своей книге «Строение и распространение коралловых рифов», вышедшей в 1842 г., Дарвин дал не только подробнейшее описание различных коралловых построек, но и показал, как один тип коралловых поселений по мере развития переходит в другой. Дарвин собрал огромный материал, касающийся особенностей жизнедеятельности организмов, образующих коралловый риф, их отношения к условиям внешней среды, интенсивности роста и распространения в Мировом океане. Часть сведений он получил от капитанов кораблей, плававших в тропических морях, и от ученых, занимавшихся изучением кораллов. Ценнейшие наблюдения провел он сам во время кругосветного путешествия на «Бигле». По мнению Дарвина, первой стадией образования коралловых островов является окаймляющий береговой риф. Кораллы в этом случае используют берега островов в качестве опоры, или, как говорят специалисты, субстрата. Если условия благоприятствуют развитию кораллов, а остров не испытывает подъема или опускания, риф так и остается окаймляющим береговым рифом. В тех случаях, когда дно моря в результате процессов, происходящих в земной коре, начинает подниматься и остров как бы выходит из воды, окаймляющий риф разрастается вдоль его новой береговой линии. Участки рифа, которые оказываются поднятыми над уровнем моря, погибают, а с морской стороны риф нарастает и увеличивается. Но общая картина при этом не меняется.

Совсем иначе обстоит дело в тех случаях, когда морское дно опускается и остров погружается в воду. Как уже указывалось выше, рифообразующие организмы требуют для своего развития много пищи и чистой морской воды, богатой кислородом. Благодаря этому нарастание рифа всегда идет по его периферии, омываемой морем. Вследствие этого между растущим внешним краем берегового

219

рифа и погружающимся островом вскоре образуется затопленное водой пространство, на котором кораллы растут менее интенсивно. Так возникает барьерный риф. Чем дольше длится этот процесс, тем дальше барьер отступает от острова. Наконец может наступить такой момент, когда остров окончательно погружается в море, а барьерный риф превращается в атолл — кольцевой остров с заключенной внутри него лагуной.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 180. Так постепенно из берегового рифа (1) образуется барьерный риф (2), а из него — атолл (3).

Современные коралловые постройки дают возможность проследить все стадии постепенного превращения берегового рифа в атолл (рис. 180). По мере дальнейшего опускания морского дна кольцо атолла постепенно расширяется, причем с его наружной стороны сразу начинается крутой свал. Внутренняя лагуна обычно бывает мелководной, так как она все время зарастает менее прихотливыми, но и медленно растущими видами кораллов. Скорость роста различных кораллов неодинакова. Массивные виды, как, например, мозговики, нарастают в год на 1–2 см; ветвистые формы, если ничто не препятствует их развитию, дают за это же время ветки длиной 20–30 см. Вероятно, внутренние возможности роста кораллов более значительны, чем это допускается внешними условиями. Так, рост рифа вверх резко ограничивается уровнем моря; но как бы быстро ни опускалось морское дно, кораллы всегда успевают разрастись до той верхней границы, при которой они могут существовать. Часть современных коралловых островов возвышается со дна моря на очень значительную высоту.

Позднее некоторые исследователи выдвинули другие теории происхождения коралловых островов. Дело в том, что теория Дарвина базируется на одном непременном условии — опускании морского дна. Между тем противники этой теории утверждают, что отношения между поднятиями и опусканиями морского дна в действительности несравненно сложнее, чем это полагал Дарвин. В связи с этим в 1880 г. Дж. Меррей (1841–1914) выдвинул новое предположение о происхождении атоллов. Меррей полагал, что над подводными возвышенностями (которые могут возникнуть благодаря вулканической деятельности) жизнь гораздо богаче. Здесь на отмелях поселяются различные донные морские организмы, а в воде над ними развивается более богатый планктон. Отмирая, все эти животные оставляют много скелетных остатков, благодаря чему напластование осадков на такой возвышенности идет значительно быстрее, чем на более глубоких участках морского дна. Когда вершина такого подводного бугра приблизится к поверхности моря на 50 м. на ней начинают поселяться мадрепоровые кораллы. Они растут вверх и образуют коралловую банку. Последняя нарастает по периферии, а ее внутренние части разрушаются, благодаря чему и образуется кольцо атолла. Хотя теория Меррея на некоторый срок получила признание, но она не объяснила происхождения барьерных рифов и была забыта.

Позднейшие исследователи опять вернулись к теории Дарвина, но пытались внести в нее некоторые дополнения. Очень остроумное решение вопроса предложил американский ученый Дели. Он совершенно правильно рассудил, что для теории Дарвина нет особой разницы, опускается ли морское дно, или повышается общий уровень воды в океане. Предложенная Дели «теория ледникового контроля» основывается на том, что в последнюю ледниковую эпоху значительные массы воды вышли из кругооборота и остались на континентах в виде льда. В это время наблюдалось общее похолодание на всем земном шаре «условий для произрастания рифообразующих кораллов не было. С наступлением потепления в тропических частях моря появились и теплолюбивые кораллы, которые селились на отмелях и вокруг островов. Потепление вызвало таяние ледников, что повлекло за собой повышение уровня Мирового океана примерно на 100 м. Именно на этой глубине, как тогда считали, залегают достоверные остатки скелетов мадрепоровых кораллов. Теория Дели, поддержанная известным исследователем коралловых рифов Девисом, в значительной мере укрепляет теорию Дарвина, хотя и вносит в нее существенные изменения. Однако и «ледниковый контроль» не дает исчерпывающего объяснения происхождению коралловых островов.

Сам Дарвин знал, каким путем можно доказать правомерность его теории: организовать бурение некоторых атоллов, чтобы добыть для изучения грунтовые трубки с глубины 200 м. Если на такой

220

глубине недра атолла будут сложены из кораллового известняка, его теория получит неопровержимое доказательство. Мечта Дарвина осуществилась только в середине XX в. В 1951 г. были произведены два очень глубоких бурения на атолле Эниветок. Оказалось, что коралловый известняк подстилается базальтовым слоем лишь на глубине 1266 и 1389 м. Сделанные расчеты показали, что риф, давший начало этому атоллу, зародился 40 млн. лет назад. Совершенно очевидно, что накопление столь мощных известняков могло произойти только в результате длительного погружения дна океана.

В последнее время появилось много новых данных, касающихся геоморфологии, океанографии, палеонтологии и биологии современных рифообразующих животных. Все они используются для уточнения дарвиновской теории.

Оазисы моря

Коралловые рифы представляют собой как бы насыщенные жизнью оазисы среди малопродуктивных вод тропического океана. Вычисления показали, что они дают 1500–3500 г первичной продукции углерода на 1 м² в год. Это в 100 раз больше, чем в окружающем океане, и в 4–8 раз больше, чем в морях умеренной зоны (не считая ее самой прибрежной части). Не удивительно, что рифовые биоценозы, по большей части приуроченные к коралловым островам, отличаются поразительным богатством и разнообразием.

Внешне все коралловые острова очень сходны между собой. При подходе к такому острову уже издали становятся видны ряды кокосовых пальм, белая полоса прибрежного пляжа и буруны на краю рифа (цв. табл. 32). Коралловые острова обычно очень незначительно поднимаются над уровнем моря, их растительность довольно однообразна: кроме кокосовых пальм, здесь растут высокие кусты пандануса. Листья этого растения широкие и длинные, снабжены по краям многочисленными, очень острыми зазубринами-шипами. На кустах висят плоды, похожие по цвету, величине и форме на ананас. Ближе к берегу можно видеть высокую жесткую траву и мясистые опунции, похожие на некоторые виды кактусов. Вся эта растительность удовлетворяется скудной почвой и может обходиться минимальным количеством пресной воды, которая выпадает во время редких дождей.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 32. Коралловый остров. [Сверху вниз и слева направо]:

_{1 — вид кораллового острова с моря;}

_{2 — песчаная коса кораллового острова;}

_{3 — берег кораллового острова.}

Таблица 33. Лагуна кораллового атолла:

_{1 — отлогая внутренняя стенка лагуны;}

_{2 — дно лагуны.}

Пляж резко отграничен от полосы зеленых растений, он состоит почти исключительно из кораллового песка — перемолотых волнами скелетов мадрепоровых кораллов, но здесь же имеются и раковины морских простейших фораминифер, и обломки раковин моллюсков. Часто попадаются целые, обмытые морем раковины, многие из них имеют очень красивую форму, ярко окрашены, блестят перламутром. На поверхности песка бегают жуки-скакуны, в самом песке роют норы крабы (Ocypoda). Это очень осторожные животные, укрывающиеся в нору при малейшей опасности. Если такого краба застать вдали от норы, он стремительно несется на высоко поднятых ногах по пляжу и с разбегу смело бросается в набегающую волну. Остановившись на мелководье, оципода высовывает из воды глаза, сидящие на длинных стебельках, как бы выполняющих роль перископа.

Ширина пляжа обычно не превышает 10–20 м, его верхняя часть только во время самого сильного прилива обдается брызгами морской воды, тогда как нижняя часть пляжа заливается приливной волной очень регулярно. В приливно-отливной части пляжа поселяются различные роющие двустворчатые моллюски, ползающие брюхоногие, мелкие раки-отшельники и некоторые виды полихет. Ниже расположен отмерший участок рифа, состоящий из кораллового известняка, покрытого многочисленными мелкими и крупными обломками кораллов. Здесь в щелях и под кустами мертвых полипняков поселяются змеехвостки макрофиотриксы (Macrophiotrix), гигантские полихеты эуницв (Eunice aphroditoides), достигающие более 1 м в длину. В толще известняка обитают животные, сверлящие и разрушающие скелет мертвых кораллов. Среди них наиболее активны небольшие двустворчатые моллюски литофага (Lithophaga) и гастрохена (Gastrochaena), а также маленькие морские ежи эхинометра (Echinometra matthaei). Отмерший участок рифа покрыт различными водорослями, которые служат пищей некоторым его обитателям. Гигантские полихеты эуницв далеко высовываются из своих убежищ и пожирают водоросли. При малейшей опасности они быстро скрываются в щели.

Если продвигаться далее в сторону моря, можно увидеть первые колонии живых мадрепоровых кораллов (цв. табл. 34). Ближе всего к берегу селятся буро-зеленые шаровидные или уплощенные колонии поритес (Porites), фавитес (Favites) и орбицелла (Orbicella). Они относятся к разным семействам, но имеют одну общую особенность: полипы этих видов могут глубоко втягиваться внутрь массивных колоний и потому способны переносить непродолжительное обсыхание (этот участок рифа во время отлива на некоторый период остается не покрытым водой). Отдельные виды живущих здесь кораллов не выносят обсыхания, в связи с чем у них выработалась своеобразная форма колонии, позволяющая запасать воду на время отлива. Внешне такая колония больше всего похожа на чашу или бокал (рис. 181). Когда уровень воды при отливе понижается, в полости чаши остается вода. Все полипы таких колоний обращены внутрь и поэтому постоянно находятся в водной среде. Это приспособление выработалось

221

у некоторых видов турбинарий (Turbinaria) и подабаций (Podabacia). Колонии этих же видов при поселении в более глубоких местах, где они не подвергаются обсыханию, имеют плоскую или даже несколько выпуклую форму. В этой зоне рифа обитают многочисленные брюхоногие моллюски — ципрея (Сургаеа) и конус (Conus), много змеехвосток, голотурий, раков-отшельников и крабов. Иногда попадаются большие брюхоногие моллюски крылороги (Lambis), несущие на раковине длинные изогнутые шипы.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 34. Строение риф-флэта (рифовой отмели).

_{Сверху вниз и слева направо:}

_{1 — внутренний участок риф-флэта во время отлива. Большая часть колоний обсыхает;}

_{2 — средний участок риф-флэта во время прилива. Здесь преобладают небольшие листовидные и округлые формы колоний;}

_{3 — наружный участок риф-флэта у гребня рифа. Преобладают колонии округлой формы;}

_{4 — гребень рифа. Массивные и шаровидные колонии, способные противостоять натиску прибоя.}

Уходящий в море край рифа — внешний склон представляет собой отвесную стену высотой около 20 м (цв. табл. 35). Даже в тихую безветренную погоду и во время самого низкого отлива здесь бьются волны прибоя, и здесь же кораллы образуют сплошные многоярусные заросли. Волны наката достигают огромной силы, они обрушиваются на риф и разбиваются о него в белую пену. Особенно мощные удары волн принимает на себя самый верхний участок склона — гребень рифа. Не удивительно, что там поселяются низкие корковидные колонии, слабо разветвленные, с короткими толстыми ветвями. Ниже гребня, где действие волн ослаблено, кроме плоских стелющихся форм можно видеть и колонии с более тонкими и длинными ветвями. У основания склона обычны крупные, массивные шаровидные кораллы.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 181. Литоральная (вверху) и сублиторальная (внизу) формы мадрепорового коралла турбинарии (Turbinaria).

Несмотря на то, что на внешнем склоне и в особенности на гребне рифа концевые веточки колоний постоянно обламываются, т. е. в какой-то ми ре идет их разрушение, нарастание рифа в сторону моря происходит именно здесь. Бурному росту кораллов способствуют и высокое насыщение воды кислородом, и хорошая освещенность, стимулирующая интенсивный фотосинтез симбиодиниумов, и постоянный приток пищи — морского планктона и растворенных органических веществ. Таким образом, верхняя часть склона гребень представляют собой некое единство противоположностей — это одновременно и зона разрушения, и зона построения рифа (рис. 182). В сторону берега за гребнем тянется более или менее плоская рифовая платформа. На ней укореняются отдельные массивные колонии, а в лужах (ваннах) на заиленном дне развивается особая лагунная фауна кораллов, представленная одиночными грибовидными формами и множеством нежных тонковетвистых колоний. За этой живой зоной рифовой платформы в сторону берега простирается широкая мертвая зона. Она представляет собой известковое плато, постоянно наращиваемое за счет обломков кораллов, забрасываем» сюда волнами с гребня и верхней части внешнего склона. Выше этой зоны располагается, как уже говорилось, широкий пляж с белоснежным коралловым песком.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 35. Рифообразующие мадрепоровые кораллы на внешней (обращенной к морю) стороне рифа. [Сверху вниз и слева направо]:

_{1 — участок пологого внешнего склона рифа. На пологом склоне кораллы образуют единую платформу;}

_{2 — участок крутого склона рифа. Кораллы здесь располагаются ярусами;}

_{3,4 — разные участки внешнего склона рифа.}

Биологу особенно интересно познакомиться с жизнью на внешнем склоне рифа. Действие постоянно движущихся масс воды откладывает глубокий отпечаток на коралловое поселение. Кроме волн, здесь все неподвижно. Обломки кораллов ж раковины мертвых моллюсков прочно заклинены в щелях — все подвижные предметы неминуемо уносятся волнами и либо смываются в море, либо выбрасываются на более высокие участки рифа. Колонии кораллов здесь плотно срастаются с основой рифа и между собой. Одни из них имеет вид гигантских шаров, другие комковаты, есть колонии плоские как лепешки. Здесь встречаются кораллы мозговики (Platygyra, Diploria, Leptoria), шаровидные гладкие пориты (Porites) и орбицеллы (Orbicella), колючие галаксеи (Galaxea массивные симфиллии (Symphyllia) и лобофиллии (Lobophyllia). Все разветвленные формы коротковетвисты. Эти кораллы не боятся разрушительного действия волн, так как обладают толстым и очень прочным известковым скелетом. Другие виды кораллов, например некоторые представители рода акропор (Асгорога), приспособились к жизни в прибойной полосе иначе. Они имеют вид огромных округлых плит и похожи на гигантские грибы-трутовики. Эти кораллы растут в несколько ярусов по наружному склону рифа. Диаметр таких плит достигает 2–5 м. Вся толща плиты пронизана многочисленными отверстиями и напоминав решето. Набегающие и уходящие волны свобода проходят сквозь отверстия, не разрушая колонии Все колонии кораллов, поселяющиеся на внешней

222

склоне рифа, окрашены в очень яркие цвета. Благодаря наличию в тканях полипов симбиотических водорослей большинство видов кораллов приобретает желтоватую или зеленую окраску. Цвет, особенно зеленый, очень сочен, похож на цвет молодой весенней травы. Края ситовидных плит акропор, как более молодые участки колонии, окрашены светлее. Между бурыми и зелеными кораллами яркими пятнами выделяются карминно-красные, иногда вишнево-красные колонии поциллопор (Роеillopora). Здесь же поселяются коричневые с голубым или сиреневым налетом Montipora foliosa, колония которых по форме напоминает цветную капусту. В темных щелях сидят маленькие колонии коралла Tubastrea киноварно-красного цвета.

Если опуститься в воду по внешнему краю рифа на глубину 3–4 м, взору представится совершенно необыкновенный подводный лес. На этой глубине сила прибойных волн несколько ослабевает, поэтому здесь поселяются более нежные ветвящиеся колонии, причем преобладают представители многообразного рода акропор. Здесь есть колонии, похожие по форме на елочки, густые колючие кусты, грибы-трутовики, имеются и различные кораллы, причудливая форма которых трудно поддается описанию (цв. табл. 37). Преобладают яркие краски: лимонно-желтая, изумрудно-зеленая, светло-коричневая, малиновая. Очень часто кончики ветвей несут голубой налет мелких молодых полипов. В ряде случаев к мадрепоровым кораллам прибавляются мягкие кораллы альционарии (Alcyonacea). Чаще других встречаются здесь виды рода саркофитон (Sarcophyton), колонии которых образуют обширные скользкие ковры площадью в несколько квадратных метров, сплошь покрытые сосковидными выростами. Когда идешь по такому ковру, ноги скользят и погружаются в податливую толщу колонии. Цвет мягких кораллов обычно серый, мутно-зеленый или серофиолетовый. Некоторые виды, разрастаясь, ниже уровня отлива приобретают причудливую форму граммофонных труб с волнистыми краями, гигантских воронок, ваз или чаш. В прибойной части рифа поселяются также некоторые гидрокораллы, среди которых главное место занимает жгучий коралл (Millepora), образующий густые сплетения кремово-желтых ветвей. Здесь же попадаются и ярко-голубые солнечные кораллы (Heliopora).

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 36. Колонии мадрепоровых кораллов на внутреннем склоне рифа.

_{Сверху вниз и слева направо:}

_{1 — характерные для внутреннего склона рифа мелкие ячеистые колонии акропоры (Асгорога);}

_{2 — типичное для внутренней части рифа скопление мелких шаровидных колоний (Porites) и разных видов акропор;}

_{3 — отдельные угнетенные пластинчатые колонии акропоры на песчаном дне у основания рифа.}

Очень богато и население прибойной части рифа. В густых зарослях кораллов находят убежище и пищу многочисленные черви, моллюски, ракообразные, иглокожие, рыбы и многие другие животные. Часть из них всю жизнь прячутся внутри колонии, иногда они просверливают ее скелет. В ряде случаев колония обрастает такое животное со всех сторон, и оно оказывается навсегда замурованным в толщу коралла, получая пищу через небольшое отверстие. Другие укрываются в заросли только при опасности, третьи постоянно ползают по поверхности колоний или держатся вблизи от них. Такие организмы называются кораллобионтами (цв. табл. 40, 41). Их взаимоотношения с кораллами очень многообразны, и это позволяет объединить их в несколько биологических групп.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 40. Животные, населяющие коралловый риф (кораллобионты).

_{Моллюски:}

_{1 — арабская ципрея (Сургаеа arabica);}

_{2 — пятнистая ципрея (Сургаеа tigris);}

_{3 — ципрея-монета (Сургаеа moneta);}

_{4 — ципрея-колечко (Сургаеа annulus);}

_{5 — ципрея «змеиная голова» (Сургаеа caputserpentis);}

_{6 — текстильный конус (Conus textile);}

_{7 — пятнистый конус (Conus abraeus);}

_{8 — нильский трохус (Tectus niloticus);}

_{9 — мраморный турбо (Turbo marmoratus);}

_{10 — элизия (Elysia);}

_{11 — хромодорис (Chromodoris);}

_{12 — тридакна (Tridacna).}

_{Ракообразные:}

_{13 — краб Atergatis;}

_{14 — рак-отшельник Calcynus;}

_{15 — рак-отшельник в раковине Conus betulinus.}

_{Иглокожие:}

_{16 — морской еж Ecliinometra matthaei;}

_{17 — морской еж Heterocentrotus mammillatus.}

Таблица 41. Обитатели коралловых рифов. [Сверху вниз и слева направо]:

_{1 — двустворчатый моллюск тридакна (Tridacna scuamosa);}

_{2 — брюхоногий моллюск «морское ухо» (Haliothis);}

_{3 — сидячие полихеты Spirobranchus giganthea, живущие в трубках, замурованных в колониях кораллов;}

_{4 — морские лилии;}

_{5 — похожая на яркую подушку морская звезда кульцита (Culcita);}

_{6 — хищная многолучевая морская звезда «терновый венец», или акантастер (Acanthaster planci), — грозный враг кораллов.}

Те животные, которые селятся преимущественно на отмерших частях колонии, т. е. используют кораллы только в качестве субстрата, относятся к числу случайных поселенцев. Таковы гидроиды, многие губки, некоторые боконервные и брюхоногие моллюски. Организмы же, вступающие в тесную связь с живыми кораллами, относятся к числу симбионтов в широком смысле этого слова. Вторую большую, равную по рангу симбионтам, группу составляют деструкторы, или разрушители. Это животные, которые наносят кораллам повреждения, либо раз-

223

рушая их известковый скелет, либо пожирая их мягкие ткани. Наконец, те немногие кораллобионты, которые, поселяясь на коралловом рифе, могут целиком уничтожить колонию, относятся к хищникам. Наиболее разнообразны на рифе комменсалы. Паразиты среди кораллобионтов довольно редки. Отметим лишь своеобразных рачков Laura из отряда мешкогрудых (Ascothoraciea), которые паразитируют под ценосарком и внутри гастральной полости кораллов. Примером симбионтов-мутуалистов могут служить одноклеточные водоросли, сложные взаимоотношения которых с кораллами были разобраны выше.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 182. Схема разреза берегового кораллового рифа.

_{Пунктиром показан уровень воды в прилив, жирной линией — в отлив.}

Разрушители скелета представлены различными точильщиками и сверлильщиками (эхиуриды, сипункулиды, ракообразные, иглокожие и др.), которые внедряются в известковую толщу колонии и разрушают ее. Особый интерес представляют некоторые двустворчатые моллюски. Морские финики (Lithophaga) имеют почти цилиндрическую форму. Они проделывают в полипняке трубчатые ходы, растворяя известь выделениями специальной железы. Раковина самого морского финика, также состоящая из извести, защищена от действия кислоты слоем органического вещества конхиолина. Другие двустворчатые моллюски — фоласы (Pholas) протачивают коралл своей раковиной, поверхность которой покрыта многочисленными крепкими зубцами и похожа на напильник. В проделанных ими ходах часто поселяются вторичные разрушители (губки Clione), а также комменсалы. Текстовораторы используют кораллы как пищу. Прежде всего это рыбы Chaetodon, Acanthurus и др. Они откусывают кончики ветвей кораллов и поедают их вместе с сидящими на них полипами.

Хищников, которые могли бы уничтожать колонии кораллов полностью, на рифе немного. Серьезную опасность представляет лишь крупная многолучевая звезда терновый венец (Acanthaster planci), поедающая мягкие ткани кораллов. За звездой, ползущей по рифу, остается широкая полоса обнаженной поверхности известкового кораллового полипняка. Обычно этих звезд на рифе немного. Но в конце 60-х — начале 70-х годов в Тихом океане возникла вспышка интенсивного размножения терновых венцов, которая привела к резкому увеличению их численности. Погибли значительные участки многих коралловых рифов. Сильно пострадал знаменитый Большой Барьерный риф у берегов Австралии. Вспышка размножения звезд, однако, окончилась, и сейчас между численностью терновых венцов и кораллов восстановилось прежнее равновесие.

На колонии коралла-хозяина кораллобионты обычно распределяются строго определенным образом. Так, крабы укрываются внутри куста коралла возле основания ветвей, тогда как креветки — ближе к их вершинам. Усоногие раки сидят по периферии, а вся фауна сверлильщиков оказывается погруженной в толщу скелета. Известное значение имеет при этом и структура самой колонии. Древовидные формы с редко расположенными ветвями (некоторые виды Асгорога) заселены слабее, чем кустистые с густым ветвлением (Pocillopora, Seriatopora). По-видимому, в слабо разветвленных колониях кораллобионты не получают необходимого количества пищи и хуже защищены от посягательства хищников. Наиболее богаты сожителями колонии типа Pavona (цв. табл. 31). Их листовидные выросты образуют ячейки, в которых находят надежное убежище и мелкие, и относительно крупные животные. Всего слабее заселены массивные шаровидные колонии, не образующие укрытий. Основная масса их кораллобионтов представлена лишь сверлильщиками, ходы которых нередко пронизывают весь скелет.

Приспособления кораллобионтов к жизни на рифе очень разнообразны. Многие из них имеют толстый скелет или раковину, защищающую их от ударов волн. Многие прочно держатся за риф крючковатыми конечностями, присосками, выростами, крепкими шипами или же просто прирастают к кораллам. Из крупных прикрепленных обитателей рифа нужно отметить двустворчатых моллюсков тридакн (Tridacna). Различные виды этого рода укрепляются на рифе по-разному. Некоторые из них прирастают к рифу посредством мощного пучка биссуса — особых волокон, выделяемых специальной биссусовой железой. Раковина таких видов имеет очень толстые стенки и обычно достигает значительной величины. Живущая на рифах Индийского океана и Красного моря гигантская тридакна (Tridacna gigas) имеет раковину до 1,5 м длиной и массой свыше 250 кг. В спокойном состоянии створки раковины приоткрыты и наружу выступает ярко окрашенный край мантии. Тридакна непрерывно пропускает через сифоны воду и улавливает пищу — планктонные организмы. Маленькая, всего в несколько сантиметров длиной, тридакна кроцея (Tridacna сгосеа) живет в толще кораллового известняка и сообщается с внешней средой через узкую щель, из которой наружу выступают только края раковины и складки мантии. Очень любопытен брюхоногий моллюск верметус (Vermetus). Его раковина имеет вид длинной извитой трубки, приросшей к поверхности кораллов. Иногда колония обрастает вокруг всю раковину и наружу выступают только края устья. Верметус улавливает добычу, выделяя вокруг себя большое количество слизи. Время от времени моллюск поедает эту слизь вместе с прилипшими к ней мелкими организмами.

Подвижные моллюски, живущие на прибойной части рифа, имеют обычно крупные размеры и толстую раковину. Они прочно присасываются к поверхности рифа, а их тело даже при движении

224

полностью покрыто раковиной, из-под которой выдаются лишь кончики щупалец. Если прибойная волна все же оторвет такого моллюска от рифа, он или глубоко втягивает мягкие ткани внутрь, так ведет себя пятнистый трохус — Trochus maculatus), или же закрывает вход в устье толстой сферической известковой крышечкой до 200 г массой (мраморный турбо — Turbo marmoratus). В самых прибойных местах рифа живет очень интересный морской еж гетероцентротус (Heterocentrotus mammilatus). Его тело имеет овальную форму, позволяющую ежу забираться в довольно узкие щели и небольшие полости рифа. Часть игл на спине животного сильно утолщена и служит для удержания тела в расщелинах. Основания игл снабжены мощной мускулатурой, позволяющей ежу прочно упираться в стенки своего убежища. Здесь же между ветвями и вдоль щелей медленно ползают округлые коротконогие крабы калаппа (Calappa) и атергатис (Atergatis). Имеется много других крабов, моллюсков, иглокожих, обладающих толстыми защитными скелетными образованиями.

Другой способ защиты от разрушительного действия волн заключается в том, что тело приобретает предельную гибкость, оно изгибается и бьется вместе с волной, благодаря чему сохраняется его целостность. Таковы поселяющиеся на прибойных рифах иглокожие животные морские лилии. Маленькое тело их прикреплено к рифу при помощи цирр — корневидных выростов нижней стороны тела, а длинные «руки» этого животного, имеющие членистое строение, свободно извиваются вместе с движущейся водой.

Все обитатели кораллового рифа ярко и пестро окрашены; это надежно скрывает их на разноцветном фоне кораллов.

Особой яркости достигают коралловые рыбки. Эти быстрые рыбки поодиночке и стайками бродят между кораллами, отщипывая полипов, которыми питаются. Некоторые из них обладают мощными челюстями, позволяющими им отгрызать и измельчать куски коралла. Если под водой разбить на мелкие куски колонию ветвистого коралла, то вскоре вокруг обломков собирается много рыбок, от крошечных до крупных, в 20–30 см длиной. Все они набрасываются на обломки коралла и быстро растаскивают их в разные стороны. Большинство коралловых рыбок очень пугливы, они постоянно живут среди неподвижных кораллов, и всякий шевелящийся предмет заставляет их искать убежище в зарослях. Окраска, как и форма, коралловых рыбок чрезвычайно разнообразна: здесь есть и красные, и зеленые, и голубые, и желтые, и черные. Почти все они имеют яркие пятна или полосы. В коралловых лесах укрываются хищные мурены, иногда достигающие 3 м в длину. Змеевидное тело мурены скрыто в щели или под нависающим кораллом, наружу выставлена маленькая голова с приоткрытым ртом, усаженным острыми как бритва зубами. Заметив добычу, мурена покидает засаду и стремительно нападает на свою жертву. В глубине пасти мурены имеются ядовитые зубы; попадание яда в кровь ускоряет гибель животного.

Совсем иначе выглядят коралловые поселения в бухтах и лагунах, защищенных от действия прибоя. В таких местах кораллы не образуют сплошного монолита, они растут отдельными деревьями, кустами или лежат на дне, не прикрепившись к нему. Отсутствие волн способствует развитию нежных ветвистых колоний. Интересно отметить, что одни и те же виды при поселении на прибойной части рифа и в лагуне образуют колонии различной формы. Широко распространенная на всех коралловых островах поциллопора оленьи рога (Pocillopora damicornis) в прибойной зоне образует приземистые колонии с короткими густыми толстыми веточками, а при поселении в лагунах — редковетвистые колонии с тонкими длинными ветвями. Изменяется и цвет кораллов. Лагунные формы всегда окрашены менее интенсивно, здесь преобладают желтоватые, бурые и грязно-зеленые тона. Виды, которые на прибойном рифе имеют интенсивный красный цвет, в лагунах окрашены в розовато-желтый.

Многие виды кораллов, обитающие на прибойном рифе, никогда не встречаются в лагунах; зато здесь имеются свои лагунные виды, которые могут жить только в спокойной воде. Очень своеобразны полушаровидные колонии эуфиллий (Euphyllia), иногда достигающие 1 м в диаметре. Каждая такая колония состоит из тесно расположенных ветвей — секторов, отходящих от центра полушария. Основания ветвей старых колоний разрушаются, после чего ветви теряют связь между собой. Большинство ветвистых колоний акропоры (Acropora), стилофоры (Stylophora) и других кораллов имеют длинные корневидные выросты, которые внедряются в ил, благодаря чему колония удерживается на месте. Веточки этих видов тонкие, чрезвычайно ломкие. Даже слабые волны обламывают кончики таких ветвей, однако поврежденные участки колонии быстро зарастают. В лагунах поселяются ячеистые колонии павон (Pavona), а также одиночные (не образующие колоний) грибовидные фунгии (Fungia). Молодые фунгии снабжены ножкой, на которой растет тело коралла. Оно похоже на шляпку сыроежки, обращенную пластинками вверх. Когда тело фунгии достигает в диаметре 2–3 см, ножка обламывается и коралл падает на дно, где продолжает расти. На ножке тем временем развивается новый коралл. Некоторые экземпляры достигают 10 см в диаметре, а вытянутая в длину колючая фунгия (Fungia echinata) вырастает до 30–35 см. Цвет фунгий обычно охристый или нежно-желтый, некоторые виды имеют розовый край.

225

Население лагунного рифа отличается своеобразием, здесь обитает много животных со слаборазвитым скелетом, с длинными ломкими придатками, а также мягкие, бесскелетные организмы. Встречается много плавающих и вообще быстро двигающихся животных. Живущие в лагунах крабы проворно плавают, их задние конечности уплощены и служат веслами. Плавают также и некоторые моллюски. Небольшой двустворчатый моллюск лима (Lima) передвигается, быстро хлопая створками, широкая мантия и длинные щупальца придают плавающей лиме внешнее сходство с медузой. Другой двустворчатый моллюск — гребешок (Chlamys), набрав воды в мантийную полость, выбрасывает ее резким толчком, при этом моллюск силой обратного толчка делает большой скачок. Многие моллюски, например молоточек (Malleus) и кренатула (Crenatula), подвешиваются на ветвистые колонии при помощи биссуса. На дне лагун попадаются жемчужницы (Pinctada), в илистом грунте живет большое количество различных закапывающихся двустворок. Среди них наиболее интересна пинна (Pinna), иногда достигающая 40 см длины. Раковина пинны имеет форму копья с узким передним и расширенным задним краями и почти целиком погружена в ил. Ее передний конец часто прикреплен к обломку коралла нитями биссуса. Наружу выступает лишь задний край раковины. Брюхоногих моллюсков в лагунах обычно мало, однако нельзя не отметить попадающихся здесь различных ципрей (Сургеа), имеющих красивую глянцевую раковину. В ячейках, образованных колониями кораллов павона (Pavona), укрываются маленькие осьминоги.

В лагунах живет много разнообразных иглокожих — голотурий, морских ежей и звезд. Лагунные морские ежи имеют тонкий ломкий панцирь. Встречаются также мягкие ежи, например токсопнеустес (Toxopneustes). Этот еж, достигающий величины кокосового ореха, сильно ядовит. «Укус» щипчиков, во множестве сидящих на теле ежа, вызывает сильнейшую боль и продолжительное сердцебиение. Ядовиты и ежи диадемы (Diadema setosum). Величина тела такого ежа достигает размеров антоновского яблока, со всех сторон он покрыт почти полуметровыми тонкими иглами. Эти черные ежи сотнями и тысячами лежат на прогалинах между кораллами. Случайный укол их иглы также причиняет сильную боль, вызываемую попаданием в ранку ядовитой слизи. В бухтах массами живут безвредные короткоиглые морские ежи трипнеустесы (Tripneustes), окраска которых подвержена значительной индивидуальной изменчивости. Встречаются и белые экземпляры, и особи с красным или оранжевым звездообразным рисунком. Лагунные морские звезды обычно достигают величины в размахе лучей 20–30 см. Они медленно ползают между кораллами, поедая моллюсков и других обитателей лагуны.

Наиболее характерны для лагунного рифа неуклюжие кульциты (Culcita), похожие по форме, величине и цвету на круглый хлеб. Очень обычны серо-зеленые с розовыми шипами звезды ореастеры (Oreaster) и коричневые, также шиповатые протореастеры (Protoreaster).

Знакомство с жизнью на коралловом рифе невольно заставляет задуматься о том, как могло возникнуть столь сложное сообщество. Совершенно очевидно, что каждый коралловый риф, как и всякий другой биоценоз, когда-то возник, развивался, проходил в своей эволюции определенные стадии. Представить себе ход этой эволюции очень трудно, и поэтому так важно было бы проследить развитие конкретного рифа. Это могло бы послужить ключом к пониманию эволюции коралловых биоценозов вообще. Однако осуществить такое наблюдение чрезвычайно трудно. Для этого нужно найти риф, погибший в результате стихийного бедствия, и проследить ход его восстановления. Изучение же рифов, погибших в результате деятельности человека, не может дать правильных представлений о развитии биоценоза, потому что гибель рифа в таком случае всегда связана с глубокими нарушениями условий окружающей среды.

За последние годы появились сведения о развитии разрушенных коралловых биоценозов, но в большинстве случаев наблюдения были отрывочны и часто касались лишь поздних стадий восстановления рифа. К числу довольно полных относятся наблюдения, проводившиеся на советских научно-исследовательских судах «Дмитрий Менделеев» и «Витязь», трижды посетивших разрушенный риф в районе Маданга на острове Новак Гвинея. Исследователи попали туда примерно через 8 месяцев после сильного землетрясения, по сути дела полностью уничтожившего риф. Вся площадь рифовой отмели представляла собой хаотическое нагромождение обломков разбитых мертвых кораллов. Жизнь еще только начинала возрождаться. На глубине 1–2 м были обильны водоросли, появились корковидные колонии губок а глубже 2 м — воронковидные губки и мягкие кораллы рода саркофитон. На обломках кое-где уже начали расти крошечные (2–7 см в диаметре) молодые колонии гидрокораллов Madrepora и нескольких видов мадрепорарий. На отмели ползали морские звезды, раки-отшельники, моллюски. Были здесь также голотурии и морские лилии.

Следующее посещение рифа (четыре года спустя) показало значительные изменения. Обломки кораллов оказались сцементированными в сплошную известковую массу. Резко уменьшилось количество водорослей. Заметное преобладание получили мягкие кораллы (Sarcophyton, Alcyonium и др. Мадрепоровые кораллы стали многочисленны и увеличились в размерах — отдельные колонии акропор (Acropora symmetrica) достигли 0,5 м в диаметре. Общее число видов мадрепорарий перевалило

226

за 30. Изменилась и свободноживущая фауна. Раки-отшельники исчезли, видовой состав моллюсков сменился почти полностью. Появились морские ежи, увеличились в числе морские звезды и лилии. Наиболее сильное развитие мадрепорарий оказалось приуроченным к глубине 3–7 м.

Еще через два года уже трудно было заметить следы разрушений. Иными словами, за шесть с лишним лет риф восстановился почти полностью. Мадрепоровые кораллы — их насчитывалось уже 45 видов — заняли в биоценозе главенствующее положение. Отдельные колонии акропор достигали 70 см в диаметре. Мягкие кораллы и губки отошли на второй план, водоросли исчезли.

На основании этих и других имеющихся наблюдений можно сделать некоторые общие заключения. По-видимому, в становлении кораллового биоценоза намечаются три главных этапа. На первом из них руководящую роль в сообществе играют водоросли и губки, на втором — мягкие кораллы, и только после этого на первое место выходят мадрепоровые и другие кораллы с твердым известковым скелетом. Таким образом, на развивающемся рифе происходят сложные процессы, которые заключаются, с одной стороны, в росте отдельных колоний, с другой — в смене одних форм донных организмов другими.

Практическое значение кораллов

Для населения тропических стран коралловые рифы имеют чрезвычайно важное значение. Все обширное пространство, занятое ими, — огромная природная фабрика извести. Изо дня в день, из года в год крошечные полипы мадрепоровых кораллов, а также другие морские животные извлекают известь из морской воды и откладывают ее в своем теле в виде скелета. Высокая температура воды в поверхностных слоях тропических морей способствует образованию массивного известкового скелета. Встречаются шаровидные колонии мозговиков до 3–6 м, a Porites образуют колонии диаметром 8–9 м. В отличие от холодных вод, в тропической зоне моря известковый скелет отмерших организмов не подвергается разрушению. Мадрепоровые кораллы — очень древние животные, и на местах их поселения из скелетов отмерших колоний за миллионы лет образовались огромные отложения извести, которые и в настоящее время продолжают увеличиваться. Благодаря тому, что рифообразующие кораллы поселяются по берегам островов, либо сами образуют острова, эта известь легко доступна для разработки, а запасы ее практически неограниченны, хотя и располагаются пятнами на местах, где были прежде или есть сейчас коралловые рифы.

Скелет мадрепоровых кораллов имеет довольно широкое хозяйственное применение. Во многих приморских тропических странах его используют как хороший строительный материал для постройки молов, набережных, дамб, пристаней, мощения улиц и т. п. Обработка строительного материала весьма несложная: края шаровидных колоний обкалывают, придавая им форму куба или бруса. Такие грубо обработанные брусья укладывают прямой либо косой кладкой (цв. табл. 42). С наружной, обычно необработанной поверхности мостовой или стены хорошо различима структура колоний, часто позволяющая судить о родовой и даже видовой принадлежности коралла. В большинстве случаев отдельные брусья в кладке ничем не связаны и стена удерживается вследствие плотного прилегания их шероховатых поверхностей. Однако для придания постройке большей прочности глыбы коралла иногда скрепляют раствором коралловой извести. Свежие и недавно отмершие кораллы никогда не употребляются для постройки зданий. Причина этого заключается в значительной пористости материала, подверженного разрушению на воздухе и в результате воздействия пресной дождевой воды. Для наземных построек успешно применяют известняк, образовавшийся из отмерших кораллов. Изготовленные из этого материала плитки, почти лишенные следов структуры колоний, укладывают друг на друга подобно кирпичам и связывают известковым раствором. Стена, сложенная из таких плиток, имеет приятную для глаза поверхность и не требует отделочных работ.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 42. Коралловые постройки

_{1 — хижина из кораллового известняка, покрытая пальмовыми листьями;}

_{2 — построенные из кораллового известняка дома и заборы на острове Мале (Мальдивские острова).}

Очень велика ценность мадрепоровых кораллов как сырья для получения извести. Химический состав кораллового известняка очень выгоден для обжига. В высушенных мадрепоровых кораллах карбонат кальция составляет 90–97 %, соединения фосфора и кремния содержатся в очень небольшом количестве (0,3–2,6 %). Вероятно, мадрепоровые кораллы обжигались на известь с древнейших времен, и во многих местах сохранились очень примитивные методы.

Готовую известь используют в строительном деле для приготовления связывающих растворов и штукатурных работ. Качество ее очень высокое. Готовый продукт имеет вид чисто-белого, жирного на ощупь порошка, состоящего почти из одного оксида кальция.

Как видно из сказанного, мадрепоровые кораллы используют главным образом для получения строительных материалов, однако этим применение скелета кораллов не ограничивается. Скелет мадрепоровых кораллов употребляют иногда для заполнения водопроводных фильтров, для полировки и шлифовки деревянных и металлических изделий.

Некоторые мадрепоровые кораллы благодаря красивой форме их колоний употребляют для устройства искусственных скал и гротов в садах, парках и аквариумах, а также как комнатные украшения.

227

⠀⠀ ⠀⠀

К типу плоских червей принадлежат наиболее просто устроенные двусторонне-симметричные животные. В этот тип входят девять классов: турбеллярии, или ресничные черви (Turbellaria), ксенотурбеллиды (Xenoturbellida), гнатостомулиды Gnathostomulida), трематоды (Trematoda), аспидогастры (Aspidogastraea), моногенеи (Monogenea), гирокотилиды (Gyrocotylidea), амфилиниды (Аmphilinida) и ленточные черви, или цестоды (Cestoda). К последним шести классам принадлежат животные, ведущие исключительно паразитический образ жизни.

Строение. Многие представители плоских червей действительно имеют уплощенное или листовидное тело, но не этот признак послужил причиной объединения их в один тип. Форма тела у плоских червей может быть различной; животные с округлым поперечным сечением встречаются в этой группе не реже, чем сильно уплощенные. У некоторых представителей, наиболее соответствующих обычным представлениям о червях, длина тела превосходит его ширину в десятки и сотни раз, но обычно тело у плоских червей не слишком длинное. У паразитических (а иногда и у свободноживущих форм) имеются органы типа присосок, хоботков или более сложные органы прикрепления, накладывающие характерный отпечаток на их внешний вид.

Размеры плоских червей существенно варьируют. Мелкие представители типа едва достигают длины 0,5 мм, в то время как у крупных цестод, паразитирующих в кишечнике китов, длина тела может достигать 30 м.

Покровный эпителий у свободноживущих плоских червей снабжен ресничками (турбеллярии, ксенотурбеллиды) или жгутиками (гнатостомулиды), биение которых обеспечивает передвижение животных (тонкое строение жгутиков и ресничек подробно описано в разделе, посвященном типу простейших, с. 40). У плоских червей паразитических классов реснички исчезают. Клетки эпителия сливаются у них между собой, образуя многоядерный симпласт (рис. 192). На поверхности тела остается лишь тонкая безъядерная эпителиальная пластинка, так как ядра с окружающей их цитоплазмой смещаются в глубь тела. Такой погруженный эпителий у паразитических плоских червей нередко называют тегументом. На поверхности тела у плоских червей открываются протоки многочисленных одноклеточных желез различного назначения. Тела железистых клеток обычно также погружены в глубь тела. Кроме того, клетки покровного эпителия и сами часто способны к образованию и выделению во внешнюю среду различных веществ. Непосредственно под покровным эпителием располагается кожная мускулатура. Как правило, она имеет одинаковое строение по всему телу и не разбита на отдельные мышцы. Поэтому покровы и кожная мускулатура совместно образуют кожно-мышечный мешок. Чаще всего мышечные волокна располагаются в нем тремя слоями (рис. 192): снаружи лежат кольцевые, внутри — продольные, между ними — диагональные.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 192. Схема строения клеточного эпителия с ресничками (вверху) и погруженный симпластпческий эпителий (внизу):

_{1 — реснички; 2 — ядро; 3, 4, 5 — кольцевые, диагональные и продольные мышечные волокна; 6 — железистая клетка.}

Пространство между кожно-мышечным мешком и внутренними органами заполнено у плоских червей особой тканью — паренхимой (рис. 193), которая представляет собой основное производное третьего зародышевого листка — мезодермы. Полости тела у плоских червей нет. Нередко внутренние органы примыкают к кожно-мышечному мешку почти вплотную, и тогда

паренхима развита слабо. Паренхимные клетки, как правило, имеют большое количество длинных отростков, переплетение которых и образует основную массу паренхимы. Межклеточное вещество в ней отсутствует или имеется лишь в ограниченном количестве. Сквозь паренхиму проходят многочисленные дорсо-вентральные (спиннобрюшные) мышечные волокна, а также особые пучки мышечных волокон, обеспечивающие подвижность отдельных органов (присосок, хоботков, глоток и т. д.). Все эти волокна уже обособились от кожно-мышечного мешка и образуют так называемую паренхимную мускулатуру.

Ротовое отверстие у плоских червей, в отличие от других животных, располагается не только на переднем конце тела, но также в его средней части или даже на заднем конце. Рот ведет в глотку, открывающуюся в кишку непосредственно или через короткий пищевод. Кишка у плоских червей всегда замыкается слепо, анального отверстия у них нет.[11] Непереваренные остатки пищи выбрасываются во внешнюю среду через рот. Стенка кишки построена из однослойного эпителия, который может быть подостлан слоем мышечных волокон, образованным за счет паренхимной мускулатуры. В состав кишечного эпителия могут входить специализированные железистые клетки, выделяющие пищеварительные ферменты, или же они продуцируются самими пищеварительными клетками. Кроме того, значительную часть ферментов (особенно осуществляющих начальные этапы переваривания пищи) выделяй железы передних отделов пищеварительной системы — глотки и пищевода.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 193. Схема строения плоского червя:

_{1 — паренхима; 2 — мозговой ганглий; 3 — кишка; 4,5 — яйца и желточные клетки в женской половой железе; 6 — совокупительная сумка; 7 — совокупительный орган; 8 — семенники; 9 — рот; 10 — глотка.}

Описанное выше строение пищеварительной системы наиболее характерно для плоских червей, но оно свойственно не всем представителям этого типа. У некоторых турбеллярий (в первую очередь из отряда бескишечных) пищеварительные клетки не образуют оформленной кишки. Наконец, у цестод, гирокотилид и отдельных эндопаразитических (т. е. обитающих внутри тела хозяина представителей других классов плоских червей питательные вещества поглощаются непосредственно покровным эпителием. Поэтому пищеварительная система у них полностью исчезает.

В состав нервной системы плоских червей всегда входит мозговой ганглий, расположенный на переднем конце тела. У большинства плоских червей нервная система построена по так называемому ортогональному типу: от мозга отходят продольные стволы, которые соединяются между собой кольцевыми перемычками — комиссурами. В целом такая нервная система имеет вид более или менее правильной решетки (рис. 194). Нервные клетки располагаются не только в мозговом ганглии, но и в стволах ортогона. Наиболее типичны для плоских червей три пары продольных стволов, реже их бывает две, четыре или пять пар. У цестод в связи с увеличением размеров тела число пар продольных стволов может достигать нескольких десятков. Количество кольцевых комиссур также сильно варьирует. У видов с относительно коротким телом их немного, у длинных и уплощенных форм число комиссуй может быть очень большим. Некоторые турбеллярии и ксенотурбеллиды сохраняют более простое

строение нервной системы, имеющей вид нервного плексуса — неправильной по форме, непостоянной сети тонких волокон.

Органы чувств у плоских червей представлены в основном кожными сенсиллами, в состав которых входят одна или несколько ресничек, принадлежащих отросткам чувствительных нервных клеток. У свободноживущих плоских червей нередко имеются и более сложные ресничные чувствительные органы, состоящие из очень большого числа собранных вместе ресничек. Ресничные чувствительные органы сигнализируют о механическом раздражении или о наличии в среде некоторых химических соединений. У плоских червей паразитических классов наряду с одноресничными сенсиллами широко распространены различные чувствительные образования более сложного строения. Многие плоские черви имеют глаза, хотя у эндопаразитических форм органы зрения обычно отсутствуют.

У некоторых турбеллярий и ксенотурбеллид имеется также орган равновесия — статоцист.

Своеобразное строение имеет у плоских червей выделительная система. Ненужные организму продукты обмена веществ накапливаются в особых клетках паренхимы — атроцитах. Иногда атроциты остаются в паренхиме постоянно, в других случаях они выводятся из тела животного через стенку кишки, клетки которой и сами способны у некоторых плоских червей накапливать ненужные продукты обмена. Кроме того, все плоские черви, за исключением ксенотурбеллид и некоторых турбеллярий, имеют протонефридии — систему каналов, пронизывающих все тело животного и открывающихся наружу экскреторными порами. Чаще всего (хотя и не всегда) плоские черви имеют два древовидно ветвящихся протонефридия с двумя отдельными или одной общей порой (рис. 195). В некоторых случаях протонефридии сливаются между собой, образуя единую сетевидную структуру, иногда (у крупных червей) при этом образуются и многочисленные вторичные экскреторные поры. Наиболее важные в функциональном отношении концевые участки протонефридиев образуются особыми клетками — циртоцитами (рис. 195, Б, В). Каждая из них снабжена ресничками (от двух до нескольких десятков). При рассматривании под микроскопом пучки бьющихся ресничек напоминают колеблемые воздухом огоньки свечей, в связи с чем они получили название мерцательного пламени. В стенке циртоцитов имеются многочисленные продольные щели, затянутые тонкой неклеточной мембраной. Основная функция протонефридиев состоит в осморегуляции, т. е. поддержании необходимой концентрации ионов в межклеточной жидкости. Осуществляется эта функция благодаря тому, что протонефридии отфильтровывают из межклеточной жидкости излишнюю воду. Биение жгутиков циртоцитов гонит жидкость по протонефридиальным каналам к экскреторным порам. Следует отметить, что у многих плоских червей протонефридии вступают в связь с атроцитами, преобразуясь, вероятно, уже в настоящие органы выделения.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 194. Схема строения ортогональной нервной системы:

_{1 — мозговой ганглий; 2 — комиссуры; 3 — нервные стволы.}

Специальных органов дыхания у плоских червей нет. Кислород проникает внутрь тела, а углекислый газ выводится из него непосредственно через покровный эпителий. Поверхность последнего у плоских червей обычно усеяна микроскопическими пальцевидными или гребневидными выростами. По-видимому, они служат для облегчения газообмена, так как заметно увеличивают поверхность тела. Надо сказать, что у многих эндопаразитических плоских червей, обитающих в среде, резко обедненной кислородом, характер обмена веществ изменился таким образом, что их потребность в кислороде гораздо ниже, чем у обычных (аэробных) организмов.

Нет у плоских червей и специального распределительного аппарата, который осуществлял бы перераспределение по телу различных веществ (у других животных эту функцию чаще всего выполняет кровеносная система). Для мелких организмов его отсутствие не имеет большого значения. У крупных же представителей плоских червей из-за отсутствия распределительного аппарата кишка обычно образует множество пронизывающих все тело мелких ответвлений. Таким образом, питательные вещества доставляются в различные участки тела непосредственно пищеварительной системой. В последнее время появились данные, что у некоторых плоских червей с сетевидной протонефридиальной системой (в первую очередь у лишенных кишки цестод) функцию распределительного аппарата отчасти принимают на себя протонефридиальные каналы.

Размножение и развитие. Все плоские черви — гермафродиты. Это означает, что у каждой особи имеются мужские и женские половые железы (рис. 193). Раздельнополость встречается

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 195. Протонефридиальная система:

_{А — один из вариантов расположения протонефридиальных каналов: 1 — экскреторная пора; Б — концевой участок протонефридия: 2 — пучок ресничек циртоцита; 3 — клетка, образующая стенку протонефридиального канала; В — циртоцит.}

в этом типе животных лишь как редкое исключение. Спермиям плоских червей (кроме некоторых низших турбеллярий, ксенотурбеллид и гнатостомулид) свойственно необычное для многоклеточных животных строение — они имеют нитевидную форму и два жгутика. Женские половые железы у части турбеллярий, гнатостомулид и ксенотурбеллид продуцируют только яйцеклетки. У других турбеллярий и представителей остальных классов типа они образуют также особые желточные клетки, неспособные к развитию, но содержащие большое количество питательных веществ (рис. 193). В прочих отношениях строение половой системы плоских червей может быть очень различным. У некоторых бескишечных турбеллярий и части гнатостомулид она представлена только половыми железами и очень просто устроенным мужским совокупительным органом. У ксенотурбеллид нет даже совокупительного органа. У более высокоорганизованных турбеллярий и представителей остальных классов плоских червей появляется сложная система половых протоков и специализированные совокупительные органы (рис. 193). Следует отметить, что по сложности строения половой системы большинство плоских червей значительно превосходит представителей многих более высокоорганизованных типов животных (например, немертин или кольчатых червей).

Оплодотворение у всех плоских червей (кроме, может быть, ксенотурбеллид) внутреннее: совокупительные органы вводят сперму непосредственно в организм партнера по спариванию. У плоских червей, не имеющих желточников, яйцо испытывает правильное дробление так называемого спирального типа (рис. 196). Плоские черви, имеющие желточники, образуют сложные яйца, под оболочкой которых заключены одна или несколько яйцеклеток и желточные клетки, служащие источником питания для развивающегося зародыша.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 196. Один из вариантов спирального дробления у плоских червей.

_{Стрелки показывают характерное для спирального дробления смещение клеток друг относительно друга.}

У свободноживущих плоских червей развитие обычно прямое: выходящий из яйца червячок отличается от взрослого животного в основном размерами и неразвитой половой системой. В паразитических группах складываются очень различные в деталях жизненные циклы, всегда состоящие не менее чем из двух отличных по строению и биологии фаз — собственно паразитической и расселительной. У трематод и некоторых цестод жизненный цикл включает несколько поколений, одно из которых всегда образуется в результате полового, а другие — путем партеногенетического (из неоплодотворенных яиц) или бесполого размножения.

Происхождение. Исходные представители типа плоских червей обладали очень простой организацией, многие особенности которой сохранились в строении низших турбеллярий, ксенотурбеллид и гнатостомулид. Остальные же классы плоских червей произошли уже от довольно продвинутых турбеллярий, но их строение и жизненный цикл в большей или меньшей степени изменились в связи с приспособлением к паразитическому образу жизни. Трематод и моногеней раньше считали близкородственными и объединяли в один класс. Однако, как показал крупнейший специалист по моногенеям, академик Б. Е. Быховский (1908–1974), это мнение было неверным. Моногенеи, гирокотилиды, амфилиниды и цестоды по крайней мере на личиночной стадии жизненного цикла обладают церкомером (особым органом прикрепления на заднем конце тела) и принадлежат к одной ветви эволюции паразитических плоских червей (подтип Cercomeromorpha). Трематоды же и аспидогастры образуют самостоятельную эволюционную ветвь, перешедшую к паразитическому образу жизни независимо.

⠀⠀ ⠀⠀

Класс Турбеллярии, или ресничные черви (Turbellaria)

Б. И. Иоффе

Общая характеристика. Турбеллярии представляют собой группу плоских червей, лишенных специфических признаков паразитических классов этого типа, таких, как церкомер или сложный жизненный цикл, и обладающих мужским совокупительным органом, по большей части свободноживущих и имеющих ресничный покровный эпителий. Дать более подробное определение турбеллярий сложно. Во-первых, представители паразитических классов плоских червей по строению еще настолько близки к турбелляриям, что невозможно выделить признаки, которые были бы обязательными для всех турбеллярий и вместе с тем отсутствовали бы у паразитических плоских червей. Во-вторых, в животном мире едва ли найдется другая группа животных, которую отличало бы такое разнообразие строения, как турбеллярии (цв. табл. 46). Обусловлено это разнообразие тем, что организация наиболее примитивных двусторонне-симметричных животных, к которым принадлежат и низшие турбеллярии, легко изменялась в эволюции. Поэтому понять строение ресничных червей можно, только проследив его эволюционные изменения.

Класс турбеллярий разделяют на два подкласса: архоофоры (Archoophora) и неоофоры (Neoophorа). Представители первого подкласса (за исключением одного отряда) обладают простыми яйцами и спиральным дроблением, представители второго подкласса характеризуются сложным яйцом и вторично измененным дроблением. В классе турбеллярий выделяют более десяти отрядов. Мы рассмотрим наиболее интересные и важные из них.

Подкласс архоофоры (Archoophora)

Отряд бескишечные турбеллярии (Acoela)

Отряд катенулиды (Catenulida)

Отряд макростомиды (Macrostomida)

Отряд поликладиды (Polycladida)

Подкласс неоофоры (Neoophora)

Отряд просериаты (Proseriata)

Отряд трикладиды, или планарии (Tricladida)

Отряд прямокишечные турбеллярии (Neorhab-docoela)

Отряд темноцефалиды (Temnocephalida)

Отряд удонеллиды (Udonellida)

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 46. Различные виды турбеллярий:

_{1 — Jungia aurantica;}

_{2 — Haploplana omata;}

_{3 — Bipalium strubelli;}

_{4 — Rhynchodemus rubrocinctus;}

_{5 — Pseudoceros maximus;}

_{6 — Bipalium simrothi.}

Строение. Среди ресничных червей наиболее просто устроены бескишечные турбеллярии. Многие ученые считают, что именно они донесли до нас организацию древних двусторонне-симметричных животных в наименее измененном виде. Покровный эпителий бескишечных турбеллярий лишен базальной мембраны и часто имеет неровный внутренний край. Таким образом, выраженной границы между ним и паренхимой нет. У большей части других турбеллярий эпителий отделяется от паренхимы базальной мембраной. Ядра эпителиальных клеток могут располагаться под ней, образуя погруженный эпителий. Иногда все эпителиальные клетки сливаются в единую массу — симпласт. Однако одновременно погруженный и симпластический эпителий, характерный для паразитических классов плоских червей, среди турбелярий встречается только у удонеллид, также ведущих паразитический образ жизни. В большинстве случаев покровный эпителий турбеллярий снабжен ресничками. Благодаря биению ресничек турбеллярии могут плавать, но чаще они как бы скользят по поверхности субстрата. Важную роль в таком способе движения играет слизь, выделяемая кожными железами: благодаря ресничкам турбеллярии скользят по слою выделяемой ими слизи. Одну из наиболее характерных форм образования слизистого секрета составляют у турбеллярий так называемые рабдиты. Они представляют собой палочковидные тельца, которые могут быстро выводиться в воду, где сразу же разбухают и быстро превращаются в слизь. Слизистые выделения турбеллярии используют также для прикрепления к субстрату, для защиты от врагов и при нападении на добычу.

Кожная мускулатура наиболее развита у тех турбеллярий, которые в значительной степени или полностью переходят от ресничного движения к движению благодаря сокращениям мускулатуры. Способы мышечного движения турбеллярий разнообразны. Некоторые из них могут плавать, волнообразно изгибая тело или его боковые края. Большинство турбеллярий используют для передвижения способность изменять форму тела. Они опираются на субстрат задним концом и вытягиваются в продольном направлении, а затем прикрепляются к субстрату передним концом тела и сокращаются. Такому движению способствуют скопления желез с клейким секретом на переднем и заднем концах тела, а у наиболее специализированных форм образуются даже особые органы типа присосок.

Весьма существенно менялась в эволюции турбеллярий пищеварительная система. У бескишечных турбеллярий нет еще настоящей кишки, из-за чего этот отряд и получил свое название. Клетки, осуществляющие переваривание пищи, располагаются у них в центральной части паренхимы (рис. 197). Четкой границы между пищеварительной и «обычной» периферической

239

паренхимой у многих бескишечных турбеллярий не видно. При питании заглоченная пища попадает внутрь пищеварительной паренхимы, в которой, таким образом, формируется временная, непостоянной формы полость. В большинстве других отрядов пищеварительные клетки формируют правильный эпителиальный слой, образуя настоящую кишку. Серьезные изменения испытали у турбеллярий и другие части пищеварительной системы. Вероятно, у древних примитивных турбеллярий рот располагался вблизи заднего конца тела. У большей части ныне живущих форм он сместился в среднюю часть тела или на его передний конец. Важную роль в ловле и удержании подвижной добычи играет у турбеллярий глотка (рис. 198). У многих бескишечных турбеллярий этого органа еще нет. Его появление и развитие имело для турбеллярий огромное значение, так как большинство представителей этого класса — хищники.

Нервная система бескишечных и некоторых других низших турбеллярий образована мозговым ганглием и расходящейся от него неправильной сетью нервных волокон — плексусом. Постепенно из нитей плексуса концентрировались более мощные продольные стволы, а затем и кольцевые комиссуры. Таким образом формировалась правильная нервная решетка — ортогон. У некоторых турбеллярий процесс концентрации зашел еще дальше: у них мы находим на первый взгляд неправильную, но очень постоянную систему нервов.

Как уже отмечалось в разделе, раскрывающем строение плоских червей, наиболее характерный чувствительный орган этих животных представляют собой кожные сенсиллы, образованные чувствительными ресничками. У турбеллярий чувствительные реснички обычно длиннее двигательных и нередко окружены у основания венчиком микроворсинок. Ресничные рецепторы могут образовывать у них более сложные чувствительные органы. Шире всего из них распространены своеобразные чувствительные щетинки, состоящие из множества ресничек, склеенных в единый пучок (как это бывает в цирри инфузорий). Чувствительные щетинки представляют собой механорецепторы: они реагируют на сгибание ресничек током воды или при прикосновении к ним. У бескишечных и некоторых других турбеллярий на переднем конце тела формируется особый фронтальный орган — сложный комплекс чувствительных образований и протоков железистых клеток. У многих турбеллярий (катенулид, трикладид и др.) имеются мерцательные ямки. Эти чувствительные органы представляют собой ввернутые внутрь тела участки покровов, богато снабженные чувствительными ресничками и ресничками, подгоняющими к ним воду. Бескишечные турбеллярии и турбеллярии

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 197. Схема строения бескишечной турбеллярий:

_{1 — фронтальный орган; 2 — статоцист; 3 — спермин; 4 — пищеварительная паренхима; 5 — периферическая паренхима; 6 — совокупительный орган; 7 — яйца.}

некоторых других отрядов обладают органом равновесия — статоцистом, расположенным перед мозгом. Статоцист представляет собой небольшой пузырек, внутри которого имеется одно или несколько известковых телец — статолитов. В зависимости от положения тела кристаллики давят на различные части стенки пузырька, что и позволяет животному определять его ориентацию относительно направления силы тяжести.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 198. Три типа глотки турбеллярий:

_{А — простая; Б — складчатая; В — массивная: 1 — железы; 2 — глоточный карман; 3 — мышечная стенка.}

Глаза турбеллярий могут иметь очень различное строение и расположение. У бескишечных турбеллярий, катенулид и просериат глаза, как правило, отсутствуют. Остальные представители класса имеют обычно одну пару глаз, расположенных вблизи мозга. Однако у некоторых крупных турбеллярий из отрядов трикладид и поликладид имеется до нескольких сотен глаз, лежащих по краям или по всей спинной стороне. Глаза могут располагаться в покровном эпителии, но чаще они лежат в паренхиме (рис. 199). Наибольшей сложности достигает устройство глаз у некоторых поликладид и трикладид. Их глаза характеризуются большим числом и правильностью расположения входящих в их состав клеток.

Что касается выделительной системы, то низшие (например, бескишечные) турбелляриине имеют протонефридиев. Расположение экскреторных пор и характер ветвления протонефридиальных стволов у остальных турбеллярий.

241

могут различаться очень значительно, но в принципе протонефридии всегда устроены сходно.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 199. Строение глаз у турбеллярий.

_{Три показанные варианта различаются по положению глаз и числу образующих их клеток.}

Размножение. Половая система турбеллярий наиболее разнообразна по строению. У ряда бескишечных турбеллярий развивающиеся мужские и женские половые клетки лежат вперемежку в паренхиме небольшими группами. Половых протоков у них нет. Совокупительный орган может представлять собой лишь неглубокое вворачивание покровов, к которому спермин попадают по лакунам в паренхиме (рис. 197). Яйца выводятся во внешнюю среду через временный разрыв в стенке тела (у некоторых видов, вероятно, через рот). У более эволюционно продвинутых турбеллярий формирующиеся половые клетки оказываются собранными в компактные группы — мужские (семенники) и женские (яичники) половые железы, отграниченные от паренхимы особой оболочкой. В мужской половой системе возникают сложные совокупительные органы различного строения, к которым сперма поступает из семенников по специальным каналам — семепроводам. Совокупительные органы обычно снабжены семенными пузырями, где сперма скапливается перед спариванием, и простатическими железами, секрет которых изливается в организм партнера по спариванию вместе со спермой. Нередко в совокупительном органе формируются и кутикулярные образования, облегчающие спаривание. Их строение об различается даже у близких видов и поэтому имеет большое значение в систематике турбеллярий. В женской половой системе формируются совокупительные сумки, или буксы (органы, куда сперма попадает после копуляции), семеприемники (органы хранения спермы), иногда также специальные образовать для переваривания излишков спермы. Все они формируются либо на особых вагинальных протоках, предназначенных только для спермы, поступающих в организм при спаривании, либо непосредственно на женском половом канале, по которому выводятся из организма яйца. Образование сложных яиц также может проходить либо непосредственно в женском половом канале, либо в особом органе — матке. Один из примеров строения сложной половой системы показан на рисунке 200, но у разных турбеллярий она может быть очень различной в деталях. Исключительно важное преобразование в половой системе — возникновение желточных клеток и сложных яиц, о которых говорилось выше при характеристике строения плоских червей. Именно по этому признаку, как мы знаем, турбеллярий и разделяют на два подкласса. Наибольшей сложности различные системы органов достигают по большей части у Neoophora, обладающих желточниками и сложным яйцом. Примитивна особенности, напротив, сохраняются преимущественно у архоофорных турбеллярий.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 200. Половая система гиратрикса (Gyratrix herma-phroditus):

_{1 — семенник; 2 — желточник; 3 — яичник; 4 — совокупительная сумка; 5 — вагинальное отверстие; 6 — кутикулярный стилет совокупительного органа; 7 — пузырь простатического секрета и простатические железы; 8 — женский половой канат; 9 — матка; 10 — семенной пузырь.}

⠀⠀ ⠀⠀

242

⠀⠀ ⠀⠀

Отряд Бескишечные турбеллярии (Acoela)

Бескишечные турбеллярии — обычно мелкие (около 1 мм) черви со статоцистом на переднем конце тела. Anaperus sulcatus из Каспийского моря, достигающий длины 1,2 см, может считаться среди них гигантом. Обитают бескишечные турбеллярии почти исключительно в море, населяя как литораль, так и сублиторальную зону. Среди морских турбеллярий бескишечные — многочисленная группа. Ряд видов бескишечных турбеллярий живет в интерстициали — узких пространствах между песчинками, поэтому мелкие размеры тела — один из путей приспособления к такому образу жизни. Обитатели илистого грунта нередко имеют уплощенное тело и относительно большие размеры, что помогает им оставаться на поверхности субстрата. Несколько видов ведут планктонный образ жизни. Среди них следует упомянуть род гаплодискус (Haplodiscus). Необычная для бескишечных турбеллярий дисковидная форма тела этих червей (рис. 201) способствует парению в толще воды.

Многие виды бескишечных турбеллярий питаются одноклеточными диатомовыми водорослями, другие ведут хищный образ жизни и могут нападать на относительно крупную добычу (турбеллярий других видов, различных червей и рачков). Например, Oxyposthia praedator, живущая в дальневосточных морях СССР, питается в основном турбелляриями. На переднем конце тела оксипостии располагаются многочисленные чувствительные щетинки. Как только добыча касается их, оксипостия стремительно схватывает ее передним концом тела. Кожные железы выделяют особый секрет, убивающий жертву, и червь заглатывает ее.

Хищный образ жизни ведет и одна из наиболее известных бескишечных турбеллярий — конволюта (Convoluta convoluta, рис. 202), широко распространенная на североатлантических побережьях Европы. У этой крупной (длиной до 3–4 мм) турбеллярии боковые края тела подогнуты к его середине, так что по виду червь напоминает кулек для конфет. Обитает конволюта на водорослях. Ползая, червь оставляет за собой слизевую нить. Поскольку конволюты живут большими скоплениями, из таких нитей постепенно образуется сложная сеть. Черви способны прикрепляться к слизевой сети, кроме того, к ней, по-видимому, прилипают различные мелкие животные, которые служат конволютам пищей. Столкнувшись с будущей жертвой, животное охватывает ее передним концом своего кульковидного тела, прижимает к субстрату и заглатывает.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 201. Бескишечные турбеллярии:

_{А — конволюта (Convoluta convoluta); Б — соленофиломорфа (Solenofilomorpha langissima); В — гаплодискус (Ilaplodiscus piger).}

Конволюты обладают и еще одной интересной особенностью. У большинства бескишечных турбеллярий тело прозрачное, а конволюта имеет буроватую окраску, которую обусловливают содержащиеся в паренхиме червя симбиотические одноклеточные водоросли. Такие водоросли есть и у некоторых других бескишечных турбеллярий, например у планктонных гаплодискусов (рис. 201). Они используют продукты обмена червя (углекислый газ и соединения азота), конволюта же получает от них образующиеся в процессе фотосинтеза кислород и органические вещества. У другого вида конволют — Convoluta roscoffensis устанавливается еще более тесная связь с симбиотическими водорослями. Этот вид обитает на песчаных пляжах атлантического побережья Европы. В прилив и ночью животные находятся в толще грунта, но когда отлив приходится на дневное время, они поднимаются на поверхность песка. При этом конволюты образуют скопления, имеющие вид крупных зеленоватых пятен на поверхности грунта. Биологический смысл описанных миграций понятен: животные максимально используют солнечное освещение и создают наиболее благоприятные условия для фотосинтеза одноклеточных водорослей. Дело в том, что взрослые черви этого вида вообще не питаются. Все необходимое для жизнедеятельности они получают от симбиотических водорослей. Однако только что вылупившиеся из яйца конволюты лишены симбионтов. Они активно питаются и, съев одноклеточные водоросли определенного вида, заражаются ими. Если этого не происходит, рост червя останавливается. Заражению способствуют и сами водоросли, скапливаясь в складках конволют. Еще дальше заходит взаимосвязь с симбиотическими водо-

243

рослями у Achoerus caspins из Каспийского моря. У этого вида выходящие из яйца черви уже снабжены симбионтами, так как они проникают из материнского организма еще в цитоплазму яйца.

Своеобразным образом жизни отличается среди бескишечных турбеллярий семейство соленофиломорфид (Solenofilomorphidae). Свежая морская вода, насыщенная кислородом, постоянно промывает только верхний слой грунта на дне моря. Глубже образуется черный, насыщенный сероводородом слой песка. В воде, содержащей значительное количество сероводорода, обычные организмы жить не могут, так как он вредно действует на животных. Тем не менее некоторые животные все-таки приспособились и к обитанию в этих условиях. Важную составную часть населения и составляют здесь соленофиломорфиды — бескишечные турбеллярии с длинным и тонким телом (рис. 201).

Отряд Катенулиды (Catenulida)

Представители отряда катенулид — мелкие черви с расположенной на переднем конце тела простой глоткой, нередко со статоцистом и мерцательными ямками (рис. 202). Они отличаются также непарным протонефридием и необычным для турбеллярий расположением совокупительного органа на спинной стороне передней части тела.

Живут катенулиды преимущественно в пресных водах. Представителей этой группы легко найти среди водорослей, среди зарослей полуводного мха-сфагнума и в различных других местообитаниях. Питаются они различными мелкими животными, например инфузориями и коловратками. Одна из интересных особенностей пресноводных катенулид заключается в их способности к бесполому размножению поперечным делением. В средней части тела червя постепенно начинает формироваться передний конец нового животного. У многих видов следующее деление начинается еще до того, как особи предыдущего поколения отделятся друг от друга, поэтому размножающиеся бесполым путем животные часто представляют собой цепочки из 4—16 формирующихся червей. В теплое время года размножение у пресноводных катенулид происходит только бесполым путем. При понижении температуры воды развиваются половые железы и животные откладывают яйца, из которых весной появляются молодые черви. Однако если содержать катенулид в аквариуме при достаточно высокой температуре, они могут годами поддерживать численность исключительно делением. Способность к половому размножению при этом обычно утрачивает вовсе.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 202. Стеностомум (Stenostomum tenuicaud):

_{1 — мерцательные ямки; 2 — глотка; 3 — кишка.}

Относительно недавно в отряде катенулид обнаружены и морские представители — ретронектиды (Retronectidae). Они не способны к бесполому размножению и обитают преимущественно в черном серо-водородном слое песка.

Отряд Поликладиды (Polycladida)

К отряду поликладид принадлежат довольно крупные турбеллярии размером от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Все они имеют уплощенное тело, в большинстве случаев широкое, и нередко яркую окраску (цв. табл. 46 на стр. 239). Увеличение размеров и особенно необычная форма тела наложили существенный отпечаток на всю организацию этих животных: в ней появились черты радиальной симметрии относительно дорсо-вентральной (спинно-брюшной) оси. Сильнее всего это проявляется в строении кишки, из-за которой отряд и получил название (от греч. «многоветвистые»), и нервной системы (рис. 204). Яичники и семенники представлены у поликладид многочисленными мелкими железами (рис. 204). Часть поликладид (подотряд Cotylea) имеет присоску, расположенную позади женского полового отверстия, у других (подотряд Acotylea) ее нет. Статоцист у поликладид отсутствует, зато глаз у них всегда несколько или очень много. У многих поликладид на переднем конце тела имеется пара небольших щупалец. Глотка складчатая, обычного строения или вытянутая вдоль тела в виде щели, что позволяет червям захватывать ею относительно крупную добычу.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 203. Представители отряда макростомид:

_{слева направо — макростомум (Macrostomum appendiculatum); микростомум (Microstomum cincarc); алаурина (Alaurina prolifera); 1 — мозг; 2 — глотка; 3 — кишка; 4 — семенник; 5 — яичник; 6 — совокупительный орган; 7 — прикрепительная лопасть.}

В связи с крупными размерами тела реснички уже не могут полностью обеспечить передвижение червей, поэтому при ползании поликладиды используют также хорошо развитую кожную мускулатуру. Многие поликладиды могут плавать, волнообразно изгибая края тела, которые играют роль своеобразных плавников. Способность к плаванию обусловила переход относительно большого числа видов этого отряда к жизни в толще воды. Пелагические поликладиды встречаются в океане до глубины почти 1000 м.

В отличие от всех других турбеллярий, многие поликладиды имеют планктонную мюллеровскую личинку (рис. 205), названную так в честь открывшего ее ученого И. Мюллера. От молодых турбеллярий других отрядов мюллеровская личинка отличается наличием лопастевидных выростов, усаженных длинными ресничками. Эти образования делают ее более приспособленной к планктонному образу жизни.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 204. Строение нервной (вверху), пищеварительной (в центре) и половой (внизу) систем поликладид:

_{1 — глотка; 2 — семенники; 3 — яичники; 4 — совокупительный орган; 5 — женское половое отверстие.}

Рис. 205. Мюллеровская личинка:

_{1 — мозг, 2 — кишка.}

Поликладиды живут только в море (в пресной воде обитает лишь один вид, найденный на о. Борнео). Представители этого отряда встречаются по всему Мировому океану, но более обильно представлены в теплых и тропических водах.

Отряд Просериаты (Proseriata)

Большинство просериат — червеобразные турбеллярии с длинным и тонким телом размером в несколько миллиметров. Представители этого отряда обладают статоцистом, длинной неразветвленной кишкой, складчатой глоткой в средней или задней части тела и обычно прикрепительной лопастью на его заднем конце (рис. 206).

Просериаты обитают в море и представляют собой одну из ведущих по численности групп в морской фауне турбеллярий. Нередко они в огромных количествах встречаются на илистом грунте и среди водорослей, но особенно обильны представители этого отряда на песчаной литорали морей. Тонкое тело позволяет им легко пробираться между песчинками. На уровне уреза воды на песчаных пляжах, подвергающихся сильному действию

245

прибоя, обычно можно различить полосу крупного песка, постоянно перемешиваемого волнами. Жить здесь способны немногие животные; лучше всего приспособлены к этой среде обитания просериатные турбеллярии из семейства отопланид (Otoplanidae). Они отличаются тем, что реснички сохраняются у них только на брюшной стороне тела. Исследователи фауны Балтийского моря даже назвали этот биотоп отоплановой зоной.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 206. Ботриомолюс (Bothriomolus balticus) — представитель просериат из семейства отопланид:

_{1 — статоцист; 2 — мозг; 3 — семенники; 4 — кишка; 5 — яичник; 6 — желточники; 7 — глотка; 8 — совокупительный орган; 9 — совокупительная сумка.}

Отряд Трикладиды, или Планарии (Tricladida)

Общая характеристика. Трикладиды по строению очень близки к рассмотренному ранее отряду просериат, но не имеют ни статоциста, ни прикрепительной лопасти. Тело у трикладид обычно плоское и широкое, длина его от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров. Как и у поликладид, увеличение размеров тела вызвало у трикладид заметные изменения во внутреннем строении. У них усилилось развитие мускулатуры, протонефридиальная система стала сетевидной и приобрела множество дополнительных экскреторных пор, кишка образует много мелких разветвлений. Однако строение трикладид осталось двусторонне-симметричным (рис. 207). В частности, кишка образует у них три главные ветви: переднюю и две задние, из-за чего отряд и получил название «трикладиды» (от греч. «трехветвистые»).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 207. Строение трикладид.

_{Пищеварительная система (слева); нервная система (в центре); половая и протонефридиальная системы (справа): 1 — желточники; 2 — яичник; 3 — семенники; 4 — экскреторные поры; 5 — совокупительная сумка; 6 — совокупительный орган; 7 — дополнительный мускулистый железистый орган — аденодактиль.}

Морские трикладиды. Наиболее примитивные трикладиды обитают в море, это относительно мелкие животные (около 1 см и меньше). Поселяются они преимущественно на литорали, на каменистом грунте. Многие виды переносят значительное опреснение. Так, Procerodes littoralis — обычный обитатель протекающих по литорали пресных ручейков на побережьях морей Северной Атлантики.

Пресноводные трикладиды. В пресных водах трикладиды, напротив, распространены очень широко. Различные их виды обитают в ручьях и реках, прудах и озерах, а также в подземных водоемах. Из представителей этой группы можно назвать, например, молочно-белую планарию (Dendrocoelum lacteum) и черную многоглазку (Polycclis nigra), которых легко найти в различных водоемах Европейской части СССР. Черные многоглазки — небольшие черви длиной до 1,2 см черной окраски с многочисленными глазами, расположенными по краю передней части тела.

246

(рис. 208). Молочно-белые планарии имеют более крупные размеры (до 2,5 см), сквозь покровы у них нередко просвечивает темное содержимое кишки (рис. 208).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 208. Пресноводные трикладиды:

_{слева направо — молочно-белая планария (Dendrocoelum lacteum); черная многоглазка (Polycclis nigra); дугезия (Dugesia tigrina).}

Образ жизни пресноводных трикладид изучен гораздо лучше, чем других турбеллярий, и характеризуется интересными особенностями. Посредством ресничек и брюшной мускулатуры они способны ползти по субстрату со скоростью около 7 см/мин. Потревоженные черви могут передвигаться и другим способом: они приклеиваются к субстрату задним концом тела, вытягиваются, прикрепляются передним концом и, сокращаясь, подтягивают тело вперед. Такому способу передвижения способствуют имеющиеся у ряда видов прикрепительные органы на переднем конце тела. В естественных условиях оба способа движения сочетаются в зависимости от обстановки и характера субстрата.

Относительно высокая скорость передвижения очень важна для трикладид, так как все они — хищники. Пресноводным планариям пищей служат малощетинковые черви, мелкие моллюски и членистоногие (рис. 209). Некоторые из них нападают преимущественно на раненых животных, другие предпочитают активную добычу. Разыскивать пищу им помогают хеморецепторы, в частности широко распространенные у трикладид аурикулярные органы — мерцательные ямки на переднем конце тела. Прикрепившись к жертве передним концом тела и обвившись вокруг нее, черви обильно выделяют слизь, которая помогает им удержать добычу. Иногда вокруг одной и той же жертвы обвиваются сразу несколько червей, даже относящихся к разным видам. Планарии могут поедать довольно крупных животных, например водяных осликов. В отличие от многих турбеллярий, заглатывающих добычу, которая едва ли не превышает их по размеру, трикладиды не глотают добычу целиком. Их длинная глотка проникает под покровы жертвы и разрушает ее ткани, чему способствует выделяемый железами глотки секрет (рис. 209). После этого пища всасывается, и от жертвы остается только пустая раковина или панцирь. Такой способ питания позволяет объяснить, казалось бы, совершенно непонятную особенность — многоглоточность, характерную для некоторых видов трикладид (рис. 210).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 209. Дугезия (Dugesia polychroa), поедающая личинку звонца (сем. Chironomidae).

Наряду с половым размножением многие пресноводные трикладиды способны размножаться бесполо, поперечным делением. Особенно характерно бесполое размножение для обитателей проточных водоемов с быстро текущей водой, но встречается не только у них. Некоторые популяции размножаются исключительно делением. Пресноводные трикладиды одних видов (например, молочно-белая планария) живут только год и умирают, отложив коконы, другие (в част-

247

ности, черная многоглазка) способны жить несколько лет. В природе длительность их жизни составляет, по-видимому, 2–3 года, но в лабораторных условиях она может быть гораздо больше. Один из исследователей содержал в аквариуме пресноводных трикладид вида Dugesia benazii в течение 17 лет (после чего они утеряли способность к половому размножению и стали размножаться делением).

Бесполое размножение трикладид связано с их высокой способностью к регенерации. У Dugesia tigrina (излюбленный объект для лабораторных исследований планарий) нормальный червячок может сформироваться из кусочка, составляющего лишь около 1/300 объема животного, причем после того как регенерация началась, нормальные червячки могут образоваться и после разрезания этого кусочка еще на 3–5 частей. С высокой регенерационной способностью связана и еще одна особенность пресноводных трикладид, имеющая важное значение для их существования в природных условиях: эти животные обладают необыкновенной способностью переносить голод. В экспериментальных условиях они могут жить без пищи целый год и даже дольше. При голодании черви постепенно уменьшаются в размере, но остаются живыми, даже когда их объем уменьшается примерно в 300 раз. Строение червей при этом очень упрощается, они начинают напоминать только что вылупившихся из кокона червячков. Однако если дать возможность питаться, они вновь превращаются в половозрелых животных нормального размера.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 210. Фагоката (Phagocata gracilis) — планария с несколькими глотками.

Планарии способны к образованию простейших условных рефлексов. Если на червей одновременно воздействовать, например, вспышками света и электрическим током, вызывающим сокращение животных, то через некоторое число повторений свет начнет вызывать сокращение и без действия тока. При разрезании планарий поперек и их последующей регенерации условные рефлексы сохраняются у обоих получающихся червей. Наконец, по мнению некоторых исследователей, если «необученным» планариям скормить «обученных», то особые вещества передадут им приобретенной рефлекс.

Заканчивая разговор о пресноводных трикладидах, скажем несколько слов о представителях этой группы, обитающих в озере Байкал. Пресноводные планарии — эндемические животные этого удивительного озера. Они населяют Байкал от его прибрежной зоны до максимальных глубин (более 1000 м). Есть здесь и мелкие формы, длиной менее 0,5 см, и настоящие гиганты вроде Baicaloplana valida, достигающей в вытянутом состоянии длины 30–40 см. В Байкале найдено более 30 видов трикладид.

Наземные трикладиды. Кроме морских и пресноводных форм, в рассматриваемый отряд входит очень многочисленная по числу видов группа наземных планарий. Как и все животные, приспособившиеся к жизни на суше, наземные трикладиды должны защищаться от высыхания: тело у них обычно гораздо менее плоское чем у водных представителей отряда, что уменьшает его поверхность. Отчасти этих животных от высыхания защищает и выделяемая покровами слизь. Однако эффективность таких приспособлений невелика, поэтому живут наземные планарии исключительно во влажных местообитаниях и должны прятаться от прямого солнечного освещения в почве, под корой или просто в тени.

Переход к наземному образу жизни оказал влияние и на способность передвижения наземных трикладид. Как правило, реснички сохраняются у них только на брюшной стороне тела, которая обычно образует уплощенную ползательную подошву, а в движении существенную роль играет мускулатура. На рисунке 211 показано, как передвигается небольшая наземная планария ринходемус (Rhynchodemur sylvaticus). По телу червя спереди назад проходят волны мышечного сокращения, в результате которых образуются мышечные валики — миоподии. Сами миоподии могут быть неподвижны относительно субстрата и тогда ползущий благодаря биению ресничек червь оставляет за собой

248

слизевый след в виде отдельных пятен. Таким образом достигается экономия слизи, что особенно важно в связи с наземным образом жизни. Вместе с тем наземным планариям свойственно и чисто мышечное движение за счет перистальтических сокращений мускулатуры (как у дождевых червей) пли боковых изгибаний тела, а также обычное ресничное скольжение на всей поверхности ползательной подошвы. Благодаря вязкости слизи многие наземные планарии легко ползут вверх по наклонной плоскости и даже по вертикальной поверхности. При необходимости спуститься вниз они выделяют густую слизь, которая растягивается в нить (рис. 211).

Питаются наземные трикладиды так же, как и пресноводные (но, естественно, наземными или почвенными животными). Есть среди них и многоглоточная форма: у Digonopyla harmeri число глоток доходит до 100, а число ротовых отверстий — до 60.

Наиболее распространены наземные трикладиды во влажных лесах тропической и субтропической зон. Многие из обитающих там видов имеют яркую окраску и очень крупные размеры. Длина тела 15–30 см обычна для них, а максимальный известный размер достигает 60 см. Многие тропические наземные планарии способны взбираться на деревья. Их можно найти на ветвях или, например, в пазухах листьев крупнолиственных деревьев и кустарников (пальм, банана и др.). Южноамериканские геобии (Geobia subterranea) обитают в почве. Они ведут примерно такой же образ жизни, как дождевые черви, напоминают земляных червей по внешнему виду и питаются преимущественно дождевыми червями. В умеренной зоне наземные планарии представлены преимущественно семейством ринходемид (Rhynchodemdae). В Центральной Европе довольно широко распространена микроплана (Microplana terrestris) — относительно мелкий червь длиной до 2,5 см. Животные этого вида обитают в слое разлагающихся опавших листьев в широколиственных лесах, а также в пойменных лесах и заболоченных ольшаниках. Червей можно найти, например, под камнями или бревнами. На север ринходемиды проникают вплоть до Скандинавии и Канады, но в районах с континентальным климатом (как на значительной части территории СССР) они не встречаются.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 211. Спускающиеся по слизевой нити бипалиум (Bipalium kewense, слева вверху); микроплана (Microplana terrestris, справа вверху) и ползущий ринходемус (Rhynebode mus sylvaticus, внизу).

В последнее время благодаря интенсивной перевозке растений из одних стран в другие многие наземные трикладиды попадают в оранжереи и ботанические сады, а затем акклиматизируются в далеких от их родины местах. Такой пример дает один из видов бипалиумов (Bipalium kewense) — крупный (до 25 см и более), ярко окрашенный червь с расширенным, как и у всех представителей рода, передним кондом тела (рис. 211). Родина этого вида, вероятно, Индо-Китайский полуостров, но в настоящее время он распространен во всех районах с теплым климатом. Так же легко распространяются человеком и некоторые пресноводные планарии. Почти по всей Европе встречается завезенная из Северной Америки дугезия (Dugesia tigrina, рис. 208). В озеро Лох-Несс занесена фагоката — Phagocata woodworthi (по-видимому, с американским научным оборудованием, предназначенным для поисков якобы обитающей там гигантской рептилии); из Европы в Америку попала Dugesia polychroa.

249

⠀⠀

Отряд Прямокишечные турбеллярии (Neorhabdocoela)

Прямокишечные турбеллярии обычно имеют небольшие размеры (до 2–3 мм). Наиболее характерная особенность этой группы — глотка массивного типа. У одних представителей отряда (подотряд тифлопланоидные, Typhloplanoida) глотка короткая и широкая, направлена на брюшную сторону тела, у других (подотряд далиеллиоидные, Dalyellioida) — длинная и направленная вперед. Представители третьего подотряда (хоботковые турбеллярии, Kalyptorhynchia) имеют на переднем конце тела выдвигающийся хоботок (рис. 212).

В подотряде далиеллиоидных есть виды, питающиеся диатомовыми водорослями, но большинство прямокишечных турбеллярий — хищники. Они поедают круглых и малощетинковых червей, коловраток, мелких членистоногих, турбеллярий других видов. Далиеллиоидные турбеллярии захватывают добычу непосредственно глоткой, у хоботковых турбеллярий эту роль выполняет хоботок. У части представителей этого подотряда хоботок раздвоен, и при ловле добычи черви действуют им как пинцетом. У других, например у обычного в наших морях вида Macrorhynchus crocea, хоботок конической формы. При столкновении с добычей (рачком) хоботок вытягивается и кончик его приклеивается к панцирю жертвы. Затем червь присасывается к ней влагалищем хоботка. Хоботковые железы выделяют вещество, размягчающее хитин, и энергичные движения хоботка постепенно проламывают его. Затем червь вводит в образовавшееся отверстие глотку и начинает питаться. Как и у трикладид, после того как один червь уже напал на жертву, к нему могут присоединиться и другие. Тифлопланоидным турбелляриям удержать крупную добычу помогают железы с рабдитным секретом, которые обычно обильно развиты у них на переднем конце тела. Остальное довершает глотка. Мелкую добычу черви проглатывают целиком, крупную постепенно высасывают.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 212. Прямокишечные турбеллярии:

_{слева направо — далиеллия (Dalyellia viridis, подотряд Dalyellioida); пфатрикс (Gyratrix hermaphroditus, подотряд Kalyptorhynchia); коронхельмис (Coronhelmis multispinosus, подотряд Typhloplanoida); 1 — глотка; 2 — кишка; 3 — семенник; 4 — матка; 5 — яичник; 6 — совокупительная сумка; 7 — совокупительный орган; 8 — желточник; 9 — хоботок; 10 — рабдитные железы переднего конца тела.}

Большинство прямокишечных турбеллярий обитает в море, где они представляют собой одну из наиболее богатых видами групп ресничных червей и поселяются в самых различных биотопах. В пресных водах прямокишечные турбеллярии также распространены очень широко, но представлены в основном двумя семействами — тифлопланид (Typhloplanidae) и далиеллиид (Dalyelliidae). Свои названия подотряды прямокишечных турбеллярий получили именно по этим семействам. Из хоботковых турбеллярий в пресной воде обитает лишь несколько видов, но один из них (Gyratrix hermaphroditus) — едва ли не самый частый представитель мелких турбеллярий во всех районах мира (рис. 212).

Еще один интересный вид турбеллярий — мезостома (Mesostoma ehrenbergi) из семейства тифлопланид (рис. 213). Эти животные имеют прозрачное и необычно крупное (около 1 см) для прямокишечных турбеллярий тело. Мезостомы держатся в основном на водной растительности, но они могут и плавать, резко изгибая тело, а также прикрепляться на тонкой нити слизи к поверхности воды (рис. 213). В таком положении они могут ловить добычу, захватывая ее краями тела. Как и все прямокишечные турбеллярии, мезостомы размножаются только половым путем. Они откладывают яйца двух типов. В начале периода размножения образуются так называемые летние яйца. Развитие в них начинается сразу же, вылупившийся еще в матке червь быстро растет и, в свою очередь, приступает к размножению. К концу жизни каждый червь начинает формировать зимние яйца, отличающиеся более толстой оболочкой, более крупным размером и большим количеством желтка. Развитие зародышей в них начинается лишь после периода покоя, и молодые выходят из зимних яиц только весной. Характер размножения сильно зависит от климата. Особенно ясно проявляется эта зависимость у другого вида — Mesostoma lingua. Животные этого вида обитают в самых различных водоемах, от пересыхающих луж до опресненных морских заливов, и распространены по всему северному полушарию, от Гренландии до Тропической Африки и высокогорий Тибета. В арктических районах выходящие из зимних яиц черви сразу же откладывают только зимние яйца. В более теплом климате из летних яиц успевает последовательно развиться от одного до нескольких поколений чер-

250

вей. Наконец, в южных районах зимние яйца вообще становятся ненужными, и черви круглый год размножаются летними яйцами, давая за год до десятка поколений.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 213. Мезостома (Mesostoma ehrenbergi):

_{слева — внешний вид (сквозь стенку тела просвечивают мозг, глотка, кишка и темные яйца в необычно большой для турбеллярий матке); справа — червь, прикрепившийся на слизевой нити к пленке поверхностного натяжения и поймавший планктонного рачка); внизу — плывущий червь (стрелка показывает направление движения).}

Многие пресноводные тифлопланиды и далиеллииды приспособились к обитанию в пересыхающих водоемах, например в лужах и прудах, заполняющихся водой во время весеннего паводка, но постепенно пересыхающих летом. При высыхании воды такие турбеллярии откладывают яйца, при последующем заполнении водоема из яиц выходят молодые черви. К подобным формам относится, в частности, и показанная на рис. 212 Dalyellia viridis. Этот вид отличается также наличием в паренхиме симбиотических водорослей, которые придают животному зеленый цвет. Ряд представителей семейства тифлопланид обитает во влажном мхе, лесной подстилке, рыхлой сырой почве. Эти животные, подобпо части трикладид, перешли к наземному образу жизни. Если они попадают в воду и не могут из нее выбраться, то погибают.

Паразитические турбеллярии

Паразитов среди турбеллярий довольно много: шесть классов плоских червей представлены паразитическими животными.

Среди турбеллярий есть виды, у которых связь с хозяином еще очень слаба. Они могут легко покидать и менять хозяина, используя его лишь как защиту от врагов. Другие турбеллярии постоянно живут на хозяине или в его кишечнике, но питаются другими обитающими тут же мелкими животными или остатками пищи хозяина. Наконец, наиболее специализированные паразитические турбеллярии используют хозяина и как источник питания. Приспособление к паразитическому образу жизни заметно отражается на строении этих животных. Реснички покровного эпителия у паразитических турбеллярий нередко частично или полностью исчезают; у видов, обитающих на поверхности тела хозяина, появляются органы прикрепления.

Паразитические виды обнаружены во многих отрядах: среди бескишечных турбеллярий, поликладид, просериат, морских трикладид и др. Хозяевами этим животным служат иглокожие, моллюски, ракообразные и даже рыбы. Однако больше всего паразитов среди прямокишечных турбеллярий. В различных органах моллюсков паразитируют виды семейства граффиллид (Graffillidae), в кишечнике и полости тела иглокожих (реже многощетинковых кольчатых червей и сипункулид) — представители семейства аноплодиид (Anoplodiidae).

Одна из наиболее интересных групп паразитических прямокишечных турбеллярий — семейство фекампиид (Fecampiidae). Паразитируют они в основном в полости тела морских ракообразных.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 214. Паразитические турбеллярии.

_{Слева направо — десмоте (Desmote vorax); темноцефала (Temnocephala semperi); удонелла (Udonella caligorum): 1 — глотка; 2 — семенник; 3 — кишка; 4 — яичник; 5 — совокупительный орган; 6 — совокупительная сумка; 7 — матка; 8 — желточник; 9 — щупальца; 10 — резорбтивный пузырь (орган, по которому излишки спермы и желточных клеток поступают в кишку); 11 — присоска; 12 — железистые клетки; 13 — железистые прикрепительные подушечки.}

Питаются они веществами, поглощаемыми через покровы из полостной жидкости, поэтому пищеварительная система у этих червей отсутствует. Готовые к размножению животные покидают хозяина и опускаются на дно. Там из выделений слизистых желез вокруг тела червя образуется кокон, в который откладываются яйца. Затем взрослое животное погибает, а из яиц выходят молодые черви, снабженные парой глаз, ртом и глоткой на переднем конце тела. Встретившись с хозяином, они проникают в его полость тела. Пищеварительная система и глаза у них исчезают, начинают формироваться половые железы. Таким образом, жизненный цикл фекампиид замыкается.

По строению к прямокишечным турбелляриям близок отряд темноцефалид — Temnocephalida (рис. 214). Наиболее примитивные представители темноцефалид (например, Pseudograffilla arenicola) — свободноживущие хищные черви. Виды рода дидиморхис (Didymorchis) поселяются на жабрах южных речных раков (Parastacidae), они встречаются в Австралии и Южной Америке. По виду дидиморхисы почти не отличаются от свободноживущих турбеллярий, реснички сохраня-

251

ются у них лишь на брюшной стороне тела. Питаются дидиморхисы мелкими животными, которые также живут на жабрах южных речных раков. Более специализированные представители темноцефалид, например темноцефала (Temnocepliala), полностью теряют реснички, но приобретают присоску и щупальца на переднем конце тела, которые служат в основном для ловли добычи. Многие виды этого рода, распространенного в Австралии, Южной Америке, Южной и Юго-Восточной Азии, перешли с южных речных раков на других хозяев: крабов, моллюсков и даже водных черепах. Представители семейства скутариеллид (Scutariellidae) обитают на жабрах пресноводных креветок — атиид (Atyidae). Эта группа темноцефалид встречается в Южной Азии, а также на Кавказе и на Балканах. Азиатские виды еще не используют хозяев как источник пищи, но скутариеллиды Кавказа и Балкан, живущие в основном на пещерных креветках, питаются исключительно гемолимфой своих хозяев.

Близок по строению к прямокишечным турбелляриям и отряд удонеллид (Udonellida), к которому принадлежит лишь один род удонелла (рис. 214). Эти удлиненные черви с присоской на заднем конце тела представляют собой уникальный пример паразита, использующего двух хозяев одновременно. Удонеллиды встречаются на многих морских рыбах из надотряда окуневых, реже на хрящевых рыбах. Питаются они слизью, покрывающей кожу рыб. Однако живут удонеллиды только на рыбах, зараженных паразитическими веслоногими рачками. К панцирю этих рачков они прикрепляются присоской и только на него откладывают свои яйца. Чем объясняется столь необычный образ жизни удонеллид, пока еще не ясно. Известно, что паразитические рачки иногда временно покидают рыбу. Возможно, что благодаря этому они способствуют заражению удонеллидами новых особей-хозяев.

⠀⠀ ⠀⠀

⠀⠀ ⠀⠀

⠀⠀ ⠀⠀

Заканчивая рассмотрение турбеллярий, следует сказать несколько слов о происхождении и эволюции этой группы. Проблема происхождения турбеллярий в настоящее время представляет собой один из наиболее важных и наиболее спорных во-

252

просов зоологии, от решения которого существенно зависят наши представления о путях эволюционного развития животного мира в целом. Ряд исследователей считает, что турбеллярии произошли от более продвинутых многоклеточных в результате вторичного упрощения, но эта точка зрения противоречит многим особенностям строения и эмбрионального развития ресничных червей. Более обоснованно мнение, что предками турбеллярий были фагоцителлообразные животные, напоминавшие по строению личинок губок и кишечнополостных. Сторонники этой точки зрения находят подтверждение своих взглядов прежде всего в строении бескишечных турбеллярий, у которых еще не вполне сформировались настоящие ткани и даже зародышевые листки не полностью обособились друг от друга. Совершенствование организации проходило у разных турбеллярий с разной скоростью и в различных направлениях, что обусловило удивительное разнообразие строения представителей этого класса животных. Одним из наиболее важных событий в эволюции турбеллярий было появление сложных яиц и желточных клеток, т. е. группы Neoophora, к которой, в частности, принадлежат наиболее продвинутые отряды трикладид и прямокишечных турбеллярий. С последним отрядом и связаны по происхождению представители всех паразитических классов плоских червей, унаследовавшие от прямокишечных турбеллярий сложное яйцо, глотку массивного типа и некоторые другие особенности строения.

Класс Ксенотурбеллиды (Xenoturbellida)

Класс ксенотурбеллид включает лишь один вид — Xenoturbella bocki. Первые сведения об этом своеобразном животном были опубликованы лишь в 1949 г. шведским зоологом Вестбладом. Ксенотурбелла — довольно крупный (до 2–3 см длиной) червь с желтовато-белой окраской (рис. 215). Снаружи тело ее покрыто ресничным эпителием. Под базальной мембраной эпителия лежат кольцевые и продольные мышечные волокна, образующие вместе с ним типичный кожномышечный мешок. Между кожно-мышечным мешком и стенкой кишки располагается неширокий, но совершенно ясно выраженный слой паренхимы. Ротовое отверстие находится в средней части тела и непосредственно ведет в обширную мешковидную кишку, стенка которой окружена тонкой сетью мышечных волокон. Нервная система имеет плексусное строение и лежит у базальной части покровного эпителия. На переднем конце тела, также в покровном эпителии, располагается статоцист с 10–40 статолитами. Выраженного мозгового ганглия найдено не было. Кроме статоциста, органами чувств служат, по-видимому, пара мерцательных желобков, лежащих по бокам тела в передней его половине, и кольцевая мерцательная бороздка, расположенная позади рта. Протонефридиальной системы у Xenoturbella нет. Сперматозоиды, имеющие типичное для многоклеточных животных строение, и яйцеклетки рассеяны в паренхиме. Зрелые яйца через кишечный эпителий попадают в полость кишки и, по-видимому, выводятся наружу через рот. Более ничего о размножении ксенотурбеллид не известно. Обитает ксенотурбелла в море на глубине 40—100 м, на илистом грунте.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 215. Ксенотурбелла (Xenoturbella booki).

_{Внешний вид (слева); строение на продольном разрезе (справа): 1 — кольцевая ресничная бороздка; 2 — кишечный эпителий; 3 — паренхима; 4 — кожно-мышечный мешок; 5 — яйца; 6 — статоцист.}

Недостаточная изученность этой своеобразной группы животных не позволяет с полной уверенностью судить о ее происхождении. По строению ксенотурбеллиды более всего напоминают низших турбеллярий. Отсутствие совокупительного органа, свойственного всем остальным плоским червям, не мешает сближать с ними ксенотурбеллид, поскольку у части бескишечных турбеллярий и гнатостомулид совокупительный орган имеет очень простое строение. Поэтому чаще всего ксенотурбеллид зоологи рассматривают как класс типа плоских червей или даже как отряд класса турбеллярий. Существует также мнение, что ксенотурбеллиды вообще не родственны плоским червям, но оно менее убедительно.

Класс Гнатостомулиды (Gnathostomulida)

Гнатостомулиды — небольшие черви размером 0,3–0,5 мм, нередко с обособленной «головкой» и хвостом (рис. 216). В отличие от турбеллярий, покровный эпителий у гнатостомулид жгутиковый — каждая его клетка несет только одну ресничку. Кожная мускулатура образована кольцевыми волокнами, лежащими под базальной мембраной эпителия, и несколькими парными пучками поперечно-полосатых продольных мышечных волокон. Паренхима развита слабо.

Ротовое отверстие располагается вблизи переднего конца тела. Глотка снабжена парой твердых кутикуляризованных челюстей, из-за которых группа и получила свое название (от греч. «челюсти» и «рот»). Перед глоткой располагается кутикуляризованная базальная пластинка, посредством которой эти животные соскребывают с поверхности субстрата пищу: одноклеточные сине-зеленые водоросли, кусочки гифов грибов, бактерий. Кишка мешковидная, слепо замкнутая. Нервная система изучена недостаточно. Известно, что в ее состав входят мозговой ганглий и продольные нервные стволы. Органы чувств представлены главным образом одножгутиковыми сенсиллами, которые, соединяясь в группы, могут формировать чувствительные щетинки. Глаз ни один из известных видов гнатостомулид не имеет. Очень примитивное строение сохраняет протонефридиальная система. Она образована многочисленными отдельными протонефридиями, расположенными двумя рядами по бокам тела. Каждый из них состоит только из двух клеток: одна представляет собой одножгутиковый циртоцит, другая образует протонефридиальный канал.

Древние особенности сохраняются и в половой системе гнатостомулид. У более примитивных представителей этой группы (отряд Filospermoida) совокупительный орган представлен мужским половым отверстием, лишь окруженным железистыми клетками. Спермин у них в основном сохраняют типичное для многоклеточных животных строение, при копуляции они вводятся в тело партнера через покровы. У других гнатостомулид (отряд Bursovaginoida) образуются более или менее сложные совокупительные органы, нередко с кутикулярным вооружением. Спермин у них сильно видоизменены и при спаривании вводятся через отверстие на спинной стороне тела в особую семенную сумку. Семяпроводы и женские выводные протоки у всех гнатостомулид отсутствуют. Яйца претерпевают типичное спиральное дробление, по окончании эмбрионального развития из них выходит червячок, отличающийся от взрослого животного в основном недоразвитием органов чувств, половой системы и глоточного аппарата.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 216. Гнатостомула (Gnathostomula paradoxa):

_{1 — глотка с кутикулярными челюстями; 2 — кишка; 3 — яичники; 4 — семенная сумка; 5 — семенники; 6 — совокупительный орган.}

Гнатостомулиды распространены по всему Мировому океану, живут они только в море. К настоящему времени описано более 80 видов, но их число, вероятно, больше. Большинство гнатостомулид обитает в слое песка, содержащем значительные количества сероводорода. В некоторых биотопах, где содержание сероводорода велико даже на поверхности грунта, эти животные — одна из основных групп населения среди мелких беспозвоночных.

Строение гнатостомулид соответствует уровню организации плоских червей, а примитивные особенности, сохраняющиеся у всех или некоторых представителей этой группы, позволяют видеть в гнатостомулидах животных, произошедших от общих предков с наиболее примитивными турбелляриями. По мнению многих зоологов, гнатостомулиды могут представлять собой группу, близ-

кую к предкам первичнополостных червей гастрогприх и нематод, т. е. они занимают как бы промежуточное положение между первичнополостными и плоскими червями. На этом основании гнатостомулид нередко рассматривают как отдельный тип животных.

Класс Трематоды, или сосальщики (Trematodadigenea)

Т. А. Гинецинская

Трематоды — паразитический класс плоских червей. Сохраняя все основные признаки типа, они характеризуются специфическими особенностями, которые обусловлены их эндопаразитическим образом жизни. Прежде всего это наличие специальных органов прикрепления — присосок и замена ресничного эпителия лишенным ресничек тегументом.

Пищеварительная система трематод, как правило, развита хорошо, но имеется тенденция к ее рудиментации и исчезновению. Одновременно с этим приобретает особо важное значение способность трематод к восприятию пищевых веществ извне, через покровы. Как и другие паразитические организмы, трематоды разных поколений производят огромное количество яиц и личинок. Трематодам присуща также тенденция к живорождению, полностью осуществленная на некоторых этапах их жизненного цикла.

Жизненный цикл трематод. Сам по себе жизненный цикл трематод, связанный с чередованием поколений, совершенно не свойствен свободноживущим плоским червям и возник в ходе эволюции, как следствие перехода этой группы к паразитизму.

Жизненный цикл трематод представляет собой одно из самых удивительных явлений живой природы. Он очень сложен, проходит с участием нескольких хозяев, сопровождается чередованием поколений и сменой паразитических и свободноживущих фаз развития (рис. 217).

Половозрелая гермафродитная особь — марита паразитирует во внутренних органах позвоночных животных. Откладываемые ею яйца выводятся из организма хозяина во внешнюю среду. Это сложные яйца (с. 253), под плотной скорлупкой которых находится не только яйцеклетка, но и множество желточных клеток, поставляющих необходимые развивающемуся зародышу питательные вещества. В типичном случае яйцо для завершения своего развития должно попасть в воду, и там из него выходит подвижная личинка — мирацидий. За время короткой жизни эта личинка должна проникнуть в первого промежуточного хозяина — моллюска определенного вида, в котором претерпевает превращение (метаморфоз), связанное с упрощением организации. В результате развивается половозрелая фаза — материнская спороциста. Это очень просто устроенный организм, чаще всего мешковидной формы, способный к размножению путем партеногенеза (с. 23). Партеногенетические яйца материнской спороцисты, обычно называемые генеративными или зародышевыми клетками, дробятся без оплодотворения и дают начало новому, дочернему поколению — редиям. Последние, покидая материнский организм, активно ползают между органами моллюска хозяина. Обычно они обосновываются в его кровеносных лакунах (кровеносная система моллюсков не замкнута) или в пищеварительной железе. Редии, как и материнские спороцисты, размножаются только партеногенетически, отрождая либо новые поколения редий, либо своеобразных хвостатых церкарий, которые представляют собой личинок гермафродитного поколения трематод (мариты). Редии устроены сложнее, чем материнские спороцисты, так как имеют хорошо развитую пищеварительную систему, представленную мускулистой глоткой и кишечником.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 217. Схема жизненного цикла трематод:

_{1 — сложное яйцо во внешней среде; 2 — вылупление мирацидия и внедрение его в первого промежуточного хозяина — моллюска; 3 — материнская спороциста; 4 — редия; 5 — церкария во внешней среде; 5а — церкария, внедряющаяся во второго промежуточного хозяина (другой вариант хода цикла); 6 — адолескария; 6а — метацеркария в тканях хозяина; 7 — марита в дефинитивном хозяине.}

Второе партеногенетическое поколение — обязательное звено в жизнен-

255

цикле трематод, но у многих высших трематод в материнских спороцистах развиваются не редии, в морфологически иные, более просто устроенные партеногенетические организмы — дочерние гнороцисты. Об их соотношении с редиями будет рассказано ниже (с. 264). Здесь ограничимся лишь сведениями о том, что дочерние спороцисты лишены пищеварительной системы и имеют обычно мешковидную или шарообразную форму тела, они редко отрождают себе подобных, как правило, давая начало лишь церкариям. Все партениты — партеногенетическое поколение трематод — живородящи.

Церкарии представляют собой очень подвижных маленьких личинок, снабженных специальным органом движения — хвостом. Выйдя из тела родительской особи, они покидают организм своего хозяина-моллюска и попадают в воду. Здесь судьба их может быть различной. Церкарии одних видов довольно быстро оседают на прибрежной траве или на заглатываемых нередко птицами подводных предметах (песчинки, мелкие камешки, пустые раковинки моллюсков и т. п.). Они одеваются плотной защитной оболочкой (инцистируются) и превращаются в покоящуюся фазу, называемую адолескарией. Будучи случайно промочена каким-либо позвоночным животным — окончательным хозяином данного вида трематод, личинка выходит из цисты (эксцистируется) и превращается в мариту. Церкарии других видов для дальнейшего развития должны попасть в организм второго промежуточного хозяина (иногда его называют дополнительным). Чаще всего это — головастики, мелкие рыбки, личинки водных насекомых, моллюски, пиявки и др. В организме второго промежуточного хозяина церкарии обычно инцистируются, переходя в фазу метацеркарий. Если зараженный второй промежуточный хозяин будет съеден позвоночным животным, подходящим для развития метацеркарий данного вида, то личинка выходит из цисты и достигает в окончательном хозяине половой зрелости, превращаясь в гермафродитную особь.

Таким образом, в жизненном цикле трематод обязательно участвуют три поколения — два партеногенетических и одно гермафродитное. При этом происходит смена двух разных типов полового размножения: обоеполого, связанного с обязательным оплодотворением яйцеклетки, и партеногенетического, которое осуществляется без оплодотворения. В отличие от метагенеза, при котором половое размножение чередуется с бесполое чередование поколений, свойственное трематодам, называется гетерогонией.

Онтогенез, т. е. развитие организма от стадии яйца до половозрелости, у всех трех поколений трематод проходит различно. Онтогенез первого партеногенетического поколения — материнской спороцисты связан с метаморфозом. Ее личинкой является мирацидий, который развивается из оплодотворенного яйца мариты. Второе партеногенетическое поколение — будь то редия или дочерняя спороциста — развивается без метаморфоза. Третье, гермафродитное, поколение опять развивается с метаморфозом, но имеет не одну, а две личинки: церкарию и метацеркарию, или адолескарию.

Характерно, что первым промежуточным хозяином трематод всегда служит моллюск. Роль второго промежуточного хозяина могут выполнять самые разные животные — от кишечнополостных и гребневиков до млекопитающих включительно. Окончательный же хозяин — позвоночные. По отношению к первому промежуточному хозяину трематоды проявляют узкую специфичность. Это означает, что материнские спороцисты каждого конкретного вида трематод могут паразитировать в моллюсках лишь одного или нескольких близких видов. Напротив, ко второму промежуточному хозяину трематоды, как правило, очень широко специфичны. Метацеркарии одного вида могут поселяться в животных, относящихся не только к разным видам, но и к разным классам и даже типам. Специфичность, вернее приуроченность к тому или иному виду животных — хозяев, объясняется здесь экологическими причинами. Дело в том, что роль второго промежуточного хозяина конкретного вида трематод выполняют лишь те животные, которые служат пищей окончательному хозяину данного вида. Это важное условие для осуществления жизненного цикла паразита. По образному выражению известного немецкого ученого А. Лооса, окончательный хозяин, выискивая свою «излюбленную» пищу, как бы сам подыскивает и собирает своих паразитов. Разумеется, из этого правила могут быть исключения: известны трематоды, которые и на стадии метацеркарий могут быть узкоспецифичны к своему хозяину.

Следует еще сказать несколько слов о взаимоотношениях между трематодами и моллюсками. Выше говорилось об узкой специфичности трематод к их первому промежуточному хозяину. Обращает на себя внимание и удивительная сбалансированность отношений между партнерами системы паразит — хозяин. Зараженный моллюск, несмотря на наличие паразитов, может долго сохранять жизнеспособность.

Морфология и физиология мариты. Обычно когда говорят о трематодах, имеют в виду паразитирующую в позвоночных животных мариту половозрелую фазу гермафродитного поколения. Ограничиться описанием только одной мариты, как это часто делается, было бы неверно. Мы уже знаем, что трематоды характеризуются сложным жизненным циклом, который включает по крайней мере три резко отличающихся друг от друга поколения. Поэтому представить особенности строения и биологии трематод можно только рассматривая

257

каждое из поколений в отдельности. Наиболее сложно устроена марита, которая изменена паразитическим образом жизни менее других поколений и во многом сходна с организацией остальных плоских червей. С описания ее строения и биологии мы начнем наше знакомство с трематодами.

Тело мариты по большей части имеет уплощенную листовидную форму и несет одну или две присоски (рис. 218) — органы прикрепления, снабженные сильно развитыми кольцевыми и радиальными мышцами. Передняя (ротовая) присоска всегда пронизана ротовым отверстием, вторая (брюшная) служит только органом прикрепления. Раньше считалось, что обе присоски связаны с ротовыми отверстиями. Отсюда и возникло название трематод — двуустки (Distoma).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 218. Схема расположения присосок у трематод разных видов.

Покровы трематод представлены типичным тегументом (с. 255). Его поверхность, лишенная ресничек, часто несет переплетающиеся гребни и складки, которые играют существенную роль в питании (см. ниже). Слои кольцевых и продольных мышц хорошо развиты. Паренхима имеет типичное для плоских червей строение (с. 236), но, в отличие от паренхимы свободноживущих турбеллярий, выполняет еще и роль депо гликогена, который служит для трематод основным источником энергии (см. ниже).

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, которое ведет в округлую мускулистую глотку, играющую роль насоса при заглатывании пищи. За глоткой следует пищевод. Он разделяется на две кишечные ветви, заканчивающиеся слепо. У крупных трематод, например у печеночной двуустки, кишечник обильно разветвлен (рис. 219). Эта особенность строения, как и у крупных турбеллярий, имеет важное значение в распределении продуктов пищеварения по телу червя (с. 241). Длина ветвей кишечника у марит разных видов неодинакова, что связано со способом их питания. Более примитивные трематоды (Fasciola и др.) активно пожирают кровь и плотные ткани или кишечное содержимое хозяина. Иногда они «хищничают», как, например, Paramphistomum, питаясь крупными инфузориями из рубца жвачных (см. главу «Простейшие»). У таких трематод пищеварительная система развита хорошо. Напротив, у тех видов, которые лучше приспособлены к паразитическому образу жизни, большее значение приобретает способность воспринимать растворенные органические вещества через тегумент. Давно доказано, что даже Fasciola с ее хорошо развитым кишечником воспринимает через покровы глюкозу. Не удивительно, что в ходе эволюции трематод, обитающих в среде, насыщенной продуктами пищеварения хозяина, такой способ питания постепенно становится главенствующим. Одновременно с этим их пищеварительная система утрачивает значение и подвергается редукции. Нервная система устроена по типу ортогона (с. 241), органы чувств развиты слабо. Выделительная система представлена протонефридиями.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 219. Типы строения кишечника мариты.

_{Слева направо — разветвленный (Fasciola); двуветвистый (Plagiorchis); рудиментарный (Gymnophallus).}

Половая система трематод устроена сложно и, как у всех плоских червей, гермафродитна (рис. 220). Мужская половая система состоит чаще всего из двух округлых или лопастных (иногда сильно изрезанных) семенников. От них

258

отходят семепроводы, которые, сливаясь, образуют семенной пузырек — хранилище, в котором накапливаются зрелые сперматозоиды.

Этот пузырек либо лежит в паренхиме, либо заключен в специальный мешок с мускулистыми стенками — сумку цирруса. В ней же находится и ввернутый внутрь совокупительный орган — циррус. Женская половая система представлена одним яичником, круглым или (у крупных форм) разветвленным, а также яйцеводом, желточниками, оотипом, семеприемником, тельцем Мелиса, лауреровым каналом и маткой. В этой совокупности слаженно работающих органов собственно половой железой является яичник, в нем нормируются яйцеклетки — овоциты. Желточники продуцируют крупные клетки, цитоплазма которых забита гликогеном и одержит множество желточных или скорлуповых гранул. Благодаря им создается плотная оболочка сложного яйца (с. 253). Поставляемые желточниками клетки служат для питания развивающегося зародыша. Центральная часть женской половой системы — оотип.

В него открываются или из него выходят все протоки системы.

Прежде всего это яйцевод, по которому в оотип поступают яйцеклетки; сюда же открывается проток маленького мешочка — семеприемника, в котором хранится семя, полученное от другой особи. По специальным протокам в оотип поступают и желточные клетки. Здесь происходит и оплодотворение яйцеклетки, и формирование сложного яйца. Овоцит окружается группой желточных клеток. Содержащиеся в них гранулы выходят наружу и окружают образовавшийся клеточный комплекс; впоследствии они дают начало плотной скорлупке сложного яйца, которое проталкивается в широкую трубку матки. В оотип открываются еще протоки одноклеточных желез тельца Мелиса, роль которых до конца не выяснена. Не исключено, что они участвуют в образовании одного из слоев скорлупки сложного яйца и выделяют секрет, играющий роль смазки при прохождении его в матку. Весь комплекс органов работает, как живой автомат, который каждые 20–30 с выталкивает в матку новое сформированное яйцо. Накапливающиеся в оотипе некоторых трематод избытки семени и желточных клеток выбрасываются наружу через короткий проток — лауреров канал, открывающийся на спинной стороне тела червя.

Матка служит для выведения яиц наружу. Но у многих видов (отряды Plagiorchiicla, Cyclocoelida и др.) в яйцах, еще находящихся в матке, начинается дробление овоцита, а нередко проходит и все эмбриональное развитие личинки, так что наружу выходят яйца, в которых заключен вполне готовый мирацидий. Это очень выгодно в биологическом отношении, так как развивающиеся эмбрионы полностью избавлены от неблагоприятных воздействий внешней среды (резкие колебания температуры, высыхание и т. д.). В результате процент выживающих яиц паразита значительно возрастает. Однако эмбриогенез требует определенного времени, и развивающиеся яйца задерживаются в петлях матки, а так как поступление новых яиц непрерывно продолжается, матка становится очень длинной и ее многочисленные петли занимают иногда до 2/3 тела червя (рис. 221). Сами же яйца по сравнению с теми, развитие которых идет во внешней среде, становятся мельче. Это связано с тем, что развивающиеся в них зародыши получают все необходимые питательные вещества непосредственно от материнского организма. Поэтому число желточных клеток, содержащихся в сложном яйце, сокращается. Разумеется, у таких видов и сами желточники слабо развиты.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 220. Схема внутреннего строения мариты:

_{1 — ротовая присоска; 2 — глотка; 3 — пищевод; 4 — половое отверстие; 5 — брюшная присоска; 6 — концевой отдел матки; 7 — желточникн; 8 — лауреров канал; 9 — оотип; 10 — ветви кишечника; 11 — семенники; 12 — экскреторный пузырь; 13 — матка с яйцами; 14 — семепроводы; 15 — тельце Мелиса; 16 — семеприемник; 17 — яичник; 18 — сумка цирруса.}

Несмотря на то, что половая система мариты гермафродитна, самооплодотворение встречается очень редко, что невыгодно для вида, так как дает генетически однородное потомство. Поэтому оплодотворение, как правило, перекрестное. Известны даже случаи появления вторичной раздельнополости марит. Таковы, например, многие представители своеобразных паразитов морских рыб из семейства Didymozoidae. Полностью раздельнополым становится все семейство Schistosomatidae — паразитов кровеносной системы человека и животных. Более крупный самец носит самку в особом «канале», который образован свернутыми в широкую трубку краями его листовидного тела.

Мариты трематод могут паразитировать в любых тканях и органах позвоночных животных. В зависимости от условий существования в тех

259

или иных органах хозяина возникают соответствующие изменения строения и физиологии паразита.

Так, мариты, поселяющиеся в кровеносных сосудах или в каких-либо узких протоках (например, желчных протоках печени), отличаются длинным, нитевидно вытянутым телом. В то же время многие тканевые паразиты имеют почти шаровидную форму. Тесно связано с местом поселения и строение органов прикрепления мариты. У паразитов кишечника, особенно у видов, обитающих в прямой кишке, откуда они легко могут быть выброшены при физиологических отправлениях хозяина, присоски развиты особенно сильно. Напротив, у трематод, паразитирующих в полости тела (например, у паразитов из семейства Cyclocoelidae), присоски дегенерируют. От локализации нередко зависит и способ питания мариты. Так, тенденция к замене активного питания всасыванием растворенных органических веществ через покровы особенно заметно проявляется у паразитов крови.

Мариты позвоночных нередко оказываются в условиях острого недостатка кислорода. Это влияет на характер обмена, который приближается к анаэробному, так как нормальное дыхание в большинстве случаев оказывается невозможным. В разных органах позвоночного животного парциальное давление кислорода может быть совершенно различным. С этим связано то обстоятельство, что трематоды не утратили способности использовать кислород, если он имеется. Поэтому им свойствен не чисто анаэробный (как предполагали раньше), а смешанный тип обмена. В зависимости от того, в каких органах поселяются мариты, в их обмене могут преобладать либо анаэробные, либо аэробные процессы. Те виды, которые паразитируют в трахее или в легких хозяина, способны к нормальному дыханию. Мариты, питающиеся кровью, по-видимому, могут использовать кислород, связанный гемоглобином крови хозяина. Наконец, в тканях многих трематод содержится гемоглобин, отличающийся повышенным сродством к кислороду. Это позволяет маритам использовать даже то незначительное количество свободного кислорода, которое имеется в среде их обитания.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 221. Соотношения развития матки и желточников у трематод с разными типами жизненного цикла.

_{Слева — развитие яиц происходит во внешней среде; справа — яйца развиваются в матке родительской особи; 1 — матка; 2 — желточник.}

Трематоды, как и другие эндопаразитические черви, получают необходимую для жизнедеятельности энергию в результате расщепления гликогена, содержащегося в их тканях. Жиры не могут служить для них источником энергии, так как их расщепление возможно только в присутствии свободного кислорода. В тканях паразитических червей заключены огромные запасы гликогена. У свободноживущих родичей трематод таких запасов гликогена никого не бывает. Прежде всего это обусловлено тем, что свободноживущие организмы широко используют в качестве источника энергии жиры. С другой стороны, анаэробное расщепление гликогена — процесс крайне невыгодный в энергетическом отношении. Если в присутствии кислорода гликоген расщепляется до углекислого газа и воды, то в анаэробных условиях он распадается на крупномолекулярные соединения (главный продукт обмена — молочная кислота), при этом высвобождается в 10 раз меньше энергии, чем в первом случае Вот почему так велики в теле мариты запасы гликогена, составляющие до 60 % ее сухой масы. Не следует забывать, что много гликогена расходуется на образование бесчисленных яиц этих червей.

⠀⠀ ⠀⠀

Первое партеногенетическое поколение

Мирацидий. В сложных яйцах, откладываемых маритой, развивается личинка материнской спороцисты — мирацидий. Развитие его может происходить во внешней среде или в матке родительской особи, но в любом случае личинка, уже полностью сформированная, может долгое время находиться внутри яйцевой скорлупки. Для выхода мирацидия из яйца требуются специальные воздействия извне: яркий свет, резкая смена температуры, недостаток кислорода или резкая смена осмотического давления. Считается, что внешние факторы стимулируют деятельность железистых клеток мирацидия, называемых железами вылупления. Секрет этих желез разрушает тонкую протеиновую полоску, соединяющую скорлупку яйца с его крышечкой. Последняя откидывается, и мирацидий выходит наружу (рис. 222).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 222. Вылупление мирацидия:

_{1 — положение мирацидия и вязкой пробки в яйце; 2 — вылупление мирацидия; 3 — вылупившийся мирацидий; 4 — пустая скорлупка сложного яйца с откинутой крышечкой; 5 — вылупление мирацидия из яйца, лишенного крышечки.}

В последнее время обсуждается другая точка зрения, по которой активированный внешними воздействиями мирацидий вызывает набухание заключенного в яйце комочка вязкого вещества («пробки»). В результате внутри яйцевой скорлупы

260

создается высокое давление, под воздействием которого и происходит откидывание крышечки или разрыв скорлупки.

Мирацидий — крошечная личинка, по размерам ж превышающая инфузорию (рис. 223). На ее расширенном переднем конце располагается короткий мускулистый хоботок. Все тело покрыто крупными плоскими клетками с бесчисленным множеством ресничек. Глубже расположена развитая система кольцевых и продольных мускульных волокон. Органов пищеварения у мирацидия нет и питаться он не может. Нервная система представлена мозговым ганглием. Из органов чувств имеются лишь пара простых пигментных глазков и сосредоточенные на переднем конце сенсиллы довольно разнообразного строения. По бокам тела симметрично расположены протонефридии с очень небольшим числом терминальных клеток (2–4). Мирацидии снабжены многочисленными железистыми образованиями, назначение которых не всегда ясно. В расширенной передней части тела располагается самая крупная, четырехъядерная железа проникновения, называемая также апикальной. Вырабатываемый ею секрет используется в процессе внедрения в тело хозяина. Протоки этой железы открываются на вершине хоботка. В задней трети тела мирацидия находится небольшая полость, в которой содержатся зародышевые клетки. Число их у разных видов колеблется от двух до нескольких десятков. Это, в сущности, партеногенетические яйца, из которых после превращения мирацидия в материнскую спороцисту развиваются особи следующего поколения.

Мирацидии большей части видов трематод — подвижные, плавающие организмы. Продолжительность их свободной жизни невелика — от нескольких часов до нескольких суток, что определяется количеством заключенного в их теле гликогена.

За короткий срок свободного существования мирацидий должен найти подходящего хозяина — моллюска и внедриться в него. Личинки, не выполнившие этой «задачи», неизбежно погибают. Существование во внешней среде требует приспособлений (адаптации), которые обеспечивали бы движение личинки и ее ориентацию. Мирацидии плавают посредством ресничек и сокращений кожно-мускульного мешка, глаза и сенсиллы помогают им ориентироваться в пространстве. Мирацидии передвигаются со значительной для их размеров скоростью, преодолевая за 1 с расстояние около 2 мм. В первый момент после вылупления они плывут по прямой, словно стремясь уйти как можно дальше от места выплода. Вскоре, однако, движения их становятся зигзагообразными и они как бы «прошивают» толщу воды во всех направлениях. Эти «поисковые» движения регулируются таксисами. Личинки реагируют на световые и химические раздражения, а также на силу земного притяжения (геотаксис).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 223. Строение мирацидия Fasciola hepatica:

_{1 — втянутый хоботок; 2 — апикальная железа; 3 — реснички; 4 — сенсиллы; 5 — мозговой ганглий; 6 — терминальная клетка; 7 — канал протонефридия; 8 — мочевой пузырек; 9 — генеративные (зародышевые) клетки; 10 — мускульный слой; 11 — эпителиальная ресничная клетка; 12 — развивающиеся зародыши; 13 — пигментный глазок; 14 — железистая клетка.}

Сам процесс внедрения мирацидиев в ткани моллюска изучен подробно. Важное значение имеет расположение сенсилл, сконцентрированных на переднем конце. С их помощью мирацидий находит на теле хозяина удобное для внедрения место. Секрет, нарушающий целостность покровов хозяина, по-видимому, выделяется апикальной железой. В его состав, очевидно, входят вещества, при воздействии которых покровы моллюска, в особенности коллагеновые волокна соединительной ткани, разрушаются, мускулистый хоботок механически помогает личинке внедриться в полуразрушенный участок эпителия хозяина. Этому способствуют и энергичные движения — сокращение и вытягивание тела мирацидия. Все это требует значительных затрат энергии, единственным источником которой служит гликоген. Существенно, что на протяжении всей короткой свободной жизни мирацидия гликоген в его теле как бы сберегается для решающего этапа — внедрения в моллюска. Плавание личинок в основном обеспечивается биением ресничек, которые получают энергию в результате расщепления обильного запаса гликогена в цитоплазме ресничных клеток. Гликоген тела необходим личинке не только для того, чтобы преодолеть тканевые барьеры хозяина. Попав в гемолимфу (смешанная с кровью полостная жидкость моллюска), личинка не в состоянии извлечь оттуда необходимую ей глюкозу, если запас гликогена к этому моменту истрачен. Дело в том, что транспорт глюкозы из гемолимфы в мирацидий может идти и в том случае, если

261

в гемолимфе содержится много больше глюкозы, чем в теле личинки (т. е. против градиента концентрации). Это активный процесс, требующий затрат энергии. Если же мирацидий, отыскивая хозяина, плавал слишком долго и истратил не только гликоген из ресничных клеток, но и заключенные в его теле «неприкосновенные запасы», то он обречен на гибель. Даже если такой мирацидий и сумеет внедриться в тело моллюска, он не сможет получить первую порцию питательных веществ, без которой невозможно дальнейшее осуществление их транспорта, а стало быть, и жизнь паразита. Поэтому сроки подвижности мирацидия всегда больше, чем сроки сохранения его инвазионности (способность заразить хозяина).

У многих трематод (например, относящихся к отряду Plagiorchiida) мирацидий вообще не выходит из яйца в воду. Он вылупляется только в кишечнике хозяина, т. е. после того как яйцо, уже содержащее сформированную личинку будет проглочено моллюском. Отсутствие свободно плавающей стадии можно рассматривать как своеобразную адаптацию к осуществлению цикла. В самом деле, мирацидий, заключенный внутри яйцевой скорлупки, хорошо защищен от внешних воздействий. Кроме того, он малоподвижен, поэтому его энергетические ресурсы (гликоген) расходуются очень медленно. Вследствие этого значительно увеличивается продолжительность жизни личинки. В лабораторных условиях такие мирацидии остаются живыми на протяжении 3–4 месяцев! В природе это, несомненно, повышает вероятность контакта личинки паразита с ее будущим хозяином.

Защитная роль яйцевой скорлупки позволяет мирацидиям таких видов выживать в крайне неблагоприятных условиях. Видимо, не случайно, что именно те трематоды, в жизненном цикле которых отсутствует свободноплавающий мирацидий, составляют большинство среди видов, связанных в развитии с морской литоралью. В самом деле, все воздействия внешней среды, которым подвергаются яйца трематод в период отлива (подсушивание, резкие колебания температуры и т. п.), опасны для плавающих личинок. В еще большей степени это относится к тем видам, яйца которых попадают на поверхность земли или растении и заглатываются наземными моллюсками. В расселении трематод, лишенных стадии свободноплавающего мирацидия, немалую роль, вероятно, играет перенос яиц дождевыми и паводковыми водами.

Материнская спороциста. Мирацидий после его проникновения в организм хозяина моллюска превращается в половозрелую паразитическую фазу — материнскую спороцисту (рис. 217). Претерпеваемый мирацидием метаморфоз называется регрессивным, так как сопровождается утратой многих личиночных органов. Ресничные эпителиальные клетки обычно сбрасываются ещё во время внедрения мирацидия в тело хозяина. Тогда же расходуется и секрет апикальной железы, которая при этом разрушается. Позднее исчезают глазки мирацидия и в той или иной мере утрачиваются его разнообразные сенсиллы.

В зависимости от того, совершает ли молодая спороциста миграции в теле хозяина или нет, её мускульный слой может сильно развиваться или напротив, дегенерировать. Спороцисты с развитой паренхимой встречаются редко. Обычно клетки паренхимы расходятся, образуя в центре хорошо выраженную первичную полость тела. Зрелые материнские спороцисты имеют червеобразную, мешковидную или шаровидную формы (из табл. 47). У отдельных видов встречаются и разветвленные спороцисты. По мере роста и развитых молодой материнской спороцисты начинается подготовка к выполнению ее основной жизненней функции — размножения. Генеративные (зароды-

262

шевые) клетки, которые есть уже у мирацидия, быстро увеличиваются в числе. Затем начинается дробление, которое идет без оплодотворения, т. е. партеногенетически. Эти клетки обычно не претерпевают деления созревания, соответственно партеногенез трематод диплоидный.

Внутренняя организация материнских спороцист в значительной мере определяется способом их размножения. По этому признаку можно выделить две группы спороцист. К первой группе относятся те материнские спороцисты, в теле которых все зародыши (редии или дочерние спороцисты) развиваются одновременно. Как правило, у таких спороцист слабо развита паренхима. Немногочисленные паренхиматозные клетки оттеснены к стенкам тела, в центре которого образуется обширная полость. В ней и происходит развитие зародышей. Ко времени завершения их эмбриогенеза стенки материнской спороцисты сильно истончаются. Выход в полость тела моллюска уже сформированных особей дочернего поколения происходит в результате разрыва спороцисты и ее гибели. Примером спороцист такого типа может быть уже известная нам печеночная двуустка — Fasciola hepatica.

У материнских спороцист второй группы сроки развития дочернего поколения сильно растянуты во времени. Поэтому в полости материнской спороцисты одновременно находятся не только эмбрионы на самых разных стадиях развития, но и генеративные клетки. Для защиты как генеративных клеток, так и ранних стадий развития зародышей от повреждений, которые могут им нанести особи дочернего поколения, уже подвижные и готовые покинуть спороцисту, развиваются различные приспособления. По-видимому, наиболее совершенным способом изоляции разновозрастных эмбрионов следует считать так называемую герминальную массу. Это — орган, который как бы объединяет в себе гонаду и выводковую камеру. В гонаде сосредоточены интенсивно делящиеся недифференцированные клетки, дающие начало партеногенетическим яйцам. По периферии располагается выводковая камера, в которой развиваются зародыши следующего поколения. Уплощенные клетки паренхимы, окружающие герминальную массу, играют защитную роль. Эмбрионы поздних стадий отрываются и завершают развитие в полости тела спороцисты.

Возможны и другие способы изоляции разновозрастных эмбрионов. За счет остатков дегенерирующих клеток паренхимы нередко возникают особые структуры, которые образуют в полости тела спороцисты рыхлую сеть. В ячеях этой сети закреплены и как бы подвешены генеративные клетки и зародыши ранних стадий. Ко времени их созревания сеть разрушается и сформированные особи дочерних поколений через небольшие разрывы стенки тела материнской спороцисты выходят наружу. Организм ее от этого не страдает: ранка затягивается и спороциста продолжает жить и размножаться. Таким образом, со способом размножения и количеством продуцируемого потомства непосредственно связана и продолжительность жизни материнских спороцист. Виды, одновременно отрождающие незначительное число особей дочернего поколения, живут от нескольких дней до 2–3 недель. Зато материнские спороцисты с растянутым периодом размножения могут жить до 4–6 месяцев.

⠀⠀ ⠀⠀

Второе партеногенетическое поколение

Второе партеногенетическое поколение трематод представлено двумя разными формами — редиями и дочерними спороцистами. Редии, как правило, свойственны примитивным семействам (Fasciolidae, Echinostomatidae, Paramphistomatidae и др.). Типичные редии имеют вытянутое цилиндрическое тело очень характерного облика, который придает пара локомоторных, или двигательных, выростов, расположенных в задней трети тела (рис. 224).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 224. Типы строения редий.

_{Типичные редии (слева и в центре); мешковидная редия (справа): 1 — глотка; 2 — кишечник; 3 — локомоторные выросты; 4 — рудиментарный кишечник; 5 — зародыши церкарий; 6 — сформированные церкарии.}

Пищеварительная система развита хорошо. Она начинается ротовым отверстием, которое ведет в мускулистую глотку; с ней связаны специальные пищеварительные железы. Длинный мешковидный кишечник почти достигает заднего конца тела. На внутренней поверхности кишечника, снабженной многочисленными микроворсинками, сосредоточены пищеварительные ферменты. Редии, особенно молодые, очень подвижны. Они активно питаются, поглощая

263

плотные ткани и кровь хозяина. Несмотря на наличие функционирующей пищеварительной системы, типичные редии способны и к восприятию растворенных пищевых веществ извне. С этим связана и складчатость их тегумента, и концентрация на его поверхности пищеварительных ферментов. Однако, оставаясь паразитами моллюсков, редии нередко ведут себя как настоящие хищники. Они пожирают более мелких редий своего же вида или питаются спороцистами-«конку-рентами». Основываясь на этом, предполагается начать разработку метода биологической борьбы с очень опасными паразитами человека — шисто-сомами (см. «Патогенные сосальщики»). Оказывается, если моллюска, в котором развиваются спороцисты шистосом, заразить редиями вида Ribeiroia, то эти паразиты-хищники полностью уничтожают спороцист шистосом.

Выделительная система редий представлена двумя протонефридиями. Каждый из них открывается наружу самостоятельной экскреторной порой. Нервная система устроена по типу ортогона, но развита слабее, чем у мариты. Сенсиллы сосредоточены у переднего конца тела. Органом размножения служит герминальная масса, устроенная принципиально так же, как у материнской спороцисты. Сформированные особи дочернего поколения выходят наружу через специальное отверстие, называемое родильной порой, которое находится на особом бугорке позади глотки. Таким образом, дочернее поколение покидает родительский организм, не повреждая его. Редии могут отрождать дочерних редий, причем в зависимости от условий (например, зимой) отрождается несколько поколений, обильно заселяющих организм моллюска. Обычно они держатся на поверхности печени хозяина, но могут и внедряться в толщу этого органа, тканями которого питаются. Летом редии отрождают преимущественно личинок гермафродитного поколения — церкарий. Покидая материнский организм через родильную пору, эти личинки на некоторое время задерживаются в кровеносных лакунах моллюска, накапливая в своем теле необходимые запасы гликогена, без которого они не могут существовать во внешней среде. О том, каким образом эти личинки попадают в воду, будет рассказано ниже.

Строение редий разных видов трематод может довольно сильно отличаться от морфологии типичной редии. Изменения связаны главным образом с упрощением организации. Так, редии многих видов утрачивают локомоторные выросты и становятся мешковидными. Характерна и тенденция к исчезновению кишечника. Это обусловлено паразитическим образом жизни и неразрывно связано с усилением функции питания через покровы. В ходе эволюции редии именно такой способ питания приобретает главенствующую роль.

Ультраструктура покровов при этом сильно изменяется, на наружной пластинке тегумента появляются многочисленные гребни и причудливые выросты, сильно увеличивающие всасывающую поверхность.

На примерах, взятых из разных групп трематод, можно построить морфологический ряд, показывающий постепенный переход от редий с длинным, хорошо развитым кишечником к таким видам, у которых кишечник представляет собой крошечный округлый мешочек, примыкающий к глотке. Есть виды (например, паразит щуки Azygia), у которых совсем нет кишечника, да и глотка видна только у молодых особей. По внешнему виду такие редии, в сущности, неотличимы от дочерних спороцист, характерная черта которых — отсутствие не только кишечника, но и глотки.

Дочерние спороцисты — другая форма второго партеногенетического поколения трематод — встречаются в основном у высших сосальщиков (отряды Plagoirchiida, Strigeidida. Schistosomatida и др.). Нередко их рассматривают как редий, которые начинают размножаться прежде, чем завершилось их развитие. Появление способности к размножению до того, как организм приобрел все черты строения взрослого животного, а иногда даже на стадии личинки, распространено широко. Особенно часто это отмечается у паразитических животных, для которых увеличение численности потомства, обусловленное ранним началом размножения, играет особо важную роль. Это явление получило название прогенеза. Но есть случаи, когда у какого-либо вида или группы близких видов прогенетическое развитие закрепляется в эволюции и животные навсегда утрачивают способность завершить развитие и приобрести облик взрослой особи. В таких случаях говорят о неотении. Есть основания полагать, что дочерние спороцисты — неотенические редии. Дочерние спороцисты внешне разнообразны, они имеют мешковидную, червеобразную или шаровидную формы (рис. 225).

Молодые особи часто подвижны, но по мере заполнения их зародышевой полости развивающимися эмбрионами церкарий подвижность утрачивается. Многие виды поселяются, подобно редиям, в полости тела хозяина, прикрепляясь к поверхности его кишечника и других внутренних органов. Но чаще паразиты живут в гонаде или печени моллюска, причем некоторые виды (например, сем. Strigeidae) глубоко погружены в толщу печени и врастают в ее ткани.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 225. Типы строения материнской (слева) и дочерних спороцист:

_{А — нитевидная; Б — мешковидная; В — червеобразная; 1 — зародыши церкарий; 2 — сформированные церкарии.}

Питаются спороцисты исключительно через покровы. Наружная безъядерная цитоплазматическая пластинка тегумента спороцисты несет очень много микроворсинок. Их строение и расположение делают поверхность тегумента очень похожей на внутреннюю стенку кишечника. Специальные железистые клетки секретируют все необхо-

264

димые пищеварительные ферменты, которые выделяются наружу через тегумент. С помощью утих ферментов перевариваются те участки тканей хозяина, которые вплотную прилегают к телу спороцисты. Возникающие при этом первичные продукты пищеварения потом расщепляются в зоне микроворсинок до простейших аминокислот и полисахаров и всасываются через тегумент. Таким образом, на поверхности тела спороцист происходят те же процессы — пристеночное пищеварение и всасывание, что и в кишечнике других животных. Разница заключается в том, что у спороцист — паразитов, обитающих в толще тканей хозяина, весь процесс пищеварения происходит не внутри их организма, а вне его. Такой пособ переваривания пищи у животных, лишенных кишечника, называется внеорганизменным.

Несколько иначе питаются спороцисты из отряда Plagiorchiida, которые очень часто паразитируют не в тканях, а в гемолимфе моллюска. На их тегументе нет микроворсинок. Давно было подпечено, что стенка тела этих спороцист слагается не из одного, как обычно, а из двух слоев клеток. Но относительно недавно удалось установить истинную природу и значение наружного слоя клеток тела плагиорхоидных спороцист. Дело в том, что вокруг спороцисты, попавшей в гемоцель моллюска, скапливаются клетки крови хозяина — амебоциты, которые оседают на поверхности ее тела. Это защитная реакция организма моллюска на появление инородного тела (каким, собственно, и является паразит). Однако паразитические животные, в данном случае спороциста, обладают удивительной способностью извращать защитные реакции хозяина, обращая их в свою пользу. Амебоциты, осевшие на тело спороцисты, вскоре принимают не свойственную им правильную цилиндрическую форму и, тесно прилегая друг к другу, одевают все тело спороцисты сплошным покровом (мантией). Одновременно тончайшие цитоплазматические выросты тегумента спороцисты внедряются между клетками мантии и, окружая их, как бы включают эти клетки в состав собственного тела. Между обоими слоями клеток образуется тесный контакт, облегчающий транспорт веществ из одного слоя клеток в другой. Клетки мантии приобретают способность извлекать из гемолимфы моллюска глюкозу, аминокислоты и другие необходимые паразиту вещества. Глюкозу клетки мантии частично передают тканям спороцисты, частично перестраивают в гликоген, который откладывается в их цитоплазме. В результате бывшие амебоциты крови моллюска превращаются в резервуары для накопления необходимого паразиту гликогена. Они становятся своего рода посредниками между паразитом и хозяином.

265

Следует сказать о размножении спороцист. В развитии и функционировании герминальных масс здесь нет ничего принципиально нового по сравнению с тем, что было сказано в отношении других партенит. Но дочерние спороцисты, в отличие от материнских, имеют, как и редии, родильную пору, через которую выходят наружу сформированные церкарии. Продуктивность дочерних спороцист неизмеримо выше продуктивности ре-дий. Если из моллюска, зараженного редиями, за сутки выходят во внешнюю среду сотни церка-рий, то моллюск, зараженный спороцистами, за тот же срок выбрасывает в воду несколько тысяч личинок.

⠀⠀ ⠀⠀

Личинки гермафродитного поколения

Церкарии. Церкарии представляют собой первую личиночную фазу мариты (рис. 226). Подобно мирацидиям, это, как правило, свободноживущие, плавающие в воде личинки. Их уплощенное листовидное тело несет на заднем конце хвостовой придаток — основной орган движения. Тело церкарии строением напоминает мариту. На переднем конце имеется ротовая, а в средней части тела — брюшная присоска. Позади последней обычно расположен зачаток половой системы, иногда более или менее развитый. Пищеварительная система по большей части вполне сформирована, но не функционирует. Церкарии, как и мирацидии, не питаются и живут за счет энергии, получаемой в результате расщепления гликогена, заключенного в теле и хвосте личинки. Нервная система развита довольно хорошо. У многих видов есть пигментные глазки. Многочисленные сенсиллы сосредоточены преимущественно на переднем конце, присосках и брюшной стороне тела. Их расположение образует правильный рисунок, постоянный в пределах систематических групп. Органы выделения (протонефридии) устроены так же, как у мариты, но отличаются значительно меньшим числом клеток с мерцательным пламенем. У церкарий имеются разнообразные по форме и функциям железы: проникновения, цистогенные (или цистообразующие), мукоидные (слизистые) и др. Наличие желез тесно связано с особенностями биологии церкарий. Те из них, которые инцистируются во внешней среде (например, церкарии печеночной двуустки), снабжены большим количеством цистогенных желез. Их секрет расходуется в момент инцистирования, образуя вокруг тела церкарий толстую защитную оболочку, которая слагается из нескольких слоев. Но желез проникновения у этих церкарий нет. Окончательный хозяин заражается случайно, проглатывая цисты.

Напротив, те виды церкарий, которые для дальнейшего развития должны сначала попасть в организм второго промежуточного хозяина, характеризуются сильным развитием желез проникновения. Их секрет помогает личинкам активно внедриться в тело хозяина (с. 276). В то же время цистогенных желез у таких церкарий обычно мало, а иногда (сем. Diplostomatidae) и совсем нет. Секрет слизистых желез образует вокруг церкарий студенистую оболочку, которая защищает их во время миграции в теле моллюска или помогает укрепиться на поверхности тела того животного-хозяина, в которого они внедряются.

Церкарии, как и мирацидии, — расселительные личинки, поэтому все особенности их строения и поведения направлены на поиски тех животных, которые служат им промежуточными хозяевами, и на проникновение в них. Для этого церкарии, развивающиеся в редиях и спороцистах, прежде всего должны попасть во внешнюю среду. По большей части они выходят наружу, используя кровеносную систему моллюска. Покинув тело родительской особи, личинки проникают в вены и венозные синусы (щели между органами моллюска, по которым течет кровь), а оттуда — в сердце. Его сокращениями церкарии вместе с кровью перегоняются к органам дыхания хозяина — жабрам или же в обширные синусы мантии, черед которую тоже происходит газообмен. Покровы этих органов обычно тонкие и нежные, поэтому церкарии легко пробуравливают их и попадают в воду. Наблюдая за поведением церкарий под бинокуляром, можно видеть, как на поверхности мантии образуется маленький бугорок, в котором прорывается точечное отверстие. Вскоре в нем показывается передний конец церкарии и не бед труда протискивается сначала тело, а потом хвост личинки (рис. 227). Несколько секунд церкария, как бы отдыхая, еще удерживается в мантии кончиком хвоста, потом делает резкий рывок и уплывает. Церкарии других видов выходят лишь через одно отверстие, проделанное ими в мантии или жабре моллюска. Даже при небольшом увеличении хорошо видно, что идущие к этому отверстию кровеносные сосуды и синусы буквально забиты церкариями. С каждым сокращением сердца моллюска туда поступают все новые и новые «порции» личинок. Они покидают моллюска, легко выскальзывая одна за другой через пору, которая расширяется под давлением тысяч проходящих через нее крошечных тел. Церкарии — паразиты двустворчатых моллюсков приносятся кровью к жабрам, пробуравливают их и сосредоточиваются в мантийной полости. Отсюда они выносятся наружу струей воды, выбрасываемой клоакальным сифоном (рис. 227).

Продолжительность свободной жизни церкарий определяется тремя условиями: количеством заключенного в их тканях гликогена, температурой, которая регулирует скорость его потребления, и особенностями поведения самих церкарий. Чем холоднее вода, тем дольше живут личинки.

266

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 226. Типы строения церкарий:

_{А, Б — фуркоцеркарии (род Cotylurus); В — церкария (сем. Hemiuridae) с придатками хвоста, которые могут складываться, как спицы зонтика; Г — стилетная церкария (род Haematoloeciius); Д — церкария Sphaerostoma с коротким хвостовым придатком, с помощью которого она прикрепляется к субстрату; Е — церкария (сем. Heterophyidae) с хвостом, несущим плавательную мембрану; Ж — церкария того же семейства с глазами и развитыми железами проникновения; З — церкария с глазами и развитыми цистогенными железами; 1 — железы проникновения; 2 — стилет; 3 — протонефриднй; 4 — мочевой пузырь; 5 — хвостовой плавник; 6 — глаза; 7 — цистогенные клетки.}

267

В холодильнике при 4–5 °C их можно сохранить живыми больше недели. Но в естественных условиях, летом, когда температура воды колеблется в пределах 15–20 °C, они живут не более 1–2 дней. Если церкарии очень мелкие (например, сем. Strigeidae) и запасы гликогена в их теле незначительны, они редко выживают дольше 12 ч. Впрочем, есть виды, которые на стадии личинки могут жить довольно долго, но в таком случае они малоподвижны. Примером могут служить церкарии семейства Schistosomatidae, мариты которых паразитируют в крови млекопитающих и птиц. Поднимаясь к урезу воды, названные церкарии прикрепляются снизу к поверхностной пленке (рис. 227) и висят неподвижно, почти не расходуя своих энергетических запасов. Они остаются живыми на протяжении 3–5 дней. В тот момент, когда рядом оказывается подходящий для них хозяин, церкарии молниеносно прикрепляются к его телу, и внедряясь через покровы, попадают в кровяное русло. Есть и другие долгоживущие церкарии, пассивно поджидающие появления второго промежуточного хозяина, роль которого выполняют разные представители морского планктона. Это личинки трематод отряда Hemiurida, заканчивающие развитие в морских рыбах. Хвост описываемых церкарий имеет причудливое строение и снабжен выростами, которые дают личинке возможность парить в толще воды. Иногда придатки хвоста расположены как спицы зонтика (рис. 226), которые то складываются, то раскрываются, позволяя церкарии несколько изменять свое положение. Необычен и способ заражения хозяина. Тело церкарий по большей части втянуто внутрь камеры, образованной вздутой частью хвоста. Там же помещается и особая полая внутри извергательная трубка. Когда хозяин проглатывает парящую в воде личинку, извергательная трубка выворачивается, как палец перчатки, и, действуя наподобие шприца, вводит тело личинки в ткани хозяина. Хвост со всеми его придатками отбрасывается.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 227. Выход церкарий из тела моллюска в воду и поза ожидания:

_{1 — вилохвостые церкарии (род Bilharzia) в процессе выхода через ткани мантии хозяина; 2 — церкарии (род Gorgodera), прикрепившиеся к раковине хозяина кончиками хвостов; 3 — выбрасывание церкарий (сем. Gorgoderidae) через клоакальный сифон моллюска; 4 — церкария (род Trichobilharzia), прикрепившаяся к поверхностной пленке.}

В большинстве своем церкарии очень подвижные и быстро плавающие личинки. Их энергетические запасы распределены неравномерно. Дело в том, что при плавании само тело церкарии остается почти неподвижным, тогда как хвост совершает сильные гребные движения. В результате усиленной мышечной работы гликоген, содержащийся в хвосте, расходуется раньше, чем те запасы, которые сосредоточены в теле церкарии. Это имеет важное биологическое значение. Хвост представляет собой временный личиночный орган. Как только церкария прикрепляется к телу хозяина, он отбрасывается. Сама же личинка начинает вбуравливаться в ткани, что сопровождается энергичными движениями ее тела, требующими значительных затрат энергии. Но и после внедрения личинке необходима энергия, чтобы обеспечить получение первых порций питательных веществ. Словом, здесь мы сталкиваемся с тем же явлением, которое было описано на с. 262.

Поиски хозяина, необходимого для дальнейшего развития церкарии, далеко не всегда завершаются успешно. По мере того как расходуется гликоген, сосредоточенный в хвосте, движения личинки становятся все более вялыми. Она теряет способность плавать и опускается на дно, где живет еще некоторое время за счет потребления гликогена тела. Каким же образом отыскивают церкарии необходимого хозяина? В их поведении можно заметить много общего с поведением мирацидиев. Но в выборе хозяина церкарии, пожалуй, менее разборчивы. Успех поисков обеспечивается сочетанием таксисов, работы сенсилл, способа передвижения и даже характером суточного выхода церкарий из моллюска в воду. В отличие от мирацидиев, церкарии обычно появляются в воде в массовых количествах. Иногда церкарии выходят из моллюска равномерно, на протяжении всего светлого времени суток. Обычно это свойственно тем трематодам (например, печеночной двуустке), жизненный цикл которых проходит без участи второго промежуточного хозяина. Покинув моллюска, церкарии названного вида поднимаются к урезу воды. Личинки оседают на прибрежной траве или на поверхностной пленке воды. Они отбрасывают хвост и инцистируются, одеваясь плотной прозрачной оболочкой. В таком состояния личинки (теперь они называются адолескариямя) могут оставаться живыми очень долго, даже в скатанном

268

и высушенном сене. Овцы и коровы заглатывают их вместе с травой, водой, сеном и заражаются. У тех трематод, жизненный цикл которых связан с наличием второго промежуточного хозяина, церкарии выходят из моллюска лишь в строго определенное время суток. Если хозяин ведет ночной образ жизни, то и массовый выход церкарий обычно приурочен к ночному времени; если он активен днем, церкарии, как правило, выходят днем. Немалое значение имеет и температура, стимулирующая массовый выход церкарий. Поясним роль этих адаптаций на конкретном приоре.

Церкарии сосальщика Maritrema subdolum, который во взрослом состоянии паразитирует в кишечнике птиц, развиваются в спороцистах — паразитах морских брюхоногих моллюсков (Hydrobia ulvae). В условиях эксперимента церкарии этого вида выходят один раз в сутки и только при температуре 28–30 °C. Между тем Н. ulvae — обитатели северных морей, где такая температура годы обычно не отмечается. Однако во время отлива на обсыхающей литорали, между камнями или в неровностях дна, всегда остаются небольшие лужицы. На Белом море в теплый солнечный день вода в таких лужицах быстро прогревается до 25–29 °C. Сюда и сползаются моллюски, различные ракообразные и другие мелкие беспозвоночные. Повышение температуры служит сигналом для массового выхода в воду церкарий М. subdolum, но эти личинки, выходящие из моллюска днем и при ярком солнце, проявляют отрицательный фототаксис и тотчас же устремляются под прикрытие водорослей (фукусов) или мелких камешков. Это непонятное на первый взгляд явление объясняется просто. Вторым промежуточным хозяином М. subdolum служат бокоплавы Gammarus locusta, которым свойствен отрицательный фототаксис. В лужицах эти рачки всегда держатся под камнями или фукусами, и церкарии благодаря особенностям их поведения попадают именно туда, где их встреча с хозяином наиболее вероятна. Когда церкарии оказываются в зоне обитания хозяина, возможность войти в соприкосновение с ним становится реальной. Но роль таксисов на этом не кончается. Если хозяин ведет придонный образ жизни, церкарии, направляемые положительным геотаксисом, как правило, опускаются на дно. Если хозяин живет в поверхностных слоях воды, геотаксис у церкарий обычно отрицательный. Все это удается наблюдать в экспериментальном аквариуме. Но в природе, где среда обитания неизмеримо более разнообразна, действие таксисов проявляется не столь прямолинейно. Вопрос о том, как ведут себя церкарии в естественном водоеме, нуждается в специальном изучении.

Большая роль принадлежит и хемотаксису. Реакции церкарий на исходящие от хозяина химические воздействия представляют собой впечатляющее зрелище. При изучении жизненного цикла одного вида вилохвостых церкарий в солонку с густой взвесью активно плававших личинок были помещены самые разные животные. Церкарии не реагировали на их появление, но когда в аквариум попала пиявка (Herpobdella octoculata), поведение церкарий резко изменилось. Через несколько минут пиявка была буквально облеплена сотнями личинок, которые ползали по ее телу и активно внедрялись в покровы.

Сам процесс внедрения происходит в несколько этапов. Прежде всего церкария должна хорошо закрепиться на поверхности тела хозяина, который резкими движениями пытается сбросить ее. Удержаться на теле хозяина церкарии помогают ее мускулистые присоски и клейкий секрет слизистых желез. Личинка быстро отбрасывает хвост и ползает по телу хозяина, отыскивая подходящее для внедрения место. Вероятно, важную роль при этом играют сенсиллы, сосредоточенные на ее переднем конце. «Определив» посредством сенсилл подходящее место, церкария располагается перпендикулярно к поверхности тела хозяина. С этого момента начинается второй этап — повреждение покровов хозяина. Многие церкарии (отряд Plagiorchiida и др.) снабжены сильным кутикулярным стилетом, имеющим вид копья или обоюдоострого ножа, который расположен на переднем конце тела и приводится в движение специальными мускулами. Стилетом церкария надрезает хитин членистоногих или кожу позвоночных животных (рис. 228). У других церкарий (отряд Strigeidida, Schistosomatida) развит особый «передний орган». Он располагается на место ротовой присоски и представляет собой короткий и сильный хоботок, усаженный рядами крючьев, острия которых загнуты назад. Передний орган, подобно пальцу перчатки, может вворачиваться и вновь выворачиваться, царапая крючьями поверхность кожи хозяина. В нанесенную ранку церкария вводит секрет желез проникновения, протоки которых открываются на самом переднем конце ее тела. Этим секретом являются ферменты, переваривающие белки, протеазы, гиалуронидаза, которая разрушает межклеточное вещество, и др. Последний этап заражения хозяина сводится к тому, что церкария энергичными мускульными усилиями (попеременное сокращение и вытягивание тела) постепенно внедряется в толщу поврежденного ею участка покровов (рис. 228). Внедрившаяся личинка паразита вскоре инцистируется в толще тканей или во внутренних органах хозяина, окружаясь плотной, но тонкой оболочкой. С этого момента она называется метацеркарией (вторая личиночная фаза мариты).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 228. Внедрение церкарий в тело второго промежуточного хозяина:

_{1 — схема, показывающая характер движения церкарии, прорезающей хитин насекомого; 2 — стилстные церкарии, проникающие в кожу головастика; 3 — личинка рода Maritrema, проникшая в ножку рачка гаммаруса; 4 — характер движений тела и хвоста церкарии (род Schistosoma) в ходе внедрения под кожу млекопитающего.}

Далеко не все церкарии способны к активному внедрению через покровы. Многие виды попадают в хозяина пассивно. Особенно любопытны адап-

269

тации к пассивному заражению, связанные со своеобразной мимикрией. Явление мимикрии широко распространено среди насекомых. Суть его сводится к тому, что незащищенные виды подражают своим обликом и окраской защищенным насекомым, ядовитым или жалящим. Церкарии и спороцисты напоминают внешним обликом мелких животных, которыми обычно питаются рыбы или птицы. Встречается это явление не так уж часто. Классическим примером могут служить церкарии рода Azygia, имеющие огромный по сравнению с телом хвост, длина которого достигает нескольких миллиметров. Хвост окрашен в темный серокоричневый цвет и, непрерывно изгибаясь, напоминает движением, цветом и общим обликом личинок комаров. Мелкие рыбки с жадностью набрасываются на церкарий и поедают их. Огромный хвост переваривается, а сама церкария прикрепляется к стенке желудка. Она длительное время остается живой, но не растет. Только в том случае, когда зараженная рыбка становится жертвой щуки, паразит приживается в желудке хищника и достигает там половозрелости. Мелкие рыбки, питающиеся планктоном, играют в этом цикле роль резервуарного хозяина, в котором происходит накопление паразитов, причем последние живут, но не растут и не развиваются.

Огромными, окрашенными в темный цвет хвостами, не образующими камер на переднем конце, обладают и некоторые церкарии семейства Echinostomatidae. Чаще всего они заканчивают развитие в птицах, а рыбы, проглотившие церкарий, играют роль второго промежуточного хозяна. Особенно интересны некоторые представители рода Echinochasmus, церкарии которых соединяются кончиками хвостов и образуют крупные, хорошо заметные в воде плавающие шары (рис. 289). Они напоминают шаровидные колонии коловраток (с. 328) и охотно поедаются рыбами. Когда шар проглочен, церкарии молниеносно отрываются от объединенных хвостов и инцистируются на жабрах рыбы.

Наиболее яркий пример мимикрии дает жизненный цикл сосальщиков из рода Leucochloridium — паразитов птиц. Если пройти вдоль берега небольшого ручья, реки, пруда или озера, то на пребрежной растительности, часто у самой воды, можно увидеть множество небольших наземных улиток — янтарок, получивших название за цвет их прозрачной раковины. Внешне все улитки глядят одинаково, но при беглом осмотре может показаться, что впереди одной или двух улиток ползут маленькие, ярко окрашенные полосатые гусеницы, чаще всего зеленые или коричневые. Присмотревшись к ним внимательнее, можно видеть, что гусеницы не ползут, они как будто приклеены к улитке, и только непрерывные сокращения их тела создают иллюзию движения. На самом

270

деле это вовсе не гусеницы, а лишь похожие на них спороцисты сосальщиков Leucochloridium, которые заключены внутри полых и совершенно прозрачных щупалец моллюска (цв. табл. 47). Впервые эти удивительные спороцисты были обнаружены еще в начале прошлого века немецким зоологом Карусом (1835), который сам был поражен сделанным им открытием. Вскрыв спороцист и обнаружив в них неполовозрелых трематод, ученый определил систематическое положение этих животных, которых назвал Leucochloridium paradoxum (в переводе «бело-зеленый удивительный»). Однако жизненный цикл названного вида удалось раскрыть лишь много десятилетий спустя.

Улитки заражаются, проглатывая попавшие на листья растений яйца сосальщиков. В яйцах уже содержатся мирацидии, которые, вылупляясь и кишечнике моллюска, внедряются в его печень и вскоре превращаются в своеобразную разветвленную спороцисту. Развивающиеся в ней церкарии не имеют хвоста и никогда не выходят во внешнюю среду. Ветви спороцисты растут неравномерно. Самые крупные из них, заполненные развитыми церкариями, приобретают подвижность. Не отрываясь от общего столона, они пробираются между органами хозяина и проникают в его щупальца, непомерно растягивая их. Толстые мешковидные ветви спороцисты приобретают яркую окраску, чаще всего зеленую или бурую, нередко с белыми полосами и темными красно-коричневыми пятнами (цв. табл. 47). Окраска и пульсирующие движения спороцист привлекают внимание птиц. Это можно доказать простым опытом.

Если в большую кювету поместить сотни янтарок и среди них одну со спороцистами, пущенный туда птенец, способный сам хватать пищу, немедленно склевывает единственного зараженного моллюска, не обращая на остальных внимания. В кишечнике птицы церкарии высвобождаются из спороцисты, которая переваривается, и прикрепляются мощными присосками к стенке прямой кишки, где и превращаются в мариту.

Мы привыкли рассматривать трематод как паразитов, вызывающих тяжелые заболевания, причиняющих большой хозяйственный ущерб, а иногда угрожающих здоровью и даже жизни человека. Это верно. Но чем глубже становятся наши знания о взаимоотношениях между животными в пределах отдельных экологических систем, тем чаще убеждаемся в том, что безусловно вредных животных не бывает, что все они играют ту или иную (подчас очень важную) роль в природе. Исследования последних лет, проводившиеся под руководством московских гельминтологов А. А. Шпагина и В. Е. Сударикова, показали, что трематоды не составляют исключения из этого общего правила. Церкарии, а возможно и мирацидии, составляют существенную часть планктонных сообществ. Эти личинки, тело которых содержит очень высокий процент гликогена, несомненно, представляют собой полноценную пищу для мелких планктонных животных.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 229. Церкарии с «гигантскими» хвостами, которые, соединяясь, образуют шаровидное скопление, напоминающее колонию коловраток.

Церкариями питаются многие коловратки. Эти крошечные планктонные хищники заглатывают мелких церкарий целиком. Но они способны нападать и на добычу, превышающую их по размерам, и, разрывая тело жертвы, жевательным аппаратом пожирают ее. Одна коловратка за свою не долгую жизнь съедает около 400 церкарий. Коловратки нормально растут и размножаются даже в том случае, если их кормят одними церкариями. Другой потребитель личинок трематод — малощетинковый червь хетогастер (Chaetogaster limnaei), живущий в мантийной полости многих пресноводных улиток. Он относится к истинным комменсалам и питается не за счет своего хозяина, а мелкими планктонными животными. Тело хетогастера совершенно прозрачно; рассматривая его под микроскопом, можно легко определить состав поглощаемой им пищи, которая просвечивает через стенки кишечника. Помимо мелких коловраток, простейших и одноклеточных водорослей, там всегда можно обнаружить мирацидиев и церкарий. Удается длительное время содержать хетогастеров на «диете», состоящей из одних церкарий. Черви при этом не только живут, но и интенсивно размножаются. Активно пожирают церкарий и планктонные рачки — дафнии и циклопы. Расчеты показывают, что в природных очагах диплостоматоза (тяжелого заболевания рыб, вызываемого церкариями рода Diplostomun) рачки выполняют роль санитаров, так как выедают практически всех выходящих в

271

воду церкарий. Питаются ими и многие водные насекомые, например клопы Corixa, личинки стрекоз и поденок. Наконец, церкарий охотно едят и мальки рыб. Показательны в этом отношении результаты опыта, в котором два малька воблы, содержавшиеся в аквариуме с зараженными моллюсками, уничтожали за сутки около 4–5 тыс. личинок. На первый взгляд питание мальков церкариями кажется парадоксальным — ведь многие из них паразитируют в рыбах и вызывают тяжелые заболевания. Но не все церкарии используют рыб в качестве хозяина, а те из них, которые становятся паразитами, проникнув через покровы рыбы, будучи проглочены, не приживаются, а перевариваются. Все это заставляет по-новому взглянуть на роль трематод в биоценозах. Борьбу с трематодами, опасными для человека и животных, следует осуществлять на строго научной основе, помня о том, что за миллионы лет эволюции экологических систем они настолько сбалансированы, что грубое и необдуманное вмешательство человека может привести к нежелательным, а порой и непредвиденным результатам.

Метацеркария. Следующая за церкарией фаза личиночного развития мариты носит название метацеркарии, если личинка инцистируется в организме второго промежуточного хозяина, или адолескарии, если инцистирование происходит во внешней среде. По строению и биологии личинки этих двух типов несколько отличаются друг от друга.

Адолескария одета плотной защитной оболочкой, которая состоит из 2–4 слоев, предохраняющих личинку от неблагоприятных воздействий внешней среды. Свернувшаяся в цисте адолескария почти неподвижна, и поэтому запасы гликогена в ее паренхиме расходуются очень медленно. Это позволяет личинке сохранять жизнеспособность в течение длительного времени, но она не растет и не претерпевает никакого развития. Метацеркарии, паразитирующие во втором промежуточном хозяине, как правило, заключены в цисты с очень тонкой, по большей части однослойной стенкой. Иногда они вообще не инцистируются (например, сем. Diplostomatidae, Gymnophallidae) и лежат в тканях хозяина свободно или даже передвигаются в них. Личинки питаются за счет хозяина и растут, иногда значительно увеличиваясь в размерах. Нередко на этой фазе развития начинается (или полностью завершается) развитие органов половой системы. В таких случаях (например, у сосальщиков сем. Microphallidae) паразиты обнаруживают узкую специфичность по отношению к хозяину. Иногда метацеркарии даже начинают откладывать яйца, которые накапливаются внутри цисты, но, как правило, не попадают наружу. Ведь обычно метацеркарии локализуются в мышцах, в полости тела или во внутренних органах хозяина, изолированных от внешней среды. Впрочем, у многих видов связь метацеркарий с внешней средой сохраняется и обусловлена способом заражения хозяина. Так, личинки некоторых представителей семейства Echinostomatidae (Petasiger и др.) засасываются рыбой вместе с водой и могут инцистироваться на стенках ее ротовой полости или на постоянно омываемых водой жабрах. Личинки других эхиностоматид, оседая на поверхности тела улиток, заползают в их дыхательное отверстие и инцистируются на внутренних стенках легочной полости.

Для многих трематод характерно активное внедрение в покровы рыб, амфибий или водоплавающих птиц. Метацеркарии инцистируются непосредственно в месте внедрения — в мышцах или подкожной клетчатке. Но немало и таких видов, которые, внедрившись в хозяина, длительно мигрируют по его телу, используя кровеносные сосуды или передвигаясь прямо через ткани. Они двигаются до тех пор, пока не достигнут места своего окончательного поселения — очень часто в мозге или в глазах рыбы. Это «путешествие» сопровождается многочисленными внутренними кровоизлияниями, в результате которых наступает серьезное заболевание, а иногда и гибель хозяина, особенно при массовом нападении церкарий. Больные рыбы делаются вялыми, часто держатся ближе к поверхности водоема, где становятся легкой добычей чаек, в кишечнике которых паразиты вырастают до взрослого состояния.

Молодые мариты, т. е. метацеркарии, только что проглоченные окончательным хозяином, тоже часто проделывают в его теле длительные миграции. Дело в том, что паразит, попав в кишечник хозяина, как правило, стремится покинуть его (так называемая «реакция бегства»), потому что на этой стадии развития он еще не способен противостоять ни воздействию пищеварительных ферментов, ни перистальтическим сокращениям кишечника, выносящим его наружу. Паразиты проникают в полость тела или кровеносные сосуды и, проделав миграцию, либо возвращаются в кишечник, претерпев физиологические и морфологические изменения, необходимые для жизни в этом органе, либо поселяются в других местах. Так, проглоченные с травой адолескарии печеночной двуустки, высвободившись из цисты, проходят сквозь стенку кишки млекопитающего и оказываются в полости его тела. Они пробираются к печени, внедряются в нее и начинают поглощать клетки печеночной паренхимы. Паразиты в полном смысле слова «выедают» себе дорогу, пробираясь через толщу печени к желчным протокам, в которых и поселяются. Подобные, а порой и гораздо более сложные миграции описаны и для многих других трематод (Paramphistomum, Cyclocoelum, Alaria и др.). Нередко именно в этот период жизни паразиты особенно опасны для хозяина.

272

⠀⠀ ⠀⠀

Трематоды — возбудители заболеваний животных и человека

Среди трематод известно немало видов, которые, поселяясь в тех или иных органах человека и животных, могут вызывать тяжелые нарушения в их работе и становятся причиной серьезных, иногда даже смертельных болезней.

Фасциолез. Печеночная двуустка (рис. 230), о которой не раз шла речь в этой книге, паразитирует в желчных ходах печени мелкого и крупного рогатого скота, в редких случаях встречается и у человека. Это опасный паразит, жизненный цикл которого проходит с участием лишь двух хозяев. Первым служит пресноводная улитка малый прудовик (Lymnaea truncatula), вторым (окончательным) — различные млекопитающие и человек. Мариты отличаются очень высокой плодовитостью. Яйца для развития непременно должны попасть в воду. При благоприятных температурных условиях через 17–18 дней из них выходят мирацидии, которые, поднимаясь к урезу воды, внедряются в мантию или ногу улитки, проникают в кровеносные лакуны и превращаются в мешковидные материнские спороцисты. В последних развиваются редии, которые, вырастая, разрывают спороцисту, попадают в полость тела моллюска и внедряются в его печень. Через 30–70 дней от начала заражения в воду начинают выходить церкарии. Они поднимаются к урезу воды и инцистируются на траве или на поверхностной пленке. Скот заражается, проглатывая адолескарий с травой или водой, человек — при питье сырой воды из мелких водоемов, часто образующихся на заболоченных лугах. Именно в таких временных водоемах охотно поселяются малые прудовики. Поэтому в дождливые годы фасциолез распространен шире, чем в засушливые. Это тяжелое заболевание особенно опасно в то время, когда личинки паразита мигрируют через печень, разрушая ее. Больные животные становятся вялыми, худеют, у коров снижаются надои молока. Но особенно опасен фасциолез для молодняка. Сейчас благодаря хорошо разработанным приемам лечения и профилактическим мероприятиям (осушение заболоченных пастбищ, уничтожение моллюсков и т. д.) распространение фасциолеза сократилось.

Фасциолез у человека протекает в тяжелой форме, в остром периоде связанной с высокой температурой, сильными болями, желтухой, расстройствами пищеварения и другими тяжелыми симптомами. Чтобы уберечься от фасциолеза, нужно помнить о том, что нельзя пить воду даже, казалось бы, из чистых луж на заболоченных пастбищах.

Дикроцелиоз — заболевание печени рогатого скота (преимущественно овец), связанное с поселением в желчных протоках другого сосальщика — ланцетовидной двуустки Dicrocoelium dendri-ticum (или D. lanceolatum, рис. 230).

Болезнь протекает сходно с фасциолезом, но в смягченной форме. Заболевание животных сказывается на их продуктивности. Гибель отмечается не часто, хотя степень заражения может быть очень высокой — до 50 тыс. червей у одного животного. Заражение человека хотя и возможно, но встречается редко, что связано с особенностями крайне своеобразного жизненного цикла ланцетовидной двуустки.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 230. Трематоды, вызывающие тяжелые заболевания человека и домашних животных:

_{слева направо — печеночная двуустка (Fasciola liepatica); ланцетовидная двуустка (Dicrocoelium dendriticum); кошачья, или сибирская, двуустка (Opisthorchis felineus).}

На протяжении долгого времени жизненный цикл этого сосальщика оставался загадкой. Лишь в 30-х годах нашего столетия известный немецкий зоолог Нейгауз опубликовал результаты своих работ, раскрывших ход развития ланцетовидной двуустки. Оказалось, что ее первым промежуточным хозяином служат не пресноводные, а наземные улитки из родов Helicella, Zebrina, Theba и др. Откладываемые маритой зрелые яйца уже содержат в себе мирацидиев, которые не выходят во внешнюю среду и потому не имеют глаз. Яйца, выведенные из кишечника хозяина, попадают на траву или поверхность земли. Они обладают очень плотной и сложно устроенной скорлупкой, благодаря чему выдерживают высыхание, замораживание и воздействие некоторых химических соединений. Если улитка проглотит такое яйцо, то в ее кишечнике крышечка яйца открывается, мирацидий выходит из скорлупки и внедряется в печень хозяина, превращаясь в разветвленную материнскую спороцисту. В ней развиваются дочерние

273

спороцисты, которые начинают отрождать церкарий. Это происходит через 4–5 месяцев после того, как улитка проглотила яйцо. Мы уже знаем, что церкарии — в большинстве случаев свободноплавающие личинки. Но как же смогли приспособиться к условиям существования церкарии, развившиеся в наземной улитке? Оказалось, что, покинув спороцисту, они проникают в легочную полость моллюска и накапливаются там. Выделяя обильную слизь, личинки слипаются в большие комки. При дыхательных движениях моллюска эти цисты при каждом выдохе одна за другой выдавливаются через легочное отверстие наружу. За ползущей улиткой на траве остаются светлые слизистые комочки. Наружный слой слизи на воздухе быстро подсыхает, и под образовавшейся тонкой плотной пленочкой церкарии остаются живыми.

Собрав травинки с прилипшими к ним слизистыми комочками, ученый скормил их ягненку. Через некоторое время в печени ягненка было обнаружено множество ланцетовидных двуусток. Открытие Нейгауза стало сенсационным, многолетняя загадка была разрешена.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 47. Трематоды (Trematoda).

Спороцисты разных видов окрашены различно:

_{1 — зеленая спороциста Вудхеда (Leucochloridium woodhaedi);}

_{2 — бородавчатая спороциста (L. vogtianum);}

_{3 — буро-зеленая спороциста (L. astrachanicum);}

_{4 — моллюск янтарка, зараженный двумя видами спороцист — бурой (L. problematicum) и зеленой (L. paradoxum).}

В начале 40-х годов дикроцелиоз широко распространился в США. Американский паразитолог Кралл решил повторить опыты Нейгауза. Однако сколько бы он ни скармливал ягнятам сборной цисты, заразить животных ланцетовидной двуусткой не удавалось. Оказалось, что в жизненном цикле ланцетовидной двуустки имеется еще один, второй, промежуточный хозяин (рис. 231). Не овцы, а рабочие муравьи-фуражиры, собирающие пищу для обитателей муравейника, подхватывают с травинок слизистые комочки. В кишечнике муравья, проглотившего сборную цисту, церкарии освобождаются от слизи и выходят через стенку его кишечника в полость тела. Здесь они инцистируются, становясь метацеркариями. Но одна личинка сохраняет подвижность. Пробираясь между внутренними органами муравья, она продвигается к голове и в конце концов внедряется в мозговой ганглий, где и остается, неинцистируясь. Постоянное присутствие паразита в мозге насекомого оказывает сильное воздействие на его инстинкты и поведение. В течение дня муравей ведет себя как обычный фуражир. Но к вечеру, когда его собратья уходят в гнездо, зараженный фуражир всползает на травинку, крепко сжимает ее челюстями и, надолго потеряв способность к движению, повисает на травинке до утра. В очагах дикроцелиоза возле муравейников всегда можно видеть этих неподвижно висящих муравьев. Их вместе с травой и поедают овцы, заражаясь таким образом метацеркариями ланцетовидной двуустки.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 231. Жизненный цикл ланцетовидной двуустки:

_{1 — марита; 2 — яйцо; 3 — партениты и церкария; 4 — сборная циста; 5 — метацеркария.}

В чем же заключалась ошибка Нейгауза, первым исследовавшего жизненный цикл Dicrocotlium dendriticum Вероятно, служитель, ухаживавший за подопытными овцами, не доглядел за ягненком, получившим порцию сборных цист. Видимо, животное успело съесть пучок травы висящим на ней муравьем и заразилось метацеркариями, что исказило результаты опыта.

Описторхоз. Заболевание вызывается кошачьей, или сибирской, двуусткой Opisthorchis felineur (рис. 232), мариты которой тоже паразитируют в желчных ходах печени млекопитающих. Как и у ланцетовидной двуустки, в зрелых яйцах этого паразита заключены уже вполне развитые мирацидии, лишенные глазка. Яйца должны попасть в воду, но мирацидии из них не выходят до тех пор, пока не будут съедены первым промежуточным хозяином — моллюском из рода Bithynia. Эти небольшие улитки с крепкой башневидной раковинкой, устье которой животное может закрывать известковой крышечкой. Дышат они не легкими, а жабрами и относятся к так называемым переднежаберным моллюскам (Prosobranchia). Из проглоченных битинией яиц выходят мирацидии. Пройдя сквозь стенку кишки, они оказывается

274

в гемоцеле моллюска и там превращаются в материнские спороцисты, в которых развиваются редии. Размножение и развитие партенит О. felineus продолжается очень долго — до полугода. Только по истечении этого срока в воду начинают выходить крупные, подвижные церкарии, длинный хвост которых снабжен хорошо развитой плавательной мембраной.

Церкарии оседают на тело многих видов пресноводных рыб (плотва, линь, лещ и др.) и, проникнув через покровы, инцистируются в мускулатуре. Окончательным хозяином служат различные рыбоядные млекопитающие, в том числе и домашние кошки, которых кормят рыбой (рис. 232). Очень часто заражается этим сосальщиком и человек. Хотя природный очаг описторхоза довольно широк, заражение человека ограничено в основном Сибирью, где принято употреблять в пищу мороженую рыбу или очень слабо соленую. При таком приготовлении метацеркарии остаются живыми и человек получает большую дозу паразитов, которые вызывают тяжелое и опасное заболевание. Хотя болезнь встречается и в европейской части нашей страны, главный центр ее распространения — бассейны рек Оби и Иртыша.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 232. Жизненный цикл кошачьей двуустки.

Болезнь протекает тяжело, с нарушениями в работе печени (воспаление желчного пузыря, желтуха). Чтобы избежать заболевания, необходимо употреблять только тщательно обработанную рыбу. Метацеркарий убивает горячее копчение, любая термическая обработка и засолка продолжительностью не менее 3–4 суток. К замораживанию паразиты довольно устойчивы, и крупную рыбу нужно держать при температуре -12 °C не менее 2–3 недель, чтобы рыба стала безопасной.

Шистосоматозы. Под этим названием объединяют заболевания, вызываемые тремя видами сосальщиков из рода Schistosoma: Sch. mansoni, Sch. haematobium и Sch. japonicum. Первые два вида — специфичные паразиты человека, третий встречается, кроме того, и у некоторых домашних животных. Все шистосомы паразитируют в крови хозяина.

Шистосоматоз — болезнь южных и тропических стран, широко распространенная в Африке, Юго-Восточной Азии и Южной Америке. По данным Всемирной организации здравоохранения, в мире насчитывается около 200 млн. человек, страдающих шистосоматозом. Вот почему над изучением биологии и физиологии шистосом, их жизненного цикла и географического распространения, симптомов болезни, способов ее лечения и предотвращения работает целая армия биологов и врачей.

Жизненный цикл у разных видов шистосом протекает одинаково и изучен достаточно хорошо (рис. 233). В нем участвуют два животных-хозяина: первый — моллюски, второй — человек, домашние и дикие млекопитающие, а для некоторых видов и водоплавающие птицы. Половозролые черви обычно поселяются в венозных сосудах. Sch. mansoni и Sch. japonicum — возбудители так называемого кишечного шистосоматоза — локализуются в мезентериальных венах. Sch. haematobium, вызывающий поражения мочевого пузыря и почек, обитает в венозных сплетениях мочеполовой системы. Взрослая самка шистосомы откладывает каждые 7–8 мин по одному яйцу непосредственно в кровь, где и происходит развитие мирацидия. С током крови яйца разносятся по телу больного и в конце концов задерживаются в капиллярах. Это приводит к их закупорке, разрывам и разрушению, что вызывает образование тромбов и мелких кровоизлияний. В результате яйца оказываются лежащими прямо в тканях и становятся центрами воспалительных очагов и абсцессов (нарывов), которые могут прорваться в кишечник или в просвет мочевого пузыря. Отсюда яйца выносятся во внешнюю среду. Развитие

275

мирацидиев к этому времени обычно уже завершено, и как только яйцо попадает в воду, скорлупка его лопается (яйца шистосом не имеют откидывающейся крышечки) и мирацидий высвобождается (рис. 222). Происходит это в результате резкой смены осмотыческого давления.

Первым промежуточным хозяином шистосом служат ярко-красные улитки-катушки рода Biomphalaria, хорошо известные любителям аквариумов, улитки Bulinus с башневидными раковинками и переднежаберные (с крышечками) улитки Oncomelania. В теле моллюска мирацидий превращается в материнскую спороцисту, которая отрождает множество дочерних. Последние очень плодовиты: из моллюска, зараженного только одним мирацидием, ежедневно выходит в воду около 3500 церкарий, относящихся к одному полу. В крови окончательного хозяина потомки одного мирацидия могут давать начало либо только женским, либо только мужским особям.

Церкарии шистосом очень мелкие, размер их тела не превышает 0,2 мм. Хвост вилообразно расщеплен на конце и очень подвижен. С его помощью церкарии, как штопор, ввинчиваются в водную толщу, а поднявшись, неподвижно зависают, прикрепляясь брюшной присоской к поверхностной пленке (рис. 227). При соприкосновении с телом хозяина — купающегося или работающего в воде человека — они тотчас же нападают на него, с трудом преодолевая толстый роговой слой человеческой кожи. Через живую клеточную часть покровов церкарии проходят очень быстро. Весь процесс их внедрения тщательно изучен и занимает около 15 мин. Попав в кровяное русло, личинки шистосом сначала заносятся током крови в легкие, потом в печень и наконец, (на 20—30-й день) в вены.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 233. Жизненный цикл шистосомы:

_{1 — взрослая особь; 2 — яйцо; 3 — мирацидий; 4 — материнская спороциста; 5 — дочерняя спороциста; 6 — церкария.}

Уже сам процесс внедрения церкарий сопровождается сильным зудом, покраснением кожи, крапивницей. Миграция паразитов в легкие вызывает кашель и кратковременное повышение температуры. Следующие 2–3 месяца человек кажется здоровым, но потом наступает острый период болезни, характеризующийся высокой температурой, ознобами, сильной слабостью и исхуданием. После кратковременного периода кажущееся выздоровления начинают проявляться результаты повреждения пораженных паразитами органов: печени, кишечника, почек и мочевого пузыря. Заболевание сопровождается многочисленными побочными явлениями: нарушениями сердечной деятельности, образованием абсцессов в местах скопления яиц, разрастанием тканей, которые приводят к возникновению различных опухолей. Болезнь принимает хронический характер и длится годами. Болеют и взрослые, и дети. Заражение возможно только в воде, и поэтому оно всегда связано с купаньем, либо носит профессиональный характер. Чаще всего болеют крестьяне, возделывающие залитые водой рисовые поля, рабочие, возводящие мосты, дамбы, и т. д. Лечить шистосоматоз трудно.

В нашей стране шистосоматоза нет, но распостранено заболевание, известное под названием «зуд купальщиков». Оно связано с тем, что церкарии шистосом, паразитирующих в птицах (Erharzia и др.), могут проникать в кожу человека, вызывая болезнь, соответствующую первой стадии истинного шистосоматоза. Птичьи паразиты при сильных заражениях могут, спровоцировав и вторую (легочную) стадию, но на этом все и кончается, так как шистосомы птиц не могут существовать и развиваться в организме неспецифичного для них хозяина — человека.

Трематодозы рыб и птиц. Выше уже говорилось о том, что животные, которые служат для трематод вторым промежуточным хозяином, особенно сильно подвержены болезнетворному воздействию паразитов. Так, тяжелые и даже смертельные заболевания рыб, особенно молоди, вызывают метацеркарии сосальщиков из семейства Diplostomatidea, заканчивающие развитие в кишечнике рыбоядных птиц. Зараженные рыбы болеют и гибнут в

276

результате кровоизлияний, возникающих по пути миграции метацеркарий. Поселение их в хрусталике глаза рыб приводит к слепоте (паразитарная катаракта). Губительна и характерная для некоторых видов локализация метацеркарий в мозге рыб.

Известны случаи массовой гибели (эпизоотии) рыб и в вырастных прудах рыбоводных хозяйств, и в природных условиях. Обычно это происходит вблизи от колоний чаек, рассеивающих яйца сосальщиков названного семейства.

В дельтах больших рек — Волги, Днепра, Дуная и др. нередко можно видеть рыб, поверхность тела которых испещрена черными пятнами. Это заболевание, известное под названием черно-пятнистой болезни, очень опасно, особенно для мальков. Вызывается оно метацеркариями сосальщика Posthodiplostomum cuticola. Первым промежуточным хозяином данного паразита служат улитки-катушки (Planorbis), а окончательным — чайки, которые обычно селятся колониями и распространяют очень большое количество яиц. Метацеркарии Р. cuticola инцистируются в подкожной клетчатке рыб. Вокруг каждой цисты вскоре обязуется толстая соединительнотканая капсула, в которой накапливается черный пигмент, так возникают пятна, придающие больной рыбе характерный облик (рис. 234). У зараженных рыб резко снижается количество гемоглобина, изменяется формула крови, они сильно худеют и погибают.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 234. Красноперка, пораженная метацеркариями — возбудителями черно-пятнистой болезни.

Из опасных паразитов диких птиц отметим лишь сосальщика Microphallus pygmaeus — возбудителя тяжелого заболевания ценной промысловой птицы гаги. Гага питается на морской литорали, где основную ее пищу составляют мелкие улитки из рода Littorina. В связи с особенностями жизненного цикла М. pygmaeus с каждым съеденным моллюском птица получает сотни метацеркарий, в кишечнике взрослой гаги насчитывается до 20–30 тыс. паразитов. Даже у двухнедельных птенцов число сосальщиков определяется 2–3 тыс. В результате взрослые птицы болеют, а птенцы гибнут. На Белом море, где гаги обычны и охраняются, периодически возникают эпизоотии, сильно сокращающие численность этих птиц.

Класс Аспидогастриды (Aspidogastrea)

Аспидогастриды представляют собой небольшую группу паразитических червей, до недавнего времени объединявшуюся с трематодами, с которыми их сближают многие черты внутренней организации. Однако эти черты, в сущности, характерны для типа плоских червей в целом. Объединению же аспидогастрид с трематодами мешают принципиальные различия в ходе их жизненных циклов.

Аспидогастер был описан в 1827 г. знаменитым отечественным зоологом К. Бэром (1792–1876), который, обнаружив в околосердечной сумке двустворчатых пресноводных моллюсков (беззубок и перловиц) маленьких (2–3 мм длиной) червячков, отнес их к классу трематод. К. Бэр подробно описал находящееся на брюшной стороне тела червей странное образование в виде широкого диска, сложенного из множества тесно сближенных присосок (рис. 235). Впоследствии этот диск стал называться диском Бэра или прикрепительным диском и рассматривался как орган прикрепления паразита. Но за последние годы выяснилось, что диск Бэра выполняет разнообразные функции. Прежде всего это железистый орган, который несет многочисленные железы, выделяющие слизистый секрет. По сложной системе протоков он поступает в краевые органы, имеющие форму колбочек или реторт. В этих органах-резервуарах слизь накапливается и по мере надобности выводится наружу через специальные отверстия. Изливающаяся слизь играет, по-видимому, двоякую роль. С одной стороны, она усиливает прикрепительную функцию присосок, с другой — облегчает скользящее движение червя по поверхности тканей хозяина. Таким образом, диск Бэра, вероятно, обеспечивает две противоположные задачи — прикрепление паразита и его перемещение. Позднее выяснилось, что тегумент на дне каждой маленькой присоски имеет многочисленные микроворсинки. Одновременно в диске обнаружены фосфатазы — ферменты, участвующие в пищеварении и транспорте веществ. Это дало основание предполагать, что аспидогастер может с помощью диска Бэра частично переваривать прилежащие ткани хозяина и всасывать продукты пищеварения. Такой

дополнительный к обычному внекишечный способ питания известен и у некоторых других паразитических червей.

Аспидогастридам, в отличие от трематод, свойствен простой жизненный цикл, который идет без чередования поколений. Развитие эмбриона по большей части завершается в матке родительской особи, и наружу выводятся яйца, в которых уже содержатся вполне зрелые личинки. На их заднем конце располагается очень крупная присоска (рис. 235). Реснички, как правило, отсутствуют, и поэтому личинки аспидогастрид не плавают, а ползают. Передвигаясь наподобие пиявкя они прикрепляются к субстрату то присоской, то передним концом — ротовой воронкой. Однако у некоторых примитивных родов (Cotylaspii Multicotyle), яйца которых развиваются во внешней среде, личинки снабжены ресничками и могут плавать.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 235. Aspidogaster conchicola:

_{слева — половозрелая особь, вид с брюшной стороны; 1 — диски Бэра; справа — личинка с двумя присосками.}

Подобно мирацидиям и церкариям трематод расселительные личинки аспидогастрид не питаются и живут благодаря потреблению внутренних запасов гликогена. Сроки свободной жизни личинок непродолжительны и не превышают 24–33 ч. Для завершения жизненного цикла личинки должны попасть в хозяина, роль которого выполняют моллюски — чаще двустворчатые, реже брюхоногие. Во время метаморфоза гигантская присоска личинки превращается в диск Бэра, а у примитивных Stichocotyle распадается на множество отдельных присосок. Все развитие от яйца до половозрелой особи при температуре 20 °C занимает 270 дней. Любопытно, что ранние стадии развития аспидогастрид удается обнаружить только в моллюсках. Попытка заразить личинками позвоночных животных до сих пор оканчивались неудачно. Это дает основание считать, что моллюски служат аспидогастридам первым и обязательным хозяином. Некоторые виды (например, Aspidogaster conchicola) весь свой жизненный цикл совершают в моллюсках, другие во взрослом состоянии паразитируют в рыбах или черепахах. Для примитивных родов (Taeniaecotyle, Stichocotyle и др.), паразитирующих в печени и почках древних рыб (скатов, химеровых), характерны сложные жизненные целы, связанные со сменой хозяев, иногда даже двукратной.

По-видимому, этот еще мало изученный класс плоских червей следует рассматривать как группу, близкородственную трематодам, возникшую от общего с ними корня. Расхождение, вероятно, произошло уже после того, как их общие предки стали паразитами морских моллюсков.

Класс Моногенеи (Monogenoidea)

Общая характеристика. Класс моногеней представлен исключительно паразитическими животными. Большинство видов — эктопаразиты (поселяются на наружной поверхности тела животных-хозяев). Моногенеи паразитируют главным образом на рыбах, но есть виды, встречающиеся на амфибиях, а один вид — Oculotrema hippopotami — приспособился к обитанию под веками глаз бегемота. Размеры взрослых моногеней варьируют от нескольких долей миллиметра до 3 см.

Паразитический образ жизни наложил глубокий отпечаток на строение и биологию моногеней.

Тело их отчетливо подразделяется на два отдел: собственно тело, в котором сосредоточены шт внутренние органы, и хорошо развитый прикрепительный диск (рис. 236). Это сложно устроенное образование, которое несет хитиноидные крючки, присоски и специфические для моногеней органы прикрепления — клапаны.

Внутреннее устройство моногеней, хотя и имеет ряд своеобразных черт, в основном соответствует общему плану строения типа плоских червей. Покровы представлены погруженным эпителием (тегументом). Промежутки между органами заполнили

паренхимой, нервная система построена по типу ортогона, но, в отличие от трематод, имеет развитую поверхностную нервную сеть. Выводные каналы протонефридиев не сливаются, как у трематод, а открываются наружу самостоятельными отверстиями, которые расположены не на задней части, как у других плоских червей, а на переднем конце тела. Кишечник может быть мешковидным, двухветвистым или имеет форму замкнутого кольца. У крупных форм он обильно разветвлен (Рис. 236). Ротовое отверстие находится на переднем конце. Внутри ротовой полости нередко развиваются небольшие присоски, обеспечивающие прикрепление переднего конца тела червя время питания. Этой же цели служат и небольшие выросты, которые несут многочисленные железы, выделяющие клейкий секрет. У многих видов имеется одна или две пары глаз. Половая система гермафродитна. Имеется один, несколько или множество семенников, от которых отходят семепроводы. Сливаясь между собой, они образует толстый, а иногда и длинный семенной пузырек. Женская половая система устроена почти так же, как у трематод, но отличается тем, что имеет особые протоки — влагалища, по которым — семя другой особи поступает в семеприемник. Избытки семени и желточных клеток удаляются из отипа не наружу, как у трематод, а в кишечник, для чего служит специальный кишечно-половой канал.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 236. Схема строения кишечника моногеней:

_{слева направо — мешковидный (Tetraonchus); кольцевой (Acolpen-teron); двуветвистый (Gyrodactylus); разветвленный (Tristomum).}

Органы прикрепления моногеней заслуживают особого рассмотрения. Наиболее распространены кутикулярные крючья, состоящие из прямой рукоятки и сильного серповидного острия рис. 237). У низших моногеней по периметру прикрепительного диска обычно располагается 10–15 мелких крючочков, в центре же находится одна (например, у Gyrodactylus) или две (у Tetraonchus) пары крупных и сильных крючьев, приводимых в движение специальными мышцами. Крупные крючья соединены кутикулярными пластинками, к которым крепятся мышцы и которые служат опорой для всего диска. Вонзая крючья в жабры рыбы, паразит плотно заякоривается на хозяине. Благодаря подвижности крючьев моногенеи могут открепляться и переползать с места за место, а иногда и с одного хозяина на другого. Но в некоторых случаях (например, у Ancylodisoides) прикрепление необратимо. Прикрепительный диск обрастает тканями хозяина, и паразит остается связанным с ним на всю жизнь. Для прикрепления к плотным и гладким поверхностям например, к поверхности тела рыбы) обычно служат присоски. В редких случаях (как у паразита осетров Nitzschia sturionis) весь прикрепительный диск превращается в одну большую присоску. Чаще на диске развиваются шесть крупных мускулистых присосок (у Polystoma и др.). Нередко крючья встречаются в сочетании с присосками.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 237. Различные типы строения срединных краев прикрепительного диска Polyonchoinea.

Наиболее совершенные органы прикрепления моногеней — клапаны (рис. 238). Эти органы возникают на основе присосок, укрепленных кутикулярным каркасом. Они действуют наподобие капкана и зажимают между створками жаберные лепестки или участки мягких тканей хозяина. Обычно клапаны располагаются на прикрепительном диске в 2 ряда. У моногеней встречаются и совсем особые способы прикрепления. Так, иногда несущий клапаны диск образует выросты, приобретая форму руки, охватывающей жаберный лепесток (рис. 239). Тропическая моногенея Caballeraxine chainanica обвивает телом жаберный лепесток рыбы и как бы «завязывает» его узлом. Интересно, что клапаны на диске этого вида развиты слабо.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 238. Схема устройства клапана:

_{1 — створки, защемляющие ткани; 2 — хитиноидные опорные пластинки.}

Моногеней питаются исключительно на теле хозяина. Низшие моногенеи поглощают слизь и эпителиальные клетки, высшие почти целиком перешли к питанию кровью. Моногенеям свойственна узкая специфичность по отношению к хо-

зяину. Для большей части видов моногеней характерна приуроченность к одному или нескольким близким видам рыб.

Класс моногеней делится на два подкласса: многокрючковые (Polyonchoinea) и малокрючковые (Oligonchoinea).

Первый подкласс объединяет примитивных моногеней. Сюда относятся семейств a Dасtуlogyridае, Gyrodасtуlidae и др., на прикрепительном диске которых имеются мелкие краевые и крупные срединные крючья. Ко второму подклассу (это высшие моногенеи) относится ряд семейств, органы прикрепления этих животных представлены главным образом клапанами.

Разделение класса на две большие ветви произошло очень давно, возможно, еще в девоне, т. е. в палеозойскую эру.

Жизненный цикл. Жизненный цикл моногеней проходит, за редкими исключениями (с. 282), без чередования поколений и смены хозяев. Яйца, как правило, задерживаются в матке червей недолго, и развитие личинки происходит во внешней среде. В большинстве случаев яйца крупные и снабжены ножкой или длинными нитевидными выростами — филаментами (рис. 240). Сцепляясь филаментами, они могут образовывать большие скопления, которые медленно опускаются, планируя в толще воды. Они застревают в зарослях водорослей, оседают на теле рыб или могут быть проглочены ими. У отдельных видов развитие личинки завершается еще до того, как яйца выводятся из матки червей наружу. В таких случаях говорят об яйцеживорождении, потому что личинки выходят из яиц тотчас же после их попадания в воду. Есть и живородящие виды, у которых развитие зародышей происходит не внутри яйцевых скорлупок, а непосредственно в матке.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 239. Прикрепительный диск Heterobothrium affinis.

_{Клапаны расположены на пальцевидных выростах, охватывающих с двух сторон жаберный лепесток рыбы.}

Сформированные личинки внешне несколько напоминают мирацидиев, но, в отличие от них, имеют церкомер — вооруженный крошечными крючочками задний конец тела (рис. 241). У личинок хорошо развиты глаза, одноклеточные железы, протонефридии, зачаток глотки. Нервная система связана с сенсиллами, особенно многочисленными на переднем конце тела. Сформированные личинки передвигаются благодаря биению ресничек и сокращений кожно-мускульного мешка.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 240. Строение яиц моногеней:

_{1 — отдельное яйцо Microcotyle gotoi; 2 — кладка яиц этого вида; 3 — яйцо Diplozoon paradoxum, снабженное длинной нитью; 4 — яйцо Mazocraes alosae.}

В заражении хозяина важную роль играет поведение личинок. Непосредственно после выхода из яйца личинка движется вперед по прямой, но через некоторое время начинает совершать «поисковые» движения — описывать круги и часто менять направление. Личинки обнаруживают положительные и отрицательные фото- и хемотаксисы. Видимо, важный фактор, воздействующий на вылупление личинок, — освещение. Одни виды выходят на свету, другие в темноте, и это можно рассматривать как приспособления к заражению хозяина. Личинки рода Entobdella выходят при смене света темнотой. По-видимому, и это имеет приспособительное значение. В естественных условиях стимулом к вылуплению может оказаться тень, отбрасываемая плывущей рыбой, в результате личинки вылупляются в момент, «удобный» для

заражения хозяина. Личинки паразита скатов Acanthocotyle lobiadi вылупляются из яиц под воздействием слизи хозяина, что в естественных условиях происходит в то время, когда скат ложится на дно. Если поблизости находятся яйца, на которые попадает слизь, личинки начинают вылупляться и оседать на тело ската.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 241. Строение личинки моногеней:

_{1 — реснички; 2 — глаза; 3 — церкомер; 4 — одноклеточные железы.}

У некоторых живородящих моногеней личинки лишены ресничек. По мере созревания они активно выползают из матки червя и прикрепляются на поверхности тела того же хозяина, интенсивность заражения которого, таким образом, значительно увеличивается. Расселение паразитов происходят вследствие перехода с рыбы на рыбу взрослых моногеней.

Типы жизненных циклов. Наиболее простые жизненные циклы свойственны примитивным моногенеям — дактилотрусам (Dactylogyrus). Эти черви откладывают яйца на протяжении всего года. Развитие происходит во внешней среде. Вылупившиеся личинки оседают нa жабрах рыб и претерпевают метаморфоз, в ходе которого утрачиваются ресничные клетки, формируется вооружение прикрепительного диска, тело растет и развиваются внутренние органы. Через 7–9 дней паразит начинает откладывать яйца. Если следить за зараженностью рыб дактилогирусами на протяжении года, можно убедиться в том, что степень заражения в разные сезоны неодинакова. Зимой на рыбах можно найти лишь единичных червей, весной начинается их бурное размножение и к началу лета интенсивность инвазии достигает максимума. К середине лета зараженность опять снижается, хотя и не так резко, как зимой, а к осени (особенно в южных районах) нередко наблюдается еще один (второй) пик размножения паразитов. Такая сезонная динамика заражения связана с воздействием нескольких факторов, прежде всего с температурой воды. Низкие зимние температуры препятствуют размножению червей. Весеннее повышение температуры, напротив, стимулирует их размножение, что и приводит к резкому возрастанию интенсивности инвазии. Казалось бы, летом, по мере дальнейшего повышения температуры, зараженность рыб должна увеличиваться, но этого не происходит. Дело в том, что температура воздействует не только на паразитов, но и на их хозяев. При высокой летней температуре воды улучшается общее состояние организма рыбы, повышается сопротивляемость заболеваниям. У рыб развивается временный иммунитет к заражению дактилогирусами, что тормозит размножение червей и становится причиной летнего спада заражения. К осени иммунитет рыб снова снижается, и если температура воды еще достаточно благоприятна для размножения паразитов, наблюдается очередной подъем их численности. Зимой же интенсивность инвазии очень низкая. Таким образом, температура воды воздействует на паразитов как непосредственно (стимулируя и затормаживая их размножение), так и опосредованно через организм рыбы, когда появление иммунитета к паразитам становится препятствием к их размножению.

Ход жизненного цикла моногеней часто находится в непосредственной зависимости от жизненного цикла их хозяев. У многих высших моногеней размножение приурочено к определенным периодам в жизни рыб, когда вследствие их скученности (например, во время нереста) переход паразитов с одной рыбы на другую и оседание вылупляющихся личинок облегчены. Такой жизненный цикл характерен, в частности, для паразита сельди Mazocraes alosae, который размножается лишь раз в году, во время нереста хозяина.

Зависимость жизненного цикла моногеней от жизненного цикла хозяина еще более выражена у паразитов лягушек — лягушачьей многоустки Polystoma integerrimum (рис. 242). В отличие от дактилогирусов, многоустка начинает откладывать яйца не через несколько дней, а через несколько лет после заражения хозяина. Лягушка заражается на стадии головастика. Ко времени завершения его метаморфоза, когда крошечный лягушонок выходит из водоема на сушу, паразит локализуется в его мочевом пузыре. Лягушка приступает к размножению только на третий год жизни, когда ранней весной отправляется в водоем для икрометания. Одновременно с хозяином откладывают яйца и многоустки.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 242. Лягушачья многоустка Polystoma integerrimum:

_{1 — прикрепительный диск с присосками и крючьями; 2 — разветвленный кишечник.}

Их личинки по выходе из яиц прикрепляются к жабрам еще совсем маленьких головастиков.

Паразиты проделывают свой метаморфоз довольно быстро и откладывают яйца, из которых выходят личинки, успевающие заразить еще одно поколение головастиков. Это возможно потому, что икрометание лягушек растянуто во времени и головастики, развитие которых продолжается 2–3 месяца, держатся в водоемах до середины лета. Судьба второго поколения многоусток совершенно иная. Обычно личинки паразита попадают на жабры головастиков, уже находящихся на довольно поздней стадии развития, и потому не успевают достигнуть взрослого состояния. Жабры головастика атрофируются, и паразиты, вынужденные покинуть место своего поселения, переползают по брюшной стороне его тела к отверстию клоаки, через которое проникают в мочевой пузырь. Таким образом, многоустки, являющиеся у головастиков эктопаразитами, у лягушки становятся эндопаразитами. Растут они медленно, приобретая способность к размножению одновременно с хозяином. Ведь пока лягушка находится на суше, откладка паразитами яиц, которые могут развиваться только в воде, биологически бессмысленна.

Итак, жизненный цикл лягушачьей многоустки характеризуется рядом своеобразных черт. Он связан с нерегулярной сменой поколений, отличающихся своей локализацией на теле хозяина, продолжительностью жизненного цикла и строением. Первая, так называемая жаберная форма живет недолго и весь жизненный цикл осуществляет на жабрах головастика. Она отличается очень мелкими размерами и недоразвитием ряда органов (нет влагалищ, кишечник не разветвлен и др.). В сущности, эту форму, приступающую к размножению до завершения морфологического развития, можно назвать неотенической. Вторая форма сначала тоже живет на жабрах головастика, но заканчивает метаморфоз как эндопаразиту в мочевом пузыре лягушки. Черви растут очень долго, достигают в длину 10–15 мм и начинают размножаться на втором-третьем году жизни под воздействием половых гормонов хозяина, стимулирующих начало размножения. Продолжительность жизни этой формы составляет 4–5 лет. Размножение происходит только раз в году, весной. Описанная смена поколений не обязательна для многоустки, и жаберная форма может отсутствовать.

Совершенно особый тип жизненного цикла свойствен моногенеям из рода гиродактилюса (Gyrodactylus). Этим червям присуще живорождение. В матке взрослой особи развивается только одно яйцо. Оно лишено скорлупки и начинает развиваться после оплодотворения. Это яйцо дает начало не личинке, а взрослому организму, не отличающемуся от материнского ничем, кроме размеров. В матке еще не рожденной дочерней особи тоже закладывается одно яйцо, которое, развиваясь без оплодотворения (т. е. партеногенетически), превращается во внучатую особь. В матке последней, тоже без оплодотворения, развивается правнучатая, а в ней еще одна особь, относящаяся уже к пятому поколению. Наконец материнская особь отрождает дочернюю и в ее матке после этого закладывается новое яйцо. Своеобразный жизненный цикл Gyrodactylus представляет собой гетерогонию, т. е. чередование половых поколений — обоеполых (развивающихся с оплодотворением яйца) и партеногенетических.

Моногенеи, будучи эктопаразитами, не нуждаются в системе промежуточных хозяев, получившей большое развитие в эволюции трематод. Однако в отдельных случаях и у моногеней появляются промежуточные хозяева, способствующие расселению паразитов. Это свойственно тем моногенеям, которые паразитируют на хищных пелагических рыбах, обитающих в водах открытого океана. Личинки моногеней, встреча которых со специфичным хозяином затруднена, оседают на теле мелких планктоноядных рыбок. На хозяевах, которых можно назвать промежуточными, личинки проходят только первые стадии своего метаморфоза. В дальнейшем они погружаются в ткани хозяина и переходят в покоящуюся стадию. Когда такие зараженные рыбки становятся добычей хищных пелагических рыб, паразиты переходят на своего специфичного хозяина и на нем завершают развитие. Сведения о жизненном цикле этих моногеней еще очень немногочисленны и многое в ходе цикла остается неясным.

В заключение следует сказать о спайнике парадоксальном (Diplozoon paradoxum), паразитирующем на жабрах карповых рыб. Личинки этих моногеней, попадая на хозяина, могут развиваться и достигать взрослого состояния лишь в том случае, если на рыбе поселяется не одна, а две особи. Личинки сползаются и посредством маленьких присосок крест-накрест соединяются друг с другом. По мере роста и развития червей

ткани их в месте соединения срастаются и физиологически они становятся как бы одним животным (рис. 243). Отверстия выводных протоков головой системы сросшихся червей располагаются таким образом, что семя, выделяемое из семепровода одной особи, непосредственно поступает во влагалище другой. Таким необычным способом у спайника парадоксального всегда обеспечено перекрестное оплодотворение, а значит, и перекомбинация наследственных свойств, столь важная для процветания вида.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 243. Взрослые черви Dactylogyrus vastator на жабрах карпа:

_{1 — уродливое разрастание жаберных лепестков.}

Практическое значение. Моногенеи, поселяясь на рыбах, нередко вызывают тяжелые повреждения жабр и других органов и представляют опасность для жизни хозяина, особенно для молоди. Известны многочисленные случаи массовых эпизоотий молоди карпов, вызванных паразитированием моногеней Dactygyrus vastator. Это теплолюбивый вид, распространенный преимущественно в южных районах. Черви поселяются на жабрах, повреждая их сильными крючьями своего прикрепительного диска. В природных условиях D. vastator распространен широко, но обычно не причиняет хозяину особого вреда. Иначе обстоит дело в рыбоводных хозяйствах. В выростных прудах, относительно неглубоких, хорошо прогреваемых и густо заселенных выращиваемой молодью, паразиты размножаются особенно интенсивно. Этому способствует и характер жизненного цикла дактилогирусов, которые уже на седьмой день развития приступают к размножению.

В результате на жабрах зараженных мальков насчитывается до 800 червей. Как реакция на заражение возникает уродливое разрастание тканей, жабры разрушаются настолько, что мальки погибают от удушья. В северных районах большой ущерб наносит другой, холодолюбивый вид — Dactylogyrus solidus. В плохо содержащихся хозяйствах, где мальки не получают достаточного питания и слабо растут, паразиты размножаются так бурно, что развивающая молодь рыб гибнет.

Представители рода Gyrodactylus поселяются в основном на коже, жабрах и плавниках рыб. Повреждая своими крючьями покровы, паразиты-моногенеи способствуют попаданию через образовавшиеся ранки бактерий или спор вредных плесневых грибков. Как и дактилогирусы, Gyrodactylus особенно опасны для мальков, интенсивность инвазии которых может достигать 1000 экземпляров на рыбу. При таком высоком заражении начинается обильное отделение слизи, которая вместе с отмершими эпителиальными клетками образует беловатый налет, покрывающий все тело малька. В результате резко снижается уровень кожного дыхания, что в конце концов приводит рыбок к гибели.

Для лечения вызываемых моногенеями заболеваний применяют солевые ванны (5 %-ный раствор хлорида натрия в течение 5 мин), вследствие чего паразиты погибают. Для очистительных ванн используют и другие растворы. Очень важно, однако, не допускать массового заражения молоди. Для этого рекомендуется перед заселением прудов обеззараживать их негашеной известью. Особо важное значение имеет правильный уход за выращиваемой молодью, которая в условиях хорошего питания быстро растет и приобретает естественный иммунитет к заражению.

Эволюция моногеней. Проблемы происхождения моногеней и их эволюции подробно разработаны академиком Б. Е. Быховским (1908–1974). Моногеней, как и трематоды, ведут начало от предковых форм, которые были близки к турбелляриям, но с появлением церкомера обособились от них. Предки моногеней стали паразитами древних палеозойских хрящевых рыб. Первичным местом поселения паразитов были, по-видимому, жабры и жаберные щели. Заражение происходило, скорее всего, пассивно, при затягивании личинок червей вместе с водой в ротовую полость, тесно связанную с жабрами. От моногеней, приспособившихся к паразитированию в ротовой полости рыб, впоследствии возникли паразиты пищевода, желудка и даже кишечника (Diplectanotrema, Enterogyrus и др.). Таким же путем, по мнению академика Б. Е. Быховского, от общих с моногенеями предков могли возникнуть такие специфичные паразиты кишечника, как ленточные черви.

Современные моногенеи — в основном эктопаразиты, но некоторые представители этого класса червей перешли и к эндопаразитизму. Помимо уже упомянутых видов, обитающих в пищеварительном тракте, известны и паразиты других внутренних органов. Это паразиты полости тела рыб, паразиты кровеносной и выделительной систем. Последние две группы явно ведут свое происхождение от жаберных паразитов. Переход от паразитирования на жабрах к кровепаразитизму можно представить себе на примере цикла развития моногеней рода Amphibdella. Личинки этих мо-

ногеней, паразитирующих на скатах, легко проникают в кровь через поврежденные жаберные сосуды хозяина. Они интенсивно растут и в период кровепаразитизма становятся самцами (протерандрический гермафродитизм). Позднее у них развивается и женская половая система. Моногенеи покидают кровяное русло и возвращаются на жабры хозяина. Смена локализации биологически оправданна. Кровеносная система замкнута, и выход оттуда яиц практически невозможен или требует возникновения специальных адаптаций. Переселяясь на жабры, Amphibdella получает возможность откладывать яйца непосредственно в воду.

Некоторые моногенеи, в прошлом, очевидно, жаберные паразиты, перешли к обитанию в почках, мочеточниках или мочевом пузыре хозяина. Примером возможности такого перехода может быть жизненный цикл лягушачьей многоустки. Нетрудно представить себе возможность подобных случаев и в эволюции моногеней. Причина странной, на первый взгляд, связи между паразитированием на жабрах и в органах выделена и кроется в том, что жабры в какой-то мере выполняют и выделительную функцию. Характерно, что среди паразитов разных систематических групп (от простейших до червей) встречаются виды, приспособленные к паразитированию как на жабрах, так и в органах выделительной системы рыб.

Говоря об эволюции моногеней, можно наметить несколько направлений: усложнение и совершенствование устройства органов прикрепления, формирование строгой зависимости хода жизненного цикла паразита от жизненного цикла хозяина, появление тенденции к живорождению и, наконец, переход к эндопаразитизму. Однако два последних направления не являются главными в эволюции группы в целом.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 244. Живородящая моногенея Gyrodactylus:

_{1 — зародыш, развивающийся в матке червя.}

Класс Гирокотилиды (Gyrocotlida)

Гирокотилиды — небольшая по числу видов группа плоских червей, паразитирующая в кишечнике только химеровых рыб. Характеризуются очень своеобразным строением (рис. 245). Длина червей 2–3 см, но не больше 6 см. Плоское тело червя прикрепляется к кишечнику при помощи двух присосок — на переднем и заднее конце тела. Задняя присоска имеет характерный вид розетки с краями в виде фестонов. Края тела тоже образуют фестоны. Жизненный цикл изучен недостаточно. Из яиц выходит покрытая ресничками свободноплавающая личинка, обладающие пятью парами маленьких крючочков (как у моногеней). Промежуточные хозяева отсутствуют. Личинка, по-видимому, непосредственно проникает в хозяина — химеровых рыб, где локализуется в кишечнике.

Гирокотилиды представляют интерес в том отношении, что по строению занимают как бы промежуточное положение между моногенеями и ленточными червями. Это подтверждает высказанную Б. Е. Быховским гипотезу о филогенетических связях моногенетических сосальщиков с цестодами.

Вопрос о патогенном влиянии гирокотилид на хозяев не исследован. Изучение экологии гирокотилид представляет большие трудности, так как их хозяева (химеровые рыбы), обитающие в акватории Тихого и Атлантического океанов, встречаются только на больших глубинах и промыслового значения не имеют.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 245. Строение гирокотилиды Gyrocotyle fimbmu.

_{1 — кутикулярные шишки на переднем конце тела; 2 — передний ганглий; 3 — выделительная пора; 4 — продольные боковые ватные стволы; 5 — скорлуповыя железы; 6 — нервное кольцо: 7 — прикрепительная розетка; 8 — хоботок; 9 — вагинальная ямка; 10 — влагалище; 11 — фолликулы семенников; 12 — мешок мочевой; 13 — матка; 14 — семеприемник; 15 — яичник; 16 — ганглий прикрепительной розетки.}

⠀⠀ ⠀⠀

Класс Цестоды, или Ленточные черви (Cestoda)

К. М. Рыжиков, П. Г. Ошмарин

Цестоды (от греч. «пояс», «лента»), действительно, в типичных случаях напоминают ленту, отсюда другое название этих животных — ленточные черви.

В половозрелой стадии все ленточные черви паразитируют у позвоночных животных. Лишь представители рода архигетес (Archigetes), достигая половой зрелости, размножаются половым путем в полости тела малощетинковых червей.

Личинки ленточных червей паразитируют у различных беспозвоночных, главным образом у членистоногих, которые служат промежуточными хозяевами этих гельминтов. Позвоночные животные также могут быть промежуточными хозяевами некоторых цестод. У позвоночных животных и человека половозрелые цестоды поселяются обычно в просвете кишечника, прикрепляясь передним концом к его внутренней стенке. Известно лишь немного видов, приспособившихся к обитанию вне кишечника: под кутикулой мышечного желудка, в клоаке птиц, протоках печени и желудке других позвоночных. В этом отношении цестоды отличаются от класса трематод, которые локализуются почти во всех органах позвоночных животных.

Давние предки цестод, как и всех других классов плоских червей, принадлежали к свободноживущим организмам. Считают, что ими были животные, близкие современным турбелляриям. В процессе эволюции цестоды очень резко, пожалуй, более чем другие группы паразитических червей, уклонились от своих прародителей. Изменения касаются их внешнего облика, физиологии и особенностей развития.

Одна из самых интересных черт цестод как высокоспециализированной группы паразитических организмов — полная утрата ими обычных органов пищеварения: ротового отверстия, глотки, кишечника и др. Функции этих органов выполняет кожный покров. Как и большинство других паразитов, цестоды обладают чрезвычайно высокой плодовитостью, что обеспечивается сильным развитием у них половой системы и гермафродитизмом. Сложный жизненный цикл цестод характеризуется сменой хозяев и нередко способностью к размножению в личиночной стадии.

Цестоды наносят большой вред народному хозяйству. Поселяясь в организме человека или животного, ленточные черви во взрослой или личиночной стадии вызывают заболевание. Общее название этих заболеваний — цестодозы.

Многие цестодозы протекают очень тяжело, резко отражаются на состоянии организма и иногда могут кончаться смертью хозяина. Поэтому борьбе с цестодозами человека и животных, особенно домашних, уделяется большое внимание. Широко проводится эта борьба в нашей стране, где она носит характер плановых общегосударственных мероприятий.

Строение. Тело цестод включает три отдела: головку, или сколекс, шейку и стробилу,

285

состоящую в типичных случаях из многих члеников, или проглоттид. Головка несет на себе органы прикрепления (рис. 246). Это могут быть ботрии — продольные щели и ямки, ботридии — сложные и разнообразные по форме прикрепительные органы, включающие удлиненные присоски, часто подразделенные перегородками на своеобразные вдавления — ареолы (они могут сидеть непосредственно на сколексе или на стебельках). Ботридии иногда усилены крючьями разной формы у разных видов цестод.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 246. Сколексы различных видов цестод:

_{1 — Bothridium pythonis (отряд Pseudophyllidea); 2 — Echirio-bothrium sp. (отряд Tetraphyllidea); 3 — Tetrarhynchus sp. (отряд Tetrarhynchidea); 4 — Aploparaxis penetrans (отряд Cyclophyllidea); 5 — Microsomacanthus (отряд Cyclophyllidea); 6 — Acantlio-bothrium floridanus (отряд Tetraphyllidea); 7 — Cotylorhipis furnarii (отряд Cyclophyllidea); 8 — Myzophyllobothrium rubrum (отряд Tetraphyllidea); 9 — Caryophyllaeus laticeps (отряд Caryophyllidea); 10 — Triaenophorus sp. (отряд Pseudophyllidea).}

Присоски — чашевидные мышечные органы, обычно на сколексе их четыре, может быть пять или всего одна. Часто наряду с присосками на сколексе имеется хоботок, вооруженный одним или несколькими венчиками крючьев. У цестод отряда тетраринхидей сколекс помимо четырех ботрий несет четыре очень тонких и длинных хоботка, усаженных множеством крючков. Хоботки втягиваются в так называемые хоботковые влагалища. Присоски некоторый ленточных червей покрыты мельчайшими шипиками.

Строение головки, особенно органов прикрепления, отличается большим разнообразием, поэтому оно часто используется при определении систематического положения цестод. Головкой цестоды прикрепляются к внутренней стенке кишечника хозяина. Шейка — короткий тонкий, несегментированный участок тела, соединяющий головку с начинающейся позади нее стробилов.

Количество члеников, составляющих тело цестоды, колеблется в очень широких пределах. Есть цестоды, в стробиле которых насчитывается 2–5 члеников (Davainea proglottina, Mathevolepis petroschenkoi, Echinococcus granulosus и др.). но большинство ленточных червей имеют стробилу, состоящую из десятков, сотен и даже тысяч члеников. В соответствии с этим и общая длина их колеблется от миллиметра до нескольких метров. Есть гиганты, длина которых превышает 20 м (некоторые представители семейства Diphyllobothriidae).

Снаружи тело цестод покрыто своеобразной тканью, представляющей собой вариант погруженного эпителия, характерного для всех плоских червей (рис. 247). Однако у цестод погруженный эпителий получил дальнейшее развитие в сторону специализации к питанию гельминта через поверхность тела в условиях паразитирования в просвете кишечника хозяина. Наружная часть покрова цестод — безъядерный цитоплазматический слой несет бесчисленные волосовидные выросты — микротрихии (рис. 248). Отдельная микротрихия состоит из двух частей: базальной и апикальной, которые разделены многослойной пластинкой. У большинства цестод имеется два типа микротрихий: конусовидные и трубчатые. Базальная часть конусовидных микротрихий очень прочная, апикальная — наклонена, состоит из плотного вещества и продольно исчерчена, что объясняется наличием здесь микрофибрилл. Базальная часть трубчатых микротрихии цилиндрической формы, апикальная часть короткая с плотной верхушкой. Конусовидные микротрихии расположены в местах наибольшего соприкосновения с тканями кишечника хозяина.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 247. Микротрихии и пальцевидные выросты наружного цитоплазматического слоя погруженного эпителия (сканирующий микроскоп).

У некоторых цестод они есть также на выступающих участках члеников. Особенности строения и расположения конусовидных микротрихий дают основание предположить, что они участвуют в прикреплении и передвижении цестоды. Трубчатые микротрихии расположены наиболее густо в средней части стробилы, там, где метаболические процессы совершаются наиболее активно. Есть они и на других частях тела цестоды. Наряду с микротрихиями у некоторых ленточных червей

286

поверхность несет значительно более крупные пальцевидные выросты.

Наружная часть эпителия отделена от внутренней базальной мембраной, которая пронизана отверстиями. Через отверстия проходят отростки, соединяющие наружную часть погруженного эпителия с внутренней, представленной крупными клетками, которые расположены под мембраной и содержат ядра, эндоплазматическую сеть, митохондрии и разные гранулы.

Трубчатые микротрихии выполняют трофическую функцию. Их строение и размещение по поверхности стробилы напоминает щеточную каемку кишечного эпителия позвоночных животных. Микротрихии многократно увеличивают рабочую поверхность пищеварительного органа цестод. Поверхность кожных покровов ленточных червей способна абсорбировать пищеварительные ферменты хозяина, которые участвуют затем в процессах мембранного пищеварения.

Как видно, существует определенное сходство и в пищеварительно-абсорбционных свойствах покровов цестод с таковыми эпителия позвоночных животных. Помимо того, что покровы являются органами пищеварения и абсорбции питательных веществ, они выполняют еще функции: защитную, опорную, секреторную, экскреторную и осморегуляции.

Под базальной мембраной погруженного эпителия располагаются кольцевой и продольный слои гладких мышечных волокон. Глубже от продольного расположен еще один слой кольцевых мышечных волокон, как бы ограничивающий распространение половых органов. У многих ленточных червей имеются спинно-брюшные мышечные пучки. Погруженный эпителий и мышечные слои составляют кожно-мышечный мешок.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 248. Схема строения кожного покрова цестод.

_{Вверху: 1 — микротрихии; 2 — наружный цитоплазматический слой погруженного эпителия; 3 — базальная мембрана; 4 — отростки клеток погруженного эпителия; 5 — кольцевые и продольные мышечные волокна; 6 — погруженные клетки эпителия. Внизу — микротрихии на поверхности тела цестоды Eubothrium rugosum (сканирующий микроскоп, увеличение в 30 000 раз).}

Внутренняя часть тела ленточных червей заполнена паренхимой, в которой располагаются органы нервной, выделительной и половой систем. Паренхима состоит из клеток неправильной формы с отростками. Клетки, расположенные рядом, соединяются своими отростками. Функции паренхимы разнообразны.

Нервная система цестод представлена головным узлом, состоящим из двух долей, и отходящими от него вперед и назад продольными стволами. Число стволов, идущих к заднему концу тела, чаще всего равно пяти парам. Одна пара наиболее развитых стволов расположена кнаружи от каналов выделительной системы. Продольные стволы соединяются поперечными перемычками. Органы чувств в виде чувствительных волосков — сенсилл особенно густо расположены на сколексе.

Выделительная система ленточных червей протонефридиального типа (рис. 249).

Она состоит из множества мерцательных клеток, размещенных по всей паренхиме паразита. Тонкие канальца, отходящие от этих клеток, впадают в четыре главных продольных канала. В сколексе брюшной и спинной каналы каждой стороны — правой и левой — соединяются. Кроме того, правый

287

и левый каналы на спинной и брюшной сторожах соединяются поперечными перемычками. Продольные каналы открываются на конце заднего членика. Мерцательные клетки поглощают из окружающей ткани продукты обмена веществ, выделяют их в тонкие канальцы, через которые те попадают в главные продольные каналы, а затем наружу.

Половая система цестод, за небольшим исключением, гермафродитна. В отдельном членике стробилы, как правило, имеется по одному женскому и мужскому комплекту половых органов. Реже в одном членике бывает по два и более комплектов.

В развитии мужских и женских органов наблюдается определенная последовательность. Обычно вначале в члениках начинают развиваться органы мужской половой системы, затем, с некоторым опаздыванием, — женские. В последних члениках стробилы остается лишь матка, заполненная созревающими яйцами.

Мужской половой аппарат состоит из семенников, вырабатывающих сперматозоиды, и выводных протоков. Семенников может быть различное количество — от одного до нескольких сотен. От каждого семенника отходят семенные канальца, — сливающиеся затем в один общий канал — семепровод. Семепровод оканчивается мужским половым отверстием, которое открывается обычно в половую клоаку рядом с женским половым отверстием. Конечная часть семепровода способна заворачиваться и выполняет роль совокупительного органа. Это циррус, снаружи часто покрытый шипиками или щетинками. Перед циррусом трубка семепровода образует одно или два расширения, в которых скапливаются сперматозоиды. Эти расширения носят название семенных пузырьков. Циррус и один из семенных пузырьков — внутренний семенной пузырек заключены в особую мышечную сумку, называемую бурсой цирруса. У большинства цестод наружный семенной пузырек, располагающийся вне бурсы цирруса, отсутствует, его заменяет сильно расширенный семепровод. Также часто не бывает внутреннего семенного пузырька.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 249. Выделительная система цестод:

_{слева направо — экскреторные сосуды в сколексе Proteocephalus torulosus; мерцательная клетка Avitellina centripunetata; выделительные каналы членика Batrachotaenia cryptobranchii.}

Женский половой аппарат имеет более сложное строение. Основная его часть — яичник, расположенный обычно в задней половине членика. Яичник вырабатывает яйцеклетки. От яичника входит яйцевод, связанный с трубкой влагалища, которое открывается в половой клоаке женским половым отверстием, расположенным рядом с мужским. В проксимальной части влагалище расширяется и образует семеприемник. Из яичника в яйцевод поступают яйцеклетки, из семеприемника — сперматозоиды. При слиянии этих половых клеток происходит оплодотворение. Оплодотворенные яйцеклетки продвигаются далее по яйцеводу в следующий отдел женского полового аппарата — оотип, представляющий собой небольшое расширение половой трубки. Сюда же впадает желточный проток и проток скорлуповой железы (тельце Мелиса). Скорлуповая железа вырабатывает продукт, который поступает в оотип и участвует в образовании скорлупы яиц. Таким образом, в оотипе завершается полное формирование яиц — они получают здесь питательные вещества (желточные клетки) и покрываются оболочками.

От оотипа берет начало матка. В нее поступают сформировавшиеся яйца. У низших цестод, например у лентецов, матка представляет собой канал, идущий от оотипа к наружному отверстию, расположенному обычно на брюшной поверхности членика. Это так называемая открытая матка. Ленточные черви, обладающие такой маткой, выделяют яйца по мере их формирования. У более высокоорганизованных цестод — цепней матка не имеет наружного отверстия, она представляет собой замкнутое мешковидное образование. Такая матка заполняет собой весь зрелый членик, который превращается в мешок, набитый яйцами. Выделение яиц происходит при разрыве стенок членика. Процесс этот совершается чаще всего во внешней среде, куда зрелые, отделившиеся от стробилы членики выходят с испражнениями хозяина.

Развитие. Все цестоды развиваются со сменой хозяев, причем у одних групп в биологическом цикле происходит смена двух хозяев (промежуточный и окончательный), у других — трех (первый промежуточный, второй промежуточный и окончательный). У некоторых форм в жизненном цикле могут принимать участие резервуарные хозяева, однако это явление среди цестод встречается сравнительно редко.

Классификация. Высшие систематические группы цестод — отряды и подотряды убедительно обоснованы и признаются большинством специалистов, однако установление родства между ними и определение их ранга (отнести ли данную группу как подотряд к определенному отряду, или

289

считать ее самостоятельным отрядом) служит предметом дискуссий.

Рассмотрим наиболее обычных и интересных представителей некоторых отрядов цестод.

Отряд гвоздичники (Caryophyllaeidea)

Гвоздичники — немногочисленная группа, представители которой не обладают членистостью, у них лишь один комплект половых органов, примитивный сколекс. Развиваются с одним промежуточным хозяином — малощетинковым червем. Паразитируют преимущественно у пресноводных рыб.

Гвоздичник широкоголовый (Caryophyllaeus laticeps) — наиболее распространенный представитель отряда, часто встречается у карповых рыб, прежде всего леща. Длина тела 6 10–40 мм. Головной конец слегка веерообразно расширен, плоский и складчатый (рис. 250). В передней половине тела расположены многочисленные семенники и фолликулы желточников. Матка с большим количеством яиц находится в последней трети тела, яичник и половое отверстие — близ заднего конца. Промежуточным хозяином служит пресноводный малощетинковый червь трубочник, или тубифекс.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 250. Общий вид и расположение половых органов гвоздичника Caryophyllaeus laticeps:

_{1 — сколекс; 2 — семенник; 3 — желточники; провод; 5 — копулятивный орган; 4 — семепровод; 6 — матка; 7 — яичник.}

В теле трубочника, проглотившего яйцо гвоздичника, развивается личинка — процеркоид. В кишечнике рыбы, когда она поедает зараженных личинками малощетинковых червей, развивается взрослый гвоздичник. В кишечнике одной рыбы может быть несколько десятков этих гельминтов. Особенно опасны гвоздичники для молоди рыб.

Отряд Псевдофилидеи (Pseudophyllidea)

Среди псевдофиллидей есть самые длинные гельминты. Например, Polygonoporus giganticus из кишечника кашалота достигает длины около 30 м. Окончательными хозяевами псевдофиллидей могут быть представители разных классов позвоночных. Развивается этот гельминт обычно с первым (ракообразным) и вторым (рыбы) промежуточными хозяевами.

Тело псевдофиллидей состоит из члеников, но есть группы этих цестод с нерасчлененным телом, хотя и с множеством комплектов половых органов (семейства Cyathocephalidae, Ligulidae, Triaenophoridae). Головка обычно обладает парой ботрий — спинной и брюшной. У представителей семейства циатокотилид на головке располагаются 1–2 присасывательные ямки. Матка псевдофиллидей, как и у гвоздичников, открытая, трубчатая. На брюшной стороне члеников, помимо отверстия матки, есть еще отверстие вагины и мужское половое отверстие. Семенники и желточные фолликулы многочисленны.

Семейство ремнецы (Ligulidae) — крупные гельминты с ремневидным, сильно мускулистым телом. Во взрослой стадии обитает в кишечнике рыбоядных птиц. Развитие происходит при участии первого (ракообразные) и второго (рыбы) промежуточных хозяев (рис. 251). Зараженные личинками — плероцеркоидами ремнецов рыбы медленнее растут, упитанность их ниже, чем у здоровых рыб того же возраста, большая часть их погибает. Лигула, или ремнец обыкновенный (Ligula intestinalis), — один из наиболее широко распространенных представителей этого семейства. Окончательный его хозяин — преимущественно чайки, но он встречается и у других рыбоядных птиц.

Носители взрослых лигул — чайки и другие птицы рассеивают над водоемами огромное число яиц паразита. В воде из яйца выходит личинка — корацидий. Он покрыт ресничками, с помощью которых активно передвигается. Корацидия заглатывает веслоногий рачок — первый промежуточный хозяин лигулы. В теле рачка корацидий превращается в процеркоида — личинку удлиненной формы, лишенную ресничек. Вместе с рачком процеркоид проглатывается рыбой — вторым промежуточным хозяином. Роль последнего для ремнеца обыкновенного выполняют различные виды карповых рыб. Из кишечника рыбы процеркоид проникает в полость тела и развивается здесь в личинку следующей стадии — плероцеркоид, достигающий размеров взрослого паразита. В плероцеркоиде формируются почти все органы, в частности высокой степени зрелости достигает половая система. Недаром для развития плероцеркоида в организме рыбы необходим сравнительно долгий срок — до 14 месяцев.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 251. Жизненный цикл и сроки развития ремнецов Ligula intestinalis и Diphyllobothrium latum.

По мере роста плероцеркоида брюшко рыбы вздувается (рис. 252). Давление этих личинок на внутренние органы вызывает большую или меньшую их атрофию… Больная рыба теряет способность управлять своим телом, держится у поверхности воды и становится легкой добычей рыбоядных птиц. Иногда брюшко рыбы под влиянием растущих плероцеркоидов разрывается, личинки выпадают в воду, а рыба погибает.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 252. Ремнец (Ligula intestinalis):

_{1 — личинка-плероцеркоид из полости тела рыбы; 2 — рыба, зараженная личинками ремнеца; 3 — плероцеркоиды, вышедшие через разрыв брюшной стенки рыбы.}

В кишечнике птицы, проглотившей зараженную плероцеркоидом рыбу, развитие паразита до половозрелой стадии происходит очень быстро — в течение

290

35–60 ч. Лигула начинает интенсивно выделять яйца и через 2–4 дня погибает (рис. 252). Лигулез — заболевание, вызываемое лигулами, причиняет большой ущерб рыбному хозяйству.

Семейство лентецов (Diphyllobothriidae) включает паразитов длиной от нескольких сантиметров до многих метров. Сколекс имеет две щелевидные ботрии. Членистость стробилы хорошо выражена, в каждом членике содержится один или более комплектов половых органов. Во взрослом состоянии паразитируют у многих морских млекопитающих, у наземных хищных млекопитающих и у рыбоядных птиц. Несколько видов могут поражать человека. Первый промежуточный хозяин — ракообразные, второй — рыбы, реже некоторые другие позвоночные. Лентец широкий (Diphyllobothrium latum) паразитирует у многих хищных млекопитающих и у человека (рис. 253). Распространен в северной части Евразии и в Северной Америке. Половозрелый паразит может достигать 15 м длины и 15 мм ширины. Из гельминтов, паразитирующих у человека, это самый крупный вид. Тело лентеца содержит несколько тысяч члеников, ширина которых в задней половине стробилы больше длины. В каждом членике один комплект половых желез. Матка розетковидной формы, она видна в виде темного пятна в середине членика. По этому признаку лентеца легко отличить от других крупных цестод, паразитирующих у человека, — бычьего и свиного цепней, у которых матка имеет вид продольного стержня с боковыми ветвистыми отростками. Яйца, откладываемые лентецом через отверстие матки, овальной формы, на одном конце их — крышечка. Во внешнюю среду яйца попадают вместе с испражнениями хозяина.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 253. Лентец широкий (Diphylloborthrium latum).

_{Вверху: слева направо — вид головки сбоку и с брюшной стороны, внизу — зрелый членик (в левой половине членика изображены семенники, в правой — желточники).}

Развитие широкого лентеца протекает следующим образом (рис. 254). В яйце, попавшем в водоем, формируется личинка — корацидий, который через открывающуюся крышечку покидает оболочку яйца. С помощью ресничек, покрывающих его тело, корацидий плавает в воде. Его может проглотить рачок-циклоп — первый промежуточный хозяин. Из кишечника циклопа корацидий проникает в его полость тела и развивается здесь в следующую личиночную стадию — процеркоид. Зараженные циклопы поедаются рыбами — вторыми промежуточными хозяевами лентеца. Чаще других эту роль выполняют щука, ерш, окунь, налим, лосось, форель, хариус, сиг. Процеркоиды из желудка рыбы проникают в полость ее тела (в мышцы или другие ткани) и превращаются в плероцеркоидов. Личинка этой стадии имеет вытянутую форму длиной 0,5–1 см, молочно-белого цвета, на переднем конце уже имеются ботрии. Извлеченная из рыбы живая личинка постоянно то укорачивается, то удлиняется.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 254. Стадии развития лентеца широкого:

_{1 — яйцо; 2 — корацидий в яйце; 3 — корацидий, покинувший скорлупу яйца; 4 — циклоп с процеркоидом; 5 — процеркоид; 6 — плероцеркоид.}

Заражение человека лентецом широким происходит в том случае, если он употребляет в пищу сырую, недоваренную или недожаренную рыбу, в которой сохраняются живые плероцеркоиды. При поедании рыбы заражаются и хищные млекопитающие. В кишечнике окончательного хозяина через 5–6 недель лентец достигает половозрелой стадии и начинает выделять яйца. Заболевание, вызываемое лентецом широким, — дифиллоботриоз у человека протекает тяжело. У больных появляются тошнота, боли в животе, нарушается аппетит, ненормально работает кишечник, нередко больные жалуются на

291

быструю утомляемость, слабость, головные боли, раздражительность. В более тяжелых случаях у больных развивается сильное малокровие. При своевременном лечении болезненные явления исчезают. Заражаются дифиллоботриозом чаще всего рыбаки и рабочие рыбоконсервных заводов, которые едят сырую рыбу. Часто это заболевание встречается у населения районов, где распространен обычай употреблять в пищу свежемороженую или слегка поджаренную на вертеле рыбу. Борьба с дифиллоботриозом ведется прежде всего через выявление и лечение больных и путем охраны пресноводных водоемов от загрязнения нечистотами, с которыми туда попадают яйца паразита.

Отряд Цепни (Сyclophillidea)

К отряду цепней относится бо́льшая часть всех цестод. Это наиболее совершенная и специализированная группа ленточных червей. Цепни паразитируют преимущественно у теплокровных животных — птиц и млекопитающих. Несколько видов паразитирует у человека.

Развитие цепней протекает в большинстве случаев при смене двух хозяев: промежуточного и окончательного. У представителей подотряда мезоцестоидат (Mesocestoidata) есть и второй промежуточный хозяин. Роль промежуточного хозяина для одних видов выполняют беспозвоночные, главным образом ракообразные и насекомые, для других — позвоночные животные. Есть цестоды, личинки которых могут паразитировать в различных органах человека. Они служат причиной очень опасных болезней.

На головке цепня есть четыре присоски и хоботок, обычно вооруженный одинарной или двойной короной крючьев; реже число рядов крючьев на хоботке больше двух. Матка цепней замкнутая, мешковидной формы, не имеет отверстия наружу. Каждый членик цепней, таким образом, имеет только два, а не три, как это свойственно лентецам, половых отверстия: в одно открывается мужская половая трубка, в другое — вагина. Скапливающиеся в матке яйца выходят наружу при разрыве стенок членика.

Типичные представители цепней. Семейство тениид (Taeniidae) — наиболее важная в практическом отношении группа цестод. Среди них ряд очень опасных паразитов человека, а также животных, в том числе домашних и промысловых. У человека тенииды вызывают самые тяжелые заболевания, какие вообще могут причинять паразитические черви. Они часто сопровождаются сильными страданиями и нередко заканчиваются гибелью больного. Причиной болезней могут быть взрослые паразиты и их личиночные стадии. Роль промежуточного хозяина в цикле развития тениид всегда выполняют позвоночные живот-

292

ные. Личинки тениид могут паразитировать и у человека.

Бычий, или невооруженный, цепень (Taeniarhynchus saginatus) в половозрелом состоянии паразитирует у человека, промежуточным хозяином служит крупный рогатый скот (отсюда название «бычий»). Паразит распространен почти во всех странах мира. Взрослая цестода достигает длины 4—10 м — это один из самых длинных ленточных червей. Ширина конечных члеников 5–7 мм. Головка, как и у всех цепней, несет четыре присоски, однако она не имеет хорошо развитого хоботка и лишена крючьев — отсюда и название «невооруженный» (рис. 255). Стробила состоит более чем из 1000 члеников. Характерно строение матки, находящейся в зрелых члениках: она имеет продольный ствол, от которого вправо и влево отходят по 17–30 слабоветвящихся отростков. Матка одного членика вмещает до 175 тыс. яиц.

Жизнь бычьего цепня в кишечнике человека подробно изучена советскими учеными Ж. К. Штромом и Ф. Ф. Талызиным. Они проглотили зрелые личинки цепня, заразили себя этим паразитом и в течение нескольких лет вели тщательные наблюдения за состоянием своего организма и жизнью развивавшихся в них цепней.

Находясь в кишечнике человека, цепень периодически отделяет от стробилы зрелые членики. При этом у члеников открывается конец центрального канала матки и яйца могут выходить через образовавшееся отверстие. Большая часть члеников выделяется наружу с испражнениями хозяина, но некоторое число их может выходить активно, так как оторвавшийся членик обладает способностью к медленному передвижению. Самостоятельное выхождение члеников наблюдается обычно ночью, но иногда это происходит и днем. Покинувшие кишечник хозяина членики могут ползать по телу и по белью. За сутки больной выделяет до 28 члеников, если учесть те, которые выползли самостоятельно, и те, которые вышли с испражнениями. С этими члениками из организма больного выделяется каждый день до 5 млн. яиц цепня. В кишечнике человека бычий цепень может жить более десяти лет.

Крупный рогатый скот — промежуточный хозяин бычьего цепня — заражается паразитом, заглатывая его яйца вместе с загрязненной травой. В зрелом яйце содержится шестикрючная личинка — онкосфера. В кишечнике животного онкосфера освобождается от оболочки яйца и проникает в кровеносные сосуды кишечной стенки. С кровью она попадает в различные органы и в их тканях превращается в следующую личиночную стадию — в цистицерк, который представляет собой пузырек размером приблизительно с горошину; внутри него находится сколекс цестоды, ввернутый в шейку наподобие пальца перчатки. Чаще всего цистицерки (они называются также финнами) локализуются в мускулах, но могут находиться под кожей, в глазах, мозге и других органах.

Человек заражается бычьим цепнем, потребляя в пищу сырую или плохо проваренную говядину, пораженную цистицерками. У людей, пораженных бычьим цепнем, наблюдается тошнота, рвота, боли в животе, неустойчивый стул. Больные страдают повышенной раздражительностью, бессонницей, головокружениями, иногда припадками, схожими с эпилептическими. Известны случаи закупорки кишечника клубками паразита, проникновения их тел в желчный пузырь, поджелудочную железу и др. Особенно тяжело переносят заболевание дети.

Поражение цистицерками бычьего цепня крупного рогатого скота проходит обычно незаметно, но если заражение очень сильное и цистицерки локализуются не только в мышцах, но в мозге, в сердце и других жизненно важных органах, болезнь проявляется резко и животные, особенно молодняк, могут погибнуть.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 255. Свиной (Taenia solium) и бычий (Taeniarhynchus saginatus) цепни:

_{1, 2 — сколекс и зрелый членик свиного цепня; 3, 4 — то же — бычьего.}

Борьба с тениаринхозом (заболевание, вызываемое взрослой формой бычьего цепня) проводится путем выявления и лечения больных людей, а также проведения общих санитарно-бытовых мероприятий. Большое значение в борьбе

293

с этим заболеванием имеет выбраковка зараженных цистицерками туш убитого на бойне крупного рогатого скота. Такая мера направлена на то, чтобы прервать цикл развития цепня в одном или во всех его звеньях. Подлежат контролю туши крупного рогатого скота и при подворном забое, чтобы не допустить использования в пищу цистицеркозного мяса.

Свиной, или вооруженный, цепень (Taenia solium) отличается от бычьего меньшими размерами тела (длина 2–3 м, редко до 8 м) и строением сколекса (цв. табл. 48). У этого цепня сколекс имеет хорошо развитый хоботок, который вооружен двумя рядами крючьев, отсюда название цепня — «вооруженный» (рис. 255). Имеются отличия и в строении половой системы: двухлопастной яичник снабжен маленькой добавочной долькой, матка с меньшим числом боковых отростков — их всего 7—12. Оторвавшиеся от стробилы членики свиного цепня не способны к самостоятельным передвижениям. Во взрослой стадии свиной цепень паразитирует в кишечнике человека. Промежуточный его хозяин — домашние и дикие свиньи (отсюда название — «свиной»). Свиньи заражаются финнами цепня при поедании корма, в котором имеются яйца паразита. Особенно часто заражаются свиньи в неблагоустроенных хозяйствах, где они нередко поедают нечистоты, содержащие не только отдельные яйца, но и целые членики, набитые яйцами.

Цистицерки свиного цепня сходны по строению с цистицерками бычьего. Локализуются они главным образом в мышцах, но также и в других органах.

Человек заражается свиным цепнем при употреблении в пищу свинины, содержащей необезвреженные финны. При заболевании проявляются симптомы, сходные с теми, какие описаны для больных, зараженных бычьим цепнем. Однако для человека свиной цепень представляет большую опасность, чем бычий. Дело в том, что у человека, как и у промежуточного хозяина (свиньи), в мышцах и других органах могут развиваться цистицерки, если в его пищеварительный тракт попадут яйца гельминта. Возникающее заболевание — цистицеркоз может быть более или менее опасным в зависимости от органа, который поражается цистицерками. Особенно тяжело протекает цистицеркоз центральной нервной системы. В головном мозге цистицерки достигают 5—20 мм в диаметре, степень заражения мозга может быть огромной. Приблизительно у 20 % больных цистицеркозом людей цистицерки обнаруживаются в глазах, что иногда приводит к потере зрения. Цистицеркоз мозга характеризуется следующими симптомами: рвота, сильные головные боли, нарушение зрения, галлюцинации, замедленное мышление, эмоциональные нарушения, спутанное сознание, апатия, потеря памяти, слабоумие, постоянное ухудшение состояния здоровья.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 48. Свиной солитер (Taenia solium).

_{1, 2, 3 — соответственно свиной солитер, головки свиного и бычьего солитеров.}

Тениоз и цистицеркоз человека распространены повсеместно, но особенно широко в развивающихся тропических странах. Одно время в отдаленном районе Индонезии, в Ирнан-Джайя, в больницы стало поступать много пациентов с ожогами. Было выяснено, что проживающие в этом районе люди племени экаги живут в традиционных примитивных хижинах. В холодное время в них поддерживается огонь в течение всей ночи. Ожоги получали люди, страдающие цистицеркозом центральной нервной системы. Во время эпилептических припадков они падали в огонь очага. Цистицеркозом болеет так много людей из племени экаги, что создается угроза существованию всего племени.

Цистицерки из мозга и глаз во многих случаях удаляются хирургически. В последние годы обнадеживающие результаты дает лечение цистицеркоза мозга лекарственным препаратом празиквантелем. Борьба с тениозом человека и цистицеркозом свиней проводится так же, как и с заболеваниями, вызываемыми взрослой и личиночной формами бычьего цепня.

Эхинококк (Echinococcus granulosus), в отличие от бычьего и свиного цепней, — мелкая цестода. Взрослый червь длиной всего 2,7–5,4 мм, тело его состоит из 3–4 члеников. Сколекс имеет четыре присоски и хоботок, вооруженный двумя рядами крючьев общим числом 36–40. Матка с яйцами находится только в заднем членике (рис. 256).

Взрослые эхинококки паразитируют в кишечнике собак, волков и других плотоядных млекопитающих. Личинки паразита обитают в различных органах главным образом травоядных животных — у овец, коз, крупного рогатого скота, свиней, лошадей, верблюдов, оленей, грызунов и др. Личиночной формой может заразиться и человек, для которого эхинококк представляет очень большую опасность.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 256. Эхинококк Echinococcus granulosus (слева) и альвеококк Аlveococcus multilocularis (справа).

Жизненный цикл паразита протекает следующим образом. Паразитирующие в кишечнике

294

собаки взрослые эхинококки отделяют членики, заполненные яйцами. С испражнениями собаки членики выделяются во внешнюю среду. С загрязненной пищей (травой, сеном) или водой яйца попадают в пищеварительный тракт названных выше промежуточных хозяев. Особенно часто это происходит на пастбище, где вместе со скотом находятся сопровождающие пастухов собаки. Заражению травоядных животных способствует то, что членики паразита способны передвигаться. Они могут выходить из испражнений собаки и расползаться по почве, подстилке, могут даже подниматься на траву.

К человеку яйца паразита попадают обычно непосредственно от собаки. Ухаживая за своим другом, лаская его, человек загрязняет руки яйцами эхинококка, прилипшими к шерсти собаки. Яйца попадают затем в пищу и с ней в кишечник человека. Особенно легко могут заражаться дети, которые часто не только ласкают, но и целуют собак.

Из яйца, проглоченного промежуточным хозяином, в его пищеварительном тракте выходит личинка — онкосфера, которая проникает в кровеносные сосуды и с кровью заносится в разные органы, преимущественно в печень и легкие. Из онкосферы здесь развивается следующая личиночная стадия — эхинококковый пузырь.

Эхинококк-личинка отличается от цистицерка. Это плотный шар, наполненный бесцветной жидкостью, внутри него имеются пузыри меньшего размера, так называемые дочерние пузыри, которые, в свою очередь, могут содержать внучатные пузыри. Все они также заполнены жидкостью. На внутренней поверхности как материнского, так и других пузырей вырастают выводковые капсулы, в которых находятся зародышевые сколексы. Множество зародышевых сколексов скопляется и вне выводковых капсул, в жидкости, заполняющей пузыри. Из каждого зародышевого сколекса в организме окончательного хозяина вырастает взрослая цестода. Эхинококковые пузыри имеют размер обычно от горошины до арбуза, но в отдельных случаях они могут достигать значительно больших размеров. Ветеринарные врачи находили в печени крупного рогатого скота эхинококковые пузыри массой свыше 60 кг; в таком пузыре содержится около 43 л жидкости.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 257. Расположение эхинококковых пузырей в брюшной полости больного.

Личинка эхинококка растет медленно. Через 5 месяцев она вырастает лишь до 1 см в диаметре, а предельных размеров может достичь только через 20–30 лет.

Жизненный цикл эхинококка замыкается, когда эхинококковые пузыри с живыми головками поедают окончательные хозяева — собаки и другие плотоядные. Случается это, когда владельцы собак кормят их внутренностями и бракованными органами убиваемых животных, которые заражены эхинококками. В кишечнике окончательных хозяев цестоды становятся половозрелыми к концу третьего месяца после заражения.

Заражение человека эхинококковым пузырем представляет большую опасность. Чаще всего личинка локализуется в печени и легких (рис. 257). Разросшийся пузырь разрушает ткань пораженного органа и давит на окружающие ткани. Возможны разрывы пузыря, при которых содержимое изливается в полость тела, легкие, желчный пузырь и др. В полости тела при разрыве пузыря из его содержимого иногда развиваются новые эхинококковые пузыри, усугубляющие заболевание. Разрывы пузыря ведут часто к смерти хозяина.

Эхинококкоз животных, вызванный личиночной стадией, протекает обычно хронически и бессимптомно. Однако при очень сильном заражении животное резко худеет и может погибнуть.

Эхинококкоз распространен во всех странах, особенно в странах с развитым скотоводством и там, где в хозяйстве человека важную роль играют собаки. В комплекс мероприятий по борьбе с эхинококкозом входит обследование собак на зараженность эхинококком, их лечение, недопущение скармливания собакам мясных отходов, регулирование численности собак, уничтожение безнадзорных. Большое значение имеет утилизация пораженных личинками эхинококка органов. Важно вести просветительную работу среди на-

295

селения, объяснять причины заболевания человека эхинококком и меры его предупреждения.

Лечение эхинококкоза человека осуществляется хирургически. Успех хирургического вмешательства зависит от локализации личинок, а также от их размеров и числа.

Альвеококк (Alveococcus multilocularis) по строению взрослых цестод очень близок к эхинококку (рис. 256). Более четко различаются личиночные формы этих видов. У альвеококка личинка имеет вид грозди пузырьков, общий размер которой достигает размера грецкого ореха. Отдельные пузырьки величиной с горошину содержат зародышевые сколексы. Окончательными хозяевами альвеококка являются главным образом лисицы, хотя он может паразитировать у собак, волков и других хищных животных. Личиночная форма поселяется преимущественно у грызунов. Ею может заразиться и человек. У человека личинки альвеококка поражают главным образом печень и легкие. Заболевание, вызванное альвеококком, у человека протекает обычно тяжелее, чем при заражении эхинококком. Личинка альвеококка неудержимо разрастается, проникая из одного органа в другой. В этом отношении она напоминает раковую опухоль. Борьба с альвеококкозом человека и животных такова же, как и с эхинококкозом.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 258. Два ценурозных пузыря в головном мозге овцы.

Взрослая цестода мультицепса, или мозговика овечьего (Multi ceps multi ceps), живет в кишечнике собак, волков, лисиц и некоторых других плотоядных семейства псовых. Паразит достигает 40—100 см длины и 5 мм ширины. Стробила состоит из 200–250 члеников. Головка с присосками и хоботком вооружена 22–23 крючьями. В матке зрелых члеников от центрального ствола в каждую сторону отходит по 9—26 отростков.

Личиночная стадия мозговика — ценур локализуется в головном, иногда в спинном мозге овец. Находили ценура и у некоторых других парнокопытных животных, а также у человека. Ценур представляет собой наполненный жидкостью пузырь размером с голубиное яйцо, иногда больше (рис. 258). На его внутренней стороне находятся небольшие беловатые утолщения. Это головки паразита, которых в одном пузыре может быть иногда до нескольких сот.

Овца заражается ценурами, когда в желудок ее с травой или водой попадают яйца мозговика. Яйца на пастбище распространяют собаки, зараженные взрослой формой паразита. Из яйца в пищеварительном тракте овцы выходит онкосфера, которая проникает в кровеносные сосуды и с кровью достигает головного мозга, превращаясь здесь в ценура. Поедая голову овцы, пораженной личинками паразита, собака заражается взрослыми мультицепсами.

Мозговик распространен в тех районах, где разводят овец и где не ведется борьба с бродячими собаками. В этих же районах могут заражаться ценурозом и люди. Наибольшей опасности заражения подвержены работники овцеводческих хозяйств, особенно те, которые близко соприкасаются с собаками. У человека ценуры могут локализоваться в головном или спинном мозге, в глазах, под кожей, в мышцах и межмышечной соединительной ткани. При поражении мозга заболевание длится несколько лет и сопровождается острыми болезненными явлениями. Лечение заключается в удалении ценура хирургическим путем.

Локализуясь в мозге овец, ценур давит на нежную мозговую ткань и вызывает ее отмирание Если пузырь находится на поверхности мозга — он давит на кости черепа, которые истончаются, иногда даже продырявливаются. Ценурами заражается преимущественно молодняк в возрасте до года.

Внешне болезнь проявляется по-разному, в зависимости от места нахождения личинки в мозге, от количества пузырей и состояния овцы. При поражении лобных долей мозга овца стремительно бежит или подолгу стоит, опершись опущений головой в какой-либо предмет. Если ценур локализуется в височно-теменной доле, то овца совершает круговые движения. Указанный симптом особенно характерен, поэтому в народе болезни получила название «вертячка». При локализация ценура в височно-теменной области мозга у жи-

296

вотных часто нарушается зрение на стороне, противоположной пораженной половине. В том случае, если ценур находится в затылочной доле, овца с высоко поднятой или запрокинутой на спину головой пятится назад и падает. Поражение мозжечка вызывает нарушение равновесия, координации движений и частичный паралич мускулатуры. Больные овцы отказываются от корма, худеют и обычно погибают. Случаи самостоятельного выздоровления исключительно редки. В Совет-ком Союзе разработан метод хирургического удаления ценуров. В результате операции около 80 % овец возвращается хозяйствам здоровыми.

Для предохранения овец от заражения ценурами нужно не допускать поедания собаками головы больных животных. Собак, обслуживающих овцеводческие хозяйства, необходимо периодически обследовать на зараженность взрослыми формами паразита и лечить.

Семейство аноплоцефалиды (Anoplocephalidae) включает большое количество цепней, хозяевами которых являются главным образом млекопитающие. Многие из них паразитируют у жвачных животных, вызывая тяжелые заболевания. Сколекс аноплоцефалид лишен хоботка и крючьев, пробила обычно длинная. Ширина ее члеников в несколько раз превышает длину. Семенников много, яичник лопастной, зрелая матка мешковидная с многочисленными выпячиваниями. Яйца содержат так называемый грушевидный аппарат, который образован внутренними оболочками яйца. Аппарат заключает в себе онкосферу. Цикл развития аноплоцефалид протекает со сменой двух хозяев. Промежуточные хозяева — мелкие почвенные, или панцирные, клещики.

Мониезия экспанза (Moniezia expansa) — наиболее распространенный представитель аноплоцефалид. Взрослая цестода паразитирует в кишечнике овец, коз, крупного рогатого скота и некоторых диких жвачных. Паразит достигает 1–5 м длины при максимальной ширине до 16 мм (рис. 259). Для члеников характерно наличие близ их передних краев розетковидных желез. В каждом членике — двойной комплект женских и мужских половых органов, располагающихся двумя группами возле каждого бокового края членика. Соответственно этому на каждой боковой стороне членика имеется половая клоака, куда открываются женские и мужские половые протоки. Яйца паразита или целые членики с фекалиями овец рассеиваются по пастбищу. Пастбищные клещики — промежуточные хозяева мониезии заглатывают яйца. В теле клещиков из яиц развиваются цистицерки. Процесс этот длится 2–4 месяца. В пищеварительный тракт овец, телят и других окончательных хозяев зараженные клещики попадают вместе с травой. В кишечнике указанных хозяев через 4–6 месяцев из цистицерков вырастает взрослая мониезия, способная отделять членики со зрелыми яйцами.

Мониезиоз (заболевание, вызываемое мониезиями) наносит огромный ущерб животноводческим хозяйствам. Тяжесть заболевания зависит от того, каким количеством паразитов заражено животное. Известны случаи, когда у телят или молодняка овец мониезии почти полностью занимали просвет тонкого кишечника. При таком заражении животные крайне истощаются и, если не применяется лечение, гибнут.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 259. Moniezia expansa:

_{1 — сколекс; 2 — яйцо с грушевидным аппаратом; 3 — почвенный клещик, зараженный цистецеркоидами мониезии; 4 — гермафродитный членик.}

Борьба с мониезиозом проводится главным образом преимагинальной дегельминтизацией. Мероприятие это заключается в том, что животным в хозяйствах, где отмечено это заболевание, дают лекарственные препараты в то время, когда паразиты не достигли половой зрелости и не начали выделять во внешнюю среду яйца. В течение пастбищного сезона животные получают лекарства дважды.

Семейство гименолепидиды (Hymenolepididae) — одна из наиболее совершенных групп цепней, объединяющая очень большое количество видов, паразитирующих у птиц, млекопитающих, а также у человека.

Для строения гименолепидид характерны следующие особенности: малое число семенников (обычно три, иногда даже два или один); небольшое число крючьев на хоботке (обычно 8—10), которые расположены в один ряд; в мужской по-

297

ловой системе — наличие крупного наружного семенного пузырька и для ряда видов — хитинового стилета, пронизывающего циррус; в женской половой системе — крупный яичник, компактный желточник и хорошо развитый семеприемник, занимающий иногда значительную долю членика. Развитие гименолепидид протекает со сменой двух хозяев. Промежуточные хозяева в большинстве случаев — ракообразные или насекомые.

Карликовый цепень (Hymenolepis папа) — один из немногих видов гименолепидид, паразитирующих у человека. Отличается от других представителей гименолепидид тем, что человек является для него одновременно и промежуточным, и окончательным хозяином. Из яиц, выделяемых паразитом в кишечник человека, выходят личинки — онкосферы, которые проникают в ворсинки. Здесь из них развиваются цистицеркоиды. Через некоторое время цистицеркоиды выходят в кишечник и достигают половозрелой стадии. Часть яиц выделяется с фекалиями наружу, и если они попадают затем в пищеварительный тракт человека, то тоже развиваются в нем во взрослого червя. Карликовым цепнем заражаются чаще дети, чем взрослые. Это связано с более слабым развитием у детей гигиенических навыков и меньшей сопротивляемостью детского организма к заражению.

Большое число видов гименолепидид паразитирует у птиц, в том числе и у домашних. Особенно большую опасность представляют эти гельминты для водоплавающих птиц — гусей и уток. У гусей чаще других паразитирует гименолепис ланцетовидный (Drepanidotaenia lanceolata). Развитие паразита происходит при участии рачков циклопов (промежуточные хозяева). Паразит нередко вызывает массовый падеж молодняка гусей. У уток часто паразитируют гименолепидиды родов Microsomacanthus, Sobolevicanthus, Fimbriaria, Aploparaksis, Diorchis и др.

Класс Амфилиноидеи (AmphiliNoidea)

Амфилиноидеи — небольшая своеобразная группа плоских червей, которых раньше относили (вместе с отрядом Gyrocotyloidea) как подкласс (Cestodaria) к классу цестод. Советский исследователь М. Н. Дубинина доказала самостоятельность этой группы гельминтов как класса.

Амфилиноидеи паразитируют в полости тела ганоидных, некоторых костистых рыб и черепах.

Промежуточными хозяевами служат ракообразные. Тело амфилиноидей плоское, нечленистое, с одним комплектом половых органов. На переднем конце имеется небольшой хоботок, способный втягиваться. Как и у цестод, у амфилиноидеи нет кишечника. В наружных участках паренхимы рассеяны минеральные тельца. Выделительная система с протонефридиальными клетками, в полости которых имеется не одно ресничное пламя, как у других плоских червей, а много — от 13 до 30. Выделительная пора открывается на заднем конце тела.

Мужская половая система представлена многочисленными семенниками. Мужское половое отверстие находится на заднем конце тела, так же, как и отверстие вагины. Яичник лежит в последней четверти длины паразита. Желточные фолликулы в виде узких полей тянутся вдоль тела. Имеется семеприемник, у некоторых видов — дополнительный семеприемник, отличающийся большими размерами. Матка трубчатая, несколькими извивающимися коленами она проходит от заднего конца гельминта к переднему, где открывается отверстием наружу. Яйца без крышечки, со стебельком на одном конце. В период продвижения по матке к половому отверстию в них формируется личинка. Она несет на поверхности реснички, на заднем конце — десять эмбриональных крючков. Личинка амфилиноидей называется ликофорой.

В составе класса амфилиноидей известно к настоящему времени всего десять видов.

Амфилина (Amphilina foliacea) — распространенный в Советском Союзе (реки Каспийского

бассейна, Сибири) представитель амфилиноидей, паразитирующий в полости тела осетровых рыб. Амфилина имеет плоское удлиненно-овальное тело со слегка суженным передним концом. Максимальные размеры амфилины от крупных осетровых: белуги, осетра, севрюги — составляют 60–65 мм длины и 25–30 мм ширины, от стерляди (мелкий вид) — 25 мм длины и 17 мм ширины. Большинство особей амфилин молочного цвета, но бывают желтые и даже коричневые. На переднем конце тела имеется хоботок, на заднем — узкое вдавление, на дне которого находится десять эмбриональных крючков (рис. 260). К вершине хоботка подходят протоки фронтальных желез. Мышечная система хорошо развита. Нервная система располагается в основном в периферической паренхиме. Она состоит из двух боковых нервных стволов, расположенных по ходу их ганглиозных утолщений и нервных перемычек, соединяющих ганглиозные утолщения двух стволов. В периферической паренхиме — густая сеть выделительных трубочек; продольных выделительных каналов, таких, как у цестод, нет. Экскреторная пора открывается в то углубление на заднем конце тела, в котором находятся эмбриональные крючья.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 260. Амфилина (Amphilina foliacea):

_{1 — протоки одноклеточных желез; 2 — наружное отверстие матки; 3 — матка; 4 — желточники; 5 — семенники; 6 — яичник; 7 — семепровод; 8 — влагалище; 9 — семеизвергательный канал; 10 — пропульсаторный орган, сокращениями которого семенная жидкость выбрасывается из мужского полового отверстия.}

Многочисленные семенники размещаются двумя полями вдоль тела амфилины. Семепровод берет начало у задних краев полей семенников, образует многочисленные извивы и переходит в семеизвергательный канал. В начальной части последнего имеется сильный мышечный бульбус, сокращениями которого сперма выбрасывается из полового отверстия, расположенного на заднем конце тела. Веерообразный лопастной яичник лежит в последней четверти тела гельминта. Яйцевод образует оотип, окруженный железами Мелиса. Перед оотипом в яйцевод впадает расширенная часть вагины, представляющая собой семеприемник. Вагина открывается близ мужского полового отверстия. Желточные фолликулы узкими полосами тянутся близ боковых краев тела, параллельно им. Матка очень длинная, образует три извивающихся колена в пространстве между яичником и передним концом тела, где расположено ее отверстие наружу. В конечных отделах матки заканчивается формирование в яйцах десятикрючной личинки — ликофоры.

Яйца с ликофорой внутри во внешней среде проглатываются рачками-бокоплавами, в пищеварительном тракте которых ликофора покидает скорлупу яйца, проникает через стенку пищеварительного канала в полость тела. К 43 дням развития в промежуточном хозяине личинки достигают 2–4 мм длины и по строению полностью соответствуют молодым амфилинам из полости тела окончательных хозяев — рыб. Проглоченные вместе с промежуточным хозяином осетровой рыбой личинки проникают через стенку ее желудка в полость тела, где достигают половой зрелости.

В типе немательминтов большое число как паразитических, так и свободноживущих форм. Свободноживущие немательминты заселили морские и пресные водоемы и почву всех материков, а паразитические — всех многоклеточных животных и растения.

Считают, что немательминты произошли от турбеллярий. Однако они обладают такими структурами, которые у турбеллярий отсутствуют. Так, тело немательминтов одето в плотный кутикулярный покров, но у них нет кожно-мускульного мешка в том виде, который наблюдается у турбеллярий и вообще у платод. Кожно-мускульный мешок немательминтов ограничен только продольной мускулатурой, либо мускулатура представлена отдельными тяжами продольных мышц, к которым присоединяются (но не всегда) серийно расположенные кольцевые мышцы. Даже когда мышцы образуют сплошной слой, он все же прерывается вдоль спинной, двух боковых и брюшной сторон, образуя, таким образом, четыре разобщенных мышечных сектора. Следовательно, для немательминтов характерна рудиментация и даже частичная редукция кожно-мускульного мешка их платодных предков. Кожно-мускульный мешок немательминтов состоит из кутикулы, слоя живых эпителиальных клеток, получившего название гиподермы, и частично или полностью дезинтегрированного мышечного слоя.

Другая особенность организации немательминтов — утрата паренхимы: между стенкой тела и внутренними органами появляются щели, заполненные жидкостью. Эти щели образуют так называемую первичную полость тела, которая не имеет собственных выстланных эпителием стенок.

Пищеварительная система немательминтов четко дифференцирована на переднюю, среднюю и заднюю кишку, открывающуюся наружу заднепроходным отверстием (анусом). Наличие ануса вызвало образование хвоста — участок тела, лежащий позади ануса. Ротовое отверстие перемещено на передний конец тела.

Дыхательная и кровеносная системы у немательминтов отсутствуют. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела через кожные покровы, а также через полость кишечника. Внутренние органы этих животных омываются жидкостью, заполняющей первичную полость тела и участвующей в сложных процессах обмена и переработки его продуктов в связи с функциями выделительных органов.

В состав типа немательминтов входят классы: брюхоресничные (Gastrotricha), нематоды (Nematoda), коловратки (Rotatoria), киноринхи (Kinorhyncha), волосатиковые (Nematomorpha), колючеголовые (Acanthocephala), приапулиды (Priapulida) и камптозои, или сгибающиеся (Kamptozoa).

Класс Брюхоресничные, или гастротрихи (Gastrotricha)

Класс брюхоресничных содержит несколько сотен видов микроскопических ресничных червеобразных существ, обычных в пресных водах и в море. Природа и филогенетическое положение этих организмов были выяснены не сразу. Их первые изображения (под наименованием «инфузории») принадлежат натуралисту XVIII в. О. Ф. Мюллеру. Уже в XIX в. известный микроскопист Эренберг описал и ввел в науку первые роды пресноводных гастротрих Chaetonotus и Ichthydium, но обозначил их коловратками. В середине прошлого века Шульце открыл первую морскую гастротриху Turbanella и выдвинул идею близости гастротрих к турбелляриям.

Собственно название Gastrotricha (т. е. буквально «брюхоресничные») принадлежит нашему соотечественнику И. И. Мечникову. Руководствуясь идеей о родстве гастротрих и коловраток, он объединил эти две группы в один класс. Людвиг был первым, кто нашел в организации гастротрих черты, объединяющие их с нематодами. Чрезвычайно много занимался гастротрихами Зелинка; в 1899 г. он опубликовал монографию, суммировавшую все известные к тому времени данные по анатомии и систематике гастротрих. Зелинка вновь объединил гастротрих и коловраток, введя для них группу Trochelminthes на том основании, что, по его мнению, те и другие

соответствуют по строению трохофоре — плавающей ресничной личинке многощетинковых червей и некоторых моллюсков. В первой половине XX в. наибольший вклад в познание гастротрих сделал крупнейший современный немецкий зоолог А. Ремане, известный, в частности, своими замечательными работами по так называемым интерстициальным животным — микроскопическим обитателям интерстициев — капиллярных пространств между зернами песка на морских пляжах. Монография Ремане до сих пор служит справочным источником по этой группе животных. Наконец, совершенно новый период изучения гастротрих открыли тонкие морфологические работы, сделанные в 1960—1970-х годах с применением электронной микроскопии западноевропейскими и американскими учеными Г. Тойхерт, Е. Руппертом, Р. М. и Г. Е. Ригерами и др. Помимо чисто анатомических, в наше время интенсивно развиваются исследования по экологии и биологии гастротрих, особенно морских литоральных форм; ведь гастротрихи — типичные животные интерстициальной фауны.

Строение. В классе гастротрих два отряда: хетонотиды (Chaetonotida) объединяют два пресноводных, два морских и два смешанных семейства; макродазиды (Macrodasyida) содержат морские формы (несколько семейств), проникающие изредка и в опресненные воды. Тело гастротрих из отряда Chaetonotida короткое, по очертаниям чаще похоже на бутылку — с шейным перехватом и расширенной задней частью (рис. 261). Гастротрихи Macrodasyida обычно удлиненные равномерной ширины, без перехватов и вздутий (рис. 262). На поперечном срезе тело гастротрих сплющенное, точнее треугольное, с широкой ползательной брюшной стороной (рис. 263). На переднем конце тела рот, на заднем анальное отверстие, слегка смещенное на брюшную сторону. Основной орган передвижения гастротрих — мерцательный эпидермис. Однако сплошного ресничного покрова, как, например, у турбеллярий, у гастротрих нет, локомоторные (движущие) реснички сосредоточены на брюшной стороне тела (отчего этих червей называют еще брюхоресничными). Реснички в примитивном случае представлены сплошным брюшным полем, тянущимся от головы до хвоста, но у многих родов сохраняются только в головном отделе или распадаются на отдельные продольные или поперечные мерцательные полосы и пучки. Интересно, что в одной группе морских гастротрих — хетонотид (Xenotrichulidae) реснички организованы в плотные пучки — цирры, как у инфузорий Hypotricha (рис. 264). Сравнительна недавно обнаружилось, что многие гастротрихи имеют так называемый моноцилиарный, или жгутиковый, эпидермис. Моноцилиарным называют такой эпидермис, где на одну покровную клетку приходится одна-единственная ресничка, называемая в таком случае жгутом. На ультраструктурном уровне жгуты моноцилиарного эпидермиса не отличаются по строению от ресничек более обычного для многоклеточных животных полицилиарного эпидермиса (где на одну клетку приходится много ресничек). Поэтому, строго говоря, разница между двумя типами мерцательных эпидермисов невелика. Однако жгутиковый эпидермис эволюционно более древний. У современных Metazoa, кроме гастротрих, им обладает только трихоплакс (тип Placozoa) — живая модель предка всех многоклеточных, да еще гнатостомулиды — оригинальные микроскопические турбелляриеобразные черви.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 261. Пресноводные гастротрихи отряда Chaetonotida.

_{Вверху: слева — Chaetonotus; справа — Ichthydium. Внизу: слева — Lepidodermella, покрытая кутикулярными чешуйками; справа — Stylochaeta; 1 — ротовая полость; 2 — головные чувствительные жгутики; 3 — глотка (фаринкс); 4 — средняя кишка; 5 — прикрепительные трубочки; 6 — яйцо; 7 — яичник; 8 — пучки длинных щетинок.}

Рис. 262. Морские гастротрихи отряда Macrodasyida:

_{А — Urodasys viviparus; Б — Paraturbanella microptera; В — Dendrodasys gracilis; Г — Turbanella; 7 — ротовая полость; 2 — боковые чувствительные органы; 3 — глотка (фаринкс); 4 — боковые глоточные поры; 5 — прикрепительные трубочки; 6 — спинные эпидермальные железы; 7 — эмбрион; 8 — боковые ножки (модифицированные прикрепительные трубочки); 9 — протонефридии; 10 — семенники; 11 — яйцо; 12 — яичник; 13 — семенной пузырек; 14 — бурса; 15 — мужское половое отверстие; 16 — семепровод; 17 — желточник; 18 — анальные железы.}

Все тело гастротрихи покрыто тонкой эластичной кутикулой, причем тончайшая кутикула прикрывает и реснички. У многих родов, в первую

очередь у хетонотид, кутикула спинной стороны тела образует разнообразные «украшения» — шипики, часто сложной формы и чешуйки. Чешуйки могут образовывать сплошной покров спинной стороны, причем чешуйки не прижаты непосредственно к эпидермису, а сидят на коротких стебельках, растущих от расширенных чешуевидных оснований. Таким образом, гастротриха имеет два плотных чешуйчатых покрова с пространством между ними (рис. 261).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 263. Внутреннее строение гастротрихи-макродазиды Turbanella cornuta.

_{Сверху вниз — поперечный срез на уровне глотки и глоточных пор (правая пора, очевидно, не попала на срез из-за того, что его ориентация нестрого поперечна); поперечный срез на уровне середины тела в области мужской половой системы; поперечный срез в задней части тела в области женской половой системы; 1 — боковая глоточная пора; 2 — кольцевые мышечные клетки; 3 — продольные мышечные клетки; 4 — глотка (фаринкс); 5 — Y-орган; 6 — обкладочные мезотелиальные клетки; 7 — средняя кишка; 8 — семепровод; 9 — семенник; 10 — яичник.}

Чрезвычайно характерны для гастротрих специальные органы — прикрепительные трубочки. У хетонотид они помещаются в хвостовой вилке, у макродазид — сериально по боковым краям тела. Посредством этих органов гастротрихи могут прикрепляться к субстрату, а морские интерстициальные макродазиды даже «шагать» по песчинкам, напоминая способом движения пиявок или гусениц пядениц. Часто у макродазид из трубочки торчит длинный неподвижный жгутик — чувствительный тактильный орган (рис. 262). В таком случае внутри каждой прикрепительной трубочки лежат три клетки: железистая, выделяющая клейкий секрет, которым весь орган крепится к субстрату; чувствительная со жгутиком; поддерживающая, внутри которой имеются два опорных стержня, а также капли секрета, но другого свойства, чем в железистой клетке. Тонкое строение прикрепительной трубочки изучено у макродазиды Turbanella согnuta. Интересно, что подобное соединение чувствительной жгутиковой и железистой клеток характерно для нематод, которые многими зоологами принимаются за филогенетических потомков гастротрих или гастротрихоподобных организмов. Железистая клетка прикрепительной трубочки продуцирует клейкое вещество, а поддерживающая — его растворитель, нужный для открепления трубочки от субстрата. Подобным образом действуют и органы прикрепления — хвостовые железы — примитивных водных свободноживущих нематод. Помимо прикрепительных трубочек, в эпидермисе есть и другие одноклеточные железы разного назначения.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 264. Организация морской гастротрихи-хетонотиды Heteroxenotrichula squamosa из семейства Xenotrichulidae.

_{А — вид со спинной стороны: 1 — головные чувствительные жгутики; 2 — туловищные чувствительные жгутики; 3 — кутикулярные чешуйки; 4 — прикрепительные трубочки. Б — внутреннее строение: 5 — глазки; 6 — тела нервных клеток мозга; 7 — глотка; 8 — семепровод; 9 — средняя кишка; 10 — протонефридий; 11 — яйцо; 12 — семенники; 13 — овоциты; 14 — клейкие железы прикрепительных трубочек. В — вид с брюшной стороны: 15 — ротовое отверстие; 16 — пучки движущих ресничек брюшной стороны (цирры).}

Ротовое отверстие ведет в сильную мускулистую глотку — фаринкс, передняя часть которой нередко расширена в небольшую ротовую полость. Фаринкс состоит из эпителиальных клеток, накрепко соединенных между собой взаимопроникающими отростками. В клетках фаринкса густыми пучками расположены сократимые мышечные волокна — миофибриллы; расположены они настолько густо, что клеточные ядра деформированы (рис. 263). Во внутреннем просвете фаринкса поверхность эпителиальных клеток покрыта продолжающейся внутрь тонкой кутикулой, снаружи фаринкс окружен базальной мембраной. У некоторых родов задняя часть глотки сильно утолщена, вероятно, для усиления работы всего органа. У всех гастротрих внутренний просвет глотки на поперечном срезе треугольный, только в отряде Chaetonotida треугольный просвет сориентирован, как у нематод, основанием к спинной стороне, вершиной к брюшной, а у Macrodasyida, наоборот, — вершиной к спинной стороне, основанием к брюшной. Только у Macrodasyida глотка имеет образование, уникальное для низших беспозвоночных, — пару боковых сквозных каналов с порами, через которые полость глотки сообщается с внешней средой. Через специальный клапан глотка сообщается с кишкой короткой прямой трубкой, образованной одним слоем эпителиальных клеток. Средняя кишка переходит в заднюю кишку, кончающуюся анальным отверстием. Задняя кишка с кутикулярной выстилкой имеется не всегда — наружу может открываться непосредственно средняя кишка (рис. 265). Покровы гастротрих — клеточный или синцитиальный (т. е. без клеточных границ) эпидермис, образующий утолщения по бокам тела с брюшной стороны.

Нервная система представлена головным «мозгом», окологлоточным нервным кольцом и двумя

продольными боковыми нервами, проходящими в боковых утолщениях эпидермиса. «Мозг» гастротрих — масса нейронов, окружающих глотку спереди и сзади от окологлоточного нервного кольца. Специальной клеточной оболочки у «мозга» нет, он окружен чувствительными и эпидермальными клетками. В разных его участках находятся различные типы нейронов: чувствительные, двигательные, ассоциативные и т. д. Окологлоточное кольцо и продольные нервы образованы безъядерными отростками нервных клеток, тел нейронов в них нет или очень мало. Эфферентные волокна связаны с железами и мышечными клетками — последние дают к нервам короткие синаптические отростки. Органы чувств гастротрих разнообразны. Во-первых, это специализированные покровные клетки; на одном, поверхностном конце такой клетки неподвижный чувствительный жгутик, на другом отросток — нейрит, идущий к боковому нерву. Такие тактильные рецепторы есть не только на поверхности тела, но и в просвете глотки. У многих гастротрих описаны глазки, встроенные непосредственно в поверхность «мозга» (рис. 264). Наконец, характерны для гастротрих боковые ресничные ямки. Они располагаются позади глазков и, вероятно, являются органами химического чувства — хеморецепторами. Ресничная ямка представляет собой углубление, заполненное слизью, в котором помещаются неподвижные сложноразветвленные жгуты чувствительных клеток, соединенных нейритами с «мозгом».

У гастротрих есть и кольцевая, и продольная мускулатура, однако она не образует такого сильного и равномерного кожно-мышечного мешка, как, например, у турбеллярий. У сравнительно примитивных морских макродазид, например у Turbanella cornuta, кольцевые мышечные клетки образуют два сплошных слоя: обкладку эпидермиса изнутри и обкладку кишки снаружи (рис. 263). Продольные мышцы лежат двумя мощными лентами вдоль боковых сторон тела внутри от кольцевых мышц. У многих макродазид кольцевая мускулатура на отдельных участках редуцируется, а у хетонотид, видимо, совершенно отсутствует. По тонкой структуре мышцы гастротрих можно классифицировать как поперечнополосатые (глоточные и туловищные) и косо-исчерченные (туловищные). Известно, что способность мышцы к быстрому сокращению связана со сложностью ее строения. Видимо, поэтому глотка, интенсивно работающий орган, имеет поперечнополосатые волокна. Интересно, что у разных видов Macrodasyida тип туловищной мускулатуры можно связать с образом жизни животных: формы, быстро двигающиеся по поверхности грунта (Dendrodasys gracilis, Paraturbanella dohrni. Dactylopodalia baltica), имеют быстро сокращающиеся поперечно-полосатые мышцы тела, а, например, Turbanella cornuta, живущая в более спокойных условиях интерстициали в глубине грунта, снабжена косо-исчерченной туловищной мускулатурой.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 265. Организация морской гастротрихи-макродазиды Chordodasys antennatus:

_{слева — общий вид неполовозрелой особи; справа — анальное отверстие и хордоподобный орган сбоку; 1 — ротовая полость; 2 — глотка; 3 — щупальцевидные выросты с чувствительными жгутиками; 4 — прикрепительные трубочки разных модификаций; 5 — продольная мускулатура; в — глоточные поры; 7 — семенники; 8 — проглоченные диатомовые водоросли; 9 — средняя кишка; 10 — клетки Y-органа; 11 — эпидермальные железы; 12 — анальное отверстие; 13 — хордоподобный орган.}

У макродазид семейства турбанеллид (Turbanellidae) и, возможно, у некоторых других есть специфическое образование — так называемый Y-орган. В типичном случае он представляет собой два тяжа очень крупных, сильно вакуолизированных клеток по обе стороны от глотки и кишки (рис. 263). Оба тяжа соединяются перемычками спереди, перед «мозгом», и сзади, позади ануса. Видимо, Y-орган — гидроскелет. Дело в том, что у гастротрих нет полости тела — свободного пространства между внутренними органами, заполненного жидкостью под давлением. Опорную функцию полости тела берет на себя Y-орган: у гастротрих эта упругая струна — антагонист продольной мускулатуры. Турбанеллиды, снабженные Y-органом, могут изгибать тело так же,

как это делают нематоды. Гастротрихи, не имеющие Y-органа, например червеобразные Macroiasvs, не сгибаются, но зато сильно сокращаются и вытягиваются при движении, очевидно, благодаря кольцевым мышцам. Сравнительно недавно открыта удивительная макродазида Chordodasys, смеющая даже «хорду» — стопку вакуолизированных мышечных клеток, примыкающих к кишечнику сзади в районе анального отверстия (рис. 265). Гистологически этот орган, функция которого не вполне ясна, действительно похож на хорду ланцетника. У гастротрих встречаются и другие хордоподобные образования, имеющие, очевидно, опорную функцию, например вакуолизированный эпидермис Macrodasys или вакуолизированные отростки мышечных клеток Dactylopodalia baltica. Опорными образованиями хетонотид, видимо, служат кутикулярные шипы и чешуйки, образующие в соединении друг с другом жесткий каркас.

Органы осморегуляции и выделения гастротрих — протонефридии — специфические ресничные органы, широко распространенные у низших червей. Основное назначение протонефридия — выводить из тела избыточную воду, которая непрерывно поступает внутрь через покровы червя из внешней среды под действием сил осмоса. Недавно строение протонефридия макродазиды изучено на примере Turbanella cornuta. Начальный элемент протонефридия — жгутиковые клетки циртоциты. Циртоцит имеет двойной цилиндр, в котором непрерывно бьется жгутик. Наружная стенка цилиндра — плазматическая манжета с порами и щелями, внутренняя образована тесно переплетенными фибриллами и поддерживается плазматическими опорами. Внутренняя жидкость проходит через двойной цилиндр, как через двойной фильтр, и биением жгутика направляется внутрь большой коллекторной клетки. В нее открываются несколько циртоцитов. В цитоплазме коллекторной клетки сквозных каналов нет, выделяемая жидкость собирается в вакуоли, которые проходят дополнительную обработку и в конце концов подходят к тому участку, где к коллекторной клетке пристроен канал, образованный единственной выводной клеткой. Биением жгутика, принадлежащего коллекторной клетке, жидкость выводится через этот канал наружу. Протонефридии Chaetonotida устроены несколько иначе и попроще. Казалось бы, именно пресноводные хетонотиды должны иметь мощную протонефридиальную систему — ведь они живут в среде, где концентрация солей резко понижена по сравнению с содержанием солей в теле, тогда как для морских макродазид разница в концентрации растворенных веществ среды и тела невелика. Однако все дело в том, что макродазиды живут не просто в море, а на литорали — прибрежной регулярно осушаемой полосе, где в отлив сильное испарение может вызвать повышение солености, а дождь — сильное распреснение. В такой среде с резко меняющейся соленостью животные не могут обойтись без органов, обеспечивающих солевой гомеостаз их внутренней среды. Как и другие обитатели литорали, макродазиды приспособлены к колебаниям солености, т. е. являются эвригалинными формами.

Размножение. Морские гастротрихи — гермафродиты. Обычно гонады вытянуты вдоль тела справа и слева от кишки. Иногда спереди размещаются два семенника и сзади два яичника, иногда яичник один непарный. В ряде случаев гастротрихи имеют только пару гонад двойственной природы: в передней части гонады делятся и отделяются клетки, которые потом превращаются в сперматозоиды, а в задней части гонады образуются овоциты, далее превращающиеся в яйца. Эпидермальная цельная оболочка гонад не выражена — половые клетки окружены кольцевыми мышцами, клетками Y-органа, единичными мезо-телиальными клетками. Протоки половой системы выражены очень слабо. Например, настоящего яйцевода может не быть, в таком случае яйцо выходит наружу непосредственно через разрыв в стенке тела. Чаще всего у гастротрих нет специального копулятивного органа (пениса), что отличает их от турбеллярий, однако оплодотворение тем не менее внутреннее. Оплодотворение совершается с помощью сложного так называемого каудального органа, одна часть которого действует как бурса — приемник спермы, другая как пенис. Для некоторых гастротрих-макродазид описано довольно сложное брачное поведение, включающее «роение» перед спариванием и последовательные этапы собственно спаривания.

Долгое время считали, что пресноводные хетонотиды представлены только самками, размножающимися партеногенетически, подобно коловраткам бделлоидеям. Партеногенетические самки откладывают яйца двух родов — субитанные, начинающие развиваться немедленно после откладки, и латентные, с плотной оболочкой, хорошо переносящие высыхание и замораживание. Обычно латентные яйца откладываются в конце лета и развиваются после зимнего периода покоя. Все гастротрихи откладывают небольшое число крупных яиц; особенно велики яйца пресноводных Chaetonotida: по относительному размеру яиц сравнительно с длиной тела эта группа едва ли не первая в животном царстве. Недавно сделано открытие: некоторые пресноводные хетонотиды, например представители рода Chaetonotus, размножаются только в том случае, если в сосуде присутствует не менее двух особей, что само по себе предполагает существование полового процесса. Почти одновременно выяснилось, что

в природе имеются особи-гермафродиты со спермиями; их немного (около 8 % популяции), к тому же их относительное количество может резко меняться. Видимо, пресноводные гастротрихи все же обычно размножаются партеногенетически, а гермафродитизм — временное, преходящее состояние.

Распространение. Пресноводных гастротрих можно обнаружить в разных водоемах: в прудах, на дне или на листьях погруженных растений, в выжимках болотного мха-сфагнума, где наряду с гастротрихами во множестве обитают раковинные амебы, инфузории, коловратки Bdelloidea, нематоды и тихоходки. Хетонотиды семейств Neogosseidae и Dasyditidae ведут полупелагический образ жизни. Они снабжены длинными шипи-ками, видимо, облегчающими парение в толще воды, а их прикрепительные трубочки редуцированы за ненадобностью. В море живут как Chaetonotida, так и Macrodasyida. Если первые чаще живут на поверхности субстрата (например, грунта), то вторые — типичные обитатели капиллярных пространств между песчинками (интерстициев) на морских пляжах. Макродазиды имеют все особенности интерстициальных животных: длинное червеобразное тело облегчает движение по тесным щелям между зернами песка, сильно развитыми органами прикрепления (прикрепительные клейкие трубочки) гастротрихи надежно приклеиваются к песчинкам. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое, без пелагической личинки. Некоторые макродазиды имеют причудливые выросты с чувствительными жгутиками на них, некоторые, например живородящая Urodasys, снабжены длинными хвостами (рис. 262). Несмотря на отсутствие расселительной стадии, многие виды морских интерстициальных гастротрих распространены чрезвычайно широко, заселяя в разных морях и океанах один и тот же биотоп — интерстициаль песчаных пляжей. Нередко на одном пляже обитает много форм гастротрих. В таком случае отдельные виды распределены по пляжу не случайно: каждый вид населяет свою зону литорали по горизонтали и свой диапазон глубин в толще песка; некоторые проникают на глубину нескольких десятков сантиметров под поверхность песка. Так разные виды гастротрих достигают пространственного разобщения и уходят от конкурентной борьбы, что особенно важно для близких видов.

Питание. Питание гастротрих изучено еще плохо. В основном они потребляют бактерий, простейших, одноклеточные водоросли, в том числе диатомовые. Иногда гастротрихи узко приспособлены к питанию каким-нибудь одним объектом. Например, для интерстициальной макродазиды Turbanella cornuta показано, что она живет исключительно за счет одного-единственного вида одноклеточных водорослей — динофлагеллят.

Класс Нематоды, или круглые черви (Nematoda)

А. А. Парамонов, М. Д. Сонин

Нематоды (Nematoda) — наиболее крупный класс немательминтов.^[12] Нематоды овладели всеми известными местами обитания. Огромное количество видов свободноживущих нематод заселили дно морей и океанов от Северного до Южного полюса. Они обосновались и в солоноватоводных бассейнах, и в пресноводных водоемах. В дальнейшем нематоды совершили еще один важный шаг исторического развития — проникли в почвенные воды и стали компонентами почвенной фауны. Отметим, что на этом экологическое развитие части групп и остановилось. Для некоторых других групп оказался открытым путь в сапробиотические очаги, где под влиянием сапрофитных бактерий, грибов и других организмов происходит разложение органических остатков животных и растений на более простые растворимые в воде составные части. Поэтому сапробиотические очаги оказались наиболее доступными источниками питания нематод. Так сформировалась богатая видами сапробиотическая группа. Именно она стала источником развития других групп нематод, перешедших к паразитированию у животных и растений.

Строение. Среди нематод имеются как мелкие, так и очень крупные формы. Так, свободноживущая

306

морская нематода Hapalomus minutus имеет длину всего 80 мкм, а большинство свободноживущих нематод достигают в длину 200–400 мкм. В то же время среди нематод имеются настоящие гиганты. Например, самки (у нематод самки всегда длиннее самцов) Dioctophyme renale, паразитирующие в почках собак, волков и других хищных, имеют в длину до 1 м, а самки Placentonema gigantissima, паразитирующие в плаценте кашалотов, достигают в длину 8 м.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 266. Головы морских нематод:

_{1 — тангорецепторы; 2 — ротовая полость; 3 — онхи; 4 — фоторецепторы (глазки).}

Форма тела у нематод обычно веретеновидная, в поперечном сечении круглая. Передний конец тела, как правило, менее сужен, чем задний. Однако многие нематоды, паразитирующие у животных (например, представители родов Capillaria, Mermis, Wuchereria), имеют нитевидную форму тела. Самки ряда видов нематод, паразитирующих у растений (Meloidogyne, Heterodera и др.), имеют грушевидную форму тела, что объясняется чрезмерным развитием их половой системы (рис. 267). Такую же форму тела имеют и самки нематод рода Tetrameres, паразитирующие в железистом желудке птиц.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 267. Внешний вид нематод:

_{А — свободноживущая морская нематода Steineria mirabilis; Б — паразит растений Meloidogyne sp., самка; В — паразит растений Aphelenchoides composticola.}

Форме тела соответствует и типичный способ перемещения свободноживущих нематод в пространстве. Всегда лежа на боку, нематоды изгибаются в спинно-брюшной плоскости и перемещаются по дну водоемов, в тесных водных пленках почвы, в кишечнике и других органах человека и животных, между клетками корней, стеблей, листьев и т. д.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 268. Голова морской свободноживущей нематоды Tristicochaeta sp.

_{Обращают на себя внимание сильно развитые рецепторы.}

Тело нематод покрыто гибкой, эластичной и прочной многослойной кутикулой. Эта кутикула — производное лежащего под ней слоя кожного эпителия, называемого гиподермой. Гиподерма — живая эпителиальная ткань, клеточная или симпластическая, которая выделяет на своей поверхности кутикулу. Последняя может быть гладкой или кольчатой, причем кольца у каждого вида определенного размера и часто несут различные уплотнения — склероции, имеющие форму точек, линий (палочек), пластин и т. д. Гиподерма очень тонкая. Но по бокам тела, а также вдоль спины и брюха она утолщена, особенно по бокам, где образует правый и левый гиподермальные валики, или «хорды», глубоко

307

вдающиеся в первичную полость тела нематод, прерывая слой соматических мышечных клеток. Внутри боковых «хорд» у части нематод лежат правый и левый выделительные каналы. Под гиподермой расположена продольная мускулатура. Однако мышечный слой не сплошной. Он тянется вдоль тела в виде четырех мышечных тяжей — двух спинно-боковых и двух брюшно-боковых, отделенных друг от друга четырьмя упомянутыми «хордами». Мышечные клетки удлинены и всегда расположены в одном направлении, что очень характерно для так называемых поляризованных клеточных компонентов ткани. В этих случаях длинные и перпендикулярные им оси клеток одинаково ориентированы в пределах всего тела. Поэтому все клетки мышц работают согласованно, что повышает их кинетическую энергию.

Головной конец тела нематод снабжен капсулой, опирающейся на внутренний опорный скелет из плотной кутикулы. Головная капсула состоит из двух основных частей — головных бугров и подвижных губ. Но у многих форм губы и головные бугры сливаются в общую головную капсулу. На ней расположены органы осязания — тангорецепторы, имеющие форму либо щетинок (рис. 266, 268), либо сосочков — папилл. На переднем конце головной капсулы, строго посередине и лишь изредка сместившись несколько на брюшную сторону, лежит ротовое отверстие, окруженное губами. На головной капсуле или сзади от нее, или на боковых губах лежат обонятельные ямки — боковые органы, или амфиды, которые являются своеобразными органами химического чувства (хеморецепторами). У некоторых свободноживущих нематод развиты глаза, снабженные у ряда форм линзой и глазным пигментированным бокалом — зеленым, оранжевым, фиолетовым, красным, черным (рис. 266). Иногда вдоль тела торчат щетинки (рис. 267).

Тело нематод четко дифференцировано на три участка. Передний участок несет органы чувств, о которых сказано выше, ему соответствует и передний отрезок кишечника — передняя кишка (рис. 269). На втором участке находятся средняя кишка и половые трубки. Третий — образует хвост, ограниченный на брюшной стороне тела заднепроходной щелью (анусом). Конец хвоста у разных видов имеет различную форму.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 269. Луково-чесночный дитиленх (Ditylenchus dispaci):

_{1 — стилет; 2 — пищевод; 3 — средний бульбус; 4 — нервное кольцо; 5 — экскреторный проток; 6 — железы пищевода; 7 — средняя кишка; 8 — яичник; 9 — яйцо; 10 — преутеральиая железа; 11, 12 — передняя и задняя матка; 13 — анальное отверстие.}

Центральная нервная система (ЦНС) представлена окологлоточными ганглиями (вентральным, дорзальным и парой латеральных, объединяющихся окологлоточным нервным кольцом) и продольными нервными стволами — вентральным и дорзальным (рис. 271). Стволы отходят частично от кольца, а частично от соответствующих им ганглиев и связаны на всем протяжении пол у кольцевыми комиссурами. Нервное кольцо, состоящее из комплекса нервных волокон и включающее ассоциативные нейроны и небольшие двигательные и чувствительные сплетения, является структурой, объединяющей в функциональном плане головные ганглии. В целом архитектоника ЦНС переднего отдела тела нематод имеет большое сходство с ортогональной нервной системой турбеллярий и гастротрих. В заднем отделе тела к ЦНС относятся вентральный нервный ствол, анальный ганглий (лежащий по ходу вентрального ствола) и истончающийся дорзальный нервный ствол.

Периферическая нервная система представлена продольными двигательными и чувствительными нервами, отходящими в подавляющем большинстве от нервного кольца. От передней поверхности нервного кольца отходят тонкие чувствительные папиллярные нервы, которые направляются вперед и вдоль наружной поверхности

308

пищевода и иннервируют головные папиллы. В типичном случае у нематод развито шесть папиллярных нервов, расположенных попарно: субдорзальные, субвентральные и латеральные. Каждый из субдорзальных и субвентральных нервов делится у головного конца на три ветви. Одна из веточек подходит к сосочку внутреннего круга и две — к двум сосочкам наружного круга. Каждая из двух ветвей обоих латеральных папиллярных нервов иннервирует папиллу соответственно внутреннего и наружного рядов. Амфидальные чувствительные нервы берут начало от латеральных головных ганглиев, чаще всего позади нервного кольца, с которым они связаны парной головной комиссурой. Каждый амфидальный нерв оканчивается в амфидальном кармашке, открывающемся наружу амфидальной порой. От задней поверхности нервного кольца ответвляются четыре субмедианных двигательных нерва и пара (у некоторых нематод их две или три) латеральных чувствительных нервов. В переднем отделе тела от латеральных нервов отходят нервные волокна, иннервирующие шейные сосочки. В заднем отделе тела по ходу латеральных нервов располагаются чувствительные люмбальные ганглии (особенно хорошо развиты у самцов), связанные комиссурами с анальным ганглием, и дополнительные ганглии (в подавляющих случаях у самцов), иннервирующие генитальные папиллы. У рабдития с люмбальными ганглиями связаны два фазмидальных нерва, периферические отделы которых иннервируют фазмиды. У нематод относительно хорошо развиты симпатические отделы нервной системы, имеющие нервные связи с центральными отделами. В частности, к настоящему времени хорошо изучена иннервация глотки, пищевода и ректума, а также различных отделов половой системы самцов и самок нематод.

Пищеварительная система нематод сложнее, чем у форм предшествующих классов. В подавляющем большинстве случаев у нематод пищеварительная система сквозная, т. е. имеются ротовое и анальное отверстия, и делится на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка (по мнению ряда авторов, фаринкс, или глотка) представлена стомой и пищеводом. Стома — это вся система элементов от ротового отверстия до начала трехлучевого просвета пищевода. Стома функционирует как ротовая полость и часто вооружена различными дифференцированными придатками. Различают неподвижные придатки, или онхи, и подвижные зубы; у некоторых нематод имеются особо дифференцированные «челюсти», у других — острый сосущий стилет и, наконец, копье (рис. 270).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 270. Строение нематод. Стилет и копье.

_{Слева — эктопаразитическая корневая нематода Hoplolaimus tylenchiformis: 1 — головная капсула; 2 — стилет; 3 — головки стилета; 4 — мышцы-протракторы; 5 — начало пищевода; 6 — место впадения спинной железы пищевода; справа — Dorylaimus striatus; 1 — копье; 2 — амфида.}

Пищевод способен к перистальтическим движениям, проталкивающимнищу в среднюю кишку. Он имеет сложное строение и состоит из эпителиально-мышечных и эпителиально-опорных клеток и пищеводных желез. Внутренний трехлучевой просвет пищевода выстлан кутикулой различного строения и толщины. Средняя кишка такая же, как у гастротрих. Стенка ее состоит из одного слоя эпителиальных гетерополярных клеток (реже имеет симпластическое строение), расположенных на базальной мембране. Задняя часть кишки переходит в прямую кишку, открывающуюся наружу заднепроходным отверстием.

Пищеварение у нематод своеобразное. В пищеводе лежат специальные железы, которые выделяют экскреты, содержащие ферменты. Эти ферменты либо поступают с пищей в среднюю кишку, где пища переваривается, либо выделяются наружу, и тогда возникает своеобразный процесс переваривания пищи в наружной среде, в капле ферментов нематоды, после чего быстро переваренная пища попадает в просвет стомы и пищевода и усваивается в кишке.

Выделительная система нематод двух типов. У одних форм она состоит лишь из одной шейной железистой клетки, проток которой открывается наружу брюшной порой. У других, кроме этой шейной железы, имеются боковые выделительные каналы. Продукты обмена проникают в полостную жидкость. Здесь они особыми клеточными системами обезвреживаются, диффундируют в шейную железу и выделяются наружу.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 271. Схема строения нервной системы нематод.

Половая система. Нематоды, как правило, раздельнополы. У самцов развиты семенники, семепроводы и семеизвергательный канал. Семенников может быть два или один. Кроме того, у самцов большинства видов имеются специальные совокупительные органы — спикулы и рулёк, направляющий их движения. Женские половые органы состоят из яичников, яйцепроводов

309

и матки. Женское половое отверстие расположено на брюшной стороне тела. Самцы вводят спикулы в женское половое отверстие и оплодотворяют самок. Спермии нематод не имеют подвижных жгутиков. Они перемещаются амебоидными движениями. В половых путях самок формируются яйца. Они оплодотворяются спермой самцов в женских половых путях, и в частности в особых семеприемниках. Затем оплодотворенные яйца выделяются наружу через женское половое отверстие или же развиваются внутри половых трубок. В этом случае из женского полового отверстия выходят наружу личинки. Яйца нематод заключены в яйцевые оболочки, предохраняющие их от физических повреждений и химических воздействий среды. Личинки четыре раза линяют, после каждой линьки переходя в следующую стадию развития и превращаясь в личинок второго, третьего и четвертого возрастов. Из личинки четвертого возраста развиваются молодые самцы или самки (рис. 272). Очень часто личинки не похожи на взрослые формы, т. е. отмечается развитие с превращением.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 272. Онтогенетическое развитие и формообразование у Rhabditis anomala:

_{1 — личинка первого возраста;}

_{2 — личинка второго возраста;}

_{3 — личинка третьего возраста;}

_{4 — личинка четвертого возраста;}

_{5 — взрослая самка. Черным выделена половая система.}

Таким образом, организация нематод сходна с организацией гастротрих, киноринх и коловраток. Однако нематоды существенно отличаются от любых представителей этих групп следующими важными признаками: формой тела; способом движения; отсутствием протонефридий; отсутствием в любой системе органов ресничного эпителия и подвижных жгутов в каких бы то ни было клетках; четкой половой дифференцировкой (самцы и самки), несвойственной по крайней мере гастротрихам. Как и у других групп немательминтов, у нематод нет органов дыхания и кровообращения.

Систематика нематод. Нематоды — один из наиболее крупных классов животного царства. К настоящему времени описано около 20 тыс. этил, животных, причем более половины описанных видов составляют свободноживущие нематоды — обитатели морей, пресных вод и почвы, около 5 тыс. паразитируют у животных и около 2 тыс. — паразиты растений. Однако общее число видов нематод, населяющих нашу планету, по оценкам различных авторов, составляет от 100 тыс. до 1 млн. Следовательно, не менее 80 % видов нематод остаются пока неизвестными науке. Нет другой группы животного царства, в которой было бы столько неописанных видов.

В советской литературе принято подразделение этого класса на три подкласса: эноплия (Enoplia), хромадория (Chromadoria) и рабдития (Rhabditia). Остановимся на некоторых важнейших группах этих подклассов.

Подкласс эноплия (Enoplia)

Большинство видов нематод, включаемых в подкласс эноплий, обитают на дне морей, пресных водоемов и в почве. Имеются среди них комменсалы, а также паразиты беспозвоночных и позвоночных ных животных и растений. Это типичные нематоды с примитивной организацией. Наиболее характерная черта представителей данного подкласса — прогрессивное развитие органов чувств. Головные тангорецепторы представлены щетинками или папиллами и расположены в два (6+10), ряда,

310

в три (6+6+4) круга. Каждая щетинка состоит из кутикулярного чехла, по оси которого располагается нерв. Развитие тангорецепторов в виде щетинок особенно характерно для морских эноплий (рис. 273). Это прямое следствие и приспособление к свободному существованию, в условиях которого подвижная морская нематода сталкивается со многими другими донными беспозвоночными, в том числе и с хищными.

Однако длинные щетинковидные рецепторы развиты только на головных буграх, тогда как на губах развит внутренний круг рецепторов, всегда имеющих форму сосочков или очень коротких щетинок. Можно предполагать, что головные рецепторы ориентируют нематоду во внешней среде, губные — в источниках питания.

Второе, что обращает на себя внимание, это наличие у свободных эноплий хорошо развитых карманообразных амфид (у Tripyloidina они спиральные, рис. 274). Соматические щетинки обычно многочисленны. У некоторых морских форм имеются также глаза, которые реагируют лишь на свет.

Стома у эноплий многообразна по форме и функциям. Часто она мала и устроена в виде призмы, трубки, бокала и т. д. У многих форм стома вооружена неподвижными острыми придатками. У других форм эти придатки подвижны и тогда называются зубами и челюстями. Пищевод простой. Стенка кишки большей частью состоит из одного слоя крупных многоугольных клеток. Характерный признак эноплий — развитие шейной, или выделительной, железы, представляющей собой осморегуляторно-экскреторный аппарат. Кроме этой железы эноплии имеют кожные или гиподермальные железы с короткими протоками, открывающимися в боковых полях тела наружу. Наконец, большинству эноплий, кроме почвенных и паразитических, присущи лежащие в тканях хвоста три хвостовые железы, открывающиеся наружу тремя каналами, которые впадают в хвостовую выделительную пору на конце хвоста эноплий (рис. 275).

Все названные железы выделяют свои экскреты наружу, поэтому некоторые специалисты рассматривают эти железы как часть выделительной системы.

Половые органы либо парные, либо одинарные. Кутикула эноплий легко проницаема для растворенных в воде солей.

Отряд эноплиды (Enoplida)

Кутикула эноплид тонкокольчатая; голова несет длинные головные щетинки и губные сосочки. Амфиды карманообразные, реже спиральные. Пищевод снабжен тремя или пятью пищеварительными железами. Гиподермальные железы многочисленны. Многие эноплиды утрачивают головные щетинки, замененные у них сосочками (папиллами). Это особенно типично для почвенных эноплид и паразитических представителей этого отряда.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 273. Органы осязания морских эноплий.

В морях и океанах эноплид очень много. Большинство из них мелкие формы, другие достигают значительной величины, измеряемой сантиметрами. Морские эноплиды чрезвычайно многообразны. Многие среди них — хищники, вооруженные подвижными зубами, действующими наподобие мощных челюстей (рис. 267).

Отряд дорилаймида (Dorilaimida)

Нематоды, относящиеся к этому отряду, — хищники или паразиты растений. Ротовая полость у них узкая, редуцированная, вооружена мощным копьем, которое обладает значительной пробивной силой и служит как орудие хищника или как сосущий орган. Копье способно далеко выдвигаться из ротовой полости. Дорилаймида пронзает им оболочки растительных клеток и высасывает соки. Сама нематода остается при этом в почве, и только головной конец погружен в ткань корешка растения. Как правило, эти нематоды живут в более глубоких слоях почвы — ниже и глубже пахотного слоя, достигающего обычно 25 см. Многие из них принадлежат к семейству Longidoridae. Один из представителей этого семейства — Xiphinema americanum — паразитическая нематода, достигающая в длину 3 мм. Основание ее очень длинного копья утолщено, как у всех представителей данного рода, а пищевод на заднем конце заметно расширен. Копье имеет внутренний канал, а вершина его косо срезана. X. americanum, высасывая соки из корневых клеток различных растений, вызывает гнилостный распад растительной ткани и резкое угнетение растения. К этому же отряду принадлежат и оригинальные представители семейства триходорид (Trichodoridae). У форм описываемого семейства копье в средней части как бы расщеплено на три части. Очень характерны органы химического

311

чувства — амфиды: они двуполостные, причем в задней полости расположены «обонятельные нервы», лежащие в ней пучком. Пищевод в задней части резко расширен. В сильно развитых половых трубках формируются крупные яйца. Триходорусы, как и ксифинемы, вонзают длинное копье в ткани корней, вызывая в корешках растений патогенные процессы; кроме того, длинным копьем они вносят в ткани растений вирусы, вызывая опасные заболевания.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 274. Тангорецепторы и органы химических чувств у представителей морских нематод:

_{1 — тангорецепторы; органы химических чувств — амфиды: 2 — круглые; 3 — петлеобразные; 4 — спиральные; 5 — карманообразные.}

Рис. 275. Chromadorina longisetosa:

_{слева — передний конец самца, справа — задний конец.}

Отряд Мононхида (Mononchida)

Мононхиды включают в себя свободноживущие почвенные и пресноводные формы. Многие из них — хищники, вооруженные онхами. Рассмотрим одного из хищных представителей рода Mononchus — М. papillatus (рис. 276). Название Mononchus означает в переводе на русский язык «однозуб», поскольку для нематод этого рода характерно наличие крупной сильно кутикуляризованной ротовой полости с одним хорошо развитым онхом. Самки этого вида достигают в длину 1,8 мм, самцы несколько меньше. На голове развиты пирамидальные папиллы, а по бокам головы лежат карманообразные амфиды. Губы также снабжены нервными сосочками. Ротовое отверстие ведет в ротовую полость, в которой торчит направленный острием в глубь стомы большой и острый онх. Довольно длинный пищевод имеет мощную мускулатуру. Просвет пищевода выстлан плотной кутикулой. Средняя кишка емкая, ее стенка состоит из сравнительно крупных полигональных клеток. У самок два яичника. Очень крупные яйца лежат по одному в задней и передней матке. Яичники расположены спереди и сзади от женского полового отверстия. Самцы редки. Живет М. papillatus в почве, это прожорливый хищник. В его кишке нередко можно найти остатки раз-

312

личных нематод, коловраток и др. Было также обнаружено, что этот мононх способен поедать личинок некоторых нематод, паразитирующих на ценных сельскохозяйственных растениях. Хищничество мононхов так активно, что ученые стали думать о возможности их использования для ограничения численности паразитических нематод растений.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 276. Мононх (Mononchus papillatus):

_{1 — папиллы; 2 — ротовая полость с большим онхом; 3 — пищевод; 4 — нервное кольцо; 5 — кишечник с крупными клетками; 6 — яичник; 7 — яйцо; 8 — женское половое отверстие.}

Отряды маримермитида (Marimermithida) и мермитида (Mermithida)

Личинки нематод отряда маримермитид паразитируют в личиночном состоянии в морских беспозвоночных — иглокожих и приапулидах. Взрослые формы свободноживущие. Головные рецепторы в виде папилл и щетинок, амфиды, как правило, поровидные. Пищеварительная система нормального строения (в этом случае ротовая полость неразвита, пищевод цилиндрический) или редуцирована. У самцов, которые известны лишь для рода Rhaptothyreus, имеется только одна спикула. Таксономическая структура отряда неясна; пока описаны представители около десяти родов.

Значительно лучше изучены представители отряда мермитида, паразитирующие в личиночной стадии у членистоногих и реже у других беспозвоночных, обитающих в пресных водах или ведущих наземный образ жизни. Взрослые мермитиды, достигающие в длину до 50 см, ведут свободное существование. У мермитид очень толстая многослойная кутикула, обычно округленная голова, несущая сосочковидные тангорецепторы, и либо конический, либо тупоокругленный хвост. По бокам головы видны большие или средней величины амфиды. Иногда они редуцированы. Посередине головного конца, как у всех нематод, лежит ротовое отверстие, ведущее в пищевод. Паразитическое существование привело к развитию у этих нематод совершенно своеобразной организации средней кишки. У мермитид нет кишечной полости. Кишечник представлен кутикулярной трубкой, стенки которой склеротизированы (уплотнены), причем эта трубка окружена рядами плазматических клеток с крупными ядрами. Клетки заполнены запасными питательными веществами. Заднепроходное отверстие ясно развито только у самцов и служит отверстием, через которое наружу выдвигаются спикулы. Яичники длинные, вершины их светлые, в остальной части темные вследствие накопления в половых клетках (будущих яйцах) значительных количеств желтка. Развившиеся яйца выделяются наружу, в воду или землю.

Очень интересно поведение Mermis во время яйцекладки. Увлажнение земли стимулирует выход самок наружу, на поверхность почвы. Мермитида взбирается, подобно змее, на какую-нибудь травинку, совершая колебательные движения головным концом. При этом червь обращен головным концом к свету. Такая реакция объясняется наличием у мермитид глазков (род Mermis и др.). Результатом освещения лучами солнца является рефлекторное выделение яиц. У Mermis яйца покрыты оболочкой, несущей отростки, которые прилегают к скорлупке яйца, пока оно лежит в матке. При выделении яиц наружу они мгновенно распрямляются и служат тогда приспособлением для прикрепления яйца к субстрату. Насекомые проглатывают яйца вместе с растительной пищей. Попав в насекомое, личинка, вышедшая из яйца, обычно внедряется в полость тела своего хозяина, где эндоосмотически питается через кутикулярные покровы (рис. 277). В дальнейшем личинки покидают тело насекомого и переходят к свободной жизни в почве или воде (в зависимости от вида и рода мермитиды). К этому моменту у них развиваются половые органы.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 277. Нимфа саранчи, инвазированная самкой нематоды Agamermis decaudata.

Мермитиды принадлежат к числу полезных нематод, ограничивающих численность вредных насекомых, и в настоящее время широко изучаются как возможные агенты биологической борьбы с вредителями.

313

Рассмотрим эноплий, паразитирующих в органах позвоночных. Очень крупная нематода свайника-великана (Dioctophyme renale) паразитирует в почках млекопитающих. Ее развитие протекает со сменой двух хозяев — олигохеты и собаки или других хищных (Carnivora). В яйце, попавшем в благоприятные условия, к которым, в частности, относится достаточная аэрация, развивается личинка первого возраста. Если яйцо будет проглочено олигохетой Lumbriculus variegatus, то из него высвобождается личинка, которая проникает в брюшной кровеносный сосуд олигохеты. Здесь она растет и дважды линяет, становясь личинкой третьей стадии. Такая личинка уже опасна для собаки, т. е. становится способной развиваться (инвазионной) в кишечнике собаки до взрослого паразита.

Собака может проглотить олигохету, пораженную личинкой свайника-великана, например, с водой. В этом случае личинка внедряется в мышечный слой желудка, вызывая образование гематомы вследствие ограниченного кровоизлияния. Через две недели личинка внедряется в печень, перемещаясь в ней и нарушая целостность тканей органа. Наконец паразит линяет в третий раз и в виде личинки четвертого возраста проникает в полость тела млекопитающего. Отсюда она попадает в почку, чаще в правую, предварительно завершив последнюю, четвертую, линьку и превратившись во взрослую нематоду. Паразит вызывает у собаки общее истощение. Находясь в почечной лоханке, он может вызвать кровотечение. Моча в этом случае становится кровавой. Вместе с мочой во внешнюю среду выделяются многочисленные яйца — источник новых заражений.

Представители отряда трихоцефалид (Trichocephalida) — опасные паразиты млекопитающих и человека. Наиболее известны формы, относящиеся к семейству трихоцефалид (Trichocephalidae) и роду Trichocephalus. Род содержит ряд видов, паразитирующих в толстой и слепой кишке многих животных: оленей, джейранов, овец, верблюдов, крупного рогатого скота и других млекопитающих. У человека паразитирует один вид — Т. trichiuris, в медицинской практике известный под названием власоглав (рис. 278). Это наименование связано с тем, что передний конец его тела так тонок, что похож на волос. Задний же конец резко утолщен. Длина самца достигает 30–40 мм. а самки — 35–50 мм. Тонкий участок тела содержит лишь стому и пищевод с 1–2 рядами крупных железистых клеток; мускулатура развита слабо. В задней, более толстой части тела расположены кишечник и половые органы. У самок власоглава только один яичник, у самцов — одна спикула. Самки продуцируют очень типичные яйца, нахождение которых в стуле человека безошибочно указывает на зараженность этой нематодой.

314

Власоглав паразитирует не в полости толстой кишки человека, а «прошивает» слизистую оболочку, внедряясь в нее головным концом. Такая способность объясняется наличием пищеводных желез, обладающих лизирующей функцией. «Прошивая» ткань, власоглав неизбежно вступает в контакт с кровью хозяина, обеспечивающей не только питание паразита, но и частичное использование им кислорода, связанного с гемоглобином красных кровяных телец крови человека.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 278. Trichocephalus tricliiuris.

Человек заражается власоглавом при потреблении воды, в которой находятся его яйца. В воде, особенно в теплой, яйца развиваются примерно в течение одного или полутора месяцев. Внутри яиц после истечения этого срока видны личинки, способные жить в яйцевых оболочках в течение нескольких месяцев. После попадания яиц в кишечник из них выходят молодые власоглавы (личинки), развивающиеся во взрослые формы по достижении нормальной локализации, т. е. в толстой кишке. Изгнание власоглава — нелегкая задача именно потому, что он «прошивает» слизистую и прочно удерживается на месте. Он может быть причиной расстройств пищеварения, анемии, нервных явлений.

Много опаснее представитель другого семейства Trichinelidae — трихинелла (Trichinella spiralis). Эта нематода достигла очень высокой специализации.

Трихинеллы ни на одной стадии своего развития не выходят во внешнюю среду, что свидетельствует о далеко зашедшей приспособленности к паразитизму.

Человек заражается трихинеллой, как правило, в результате употребления в пищу недостаточно прожаренного и проваренного мяса свиньи, пораженной этим паразитом. Трихинелла сидит в мышечной ткани свиньи в известковых капсулах (рис. 279). Если человек съест кусок мяса с инкапсулированными трихинеллами, то в его желудке капсулы растворяются, освободившиеся трихинеллы внедряются в ткань тонкого кишечника и быстро достигают половозрелости. Уже через 48 ч после внедрения в ткань кишечника самцы оплодотворяют самок, в половых органах которых развиваются яйца и молодые трихинеллы. Потомство одной самки обычно достигает 2000. Молодые трихинеллы выходят из полового отверстия самки и попадают непосредственно в ткани кишечника, где находились и самки. Они мигрируют в лимфатические сосуды стенки тонкого кишечника человека, а затем в кровеносное русло. Период, когда массовые количества личинок трихинелл проникают в кишечную стенку человека, далеко не безразличен для него. В этот период, часто протекающий очень бурно, у человека поднимается температура, развиваются отеки лица и особенно век, изменяется состав крови и т. п. Если трихинелл очень много, болезнь может иметь смертельный исход. Личинки трихинеллы через кровяное русло заносятся, как правило, в наиболее интенсивно работающие мышцы и здесь оседают. Этот период также может сопровождаться болезненными явлениями: болями в мышцах, иногда временными параличами различных групп мышц и др. Затем болезнь затухает. Но человек на многие годы остается носителем трихинелл. В мышцах вокруг паразитов развивается известковая капсула. Эти замурованные трихинеллы в мышцах человека обречены на гибель.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 279. Трихинелла в мышечной ткани свиньи.

Как уберечься от заражения трихинеллозом? Крысы заражаются, поедая трихинеллозное свиное мясо, свиньи заболевают трихинеллозом, поедая крыс. Поэтому борьба с крысами, их непременное уничтожение в свиноводческих хозяйствах — одно из важнейших противотрихинеллоз-ных мероприятий. На рынках и в магазинах продают окорока и свиное мясо, проверенное на трихинеллоз. Покупка свинины должна проводиться только через государственную торговую сеть или рынки, контролируемые ветеринарномедицинским пунктом.

Подкласс рабдития (Rhabditida)

Данный подкласс, подразделяемый на шесть отрядов, включает свободноживущие сапробиотические и специализированные паразитические формы. Наиболее примитивные нематоды относятся к отрядам Rhabditida и Tylenchida. Можно предполагать, что рабдитиды произошли от древних плектид.

Приспособленность рабдитид к сапробиотической среде привела к приобретению ими физиологических особенностей, облегчивших переход к существованию в органах животных, прежде всего в их кишечнике. Мысль академика К. И. Скрябина, что проникновение рабдитид в кишечник животных — первый шаг в развитии зоопаразитических рабдитид, абсолютно достоверна. Известен следующий интересный факт. Пчелы садились на пологий берег пруда и лакали воду. С водой они проглотили живых рабдитид, которые не погибли в кишечнике пчел, а жили в нем и даже вызвали у них катаральное воспаление. Рабдитиды повели себя в этом случае как «зачинающие» паразиты. Известны и описаны виды рабдитид, которые были обнаружены у человека и оказались способными существовать в кишечнике, в частности в толстой кишке. Пусть эти формы еще не настоящие паразиты, но, видимо, пребы-

316

вать некоторое время в толстой кишке человека они в состоянии. Это объясняется тем, что в толстой кишке идут процессы, до некоторой степени сходные с сапробиотическими. Сапробиотические нематоды — корень всего подкласса рабдитий.

Отряд рабдитида (Rhabditida)

Все основные группы сапробиотических нематод, включенные в данный подкласс, принадлежат к отряду Rhabditida. В составе рабдитид имеются и специализированные паразиты беспозвоночных и позвоночных.

Один из характерных признаков представителей семейства рабдитид — небольшой размер тела. Длина их около 1 мм, часто и меньше. Эти нематоды имеют веретеновидную форму тела: к голове и хвосту оно обычно сужено, в среднем отделе заметно расширено. Голова, как правило, несет осязательные сосочки — папиллы, а не щетинки, как у плектид. Амфиды всегда расположены на передней плоскости головы, т. е. на губах. Ротовая полость имеет форму удлиненного цилиндра. В глубине ее видны глоточные бугры. В суженной части ротовой полости, лежащей между вдающимися в нее глоточными буграми, у большинства рабдитид есть мелкие онхи.

Ротовая полость гладкостенная и достаточно широкая, чтобы легко пропустить комочек сапробиотического субстрата, который обычно глотают рабдитиды. Пройдя сквозь ротовую полость, комочек пищи попадает в просвет пищевода. Стенки его мускулисты и несут обычно два утолщения — бульбусы: один из них средний, а другой задний. Задний бульбус обладает усиленной мускулатурой и особым внутренним дробильным аппаратом, который раздробляет проглоченный комок пищи.

Половые органы самок хорошо развиты. Оба яичника (бывает и один) содержат большое число зародышевых половых клеток — овогониев, за счет которых формируются яйца. Самцы имеют один семенник, удлиненный семепровод, за которым следует семеизвергательный канал, впадающий в заднюю кишку. В ней же лежат выдвижные совокупительные органы самца — спикулы. Самый замечательный орган самца — хвостовые бурсальные крылья: одно лежит справа, другое слева, начинаясь несколько впереди от хвоста и часто достигая его кончика.

Все перечисленные признаки объясняются тем, что они полностью отвечают основным особенностям сапробиотической среды. Каждый кусочек органического материала, попавший на землю, каждый лист, обрывок стебля становятся местом развития маленького сапробиотического очага, в котором под влиянием бактерий и грибов развивается сапробиотический процесс. Здесь же покоится несколько крохотных личинок рабдитид, покрытых плотной шкуркой. Начало формирования сапробиотического очага становится стимулом к развитию этих личинок. Быстро развиваясь, они превращаются в самок и самцов, и начинается быстротечная, стремительная жизнь. Известны виды рабдитид, весь цикл развития которых (от яйца до взрослой самки) протекает всего за несколько часов. Если маленький сапробиотический очажок просуществовал, скажем, 20 дней, за этот срок в нем перебывает до 10–15 видов рабдитид, которые примерно через каждые 2–3 дня сменяют друг друга. Наблюдая за этими рабдитидами под покровным стеклом, можно заметить, что большинство их находятся в состоянии почти постоянного движения и заглатывают массу пищи, состоящей из мелких частиц сапробиоса: детрита, бактерий, спор грибов. Однако такая пища содержит много воды; концентрация растворенных в ней продуктов расщепления белков, сахаров и других веществ невелика, и рабдитиды должны энергично глотать пищу, чтобы обеспечить себе не только питание, но и «спринтерское» развитие яиц. Поэтому рабдитиды почти непрерывно поглощают пищу и столь же непрерывно двигаются. Даже когда самец осеменяет самку, она все-таки хватает пищу и, извиваясь, движется. Вот почему самцу нужны бурсальные крылья: он прилаживает их плотно к телу самки и выполняет свою жизненную функцию.

Подчиняясь ритму распада органического материала, рабдитиды участвуют в глобальном процессе круговорота веществ. Благодаря бактериям сапробиотической среды и низшим грибам, обладателям мощных ферментов, рабдитиды участвуют в процессах конечной минерализации органического материала, возвращая его почве и становясь тем самым одним из источников новых бесчисленных поколений живых форм.

Значительное разнообразие жизненных циклов наблюдается у энтомонематод данного отряда, многие из которых относятся к семейству Rhabditidae. Разнообразие отражает различные пути и ступени специализации нематод к паразитическому образу жизни. В подавляющем большинстве случаев энтомонематоды связаны с хозяином только на личиночных стадиях, а размножение и большая часть жизненного цикла проходят в различных очагах сапробиотического разложения. Связь этих нематод со свободноживущими предками отражается также в явлении чередования свободноживущих и паразитических генераций и различных способов размножения. В большинстве случаев жизненные циклы нематод синхронизированы с жизненными циклами насекомого-хозяина.

Нематоды рода Parasitorhabditis, встречающиеся у короедов, усачей, долгоносиков, златок (известно

317

около 40 видов), обладают специфичностью в выборе хозяина. Инвазионные личинки паразиторабдитисов активно проникают в кишечник или другие органы насекомого-хозяина. Большинство видов паразитируют в кишечнике насекомых и покидают его после второй линьки. Другие виды этого рода достигли более высокой специализации: они проникают в полость тела хозяина (лубоедов), трижды там линяют, значительно увеличиваются в размерах и покидают хозяина через кишечник. По форме тела и характеру движений кишечные паразиторабдитисы сходны со свободноживущими нематодами, а полостные приобретают более «паразитический» облик — толстое тело, медленные движения. Паразитирование в кишечнике вызывает изъязвление его стенок, а при сильном заражении — закупорку кишечника. Полостные паразиторабдитисы снижают репродуктивную способность хозяев вплоть до полной их кастрации.

Как мы уже говорили, рабдитиды характеризуются высокими скоростями онтогенеза. Синхронизация жизненных циклов энтомопаразитических рабдитид и их хозяев достигается за счет задержки развития нематод в период пребывания их в насекомых, что, возможно, регулируется гормональной деятельностью последних. Личинки кишечных паразиторабдитисов могут находиться в латентном состоянии свыше 10 месяцев; все это время они не растут и не развиваются. Синхронизация жизненных циклов обеспечивается также механизмом облигатного или факультативного чередования свободноживущих и частично паразитических генераций, при этом свободноживущая генерация несет еще и функцию более быстрого увеличения численности популяции нематод.

Своеобразные биологические приспособления выработали нематоды семейств Steinernematidae и Heterorhabditidae. Инвазионные личинки этих нематод обитают в почве и являются единственной свободножив у щей стадией в жизненном цикле. Они заражают почвенных насекомых перорально или перкутанно и инокулируют в полость тела хозяина патогенную микрофлору. Насекомые в течение 1–2 суток погибают. Быстрое размножение бактерий защищает трупик насекомого от заселения гнилостной микрофлорой и обеспечивает дальнейшее развитие и размножение нематод.

Сходной биологией характеризуются гетерорабдитисы, жизненный цикл которых идет, однако, с облигатным чередованием партеногенети-ческой и гамогенетической генераций. Инвазионные личинки, проникая в тело насекомого, инокулируют патогенных бактерий и затем развиваются в гигантских партеногенетических самок, потомство которых представляет собой более мелкую гамогенетическую генерацию. Самки этой генерации продуцируют инвазионных личинок, которые развиваются в теле матери, полностью уничтожая ее внутренности. Наличие партеногенетической генерации обеспечивает успешное развитие гетерорабдитисов в насекомом даже в случае заражения его всего одной личинкой нематод.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 280. Strongyloides stercoralis.

Представители семейства Strongyloididae принадлежат либо к гермафродитам, либо к видам, самки которых способны к партеногенетическому размножению. Например, у человека в слизистой оболочке двенадцатиперстной и тонкой кишок могут встречаться в качестве паразитов партеногенетические самки нематоды Strongyloides stercoralis (рис. 280). Она имеет мелкие размеры, длинный тонкий пищевод, а также конический хвост. Женское половое отверстие смещено назад, ближе к анусу. В двух яичниках формируются яйца, которые выделяются наружу. Из яиц могут развиться личинки двух типов. Часть их, оставаясь в почве, линяет и затем превращается в личинок с очень тонким пищеводом. С питьевой водой или через кожу они проникают в организм человека и развиваются вновь в партеногенетических самок. Другие личинки, с рабдитоидным пищеводом, развиваются по типу гетерогонии, т. е. дают самок и самцов, пребывающих в почве. После оплодотворения самки рождают личинок, которые также попадают через рот или через кожу в организм человека. Они проникают в конечном счете в слизистую двенадцатиперстной и тонкой кишок. Сходный цикл развития наблюдается у других представителей рода Strongyloides: у S. papillosus, паразитирующего в кишечнике крупного рогатого скота, S. ransomi — паразита свиней, S. vulpis — паразита лисиц и песцов и др.

318

Наличие у части личинок рабдитоидного пищевода свидетельствует о филогенетической близости Strongyloididae к рабдитидам. Наличие двух поколений — паразитического и свободноживущего, также указывает на близость к свободноживущим рабдитидам. Strongyloididae — один из начальных шагов развития паразитизма в пределах подкласса рабдитий.

Большой интерес представляет и оригинальная по организации группа почвенных нематод, принадлежащих к семейству Cephalobidae (рис. 281). Их кутикула состоит из крупных колец, нередко украшенных орнаментом. Однако особое внимание привлекает к себе организация головы: она вооружена причудливо разветвляющимися придатками, которые получили название пробол. Проболы образуют сложный аппарат, с помощью которого цефалобиды «рвут» разлагающиеся отходы корней, служащие источником питания. Многие из этих нематод способны проникать внутрь корней, поэтому некоторые ученые рассматривают цефалобид как группу нематод, ставших на путь овладения растительной тканью с помощью своего оригинального вооружения.

Отряд тиленхида (Tylenchida)

Нематоды отряда тиленхид обитают в почве и пресноводных водоемах, часть из них приспособилась к паразитированию в растениях и насекомых. Всего в этом отряде насчитывается более 1000 видов, относящихся к 150 родам.⠀⠀ ⠀⠀ ⠀⠀ ⠀⠀

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 281. Представители почвенных Cephalobidae:

_{1 — Acrobeles complexus; 2 — голова A. ciliatus; 3 — голова A. ctenocephalus; 4 — голова A. ornatus.}

Нематоды, принадлежащие к роду Ditylenchus сем. Anguinidae), паразитируют у растений (картофеля, земляники, риса, гречихи и др.) и называются стеблевыми нематодами. Одна из таких нематод — D. dipsaci поражает главным образом чеснок и лук. Вид D. dipsaci относится к числу политипических, так как представлен большим числом экологических рас, приспособленных к паразитированию на многих растениях (лук, чеснок, фасоль, кормовая свекла, клевер и др.) — Для названного вида, как и для других представителей отряда, характерно наличие на головном конце тонкого острого стилета, полого внутри и заостренного спереди (рис. 271). Стилет представляет собой видоизмененные стенки ротовой полости. На заднем конце стилет несет три «головки», к которым прикрепляются три пучка мышц. Противоположные концы мышц связаны с тремя головными базальными перегородками, образующими основание ротовой капсулы. Под действием этих мышц стилет выбрасывается сквозь ротовое отверстие наружу, пробивая тонкие оболочки растительных клеток. Стилет служит, однако, не только как «перфоратор», но и как орган, через внутренний канал которого дитиленх всасывает клеточный сок. Пищевод делится на три отдела: корпус, перешеек и кардиальный бульбус. Корпус, в свою очередь, делится на передний отдел, или прокорпус, и задний — метакорпус, расширенный у большинства тиленхид, в том числе у дитиленха лука, в средний бульбус. Последний снабжен мышцами и способен к сократительным движениям, что, собственно, и превращает стилет в сосущий орган. Однако стилет может выполнять свою функцию только в том случае, если его колющий кончик погружен в жидкость с невысокой вязкостью. Значит, мало воткнуть стилет в такую вязкую массу (плазму растительной клетки), надо превратить ее содержимое в продукты, растворимые в воде. Эта функция выполняется ферментами, которые вырабатывают три железы, лежащие в кардиальном бульбусе (рис. 269). Ферменты впрыскиваются в плазму растительной клетки и изменяют все ее содержимое. В частности, вещества белкового происхождения и полисахариды превращаются в более

319

простые растворимые соединения, которые затем всасываются тиленхидами. Следовательно, им присуще внекишечное пищеварение.

Луковая раса D. dipsaci обладает способностью питаться несколько иначе. Эта нематода стилетом нарушает целостность ткани и действует своими ферментами на пектиновые оболочки клеток. Оболочки растворяются, и ткань луковицы подвергается мацерации, т. е. распадается на взаимно не связанные клетки. Содержимое клеток диффундирует наружу, в жижицу, состоящую из воды с растворенными в ней питательными веществами. Таким раствором и питается нематода. Дитилен-хи не только питаются, но и размножаются в растительных тканях. Из яиц, отложенных самками, развиваются личинки. Еще в яйце личинки линяют, а выйдя из яиц, обитают в мацерированной ткани вместе со взрослыми нематодами. Затем личинки еще трижды линяют и превращаются во взрослую форму. Все развитие протекает приблизительно 10–12 дней. Темп развития достаточно быстрый для того, чтобы из 250 яиц, которые дает одна самка за свою жизнь, развилось многочисленное потомство. Все потомки — и в этом характерная черта дитиленхов — не покидают луковицу, в которой началось развитие. После сапробиотического распада растительной ткани дитиленхи выходят в почву и заражают здоровые растения.

Среди тиленхид известны и еще более опасные вредители растений, принадлежащие к семейству галловых нематод — Meloidogynidae. Суженный и несколько вытянутый передний конец тела самок несет небольшую головную капсулу, вооруженную стилетом. Во вздутой задней части лежат огромный кишечник и две длинные половые трубки, производящие свыше тысячи яиц за двухмесячное существование самки. По выходе из яйцевых оболочек личинки попадают в почву и проникают в корни многих видов растений. Обычно личинки внедряются в корешок вблизи от чехлика, продвигаются дальше и затем оседают, повернувшись головным концом к сосудистому пучку корня. С этого момента личинки становятся сидяче-прикрепленными животными. По мере развития диаметр тела личинки увеличивается и она превращается во вздутую взрослую самку. Самцы появляются редко и преимущественно при ухудшении условий существования.

Пока идет развитие нематод, под влиянием их ферментов происходят изменения физиологического состояния клеточных элементов корневой ткани, примыкающих к головному концу личинки. Клетки увеличиваются в размерах и теряют способность делиться, несмотря на то, что их ядро неоднократно делится. Вследствие этого возникают многоядерные крупные (гигантские) клетки. Параллельно идет прогрессивное разрастание клеток, окружающих нематоду, и развитие корневой опухоли, имеющей округлую форму и известной под названием галла (отсюда и название «галловые нематоды»). Такие галлы, как бисер, усеивают корешки, пораженные галловой нематодой. К началу откладки яиц из анальных желез самки начинает выделяться фиброзная масса, которая увеличивается по мере выделений все новых порций. Когда вся область женского полового отверстия покроется фиброзной массой, в нее начинают выделяться яйца. Таким образом, образуется как бы сумка с яйцами, или оотека.

Судьба личинок, вышедших из яиц, может быть различной. Часть личинок, ближайших к внешней поверхности галла, уходит в почву и заражает новые растения. Другие оседают в галле или поражают близкие к нему здоровые участки корня. Поэтому галлы постепенно увеличиваются. Возникает сложный галл (сингалл), который может достигать 2–3 см в диаметре. Постепенно в галлах начинаются процессы некроза — реакция растений на пребывание паразитов в корневой системе. Эти процессы привлекают почвенных гнилостных бактерий. Вслед за бактериями в загнивающий галл проникают уже известные нам сапробиотические рабдитиды. В итоге разрушаются и галл, и участки пораженной корневой системы. Растение либо угнетено, либо гибнет.

Борьба с галловыми нематодами трудна. Еще не найдено надежных средств, которые бы полностью гарантировали истребление галловых нематод, хотя имеются успехи в применении различных противонематодных препаратов. Они позволяют снизить потери, однако химическую обработку неблагополучных площадей приходится делать неоднократно.

Многочисленна группа тиленхид, паразитирующих в полости тела насекомых и относящихся к семейству Sphaerulariidae. Особый интерес представляют жизненные циклы этих нематод, развивающихся с чередованием генераций. Так, нематода Heterotylenchus simplex развивается в организме пастбищной мухи Morellia simplex. Молодые осемененные самки гамогенетической генерации названной нематоды перкутанно заражают личинок мух. К моменту развития взрослых насекомых гетеротиленхи превращаются в половозрелых крупных (длиной до 10 мм) паразитических самок, которые откладывают яйца в полости тела насекомых. Из яиц развиваются самцы и самки партеногенетической генерации, которые мигрируют в яичники мух и во время осуществления мухами «ложной яйцекладки» попадают во внешнюю среду на экскременты крупного рогатого скота. Продолжительность жизни нематод во внешней среде не превышает суток. За это время происходит копуляция, после чего самцы погибают, а самки инвазируют личинок мух, находящихся в навозе. Развитие гетеротиленхов

320

в полости тела М. simplex всегда сопровождается стерилизацией последних.

В жизненном цикле Parasitylenchus iiplogenus — паразита дрозофил — чередуются две гамогенетические генерации, из которых одна полностью паразитическая, а другая имеет свободноживущие личиночные стадии. Молодые осемененные самки этих нематод перкутанно проникают в личинок насекомых.

В полости тела куколок дрозофил нематоды достигают половой зрелости и откладывают яйца, из которых развивается самцы и самки полностью паразитической генерации. Предполагают, что самцы дважды, а самки трижды линяют в яйце, после чего выходят в гемоцель насекомого. Обычно формируется 10–20 самок в генерацию. Нематоды копулируют, и самки откладывают яйца.

Личинки, вышедшие из яиц, дважды линяют (первая линька, вероятно, происходит в яйце), затем проникают в яичники мух и во время яйцекладки хозяина мигрируют во внешнюю среду. Четвертая линька нематод происходит во внешней среде. После копуляции молодые осемененные самки нематод внедряются в личинок дрозофил, а самцы погибают.

Особый интерес представляет цикл развития нематод Fergusobia curriei, паразитирующих у галлообразующих мух рода Fergusonina. У этого вида тиленхид одна генерация (партеногенетическая) паразитирует на растениях, а другая (гамогенетическая) — в насекомых. Впервые эта нематода была обнаружена в Австралии Т. Морганом (1866–1945), который обследовал галлы на цветках эвкалиптов и обнаружил, что они вызываются паразитированием личинок мух рода фергузонина и мелких нематод. Половозрелые мухи выходят из галлов и после спаривания откладывают яйца в бутоны цветков. Вместе с каждым яйцом они выделяют от 1 до 30 личинок нематод. Эмбриональное развитие мухи продолжается шесть недель. В течение этого периода личинки нематод интенсивно питаются зачатками тычинок, вызывая бурное разрастание клеток и образование галла внутри пораженного бутона. Вылупившаяся в галле личинка мухи прогрызает маленькую камеру, а личинки нематод развиваются в партеногенетических самок. Эти самки откладывают яйца в полости галла и дают начало новой гамогенетической генерации нематод. Молодые осемененные самки нематод перкутанно проникают в полость тела личинок насекомых и достигают половой зрелости к моменту завершения морфогенеза и вылета мух. В полости тела насекомых нематоды, откладывают большое количество яиц. Вылупившиеся из яиц личинки мигрируют в яичники насекомого и скапливаются в яйцекладе. Во время яйцекладки личинки нематод вместе с яйцами мух попадают в цветки эвкалипта.

Своеобразно развитие паразита шмелей Sphaerularia bombi (рис. 282). Ранней весной находящиеся в полости тела перезимовавших шмелей самки сферулярий откладывают огромное количество яиц, эмбриональное развитие которых длится 4–7 дней. Личинки выходят в полость тела хозяина, где находятся еще 8—10 дней, а затем проникают в просвет кишки шмеля и через анальное отверстие выходят во внешнюю среду (в почву). Здесь они дважды линяют и превращаются в половозрелых самцов и самок. В почве происходит и копуляция. Оплодотворенные самки проникают в хозяев — шмелей. К концу жизненного цикла у самок S. bombi разросшаяся матка выворачивается через половое отверстие наружу, образуя мешок 15 мм в длину, заполненный яйцами, который по объему превосходит тело нематоды примерно в 20 тыс. раз.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 282. Sphaerularia bombi:

_{слева — самка в начальной стадии выпячивания матки; справа внизу — самка с выпяченной маткой.}

Отряд стронгилида (Strongylida)

У нематод, относящихся к отряду стронгилид, ротовое отверстие окружено шестью вторичными губами (реже губы редуцированы) либо особым кутикулярным образованием — радиальной короной (рис. 283). Ротовая капсула простая, охвачена тканью пищевода, который у половозрелых форм булавовидный. У самцов развиты хвостовые крылья с ребровидными сосочками; иногда бурса редуцирована. Стронгилиды паразитируют у всех групп позвоночных, кроме рыб. Жизненные циклы либо без промежуточных хозяев (прямые), либо с промежуточными хозяевами, которыми служат аннелиды и моллюски.

Нематоды семейства Strongylidae паразитируют в пищеварительном тракте многих млекопитающих, в том числе и домашних: лошадей, крупного и мелкого рогатого скота, свиней. Развитие нематод данного семейства идет следующим образом. Из яиц, попавших во внешнюю среду вместе с экскрементами животных, в течение первых суток выходят личинки первой стадии. При благоприятной температуре и влажности они дважды линяют и через 5–6 суток достигают инвазионности. Инвазионные личинки, попав в организм хозяина, вместе с кормом или водой проникают в толщу стенок кишечника.

321

Рис. 283. Головной конец стронгилид Delofondia vulgaris (слева) и Ancylostoma duodenale (справа).

и мигрируют либо в поджелудочную железу, как у Strongylus equinus (паразита лошадей), либо в артерии брыжейки, как у Delafondia vulgaris, также паразитирующей у лошадей. Здесь они дважды линяют, достигают половой зрелости и мигрируют назад в просвет кишечника. Развитие нематод в организме хозяина длится 4–9 месяцев в зависимости от вида паразита.

Опасные паразиты человека и животных — представители семейства Ancylostomatidae (нематоды родов Ancylostoma, Bunostomum, Uncinaria и др.). Эти нематоды локализуются в тонких кишках и, повреждая слизистую, питаются кровью своих хозяев. Для них характерна крупная ротовая полость, вооруженная острыми онхами. Ротовое отверстие несколько сдвинуто на брюшную сторону. У человека паразитирует вид A. duodenale — кривоголовка двенадцатиперстная. Яйца анкилостом вместе с испражнениями попадают во внешнюю среду, где они дозревают около суток, после чего из яиц выходят личинки. Последние имеют рабдитовидный пищевод и ведут вначале сапробиотический образ жизни, затем прекращают сапробиотическое питание и превращаются в «стронгилоидную» личинку, которая после второй линьки достигает инвазионной стадии. Инвазионные личинки кривоголовки, как и других анкилостомид, способны проникать в организм хозяина не только через рот с пищей, но и через кожу (перкутанно). При перкутанной инвазии личинки мигрируют в крови, попадают в венозную систему человека, заносятся в сердце и через легочную артерию — в легкие. Отсюда нематоды попадают в глотку и затем в кишечник человека, где и достигают половозрелости. Срок развития кривоголовки во внешней среде 5–6 суток, в организме человека от заражения до попадания в кишечник проходит 7—10 дней, а до начала откладывания яиц — 30–45 дней. Сходным образом развиваются и нематоды других родов данного семейства. Кривоголовка широко распространена в ряде стран, особенно южных, известна она и в южных районах СССР. Поскольку заражение возможно и перкутанно, при контакте кожи с землей, анкилостомозом чаще болеют землекопы, шахтеры, земледельцы и т. д.

Нематоды семейства Syngamidae паразитируют в дыхательных органах птиц и млекопитающих. Наиболее часто встречается вид Syngamys trachea, паразитирующий у куликов, куриных воробьиных птиц. Эти нематоды при жизни ярко-красного цвета. Половозрелые паразиты находятся перманентно в спаренном состоянии. Ротовая капсула мощно развита и снабжена восемью зубами. Самец S. trachea длиной 2–6 мм, самка — 7-20 мм.

Интересен жизненный цикл сингамусов. Самки откладывают яйца, которые из трахеи выносятся в ротовую полость, проглатываются, проходят через пищеварительный тракт и выделяются вместе с фекалиями. При благоприятных условиях личинки два раза линяют внутри яиц в через 8—12 дней достигают инвазионной стадии. Заражение птиц может происходить при заглатывании яиц и резервуарных хозяев, которыми чаще всего являются дождевые черви (резервуарными хозяевами в гельминтологии называют животных, паразиты в которых не претерпевают качественных изменений, но в течение долгого времени сохраняют инвазионность). Яйца сингамусов попадают в дождевых червей вместе с пищей. Из яйца выходит личинка, которая мигрирует через стенки пищеварительной трубки в мышцы червя, где и сохраняется длительное время, иногда в течение нескольких лет. Личинки сингамусов проникают в легкие кур гематогенным путем, дважды линяют, после чего мигрируют в трахею или бронхи.

Если у сингамид дождевые черви — резервуарные хозяева и их участие в жизненном цикле этих нематод не обязательно, то у представителей рода Metastrongylus (сем. Metastrongylidae), паразитирующих в бронхах домашних и диких свиней, дождевые черви служат промежуточными хозяевами и полноправными участниками жизненного цикла. Яйца метастронгилюсов (М. elongatiif. М. pudendotektus и др.) попадают из бронхов через трахею в ротовую полость свиней, проглатываются и выделяются во внешнюю среду. При попадании яиц в благоприятные условия из них в течение первых двух суток выходят личинки. Личинки, проглоченные дождевым червем, проникают через стенку его пищеварительной трубки в кровеносную систему, где быстро растут и проделывают две линьки. Свиньи заражаются метастронгилюсами при поедании инвазированных червей. В пищеварительном тракте свиньи дождевые черви перевариваются, личинки в толщах стенки кишечника проделывают третью линьку а затем внедряются в лимфатические брыжеечные узлы, где линяют в четвертый раз. После этого они мигрируют по лимфатическим путям в легкие и проникают в бронхи. Через 25–35 дней после

322

поедания поросятами инвазированных дождевых червей метастронгилюсы достигают половой зрелости.

Облигатными биогельминтами, всегда развивающимися с участием промежуточных хозяев, являются и виды семейства Protostrongylidae. Однако, в отличие от метастронгилид, промежуточными хозяевами у них служат не олигохеты, а различные виды наземных моллюсков. Протостронгилиды паразитируют в легких, изредка в мозге жвачных и реже — у зайцеобразных и грызунов. Так, в легких овец и коз паразитируют ряд видов рода Protostrongylus, а также представители родов Miiellerius, Cystocaulus и др.

Рассмотрим цикл развития этих паразитов на примере Р. kochi. Самцы данного вида достигают в длину до 30 мм, самки — до 52 мм. Нематоды локализуются в мелких и средних бронхах. Самки откладывают яйца, которые дозревают в бронхах, и из большинства яиц выходят личинки. Личинки и яйца с мокротой из бронхов попадают в ротовую полость, проглатываются и через пищеварительный тракт с фекалиями выносятся наружу. Часть яиц и личинок может попасть во внешнюю среду через органы дыхания животных при кашле и чихании. При встрече с моллюском личинки проникают через кожу в ногу моллюска, где дважды линяют и достигают через 4–5 недель инвазионной стадии. Заражение овец происходит при проглатывании ими инвазированных моллюсков с кормом или водой. Уже через 24–28 ч после проглатывания дефинитивным хозяином личинки обнаруживаются в кишечной стенке овцы, через 40-120 ч — в брыжеечных лимфатических узлах, а через 2–6 суток — в легких. Полное развитие паразита в организме овец происходит за 43–47 дней. Локализуясь в легких, протостронгилиды вызывают бронхиты или пневмонию. При интенсивной инвазии патологические изменения имеют тяжелый характер и могут привести к гибели животных.

Сходным образом проходит и цикл развития Elaphostrongylus cervi, паразитирующего под кожей в фасциях мышц благородного оленя и под твердой мозговой оболочкой головного и спинного мозга пантовых оленей — маралов и пятнистых. Личинки, вылупившиеся из яиц в организме хозяев, мигрируют по малому кругу кровообращения, попадают в легкие, бронхи, глотку, проходят пищеварительный тракт и выходят во внешнюю среду. Здесь они перкутанно проникают в ногу моллюсков, где дважды в течение месяца линяют и становятся инвазионными. Заражение оленей происходит при поедании ими инвазированных моллюсков. Развитие элафостронгилов в пантовых оленях длится около 4 месяцев, а весь цикл «от яйца до яйца» — 5–7 месяцев. У пантовых оленей при элафостронгилезе наблюдаются серьезные поражения центральной нервной системы, что выражается в расстройстве координации, движениях по кругу и т. п. При интенсивной инвазии нередко наблюдается гибель зараженных животных.

Отряд оксиурида (Oxyurida)

Оксиуриды отличаются от нематод других отрядов своеобразным строением пищевода, задний конец которого снабжен особым шаровидным расширением — бульбусом. Самец, как правило, имеет две спикулы и рулек, они могут быть редуцированы. Самцы лишены хвостовых крыльев, но иногда снабжены преклоакальной присоской. Задний конец тела самок чаще всего вытянут, образуя тонкий хвост. Цикл развития большинства оксиурид происходит прямым путем, т. е. без участия промежуточных хозяев.

Наиболее известные нематоды этого отряда относятся к семейству оксиурид (Oxyuridae). Это, прежде всего, вид Enterobius vermicularis, который по-русски называется острицей, поскольку самки этого вида имеют характерный для оксиурид заостренный хвост (рис. 284). Данная нематода паразитирует в толстой и слепой кишке человека, главным образом у детей. Она вызывает раздражение и воспаление слизистой оболочки толстой кишки; ей приписывают также определенную роль в развитии воспаления червеобразного отростка слепой кишки (аппендицит). Питается острица содержимым толстой кишки, и, видимо, в ее питании большую роль играет бактериальная флора. Известно, что если человек, зараженный острицей, будет принимать 2–3 дня подряд по две таблетки биомицина (утром и вечером), то острицы гибнут. Механизм воздействия, по-видимому, сводится к тому, что биомицин способствует уничтожению бактериальной флоры толстой кишки, а это, вероятно, лишает источников питания и остриц. Следовательно, острицы стоят на очень примитивной стадии паразитизма, физиологически близкой к стадии паразитизма рабдитид.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 284. Острица (Enterobius vermicularis).

Главная неприятность, испытываемая человеком от присутствия в его кишечнике остриц, зависит от некоторых особенностей биологии остриц. Яйца паразита обязательно должны пробыть некоторое время на воздухе, так как кислород — непременное условие, стимулирующее их развитие. По вечерам самки выходят через анус человека наружу и вызывают зуд в области про-

323

межности. У детей этот зуд влечет за собой расчесы. Под ногтями остаются яйца остриц, которые выходят из ануса человека. С пальцев яйца легко могут попасть в рот ребенка, отсюда они с личинками проникают в кишечник и, достигнув толстой кишки, снова становятся взрослыми острицами. В таком случае заражение может продолжаться долго. Острицами заражаются и при контакте с человеком, инвазированным этой нематодой, если не соблюдать правил гигиены. Яйца остриц могут переносить на пищу человека мухи, тараканы-прусаки и т. д. Можно даже проглотить их с пылью, если на полу есть яйца этой нематоды. При обнаружении заражения необходимо обратиться к врачу.

Сходным образом идет развитие у других представителей данного семейства: Oxyuris equi, паразитирующих в большой ободочной кишке лошадей, Passalurus ambiguus, паразитирующей в слепых кишках кроликов и зайцев, и др. В слепых кишках кур и индеек часто встречаются нематоды Subulura brumpti (сем. Subuluridae), характеризующиеся отсутствием губ и хорошо развитой ротовой капсулой. Самцы достигают в длину 14 мм, самки — 25 мм. Самцы имеют хорошо заметную преклоакальную присоску. Нематоды данного вида развиваются с использованием промежуточных хозяев (тараканов, прямокрылых, жуков и других беспозвоночных).

Яйца субулюр, содержащие личинку, попадают во внешнюю среду с фекалиями зараженных птиц и могут быть заглочены промежуточными хозяевами. В организме последних личинки через 4–5 ч выходят из яиц и проникают в полость тела, где в течение двух недель дважды линяют, достигая инвазионной стадии. Если курица проглотит инвазированное насекомое, то личинки субулюр мигрируют в слепые кишки, еще дважды линяя и достигают половой зрелости. Первые яйца в фекалиях кур появляются через 40–45 дней после заражения.

Целый мир своеобразных оксиурид (более 201 видов) паразитирует у различных беспозвоночных диплопод, насекомых, дождевых червей. Оксиуриды беспозвоночных характеризуются разнообразием морфологических приспособлений к паразитическому образу жизни.

Отряд аскаридида (Ascaridida)

Нематоды отряда аскаридид паразитируют только у позвоночных животных. Ряд видов имеет прямой цикл развития, в цикле других принимают участие и промежуточные хозяева. Ротовое отверстие аскаридид окружено, как правило, тремя вторичными губами. Кутикула очень плотная.

Пищевод цилиндрический или слегка расширяется к заднему концу. У представителей надсемейства Anisakoidea (виды родов Contracaecuin-Porrocaecum и др.) имеются характерные пищеводные и кишечные выросты на границе между этими двумя отделами (рис. 285).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 285, Слепые выросты пищевода и кишечника аскаридин:

_{1 — Ascaris; 2 — Amplicaecum; 3 — Anisakis; 4 — Toxocara; 5 — Raphidascans; 6 — Porrocaecum; 7 — Contracaecum; 8 — Multicaecum.}

Наиболее широко известный представитель данного отряда — человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides), вызывающая серьезное заболевание человека — аскаридоз (рис. 286). Длина самок аскарид достигает 40 см, самцов — 25 см. Тело от головы к середине расширяется и вновь суживается к хвостовому концу. Хвост очень короткий, у самцов загнут на брюшную сторону. Ротовое отверстие окружено тремя «губами» Женское половое отверстие открывается на брюшной стороне в конце первой трети тела и ведет в трубку влагалища (вагины), которое соединено с правой и левой матками. Матки постепенно сужаются и переходят в яйцеводы, а те, в свою очередь, — в яичники. Половые трубки аскарид превосходят в несколько раз длину тела самок. Мощное развитие полового аппарата связано колоссальной плодовитостью этого червя — до 200 тыс. яиц в сутки. Биологический смысл такой плодовитости в том, что на пути развития — от внешней среды до организма хозяина — встречается множество факторов, приводящих значительную часть потомства к гибели, и только очень большая плодовитость может обеспечить продолжение жизни вида.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 286. Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides):

_{вверху — самка; внизу — самец и яйцо (слева).}

⠀⠀ ⠀⠀

324

Аскариды паразитируют в тонкой кишке человека. Однако развитие оплодотворенных яиц начинается только после их попадания во внешнюю среду, так как для этого необходим кислород. В яйцевых оболочках личинки претерпевают первую линьку и за 9—13 дней развиваются до личинок второй стадии. Затем развитие прекращается и не возобновляется, если яйцо не попадает в организм человека. Заражение происходит с пищей, через грязные руки; на пищу яйца могут быть занесены мухами, тараканами или в результате негигиеничного обращения с продуктами питания. В тонкой кишке человека личинки освобождаются из скорлупки яйца и начинают сложный цикл развития. Они проникают в слизистую кишки, а затем в кровеносные сосуды. По кровяному руслу личинки мигрируют в печень, из печени — в сердце. Из правого желудочка сердца личинки проникают в легкие и концентрируются в капиллярах, нередко вызывая их разрывы и кровотечения. Из капилляров личинки проникают в бронхи, оттуда — в трахею, из трахеи — в глотку, а затем в пищевод, желудок и кишечник. В тонком кишечнике личинки завершают развитие и превращаются во взрослых нематод.

Аскарида — один из обычных паразитов человека. Во многих случаях аскаридоз при большом числе нематод приобретает тяжелый и даже опасный для здоровья и жизни характер. Аскаридоз всегда вероятен там, где лето длительное и теплое, особенно в периоды, когда в почве много влаги. Если человек заразился аскаридами, необходимо немедленно принимать меры по изгнанию этого паразита из кишечника. Необходимо соблюдать меры профилактики, т. е. гигиенический режим жизни.

Нематоды семейства аскарид (Ascarididae) паразитируют не только у человека. Близкая к человеческой свиная аскарида (A. suum) поражает свиней, а крупная лошадиная аскарида (Parascaris equorum) — лошадей. Представитель рода Contracaecum (сем. Anisakidae) — С. microcephalum, паразитирующий в задней части пищевода рыбоядных птиц: поганок, пеликанов, цапель и др., развивается с участием двух промежуточных хозяев (рис. 287). В яйцах, попавших в воду, через 6–7 дней формируются личинки. Первая линька происходит в яйце. Личинки второй стадии выходят в воду и могут быть проглочены различными видами копепод. В организме рачков личинки не линяют и не претерпевают значительных морфологических изменений, а лишь несколько увеличиваются в размерах. Однако для дальнейшего развития пребывание личинок в рачках хотя бы в течение одного дня необходимо. Вторыми промежуточными хозяевами служат личинки стрекоз, хирономид и мальки рыб (рис. 287). Попав в пищеварительный тракт второго промежуточного хозяина, личинки мигрируют через стенку кишечника в полость тела, где через 20–25 дней линяют и достигают инвазионной стадии. В цикле развития С. microcephalum могут принимать участие и резервуарные хозяева, которыми служат хищные рыбы. Дефинитивные хозяева заражаются, поедая инвазированных рыб и личинок насекомых.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 287. Схема жизненного цикла Contracaecum microcephalum.

У собак, лисиц, песцов и других собачьих в кишечнике паразитирует другой вид анизакид — Toxocara canis. Яйца токсокар, попав во внешнюю среду, дозревают в течение 5–6 дней, и в них развиваются личинки второй стадии. В пищеварительном тракте млекопитающих личинки выходят из яиц и мигрируют по кровеносной системе, как это описано выше для личинок человеческой аскариды. В процессе миграции через капилляры легких личинки часто попадают в большой круг кровообращения и у беременных самок через плаценту заносятся в организм плода. Если яйца токсокары попадают в организм неспецифичных хозяев (крысы, мыши, люди), то личинки проделывают ту же миграцию, вызывая серьезные заболевания, а затем инкапсулируются в печени. Заражение собак и других плотоядных может проходить тремя путями: попаданием зрелых яиц через рот; при поедании резервуарных хозяев с инкапсулированными личинками; через плаценту.

325

⠀⠀ ⠀⠀

Отряд спирурида (Spirurida)

Спируриды характеризуются чрезвычайным многообразием морфологических структур, сложными циклами развития, способностью паразитировать во всех органах и тканях позвоночных животных. Благодаря этому они играют значительную роль в этиологии разнообразных заболеваний человека и хозяйственно полезных животных. Спируриды — наиболее многочисленный отряд нематод, паразитирующих у позвоночных. Их ротовое отверстие окружено либо шестью редуцированными, либо двумя вторичными губами, либо губы редуцированы полностью. Пищевод, как правило, разделен на железистую и мышечную части. Половая бурса чаще отсутствует. Это яйцекладущие или живородящие нематоды.

Отряд подразделяется на три подотряда, каждый из которых, в свою очередь, подразделяется на ряд семейств. Нематоды подотряда спирурина (Spirurina) локализуются, главным образом, в пищеварительном тракте позвоночных. В их жизненных циклах участвует один промежуточный хозяин, роль которого выполняют ракообразные (ветвистоусые, веслоногие, бокоплавы и др.) и насекомые (жесткокрылые, прямокрылые, двукрылые и др.). Для многих видов характерен резервуарный хозяин.

Приведем примеры жизненных циклов некоторых видов спирурин. В желудке домашних и диких свиней паразитирует вид Ascarops strongylina. Эти нематоды средней величины (самцы длиной до 13 мм, самки — до 22 мм), их головной конец имеет цилиндрическую капсулу, окруженную спиралевидно расположенными 16–18 кольцами. Промежуточные хозяева аскаропсов — жуки-копрофаги (копры, геотрупусы, калоеды). Нематоды выделяют толстостенные яйца со сформированной личинкой. Из яиц, попавших в кишечник жуков, выходят личинки, которые мигрируют в гемоцель насекомых и инкапсулируются в различных органах и тканях. Через 25–27 дней, дважды перелиняв, личинки достигают инвазионной стадии. Свиньи заражаются аскаропсозом, поедая инвазированных жуков. В желудке свиньи личинки выходят из капсул и внедряются в слизистую оболочку, где через 4–5 дней совершают третью, а через 20–25 дней — четвертую линьку. К 50-му дню они достигают половой зрелости. В жизненном цикле аскаропсов большую роль играют резервуарные хозяева, которыми могут быть млекопитающие, птицы, рептилии и даже рыбы. В организме этих животных личинки иногда накапливаются в большом количестве, сохраняя инвазионность более года.

В конъюнктивальной полости и слезных протоках крупного рогатого скота, лошадей и других млекопитающих паразитируют нематоды рода Thelazia. При интенсивной инвазии наблюдается изъязвление роговицы, что может привести к полной потере зрения. Промежуточными хозяевами телязий (Th. gulosa, Th. rhodesi и Th. sbbini), паразитирующих у крупного рогатого скота, являются пастбищные мухи родов Muse Morellia. Эти виды мух можно часто наблюдать на голове пасущегося скота, особенно в области глаз. Самки телязий выделяют подвижных личинок, окруженных тонкой скорлупкой яйца. Личинки заглатываются мухами вместе с глазными истечениями животных. Из кишечника личинки активно мигрируют в полость тела и яйцевые фолликулы, где дважды линяют и за 15–30 дней достигают инвазионной стадии. Инвазионные личинки мигрируют в голову и хоботок мух. В момент нападения инвазированных мух на влажную кожу век и внутреннего угла глаза личинки разрывают хоботок и мигрируют в конъюнктивальный мешок животных. Развитие телязий до половозрелой стадии в организме крупного рогатого скота длится 20–45 дней. Срок жизни половозрелых телязий около года.

Нематоды подотряда камалланина (Camallanina) паразитируют у позвоночных различных классов, но большинство видов регистрируется у рыб. Один из немногих представителей данного подотряда, паразитирующих у млекопитающих, ришта (Dracunculus medinensis). Эта нематода один из опаснейших паразитов человека, хотя встречается и у других млекопитающих. Ришта широко распространена в южных районах Азии и Африки. Человек давно знает болезнь, вызываемую риштой. Знаменитый анатом Гален (131–202) указывал на это заболевание, арабы и древние евреи с берегов Красного моря называли длинную паразитическую нематоду (длина самок до 120 см, ширина 1,0–1,7 мм) «огненной змеей». Взрослая самка ришты паразитирует в лимфатических сосудах и железах, в подкожной клетчатке ног человека. Болезнь начинается с зуда в определенных местах кожных покровов, причем в этих местах ощущается затвердение. Позже развивается язва, из глубины которой через разрыв и изъязвление кожи может высовываться тело нематоды. Через язву выделяется масса личинок. Если личинки попадут в воду, то они могут быть проглочены веслоногими рачками-циклопами (виды родов Cyclops, Tropocyclops, Thermocy lops и др.). Из желудка личинки проникают в полость рачка, где дважды линяют и через 6—14 дней достигают инвазионной стадии. Человек заражается дракункулезом, если вместе с водой проглотит инвазированного циклопа. Личинки ришты мигрируют из кишечника дефинитивного хозяина лимфатическим путем и через 45–60 дней обнаруживаются на месте своей обычно локализации. Здесь они дважды линяют и достигают половой зрелости. Единственным средством лечения в старые времена было извлечение ришты

326

наматыванием червя на палочку. В нашей стране гракункулез ликвидирован в результате применения комплекса плановых мероприятий.

Очень интересен цикл развития нематод семейства Skrjabillanidae, паразитирующих в тканях пресноводных рыб. Промежуточным хозяином скрябилланид являются кровососущие рачки-кархоеды из рода Argulus. Личинки скрябилланид локализуются в коже рыб. При питании на инвазированных рыбах рачки вместе с кровью заглатывают и личинок. Личинки мигрируют в полость тела рачка, дважды линяют и достигают инвазионности. При повторном питании рачков инвазированные личинки проникают в организм рыб. Подобный цикл развития, представляющий исключение для камалланин, характерен для представителей другого подотряда спирурид — филяриин (Filariina). Как известно, основное приспособление паразитических организмов, повышающее выживаемость, — все увеличивающаяся изолированность их от прямого воздействия внешней среды. У высокоспециализированных живородящих филяриин, как и у скрябилланид, ни личинки, ни взрослые особи практически не выходят во внешнюю среду. Промежуточными хозяевами живородящих филяриин служат кровососущие членистоногие (клещи, блохи, мошки, комары и др.), а дефинитивные хозяева заражаются при укусе переносчика.

Нематоды подотряда филяриин — многочисленная (более 600 видов) и широко распространенная группа паразитических червей. Они отличаются своеобразной локализацией в теле дефинитивных хозяев, паразитируя в кровеносных и лимфатических сосудах, в головном и спинном мозге, в подкожной клетчатке и сердечной мышце, во внутренней среде глаз, в сухожилиях и др. Заболевания людей, вызываемые Wuchereria bancrofti, Onchocerca volvulus и Brugia malayi, признаны ВОЗ одними из наиболее опасных возбудителей гельминтозов человека. Вызывают филяриины и заболевания хозяйственно полезных животных.

Остановимся на циклах развития наиболее опасных паразитов человека — W. bancrofti и О. volvulus. Возбудитель вухерериоза — W. bancrofti локализуется в лимфатических протоках и узлах, вызывая закупорку сосудов, приводящую к слоновости. Заболевание широко распространено в Юго-Восточной Азии, ряде стран Африки, Южной Америки и на островах Тихого океана. Вухерерии — сравнительно длинные тонкие нематоды, длина самцов достигает 40 мм, самок — 100 мм. Самки вухерерий отрождают громадное количество живых личинок — микрофилярий, которые циркулируют в крови. Микрофилярии имеют дневной или ночной пик численности в периферической крови (так называемую дневную или ночную периодичность), концентрируясь в иное время дня в кровеносных сосудах легких, селезенки и других внутренних органов. Периодичность микрофилярий совпадает с периодичностью нападения на человека промежуточных хозяев вухерерий: комаров родов Aedes, Culex, Mansonia и др. Эти комары, поглощая кровь пораженного вухерериозом человека, всасывают и микрофилярий. Заглоченные личинки перфорируют стенку кишки и проникают в полость тела, а затем в грудные мышцы комаров. Личинки растут, развиваются, дважды линяют и затем мигрируют в основание ротовых органов и хоботок комара. В момент питания инвазированного комара на человеке личинки прорывают оболочку хоботка, выходят на кожу и проникают в организм через ранку, образующуюся от укуса. Током крови они заносятся в лимфатическую систему, где дважды линяют и превращаются в половозрелых самцов и самок, срок жизни которых в организме человека достигает 15 лет и более.

Борьба с вухерериозом состоит в дегельминтизации людей и уничтожении переносчиков — комаров.

Другой вид — О. volvulus паразитирует в подкожной клетчатке человека, реже — обезьян. Распространен в Экваториальной и Западной

327

Африке, а также в Центральной и Южной Америке. В подкожной клетчатке вокруг паразитов образуются соединительнотканные узлы. Микрофилярии, выделенные самками, локализуются в толще крови. Переносчики онхоцерков — мошки (Simulium), в теле которых микрофилярии дважды линяют и развиваются до инвазионной стадии за 6–7 дней. Заражение человека происходит при укусе инвазированной мошкой (рис. 288).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 288. Схема жизненного цикла Onchocerca volvulus.

Патогенное воздействие онхоцерков на организм человека очень велико. Микрофилярии вызывают изъязвления кожи и ее перерождение; при проникновении их в глаз отмечается ослабление зрения, а иногда и полная слепота. Страх населения перед этим заболеванием, известным под названием «речная слепота», так велик, что в зонах интенсивного распространения онхоцеркоза отмечаются массовые переселения жителей, приводящие к запустению целых районов. Основу борьбы с онхоцеркозом составляет уничтожение мошек-переносчиков, так как лечение больных невозможно из-за отсутствия эффективных и доступных для массового лечения препаратов.

Нематоды живут во всех средах, где возможна жизнь. Не будет преувеличением сказать, что среда жизни нематод — это биосфера в целом. Ни одна другая группа животных так широко не распространена! Роль нематод в природе очень велика и еще недостаточно изучена. Изучение секретов необычайного биологического прогресса нематод — одна из важных проблем современной зоологии. Разработка научно обоснованных мер борьбы с паразитическими нематодами необходима для народного хозяйства.

Класс Коловратки (Rotatoria)

Общая характеристика. Коловратками называют своеобразную группу в основном пресноводных микроскопических животных типа Nemathelminthes. Коловратки — самые мелкие из многоклеточных животных (от 0,04 до 2 мм). Они поражают красотой, тонкостью организации, исключительным разнообразием движений (плавание, ползание, «шагание», неподвижное существование) и связанных с ними строения покровов тела и «домиков» (у сидячих форм), а также ресничного аппарата. У коловраток распространена колониальность.

Многообразие форм движения связано у коловраток с чрезвычайной специализацией ресничного вооружения и развитием поперечнополосатой мускулатуры, состоящей из отдельных тяжей. Тем более удивительна свойственная коловраткам малоклеточность при постоянстве клеточного состава. Эти особенности соответствуют столь же исключительной по многообразию реактивности коловраток на внешние раздражения. Характерно для коловраток разнообразие приспособлений к смене климатических условий, выражающееся в явлениях сезонного цикломорфоза, в многообразии половых циклов и в способности переходить в покоящееся состояние. Всеми этими особенностями коловратки резко выделяются не только среди низших беспозвоночных, но и вообще среди животных.

Коловраток стали изучать со времени изобретения микроскопа, т. е. с конца XVII в. Естествоиспытатели XVIII и начала XIX в. объединяли коловраток с простейшими, и только в 1817 г. Кювье впервые выделил коловраток в самостоятельную группу животных, объединенных им в раздел Radiata. Наиболее полное руководство по коловраткам написал Ремане и опубликовал в 1929 г., а в 1957 г. вышел подробнейший определитель коловраток Фойгта. В 1970 г. была опубликована замечательная работа Л. А. Кутиковой «Коловратки фауны СССР», в которой детально описаны виды большей части семейств этого класса, содержатся подробные данные по морфологии, экологии, распространению коловраток в нашей стране.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 49. Коловратки:

_{1 — Testudinella patina;}

_{2 — Polyarthra dolichoptera;}

_{3 — Trichotria pocillum;}

_{4 — Synchaeta pectinata;}

_{5 — Trichocerca rattus;}

_{6 — Asplanchna priodonta;}

_{7 — Kellicottia longispina;}

_{8 — Collotheca neptabrachiata;}

_{9 — Microcodon clavus;}

_{10 — Conochilus unicornis;}

_{11 — Notommata copeus;}

_{12 — Stephanoceros fimbriatus;}

_{13 — Keratella quadrata.}

В настоящее время известно около 1500 видов коловраток, но ежегодно описываются все новые виды, и можно с уверенностью сказать, что всего на земном шаре имеется не меньше 2 тыс. видов. Класс коловраток делится на три отряда. Отряд Seisonidea содержит всего несколько видов, живущих на жабрах морского рачка Nebaiia (рис. 289). Эти виды характеризуются тем, что размножаются всегда с оплодотворением. Самцы существуют постоянно наряду с самками. Они имеют два семенника. Все остальные органы такие же, как у самки. У самок два яичника, желточник отсутствует. У обоих полов коловращательный аппарат редуцирован. Отряд Bdelloidea, или пиявковидные коловратки, назван так потому, что они передвигаются, как пиявки. Их называют также Digononta, так как у них два яичника и два желточника. Самцов у этих видов нет. Размножаются исключительно партеногенетически. У многих видов выработалось замечательное приспособление к сохранению жизни при исчезновении воды. Они могут высыхать, впадая в анабиотическое состояние, т. е. в состояние скрытой жизни. У некоторых видов такая способность настолько резко закрепилась в процессе эволюции, что коловратки не могут уже существовать в водоемах без периодического их высыхания.

И наконец, отряд Monogononta, т. е. однояичниковые. У самок имеются один яичник и один

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 289. Коловратки:

_{1 — Seison nebaliae Grube; 2 — Proales daphnicola; 3 — Brachionus rubens; 4 — очертание панциря Br. diversicornis; 5 — очертание панциря Br. gessneri; 6 — то же у Br. dolabratus; 7 — Notholca olcbonensis; 8 — Synchaeta pachipoda; 9 — Trichocerca cylindrical; 10 —Macrochaetus collinsi; 11 — Filmia longiseta; 12 — Drilophaga delagei; 13 — Philodina brevipes; 14 — Conochiloides coenodasis (амфотерная самка с тремя амиктическими и пятью миктическими яйцами; внизу — только что вышедший самец); 15 — Rotaria neptunia; 16 — Monommata appendiculata; 17 — Lindia brotzkayae.}

⠀⠀ ⠀⠀

желточник. Самцы появляются спорадически, у многих видов даже не каждый год. Самцы сильно редуцированы, пищеварительная система у них отсутствует; у некоторых видов отсутствует и выделительная система; имеют один большой семенник. У большинства видов самцы в несколько раз меньше самок, живут 1–2 дня, в то время как жизнь самки в среднем продолжается 2–3 недели. Без самцов самки размножаются партеногенетически. С появлением самцов происходит двуполое размножение и у оплодотворенных самок формируются покоящиеся яйца, которые способны переносить неблагоприятные условия и из которых не сразу развивается коловратка.

У некоторых видов Monogononta ясно выражена гетерогония, т. е. чередование однополого размножения (партеногенетического) с двуполым, после чего все самки погибают, а сохраняются только покоящиеся яйца, из которых обычно через несколько месяцев, преимущественно зимних, выходят самки, начинающие новый цикл размножения. Но у многих видов двуполое размножение идет параллельно с однополым (смешанное размножение), и существование вида в активной форме с образованием покоящихся яиц не прекращается. Есть виды, занимающие как бы промежуточное положение в отношении размножения: в одном водоеме или в одном году они размножаются и партеногенетически и с оплодотворением, а в другом водоеме или в другом году однополое размножение полностью сменяется двуполым, или, наконец, размножение происходит только партеногенетическим путем в течение всего года.

Однояичниковые коловратки наиболее разнообразны и многочисленны. Многие их представители заслуживают особого внимания, так как в прудах, озерах, реках они часто значительно преобладают над всеми животными планктона, составляя до 99 % от общего их числа, развиваясь временами в огромных количествах. В период массового развития в 1 см^з воды может быть несколько сот экземпляров, и конечно, при таком количестве коловратки не могут не играть существенной роли в переработке органических веществ водоема. Они очищают воду, уничтожая массы бактерий, водорослей и детрита (разложившиеся остатки отмирающих животных и растений), которые им служат пищей. В то же время коловратки сами служат пищей другим организмам, и особенно только что вылупившимся из икры личинкам многих видов рыб. При искусственном рыборазведении вопрос о живых кормах специально для личинок рыб, когда наблюдается наибольший процент гибели молоди, стоит очень остро, и с этой точки зрения коловратки — одни из первых кандидатов на детальное, всестороннее изучение, особенно изучение их биологии, что до сих пор еще не сделано с такой полнотой, которая позволила бы в практических целях управлять их жизнью.

Внешнее строение. Наиболее типичными образованиями, по которым сразу можно отличить коловраток от других животных, являются коловращательный аппарат и жевательная глотка — мастакс. Коловращательный аппарат представляет собой совокупность различно расположенных на переднем конце тела ресничек, которые у некоторых видов располагаются по краям дисковидных выростов головы и своим биением, напоминающим мерцание спиц быстро вращающегося колеса, вызывают коловращение, за что они получили свое название. Коловраток называют также ротатории (от лат. «колесо» и «носить»). Этот ресничный аппарат служит для передвижения и захватывания пищи.

Мастакс — расширенная передняя часть пищеварительной трубки (глотки) со специальной мускулатурой, с железами и нервами. Внутри мастакса находится жевательный аппарат из твердых частей, называемых челюстями.

Тело коловраток покрыто кожей, состоящей из двух слоев: гиподермы, представленной живыми клетками, сильно вытянутыми и слившимися друг с другом, и, снаружи от них, кутикулы, образованной гиподермой. Кутикула может быть тонкой, мягкой и прозрачной у бес-панцирных коловраток, но у многих видов она утолщается и твердеет, образуя панцирь. Он состоит или из пластинок, или из колец, или из спинного и брюшного щитков, которые соединены по бокам более тонкой кутикулой. Передний и задний отделы тела остаются мягкими.

Познакомимся подробнее с этими крошечными существами. Среди коловраток есть большие, хорошо заметные простым глазом виды, достигающие 2 мм. Некоторые из них образуют колонии, которые часто состоят из нескольких сотен экземпляров. Одна колония достигает в диаметре примерно 5 мм. Но есть и такие коловратки, которые среди всех многоклеточных животных являются самыми маленькими, имея в длину около 40–50 мкм (Ascomorpha minima). Это крайние величины. Подавляющее же большинство видов коловраток размером от 80 до 400 мкм.

Большинство коловраток бесцветны, но у многих видов отдельные части тела и полостная жидкость бывают окрашены. Так, Gastropus stylifer изумительно ярко окрашен в фиолетовые, синие и оранжевые цвета со многими оттенками; гиподерма и полостная жидкость этой коловратки розового цвета. У многих видов пищеварительный канал часто бывает окрашен в зеленый, бурый, желтый цвет в зависимости от заглоченной пищи и стадии ее переваривания. Часто запасы питательных веществ сохраняются в виде красных и желтых жировых капель.

Форма тела коловраток очень разнообразна. Среди плавающих встречаются виды, имеющие форму мешка, или почти круглой пластинки, или волчка; часто встречаются коловратки, «закованные» в панцирь, словно в средневековые латы, причудливой формы, с шипами, колючками, выступами. Есть такие виды коловраток, которые имеют придатки, позволяющие им делать прыжки. Эти придатки могут быть или широкие, напоминающие руки (рис. 289), или довольно узкие, зазубренные, словно пильчатые ножи (цв. табл. 49), или тонкие, как хлысты. У многих видов коловраток вокруг тела образуются футляры, чехлики, домики, которые служат им как защитные образования. Прикрепленные коловратки не могут активно избежать опасности и спасаются от врагов, целиком втягиваясь в домик и закупориваясь свернутым коловращательным аппаратом, словно пробкой. Чрезвычайно разнообразны сооружаемые коловратками постройки. У одних имеется совершенно прозрачный, почти невидимый футляр из студенистого вещества, выделенного кожей, у других этот футляр хорошо заметен.

Бывают домики плотные, бутылкообразные (рис. 290); у одних видов к липким наружным стенкам футляра приклеиваются посторонние частицы (рис. 290, 2), у других сооружаются трубки из мягких частей ила (рис. 290, 5), из плотных шариков или колец (рис. 290, 4 и 6). Домики и футляры защищают не только коловратку, но также и откладываемые ею яички. Вполне сформированная личинка, развившись в домике, покидает его и после недолгого плавания посредством выделений железок ноги прикрепляется к какому-либо предмету и начинает сооружать вокруг себя собственное «помещение». Прослежено, как строит свой домик-трубу молодая самка флоскулярии (рис. 290, 4). Молодые флоскулярии часто прикрепляются к материнскому домику, образуя целые гроздья трубок. Стенки трубки сооружаются из одинаковой величины шариков, состоящих из экскрементов коловратки, смешанных с посторонними частицами. Для изготовления таких шариков флоскулярия имеет так называемый «пилюльный» орган, который представляет собой углубление, выстланное ресничками и лежащее под лопастью коловращательного аппарата; на дне углубления открывается проток железы, выделяющей секрет, склеивающий материал для шариков. Этот материал под действием токов воды, вызванных мерцанием ресничек, все время крутясь на одном месте, уплотняется и округляется. Затем коловратка, изгибая коловращательный аппарат, приклеивает готовый шарик в точно определенное место среди уже прикрепленных ранее шариков, и в конце концов тело коловратки окружается изящной и прочной трубкой.

Разнообразны и чрезвычайно красивы нежные коловращательные аппараты прикрепленных коловраток: то в виде верши с неподвижными щетинками, сидящими на длинных пальцевидных выростах или на лопастях с булавовидными окончаниями (цв. табл. 49, 12, 8), то в виде сердцевидных пластинок или колесиков (рис. 290, 6), одного или двух (рис. 290, 2), или реснички располагаются на четырех лопастных выростах (рис. 290, 4)

У коловраток с мягкой кожей наблюдается большое разнообразие формы тела. Это объясняется изменчивостью по физиологическим причинам: наполнен или опорожнен желудок, имеются ли в наличии или отсутствуют развивающиеся яйца в яичнике и каково их количество, плавает или ползает коловратка, соскабливает ли пищу и т. п. У видов с панцирем часто очень изменчивы шипы, особенно их длина. В разное время года и в разных водоемах один и тот же вид имеет разную форму панциря, например Keratella quadrata, Brachionus calyciflorus встречаются с длинными задними шипами, с короткими и совсем без шипов. Червеобразная форма тела ползающих коловраток может считаться наиболее примитивной.

Когда коловратка не сжата, обычно ясно видно что ее тело делится на четыре отдела — голову, шею, туловище и ногу. Такое расчленение тела коловратки то в более четком, то в менее четком виде можно принять как типичное для всего класса. Это расчленение осуществляется наружными перетяжками кожи, создавая впечатление сегментации тела, но эта сегментация не имеет ничего общего с истинной сегментацией высших червей и членистоногих, которая обусловлена наличием внутренних перегородок. У коловраток таковых не имеется. Ложная кольчатость коловраток вызывается утончением кожи в определенных местах, которое позволяет телу быть подвижным и при помощи специальных мышечных тяжей втягивать один сегмент в другой. В силу этого голова и шея, а у многих и нога могут втягиваться в туловище. Коловратки, имеющие панцирь, таким способом прекрасно защищаются от своих врагов подобно черепахам; не имеющие панциря втягиванием переднего и заднего конца тела превращают себя в неподвижный компактный комочек, значительно менее уязвимый, чем когда коловратка бывает в вытянутом состоянии. На голове у коловраток находится самый замечательный для них орган — коловращательный аппарат, затем органы чувств, начало пищеварительной и выделительной систем и у многих своеобразный ретроцеребральный орган. Коловращательный аппарат очень разнообразен не только у прикрепленных коловраток, что уже было отмечено. Наиболее простое устройство его мы находим у Notommatidae, Dicranophoridae и Lindiidae, где одинаковой длины реснички

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 290. Домики коловраток:

_{1 — Habrotrocha visa; 2 — Ptygura tihanyensis; 3 — Cephalodella forficula; 4 — Floskularia ringens; 5 — Habrotrocha angusticollis; 6 — Limnias melicerta.}

⠀⠀ ⠀⠀

образуют вокруг ротового отверстия ресничное (буккальное) поле и отходящий от него кольцевой ресничный (циркумапикальный) пояс, окаймляющий теменное (апикальное) поле, лишенное ресничек. По верхнему краю ресничного пояса над ротовым отверстием расположен ряд массивных ресничек, образующих надротовое кольцо — трохус. Такого же типа ресничное кольцо имеется и на нижнем крае пояса под ротовым отверстием, называемое цингулюм. Изменение в расположении ресничек и их количества в этих кольцах и в конфигурации выростов головы, где они располагаются, в основном и создает большое разнообразие типов коловращательного аппарата (рис. 291), а в связи с этим и большое разнообразие в характере движения коловраток и в способе захватывания пищи.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 291. Схема основных типов коловращательных аппаратов:

_{1 — Notommata (вид снизу и сбоку); 2 — Bdelloidea; 3 — Asplanchna; 4 — Conochilus; 5 — Hexarthra; 6 — Euchlanis; 7 — Epiphanes; ап — апикальное поле; p — рот; бу — буккальное поле; ца — циркумапикальный, ресничный, пояс. Крупные точки обозначают реснички трохуса, мелкие — цингулюма.}

Пищеварительная система. Способ питания. В полости тела находятся внутренние органы. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, находящимся в середине ресничного поля коловращательного аппарата, часто в воронкообразном углублении, выстланном ресничками. Ротовое отверстие ведет в глоточную трубку и в ее расширенную часть — мастакс. В мастаксе находятся челюсти, состоящие из плотных кутикулярных образований — наковальни (инкус) и двух молоточков (маллеус, рис. 292). Наковальня состоит из непарной подпорки (фулькрум) и двух ветвей (рамус), молоточек слагается из рукоятки (манубриум) и крючка (ункус). Несмотря на единую схему строения, у разных видов отдельные части челюстей очень различны и служат хорошим признаком для определения вида (рис. 292, 2–7).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 292. Основные типы челюстного аппарата коловраток:

_{1 — общая схема аппарата; у — ункус (крючок); м — манубриум (рукоятка), ункус и манубриум вместе образуют маллеус (молоточек); р — рамус (ветвь) и ф — фулькрум (подпорка) образуют инкус (наковальня); 2 — маллеатный у Dapidia; 3 — форципатный у Encentrum; 4 — виргатный у Notommata copeus; 5 — унцинатный у Collotheca; 6 — инкудатный у Asplanchna; 7 — раматный у Bdelloidea.}

Глотка продолжается в пищевод, впадающий в желудок. Желудок представляет собой у большинства коловраток объемистый мешок, который занимает большую часть полости тела. В него впадают протоки парных пищеварительных желез, обычно лежащих по бокам переднего края желудка. Желудок, сужаясь, переходит в кишку, выстланную длинными ресничками, в то время как они в желудке короткие. Кишка оканчивается анальным отверстием, лежащим на спинной стороне тела. Несколько выше него в кишку впадают протоки выделительной системы и яйцевод, поэтому эта часть кишки называется клоакой. Ряд коловраток не имеет кишки и анального от-

верстия (Asplanchna, Ascomorpha), и вся система заканчивается желудком; непереваренные остатки нищи выбрасываются через ротовое отверстие.

Коловратки питаются водорослями, бактериями и детритом, кроме того, есть хищники, питающиеся животными — простейшими и коловратками, которые значительно меньше хищника, но хищники могут питаться и водорослями. Подавляющее большинство коловраток полифаги, т. е. мало ограниченные в своем выборе пищи, но есть и монофаги, т. е. такие, которые питаются только определенной пищей, например детритом, или только определенным видом водоросли. По способу захватывания пищи коловраток можно распределить по следующим группам: 1 — коловратки, которые захватывают пищу, привлекая ее в ротовую воронку токами воды, вызванными мерцанием ресничек коловращательного аппарата; 2 — свободноплавающие хищники, которые, помимо водорослей, пригнанных ресничками, активно хватают живые организмы челюстями, высовывая их наружу, или, проколов жертву, высасывают ее соки; 3 — коловратки, использующие своеобразный коловращательный аппарат с длинными неподвижными ресничками наподобие верши как ловчий аппарат.

Нервная, выделительная и половая системы. Нервная система коловраток (рис. 293) состоит из мозга, лежащего над глоткой в головном отделе (мозговой ганглий), ганглиев мастакса и ноги, мелких ганглиев, разбросанных по многим местам тела, и нервов, отходящих от мозга,

связывающих ганглии и идущих к органам чувств к мускульным тяжам. Органы чувств представлены глазами и щупальцами. Глаза — красные или черные пигментные пятна. У некоторых видов перед пятном имеется линза (светопреломляющее тельце). У большинства коловраток один «затылочный» глаз, лежащий вблизи мозга; у многих по два глаза по бокам головы; есть «лобные» глаза некоторых пиявковидных коловраток глаза находятся на хоботке; часть видов коловраток совсем лишена глаз, а у прикрепленных форм глаза имеют только молодые особи. Щупальца представлены особыми клетками с чувствительными щетинками, ресничками или сосочками. Они многочисленны в коловращательном аппарате; на спинной стороне находится одно дорзальное щупальце, у некоторых видов очень длинное; по бокам тела лежат латеральные щупальца; есть щупальца в полости глотки и ножные щупальца. Щупальца выполняют функции органа осязания, статического чувства и восприятия химических раздражений.

Над мозгом у многих видов коловраток, но далеко не у всех, имеется орган неизвестного значения, называемый ретроцеребральным, т. е. органом «напротив мозга». Он состоит из довольно большого мешка, часто заполненного черными крупными зернами, и лежащих по бокам его двух субцеребральных желез. У некоторых видов имеются выводные протоки этого органа, открывающиеся на тыльной стороне головы. Этот загадочный орган по происхождению относится к кожным железам (рис. 293).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 293. Схема строения коловратки из отряда Monogononta.

_{Вид со спинной стороны (слева) и сбоку (справа): 1 — проток ретроцеребрального органа; 2 — проток субцеребральной железы; 3 — наружное теменное щупальце; 4 — спиннобоковая чувствительная мембранелла коловращательного аппарата; 5 — боковой орган чувств с боковым глазком и ресничной ямкой; 6 — утолщение гиподермы под коловращательным аппаратом; 7 — корешок главного спинного нерва; 8 — внутреннее теменное щупальце; 9 — лобный или теменной глазок; 10 — подмозговая железа; и — циркумапикальный ресничный пояс; 12 — мускул-сжиматель переднего конца тела; 13 — ретроцеребральный мешок; 14 — мозг; 16 — спинное щупальце; 16 — мозговой глазок; 17 — спинной главный нерв; 18 — передний спинной мускул-втягиватель; 19 — безъядерный кольцевой мускул; 20 — железистая часть протонефридия; 21 — задний спинной мускул-втягиватель; 22 — капиллярная часть протонефридия; 23 — яйцо; 24 — боковое (латеральное) щупальце; 25 — пламенковые клетки протонефридия; 26 — анальное отверстие; 27 — ножная клейкая железа; 28 — ножное щупальце; 29 — диафрагма пальцев; 30 — резервуар ножной железы; 31 — палец; 32 — анастомоз Гексли; 33 — спинная слюнная железа; 34 — мастакс; 35 — передняя часть пищевода без ресничек; 36 — передняя брюшная слюнная железа; 37 — задняя часть пищевода с ресничками; 38 — желудочная (пищеварительная) железа; 39 — желудок; 40 — желточник; 41 — яйцевод; 42 — кишка; 43 — мочевой пузырь; 44 — клоака; 45 — отверстие мочевого пузыря в клоаку; 46 — боковой мускул-втягиватель: 47 — главный брюшной нерв; 48 — ротовое отверстие; 49 — утолщение гиподермы под буквальным (ротовым) полем; 50 — боковая брюшная чувствительная мембранелла коловращательного аппарата; 51 — ганглий, мастакса; 52 — ножной ганглий; 53 — мастакс; 54 — яичник; 55 — брюшной мускул-втягиватель; 56 — малый мускул ноги; 57 — подпорка (фулькрум); 58 — спинные органы чувств глотки; 59 — гиподерма; 60 — полость тела.}

Выделительная система представлена типичными протонефридиями (рис. 293). В полости тела по бокам проходят каналы, начинающиеся в голове и открывающиеся в пульсирующий мочевой пузырь, представляющий собой у некоторых видов расширенную клоаку, у других — расширенные концы каналов. Содержимое пузыря выделяется в клоаку. У некоторых видов в голове боковые каналы соединяются посредством анастомоза Гексли. В боковые каналы, которые, представляют железистую часть протонефридиев, впадают замкнутые капиллярные трубки, дающие веточки, оканчивающиеся терминальными клетками с ресничками внутри их просвета. Таких клеток с «мерцательным пламенем» у каждого вида свое количество, может быть от 3 до 50 с каждой стороны. При сильном увеличении микроскопа у прозрачных коловраток хорошо видно мерцание ресничек терминальных клеток. Эти клетки втягивают в себя из полостной жидкости вредные продукты обмена и выводят их через боковые каналы наружу. Помимо этого, выделительная система выполняет функцию регулятора осмотического давления и функцию дыхания, пропуская воду, попадающую в полость тела через пищеварительную систему.

Половая система самки, относящейся к отряду Monogononta, состоит из яичника, желточника и яйцевода, открывающегося в клоаку (рис. 293). При рассматривании коловратки под микроскопом виден очень большой желточник с крупными ядрами, лежащий рядом с желудком. У разных видов он имеет различную форму — овальную, круглую, подковообразную, лентовидную и даже лапчатую. Его назначение — снабжать питательными веществами яйцеклетки. Яичник представляет собой скопление мельчайших ооцитов, имеющих в диаметре 1–5 мкм, лежащих на желточнике или даже погруженных в него. По мере роста ооциты передвигаются к яйцеводу и на этом пути получают питательные вещества из желточника через временное отверстие или своеобразную трубку в оболочке яйца. Желточник вместе с яичником одеты общей оболочкой, продолжение которой образует трубку — яйцевод, впадающий в клоаку. Большинство видов коловраток откладывает яйца, только немногие — живородящие; у них развитие яйца происходит в теле матери. У многих планктонных коловраток отложенные яйца остаются прикрепленными к основанию ноги матери при помощи стебелька, образованного слизистым выделением ножных желез, как это хорошо видно на рисунке 294.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 294. Keratella quadrata (слева) и Hexarthra mira (справа):

_{1 — отложенные амиктические яйца связаны между собой, верхнее прикреплено к самке; 2 — отложенные амиктические яйца прикреплены к веточкам раздвоенного стебелька.}

⠀⠀ ⠀⠀

Обычно каждое яйцо имеет стебелек, но иногда у некоторых видов стебельки связывают несколько яиц и самки таскают их за собой как цепочку. Бывают случаи, что один стебелек делится на две веточки и на каждой подвешено по яйцу. В таком прикрепленном состоянии яйца развиваются во время плавания матери. После выхода из яйца молодой особи пустая скорлупка еще долго путешествует с коловраткой. Другие планктонные виды выпускают яйца прямо в воду, оболочка этих яиц покрыта длинными тонкими щетинками, что позволяет им парить в воде; при беглом взгляде такие яйца очень напоминают солнечников. Некоторые виды коловраток приклеивают яйца к растениям или к панцирю других коловраток или рачков. Покоящиеся яйца у большинства видов тоже откладываются, но есть виды, у которых они остаются в полости тела матери и освобождаются только после ее смерти, когда труп уничтожится инфузориями и бактериями. Половая система самца (рис. 295) состоит из большого семенника — половой железы, вырабатывающей мужские половые клетки — сперматозоиды, дополнительных (предстательных) железок, выводного протока и копулятивного органа. У большинства коловраток самцы рождаются уже с вполне развитыми сперматозоидами. Сперматозоиды относительно крупные, состоят из головки и вибрирующего хвостика; их немного, наибольшее число (около 300) известно у Asplanchna. У многих видов семенник подвешен на широкой ленте, которая является рудиментом пищеварительного канала. У самцов некоторых видов планктонных коловраток на спинной стороне, примерно в середине тела, лежит крупная жировая капля, которая препятствует вращательному движению самца вокруг оси тела. Самцы плавают прямо и по сравнению с самками очень быстро. Самцы живут не больше двух суток, ведь они ничего не едят, расходуя за короткую жизнь те питательные вещества, которые им достались от матери. Наиболее активны они в первые часы после вылупления. Процесс копуляции, т. е. передачи сперматозоидов самке, у некоторых видов происходит через клоаку, у других — через любое место тела самки; в последнем случае у самцов над копулятивным органом имеется присасывательная чашечка, которой самец прикрепляется к самке. Очень вероятно, что имеющиеся в нижнем отделе семенника стилетовидные клетки, которые рассматриваются как второй вид сперматозоидов, служат для прокалывания кожи самки во время копуляции. При таком способе осеменения сперматозоиды попадают в полость тела самки и активно проникают в яичник, отбрасывая хвост, остающийся в полостной жидкости. Оплодотворение происходит в яичнике. Число клеток, из которых состоит все тело коловраток, как у круглых червей, небольшое и постоянное. Так, у Epiphanes senta тело состоит из 959 клеток, у Asplanchna — из 900. Постоянство клеточных элементов обусловлено тем, что после эмбрионального развития клетки уже не делятся. Из яйца выходит коловратка значительно меньших размеров, чем взрослая; в течение одного-двух дней происходит ее рост, во время которого клетки не размножаются, а только растягиваются и во многих тканях сливаются, образуя синцитий.⠀⠀ ⠀⠀

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 295. Строение самцов коловраток.

_{А — Keratella quadrata: 1 — мозг; 2 — глазок; 3 — жировая капля; 4 — рудимент панциря; 5 — железы копулятивното органа; 6 — копулятивный орган; 7 — семенник. Б — Notommata copeus (вид с брюшной стороны): 1 — ресничное поле; 2 — ретроцеребральный орган; 3 — пламенновые клетки протонефридия; 4 — рудимент пищеварительного канала; 5 — семенник; 6 — боковое щупальце; 7 — предстательная железа; 8 — канал протонефридия; 9 — слизистая оболочка вокруг тела; 10 — ножная железа; 11 — палец. В — N. copeus, вид сбоку: 1 — спинное щупальце; 2 — копулятивный орган.}

Способ движения. Колоннальность. По способу движения коловраток можно сгруппировать следующим образом. К первой группе относятся только плавающие формы (Asplancha, Synchaeta, Keratella и др.). Эти типично планктонные животные всю жизнь проводят в толще воды, находясь в непрерывном движении. Характер движения у большинства планктонных коловраток очень своеобразный: они плывут, вращаясь вокруг собственной оси, вперед по винтовой линии. Только немногие виды передвигаются без вращательного движения — одни вперед голевой, например Asplanchna (цв. табл. 49), другие вперед ногой, например Conochiloichis (рис. 289, 14). При сравнении с другими микроскопическими животными, которые передвигаются тоже при помощи ресничек (инфузории, турбеллярии), медленнее всего оказывается

движение коловраток. Эта медлительность позволяет коловратке во время движения питаться, захватывать ресничками пищевые частицы, взвешенные в воде. Чрезвычайно интересно, что виды, плавающие очень быстро (Brachionus bennini), для отыскания пищи выпускают длинную нить из затвердевающей в воде слизи ножных желез, вторая, зацепившись за что-либо, останавливает коловратку, как на якоре. Во время такой стоянки коловратка отфильтровывает пищевые частицы, что трудно делать при быстром движении, особенно при небольшом количестве пищи в данном водоеме. Через 1–2 мин коловратка резким движением ноги отрывает нить и быстро уносится за другое место, выделяя новую нить, и т. д. Есть данные, обнаруживающие связь между длиной нижних шипов у Brachionus calyciflorus и количеством пищи в окружающей воде. При небольшой концентрации кормовой взвеси шипы длиннее, и наборот. По-видимому, длинные шипы являются как бы тормозами, которые замедляют движение коловратки и облегчают отфильтровывание пищевых частиц. Таким образом, эти данные дают возможность рассматривать явление цикломорфоза (периодическое изменение формы тела, в данном случае изменение задних шипов панциря) как приспособление для лучшего улавливания пищи. Многие из плавающих коловраток способны делать прыжки, которые не являются нормальным способом движения, а представляют собой защитное приспособление. Внезапные довольно длинные прыжки, резко меняющие направление движения, значительно содействуют спасению от врагов, охотящихся за коловратками, — хищных рачков, личинок комаров и других мелких хищников.

Вторую группу, наиболее многочисленную, образуют коловратки, которые и ползают, и плавают, и временно прикрепляются к какому-либо предмету. Сюда относятся виды, живущие в береговой зоне различных водоемов от больших глубин до прибрежных песчаных отмелей. В этой группе можно встретить самые разнообразные формы движения. Есть много видов, которые большей частью плавают и только временно прикрепляются ногой к предметам (многие Brachionidae, Testudinella, Euchlanis, Lepadella и др.). Это типичные формы береговых зарослей. У донных форм преобладает ползающее движение. У Notommatidae — путем главным образом скольжения при помощи ресничек коловрадцательного аппарата, расположенных вокруг рта; у Bdelloidea ползающее движение осуществляется ногой и хоботком, находящимся на голове. Это ползание происходит при втянутом коловращательном аппарате следующим образом: хоботок своей конечной чашечкой с ресничками прикрепляется к какому-либо предмету, затем конец вытянутой ноги подтягивается к хоботку и клейкими выделениями желез фиксируется, после чего хоботок отрывается, тело вытягивается на всю длину и хоботок снова прикрепляется, а нога вновь подтягивается и т. д. Так осуществляется «шагающее» движение, как у пиявки или гусениц пяденицы. Виды, живущие во влажном песке, мху и в почве, передвигаются ползанием и только редко, при попадании в места, где много воды, плавают; возможно, некоторые вообще лишены способности плавать, например Lindia (рис. 289, 17). Есть песчаные коловратки, имеющие на голове длинные щетинки, которые помогают лазить им между песчинками. И наконец, многие коловратки перешли к сидячему образу жизни, они плавают только несколько часов по выходе из яйца, а затем прикрепляются обычно к веточке какого-либо водяного растения. Шея имеется у многих коловраток, особенно хорошо она выражена у морских Seisonidae (рис. 289, 2), у Lindia (рис. 289, 17) и у пиявковидных коловраток (рис. 290, 1).

Ногой у коловраток называется та часть тела, которая находится ниже анального отверстия. Ее строение также очень разнообразно и в значительной степени определяет образ жизни коловратки. Нога оканчивается или пальцами, на конце которых открываются протоки специальных ножных желез, выделяющих клейкий секрет, или пластинкой с отверстиями для протоков этих желез, или, наконец, пучком ресничек. Значительную вытянутую и сильно кольчатую ногу имеют пиявковидные коловратки. У многих из них при сокращении ноги ее членики вдвигаются один в другой, как колена подзорной трубы. Особенно резко это сходство выражено у Rotaria neptunia (рис. 289, 25), у которой членики ноги очень длинные. У Notommatidae нога тоже членистая, но значительно короче, так как имеет меньшее количество члеников. Notommatidae также имеют на конце ноги пальцы и клейкие железы, что обеспечивает им ползающее движение или скольжение, причем в последнем случае нога служит рулем. У многих плавающих видов (Asplanchna, Keratella, Filinia, Pompholyx и др.) нога совсем отсутствует, а у тех, у которых она имеется, выполняет функцию руля, например широкие пальцы Euchlanis, Cephalodella. У некоторых из плавающих нога или ее пальцы снабжены сильными тяжами поперечнополосатой мускулатуры, позволяющими животным делать резкие прыжки (Monommata, рис. 289, 16, Scaridium, Eudactylota), как это проделывают виды, имеющие специальные прыгательные придатки. У прикрепленных коловраток нога длинная, может сильно сокращаться и втягивать все тело в домик, в котором они живут; пальцы не развиты. Только что вылупившаяся из яйца коловратка прикрепленных видов на конце ноги имеет пучок ресничек, а в самой ноге массивные клейкие железы, при помощи которых она прикрепляется к суб-

страту. Многие виды из этой группы коловраток образуют колонии, одни прикрепленные, другие плавающие. Способность образовывать колонии появилась только с переходом к неподвижному существованию. В образовании колонии большую роль играет нога коловратки. У Lacinularia flosculosa прикрепленная колония формируется из свободноплавающих молодых особей, выходящих из материнской колонии, где они вылупляются из яиц, отложенных в студенистую массу. Эти молодые особи держатся вместе, образуя скопление, которое находится все время в движении и меняет свою форму, то сжимаясь в виде клубка, то растекаясь в виде ленты. Вскоре отдельные коловратки начинают сцепляться ресничками конца ноги и склеиваться секретом ножных желез, образуя пачки, состоящие из небольшого количества особей. Такие пачки начинают прикрепляться к субстрату одна возле другой и, выделяя большое количество студенистого вещества, образуют новую прикрепленную колонию. В период массового размножения колонии ляцинулярии состоят более чем из 2500 особей. Ножные железы, массивные у молодых, у взрослых редуцируются, так как они уже выполнили свое назначение. Несколько иначе образуются плавающие колонии у Conochilus unicornis. Молодые коловратки, вышедшие из яиц, находящихся также в студенистой массе колонии, не покидают материнской колонии, а остаются в ней, увеличивая число особей примерно до 25 экземпляров, сконцентрированных в одном центре. Вновь появляющиеся коловратки, склеиваясь ногами, образуют внутри этой же колонии новые центры, распадающиеся в дальнейшем на новые самостоятельные колонии; происходит как бы почкование их. Необычайно оригинально формируется колония у свободноплавающей коловратки Lacinularia ismailoviensis^[13]. Ее колония яйцевидной формы с центральной осью, вокруг которой расположено большое количество (несколько сот) самок. Здесь резко выражены два полюса — один, где сосредоточены взрослые, обычно уже половозрелые особи с отложенными ими яйцами, и второй — на противоположном конце, где находятся только молодые особи, причем в точке, расположенной по прямой линии от конца оси к периферии, находится самая молодая особь, с еще не окончательно развитым коловращательным аппаратом и еще не достигшая размеров взрослой. Между этими полюсами располагаются самки промежуточных стадий развития и роста. Такое закономерное распределение коловраток по возрасту обусловлено своеобразной миграцией самки, только что вылупившейся из яйца, лежащего у ноги матери.

Она пробирается через студень колонии на его поверхность, затем пиявковидным движением переползает по студню к противоположному полюсу колонии и точно против оси прикрепления проникает ногой между другими коловратками к центру колонии, где и прикрепляется. По-видимому, проникновение молодой коловратки в определенном месте к центру колонии объясняется тем, что только в этом месте студенистая масса колонии доступна для проникновения через нее, так как находящаяся здесь молодь еще не успела выделить всего секрета своих ножных желез, а выделенный не успел еще уплотниться. Обычно такие колонии медленно двигаются, плавно катясь как шарики. Но часто встречаются колонии с дисгармоничным движением. Они передвигаются не как единое целое, без неуловимых движений отдельных особей, как это имеет место у нормальных. Особи такой колонии обнаруживают порывистые беспрестанные сокращения всего тела, направленные к преодолению сопротивления движению колонии, которое вызывают отмирающие и иногда уже умершие коловратки на полюсе «стариков». Колония L. ismailoviensis образуется только однажды основательницей, вышедшей из покоящегося яйца, за счет своих дочерних и внучатых особей, прикрепляющихся ногами у ноги основательницы. В дальнейшем происходит лишь постепенное обновление этой колонии — старые коловратки на одном конце отмирают, а на другом колония пополняется молодыми.

У некоторых видов и членики ноги покрыты панцирем, а на голове имеется плотный щит (цв. табл. 49, 3). Прыгательные придатки на теле некоторых коловраток кутикулярного происхождения. Кутикула также образует на панцирях всевозможные шипы, выросты, бугорки, ямки, характерные для каждого вида коловраток.

У коловраток отсутствует кожно-мускульный мешок и мышцы образуют тяжи (рис. 293). Основные из них: кольцевые, сжимающие тело; продольные, укорачивающие и сгибающие его; мышцы коловращательного аппарата и ноги, втягивающие и развертывающие их. Движение ресничек коловращательного аппарата осуществляется не мышцами, а самой клеткой, на которой находятся реснички. Кроме мускулов тела, имеются мускулы органов — в мастаксе, в пищеварительной трубке, в мочевом пузыре. Обычно у коловраток мышцы гладкие, но встречаются и поперечнополосатые, особенно в придатках тела, служащих для прыжков, и в пальцах прыгательных ног (рис. 289, 11 и 294, 2).

Размножение. Жизнь коловраток, особенно относящихся к отряду Monogononta, очень сложна, своеобразна, во многом еще не изучена. Она все больше привлекает внимание исследователей, так как коловратки имеют значение, как уже отмеча-

лось выше, в рыбном хозяйстве как живой корм для молоди, только что вышедшей из икринок. Дело в том, что у промысловых рыб, икринки которых содержат мало желтка (сельдевые, карповые и др.), выклюнувшиеся личинки очень скоро расходуют питательные вещества своего маленького желточного мешка и вынуждены переходить на активное питание. Ну, а что может схватить своим маленьким ртом рыбешка, имеющая в длину всего несколько миллиметров? Мельчайшие водоросли и бактерии она может схватывать, но они ей недостаточны для питания, ей нужны животные корма. Мелкие рачки — циклопы и дафнии ей недоступны по величине, личинки циклопов — науплиусы по величине подходящи, но по быстроте движения не могут быть схвачены медленно двигающимися рыбками. Только одноклеточные (главным образом инфузории и жгутиковые) и коловратки полностью удовлетворяли бы запросы рыбок и по величине, и по характеру медленного и плавного движения. Но дело осложняется тем, что эти живые корма далеко не всегда бывают в достаточном количестве в водоеме, где находятся личинки рыб. Для пышного размножения простейших обычно такие водоемы непригодны, и если они и встречаются, то в таких ничтожных количествах, что «прокормить» личинок не в состоянии. С коловратками трудность другая, она целиком зависит от их биологии. Оказывается, коловраток в водоеме не всегда много. Обычно они появляются внезапно, быстро достигают массового развития и так же внезапно могут исчезнуть или остаться в ничтожном количестве. И вот дальнейшая судьба рыбок зависит от времени их выклева из икринок: если он совпадает с наличием в водоеме массового развития коловраток, то личинки рыбок будут процветать за их счет и обеспечат прекрасный урожай, если же выклев произойдет, когда в водоеме не будет коловраток, масса рыбок погибнет от голода и ждать хорошего урожая нельзя. Возникает вопрос: чем же объясняется такое непостоянство «кормовой базы» для личинок рыб? Чем объяснить появление и исчезновение коловраток? Чтобы ответить на эти вопросы, нужно проследить весь жизненный путь какой-либо коловратки и выявить основные моменты ее биологии, от которых зависит интересующее нас явление. Для этого самым подходящим местом будет старый искусственный пруд, в котором есть рыба; еще лучше — пруд, куда весной высаживают мальков карпа, с тем чтобы к осени выловить товарную рыбу, и где в течение лета карпа подкармливают жмыхом, пищевыми отходами и другими кормами. Все это содействует пышному процветанию некоторых видов коловраток. Если периодически, хотя бы два раза в неделю, с начала освобождения пруда от льда зачерпывать стеклянной банкой воду и просматривать ее на свет, то в один прекрасный день можно заметить, что вода стала мутной, серого цвета, словно кто-то взбаламутил со дна ил. При тщательном рассматривании можно уловить, что муть состоит из мельчайших подвижных точек, — это коловратки. Аквариумисты хорошо знают ценность для выкармливания личинок рыб прудовой воды с мутью, которую они называют водой с «пылью» или водой с «живой пылью». В руководствах по аквариумному рыбоводству упоминается такая пыль, но не указывается, из чего она состоит. Такие внезапные «вспышки» могут дать в прудах целый ряд планктонных коловраток, чаще всего представители родов Brachionus, Keratella, Filinia, Polyarthra и др. В начале массового развития почти каждая самка имеет при себе по нескольку довольно крупных яиц с тонкой оболочкой (рис. 296, 2), через которую видны эмбрионы на разных стадиях развития. Из таких яиц всегда выходят только самки. Эти яйца развиваются без оплодотворения, т. е. партеногенетически. При наличии благоприятных условий окружающей среды коловратки очень быстро размножаются, несмотря на то, что каждая самка откладывает за всю свою короткую жизнь всего около десятка яиц. Быстрота размножения обусловлена короткими сроками созревания самки — уже на второй день после рождения она приступает к откладке яиц — и коротким сроком развития яйца — всего около двух дней проходит с момента откладки яйца до выхода из него коловратки. Это приводит к тому, что вода вскоре после появления в пруду коловраток буквально кишит ими. Но уже следующая порция воды, взятая из пруда, может дать нам иную картину размножения коловраток. Мы можем заметить, что стали появляться самки, у которых имеются яйца значительно меньших размеров, чем в прошлой пробе, но в большем количестве (рис. 296, 2).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 296. Brachionus calyciflorus:

_{1 — амиотическая самка с партеногенетическими яйцами на самку;}

_{2 — миктическая самка с партеногенетическими яйцами на самца;}

_{3 — миктическая самка с оплодотворенными покоящимися яйцами на самку.}

Обнаружив таких самок, нужно каждый день зачерпывать воду, чтобы не упустить дальнейших изменений, которые теперь будут

происходить очень быстро. Ежедневно просматривая состав микроскопического населения нашего пруда, мы заметим, что самок с мелкими яичками с каждым днем становится все больше и больше. Из таких мелких яиц партеногенетическим путем развиваются самцы. Они осеменяют самок, у которых после оплодотворения развиваются покоящиеся яйца. После того как начали встречаться самки с такими яйцами, количество коловраток в пруду стало уменьшаться. Может случиться так, что спустя несколько дней все самки будут с оплодотворенными яйцами, а еще через неделю взятая вода может оказаться совсем прозрачной, так как коловраток там уже не будет. Самки отмирают, образовав всего по нескольку штук покоящихся яиц, и вид в данном водоеме прекращает свое существование в активной форме. Таким образом, видно, какое большое значение в жизни коловраток имеет их своеобразное размножение с образованием трех типов яиц. Первый тип — партеногенетически развивающиеся яйца, дающие самок, которые обусловливают увеличение количества коловраток в данном водоеме. Второй тип — яйца, развивающиеся тоже партеногенетически, но дающие самцов, необходимых для образования третьего типа яиц — оплодотворенных, играющих, как мы увидим, очень существенную роль в жизни коловраток. Оплодотворенные яйца крупнее партеногенетических и, что самое замечательное, они имеют сложную систему оболочек, прекрасно защищающих эмбрион от всевозможных неблагоприятных воздействий. Покоящиеся яйца одеты двумя внутренними — одной тонкой, другой пергаментной — оболочками, а снаружи покрыты твердой непрозрачной скорлупой с очень разнообразными скульптурными образованиями (рис. 297). Скорлупа появляется в конце формирования яйца, так как она образуется эктодермальными клетками уже развившегося к этому времени эмбриона. У некоторых видов поверх скорлупы имеется еще четвертая тонкая оболочка (рис. 297, 15), которая, правда, через несколько дней исчезает. Для вылупления из яйца готовой коловратки на скорлупе имеется полоска, по которой яйцо трескается под давлением растущей коловратки. У одних видов полоска окружает один конец яйца, при разрыве образуя крышечку (рис. 297, 5, 6), у других она расположена по бокам яйца, окружая один полюс и не доходя до другого (рис. 297, 7, 2, 4, 7). У таких яиц при вылуплении коловратки скорлупка распадается на две створки. После появления скорлупы дальнейшее развитие эмбриона останавливается, наступает стадия покоя, которая у многих яиц продолжается длительный период времени (есть данные о сохранении жизнеспособности яиц Polyarthra, лежащих в иле озера в течение 30 лет). В стадии покоя яйца могут переносить и промерзание и высыхание, что для сохранения вида имеет огромное значение, так как сами коловратки, относящиеся к отряду Monogononta, не могут переживать такие резкие изменения окружающей среды. Обычно давать оплодотворенные покоящиеся яйца могут только те самки, которые партеногенетически дают самцов; их называют миктическими самками, а их яйца — миктическими, т. е. возникшими от слияния мужской и женской половых клеток. Те же самки, которые партеногенетически дают самок, не могут быть оплодотворены и называются амиктическими самками, т. е. неспособными к слиянию половых клеток, а их яйца — амиктическими. Цитологические исследования яйцевых клеток показали, что у миктических самок во время созревания половина хромосом выбрасывается и развивающиеся партеногенетически яйца дают самцов с половинным числом хромосом в каждом ядре, с чем связана карликовая форма самца и редукция многих органов. В случае если такое яйцо будет оплодотворено, то нормальное число хромосом восстановится и образуется покоящееся яйцо, из которого разовьется самка. Яйцеклетки амиктических самок не испытывают процесса редукции хромосом, которые полностью остаются в ядре яйца, и оно не способно к оплодотворению. Такое физиологическое разграничение самок было установлено в 1897 г. Эрлангером и Лаутерборном на Asplanchna priodonta. Затем в последующие годы это было обнаружено еще на пяти видах коловраток и на основании этого был сделан вывод о том, что все самки Monogononta делятся на амиктических и миктических. Но в 1958 г. у одного вида колониальной коловратки (Sinantherina socialis), а в 1960 г. у другого (Conochiloides coenodasis) А. С. Богословским было обнаружено, что, кроме амиктических и миктических самок, имеются такие, которые могут давать и миктические и амиктические яйца, т. е. была установлена третья физиологическая категория самок, названных амфотерными (рис. 289, 14). Наличие амфотерных самок позволяет нам представить себе возникновение миктических и амиктических самок. Вероятно, амфотерные самки более древние. Они дали начало миктическим и амиктическим самкам в результате выпадения одной из форм размножения.

Часто массовое размножение и максимальное количество коловраток предшествуют появлению самцов и формированию покоящихся яиц, после чего появление новых самок прекращается, что приводит к исчезновению коловраток в данном водоеме. Таким образом, уменьшение численности коловраток связано с увеличением числа миктических самок, которые образуют покоящиеся яйца, переводя вид в неактивное состояние. В практических целях важно, чтобы в водоеме

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 297. Покоящиеся яйца коловраток:

_{1,2 — Filinia longiseta; 3 — Filinia passa; 4 — Filinia terminalis; 5 — Brachionus calyciflorus (оранжевое); 6 — от той же самки — серое; 7 — Hexarthra mira; 8 — Trichocerca cylindrica; 9, 10, 11 — Polyarthra dolichoptera; 12 — Keratella testudo; 13 — Asplanchna priodonta; 14 — Asplanchna girodi; 15 — Lacinularia ismailoviensis.}

преобладали амиктические самки, так как они обеспечивают увеличение количества коловраток.

В настоящее время разработаны методы культивирования коловраток в искусственных условиях, что позволяет изучить факторы среды, определяющие наступление той или иной формы размножения. Удалось получить, например, массовые культуры Brachionus, Asplanchna, Philodina и других коловраток. Эти работы представляют большой как научный, так и практический интерес. Коловратки (наряду с простейшими) — ценный корм, который используется на рыбоводных заводах для кормления мальков (личинок) рыб в первые дни после выклева из икринки.

Тщательное исследование покоящихся яиц коловраток разных видов (А. С. Богословский и др.) показало из значительную морфологическую и физиологическую изменчивость. Покоя-

щиеся яйца, отложенные коловратками в одно время, развиваются небольшими порциями, причем сроки их развития могут растянуться даже на ряд лет. Таким образом, объясняется спорадичность появления коловраток в водоеме. Массовое их размножение определяется условиями среды, особенно важное значение имеют температурные условия и наличие корма. Очень существенную роль в жизни коловраток играют покоящиеся яйца. Они позволяют виду широко расселяться по водоемам, как местным, так и других стран. Как бы в компенсацию за то, что взрослые коловратки Monogononta не могут оставаться без воды (на что способны пиявковидные коловратки), их покоящиеся яйца прекрасно переносят высыхание. Прикрепившись вместе с комочком ила, часто микроскопической величины, к какому-либо животному, которое может активно менять водоемы, как, например, водные насекомые, водоплавающие птицы, амфибии, некоторые млекопитающие, покоящиеся яйца переселяются с ними из водоема в водоем часто на огромные расстояния, например с птицами во время их осеннего и весеннего перелета.

Среда обитания. В процессе эволюции у коловраток выработались самые разнообразные приспособления к различным условиям существования. Такая пластичность организации содействовала тому, что коловратки населяют не только разнообразные пресные, солоноватоводные и соленые бассейны как с очень высокой, так и с очень низкой температурой воды, но многие из них приспособились к существованию в местах, где вода бывает или в ничтожном количестве, или только временно: в прибрежном песке водоемов, во мху, в лесной подстилке, в дуплах деревьев, в почве. Основная масса видов коловраток населяет пресные водоемы, в морях коловраток мало, но все же есть живущие только в море. Помимо видов своеобразного отряда Seisonidea, есть исключительно морские представители родов: Synchaeta, Trichocerca, Lindia, Proales, Keratella и др. Значительно больше видов встречается в опресненных частях морей. Немногие коловратки ведут паразитический образ жизни. Так, в червях паразитируют Drilophaga (рис. 289, 12), Albertia и Balatro; в отложенных яйцах прудовиков встречается Proales gigantaea, в солнечниках — Proales lat-runculus; есть паразиты водорослей, например: в Vaucheria живет Proales wernecki, в колониях Volvox — Proales parasita. У позвоночных животных и у человека коловратки не паразитируют. Некоторые виды коловраток сожительствуют с другими организмами. Так, на дафниях живут Proales daphnicola (рис. 289, 2), питаясь водорослями, обрастающими панцирь рачка; Brachionus rubens (рис. 289, 3) часто и надолго прикрепляется ногой тоже к панцирю дафний, где, не затрачивая энергии на передвижение, в спокойном состоянии отфильтровывает пищевые частицы, все время меняя при помощи рачка место облова.

Подавляющее большинство видов коловраток космополиты, они встречаются на всем земном шаре, но есть и свойственные только Америке, например Brachionus gessneri (рис. 289, 5), Вг. dolabratus (рис. 289, 6), Br. havanaensis и др., или только Старому Свету, как Br. diversicornis (рис. 289, 4), Br. forficula; в Байкале живут виды, встречающиеся только в этом озере, например Notholca baicalensis, N. olchonensis (рис. 289, 7), Synchaeta pachipoda (рис. 289, 8) и др.; в Антарктиде найдены коловратки, нигде больше не обнаруженные. Некоторые обычные виды коловраток живут в самых разнообразных водоемах, они нетребовательны к условиям существования — была бы вода и пища, им неважно, соленая или пресная вода, проточная или стоячая, теплая или холодная, они почти при всех условиях размножаются. Такие организмы называются убиквистами, т. е. встречающимися везде, повсюду. Широкое распространение многих видов связано с легкостью их переноса на большие расстояния в сухом виде: у пиявковидных коловраток — взрослых самок, а у других — покоящихся яиц. Но немало коловраток, которые предъявляют строгие требования к условиям существования, качеству пищи, химическому составу воды и ее физическим показателям. Далеко не в каждом водоеме бывают нужные им условия. Если попавшая в данный водоем коловратка не находит в нем необходимых условий, она просто погибает. Таким образом, распространение коловраток по земному шару в большинстве случаев проблема не столько зоогеографическая, сколько экологическая, так же как распределение их по водоемам разных типов и их отдельным местам (прибрежные заросли, дно, толща воды).

От каких животных и когда возникли коловратки, точно не установлено. Остатки их не могли сохраниться в земле, и поэтому палеонтологический метод доказательства происхождения данных существ отпадает. Эмбриология имеет мало данных для установления родственных связей коловраток с другими организмами, тем более что эмбриональное развитие их изучено только для нескольких видов и только на партеногенетическом яйце. Развитие оплодотворенного яйца не изучено, а оно, очевидно, является первичным. Остается сравнительноанатомическпн метод. Наличие ресничного поля на брюшной стороне у примитивных коловраток и отсутствие кожно-мышечного мешка сближает их с гастротрихами, постоянство клеточных элементов и билатеральный тип дробления — с нематодами. Наличие протонефридиев, кольцевых мышц и брюшное положение рта сближает коловраток с турбел-ляриями. Таким образом, можно предположить, что много миллионов лет назад от каких-то пред-

ков ресничных червей отделились организмы, давшие гастротрих, затем отдельная ветвь пошла к нематодам и где-то между ними возникла такая форма, которая дала коловраток, по своей организации стоявших близко к современным нотомматидам. Очень возможно, что это произошло в морской песчаной литорали, где и сейчас существуют примитивные нотомматиды, очень близкие по своему строению к морским прямокишечным турбелляриям. Это не исключает возможности предполагать возникновение коловраток в морской литорали, а не в пресной воде, как это обычно считается на основании того, что в пресных водах обитает наибольшее количество видов.

Класс Киноринхи (Kinorhyncha)

К классу киноринхов принадлежит около 100 видов мелких (размером до 1 мм) животных очень своеобразного строения, которые объединяются в несколько родов. Этот класс разделяется на два отряда: циклорагиды (Cyclorhagida) и гомалорагиды (Homalorhagida). В первом отряде большинство видов принадлежит к роду Echinoderes, во втором — к близким родам Pycnophyes и Kinorhynchus (рис. 298).

Строение. Тело киноринхов разделено на метамерные, т. е. сходные по строению и расположенные друг за другом, членики — зониты. Это расчленение затрагивает только органы, связанные со стенкой тела. Первый зонит представляет собой вворачивающийся хоботок (рис. 299). Второй и третий зониты образуют замыкательный аппарат, при вворачивании хоботка прикрывающий его снаружи. Начиная с четвертого зониты туловища почти одинаковы по строению. Общее число зонитов у всех киноринхов составляет 13.

Покровный эпителий киноринхов выделяет хорошо развитую кутикулу, выполняющую функцию наружного скелета. На поверхности кутикулы, особенно по заднему краю зонитов, могут иметься микроскопические пальцевидные или волосковидные выросты. На зонитах кутикула толстая и достаточно твердая, на хоботке — более тонкая и гибкая. Зониты разделяются участками гибкой кутикулы на определенное число кутикулярных пластинок. Обычно (кроме рода Cateria) в зонитах туловища таких пластинок три: одна спинная и пара брюшных (рис. 298).

Более сложное расчленение свойственно зонитам, образующим замыкательный аппарат, который играл очень важную роль в эволюции киноринхов. У большинства циклорагид основную часть замыкательного аппарата образуют 14–16 узких треугольных плакид — кутикулярных пластинок второго зонита (рис. 298). При вворачивании хоботка они складываются над ним, как лепестки закрывающегося цветка. У некоторых других циклорагид основную роль в замыкательном аппарате играет третий зонит, две мощные боковые пластинки которого раскрываются и закрываются наподобие створок раковины (рис. 299). У представителей отряда гомалорагид небольшие брюшные пластинки (средняя и две боковые) третьего зонита придвигаются после вворачивания хоботка к широкой спинной пластинке, а 6–8 плакид, вворачиваясь вместе с хоботком, прикрывают оставшуюся между ними щель.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 298. Эхинодерес (Echinoderes, А) и пикнофиес (Pycnophyes, Б).

_{Слева — животные показаны с брюшной стороны, справа — со спинной, хоботок ввернут: 1 — планиды; 2 — шипики на зонитах туловища; 3 — чувствительные щетинки. Римскими цифрами отмечены номера зонитов.}

На поверхности тела у всех киноринхов имеются многочисленные шиповидные выросты, которые выполняют функцию чувствительных образований и играют важную роль в движении животного. Шипики хоботка, называемые скалидами, лежат на нем 5–7 венцами. Расположение скалид в целом подчинено пятилучевой симметрии, число скалид в венце составляет обычно 10 или 20. В самом заднем венце часть скалид или все они могут нести волосковидные выросты. В отличие от обычных (спиноскалид), они представляют чисто чувствительные образования и называются трихоскалидами. На зонитах тела у гомалорагид шипики отсутствуют, у циклорагид они всегда хорошо развиты и располагаются тремя продольными рядами на спинной и боковых сторонах тела (рис. 297). На последнем зоните

у всех киноринхов (кроме рода К inorhynchus) образована пара относительно длинных подвижных латеротерминальных шипиков, может иметься на нем и непарный концевой шип.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 299. Семнодерес (Semnoderes armiger) с частично ввернутым (слева) и вывернутым (справа) хоботком.

Своеобразную модификацию боковых шипиков представляют собой прикрепительные трубочки (рис. 300). Чаще всего их одна пара на четвертом зоните, но иногда в прикрепительные трубочки могут превращаться и боковые шипики других зонитов. Через прикрепительные трубочки наружу открываются протоки желез с клейким секретом, служащим для прикрепления к субстрату. В отряде гомалорагид прикрепительные трубочки есть только у половозрелых самцов и используются, по-видимому, для удержания самки при спаривании.

Кожная мускулатура киноринхов образована в основном поперечнополосатыми мышечными волокнами и разбита на отдельные мышцы. Кольцевые мышцы сохраняются только в хоботке и втором зоните, да и то лишь у части киноринхов. Продольные мышцы образуют вдоль всего тела две пары тяжей — спинную и брюшную. Они состоят из отдельных мышц, тянущихся между передними краями соседних зонитов.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 300. Схема организации киноринха:

_{1 — хоботок со скалидами; 2 — брюшной нервный ствол; 3 — стили; 4 — ротовой конус; 5 — глотка; 6 — кутикулярные пластинки зонитов туловища; 7 — полость тела; 8 — шипики; 9 — чувствительные щетинки; 10 — половая железа; 11 — кишка; 12 — прикрепительная трубочка; 13 — околоротовое нервное кольцо.}

Рис. 301. Две стадии личиночного развития киноринхов.

Спинная и брюшная пластинки каждого зонита связаны также спинно-брюшными мышцами. Сложная система мышц обеспечивает вворачивание хоботка, особыми мышцами снабжены латеро-терминальные шипики и некоторые другие органы.

Ротовое отверстие располагается на переднем конце тела, на ротовом конусе, который не вворачивается вместе с хоботком, а только вдвигается внутрь (рис. 300). Рот окружает венец из девяти шипиков-стилей, состоящих иногда из 2–3 члеников. Мускулистая глотка может вдвигаться в глубь ротового конуса особыми мышцами. За глоткой следуют пищевод и кишка. Анальное отверстие находится на заднем конце тела Между стенкой тела и кишкой располагается обширная полость тела. В полостной жидкости имеются подвижные амебоидные клетки, способные фагоцитировать мелкие частицы.

Нервная система представлена у киноринхов околоротовым кольцом и отходящим от него брюшным стволом, залегающими в покровном эпителии. Нервные клетки брюшного ствола в каждом зоните образуют скопление ганглий, в хоботке и втором зоните они отсутствуют. Как отмечалось выше, функцию чувствительных органов несут скалиды и, по-видимому, другие шиповидные придатки. У гомалорагид, не имеющих на теле шипиков, обычно богато представлены чувствительные щетинки (рис. 298). У циклорагид такие чувствительные щетинки развиты хуже. Кроме того, у всех киноринхов есть так называемые чувствительные пятнышки. Как показали электронно-микроскопические исследования, они представляют собой крохотные поры, окруженные тесно сближенными пальцевидными выростами кутикулы. Некоторые представители рода Echinoderes имеют пару просто устроенных глазков на переднем конце тела.

Выделительная система образована парой органов протонефридиального типа, представляющих собой короткие слепо замкнутые трубочки с более длинной ресничкой на слепом конце и 2–4 короткими по ходу канала. Протонефридии открываются наружу порами на одиннадцатом зоните.

Все киноринхи раздельнополы.

Их половые железы имеют вид пары удлиненных мешков, лежащих по бокам тела и открывающихся наружу двумя отдельными отверстиями на последнем зоните. В женских половых железах, кроме развивающихся яиц, образуются питающие клетки, а вблизи половых отверстий в их стенках формируются небольшие карманы — семеприемники, где сперма хранится до оплодотворения яиц. При спаривании самец прикрепляет к заднему концу тела самки мешочек со спермой — сперматофор. У самцов возле каждого полового отверстия может располагаться 2–3 пениальных шипика, по-видимому, облегчающих перенос сперматофоров.

Эмбриональное развитие киноринхов почти не изучено. Самая ранняя из известных стадий постэмбрионального развития не имеет выраженного расчленения на зониты (рис. 301). Передняя половина такой личинки (обитающей там же, где и взрослые киноринхи) покрыта короткими волосками, задняя несет несколько шипиков. В дальнейшем появляются границы между зонитами, число зонитов растет. На поздних стадиях постэмбриональное развитие сопровождается линьками. Живут киноринхи относительно долго — больше одного года.

Распространение и передвижение. О биологии киноринхов также известно немного. Представители этой группы животных обнаружены во всех районах Мирового океана, они заходят в области с опресненной водой, но в пресной воде не живут. Большая часть видов найдена в сублиторали, но встречаются киноринхи до глубины 750 м. Они обычны в нижнем горизонте литорали, а два вида рода Cateria обитают на литорали в зоне влажного песка. Длинное узкое тело и длинная хвостовая нить катерий (рис. 302) — характерные признаки животных, обитающих в узких пространствах между песчинками. В нижней литорали и сублиторали киноринхи живут на песчаных и илистых грунтах, а также на водорослях, где встречаются в основном виды рода Echinoderes.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 302. Катерия (Catena gerlachi).

Передвигаются киноринхи, подобно приапулидам, посредством хоботка (отсюда и название — от греч. «двигаться» и «хоботок»). Сокращение спинно-брюшных мышц уменьшает поперечное сечение тела, и оно, насколько позволяют сочленения между зонитами, удлиняется. Шипики и края зонитов не позволяют телу смещаться при этом назад. Под давлением полостной жидкости хоботок выворачивается. Спиноскалиды сочленены с кутикулой хоботка таким образом, что могут отгибаться назад, но не вперед. Поэтому они «заякоривают» хоботок, и при сокращении продольных мышц тело как бы подтягивается к нему. После этого ретракторы хоботка вновь вворачивают его, и все повторяется сначала. Потревоженные киноринхи перестают двигаться, сокращаются и на некоторое время замирают с ввернутым хоботком. Благодаря толстой кутикуле зонитов и замыкательного аппарата панцирь обеспечивает им достаточно надежную защиту. Киноринхи, живущие на водорослях, питаются одноклеточными диатомовыми водорослями. У остальных киноринхов в кишке обнаруживали только частицы грунта.

Пожалуй, самая удивительная особенность строения киноринхов — их сходство с членистоногими. Французский ученый Дюжарден, открывший киноринхов в середине прошлого века, и ряд других ученых высказывали мнение о родстве киноринхов с этим типом животных. Сейчас, однако, ясно, что киноринхи не обладают необходимыми для признания такого родства признаками членистоногих и близких к ним кольчатых червей, сходство между двумя группами возникло независимо. Родственные связи киноринхов до сих пор остаются не вполне ясными. Еще недавно распространялось мнение, что киноринхи про-

изошли от животных, близких к гастротрихам.

Однако в последнее время все больше специалистов склоняется к мнению, что ближе всего киноринхи стоят к приапулидам, с которыми очень сходны по плану строения и организации большинства систем органов. В остальном родственные связи киноринхов остаются столь же неясными, как и родственные связи самих приапулид.

Класс Волосатики (Nectomorpha)

Представителей класса волосатиков можно встретить плавающими в воде или образующими клубки на дне различных водоемов от тропиков до тундры. Черная или коричневая окраска этих длинных и тонких червей придает им некоторое сходство с конским волосом, как их и называют на многих языках. Волосатиков делят на два отряда: морских волосатиков (Nectonematoidea) с единственным родом Nectonema и пресноводных волосатиков (Gordioidea). Последний отряд объединяет около 20 родов.

Строение. Длина волосатиков обычно составляет 5—20 см при толщине около 1 мм, однако может достигать и 1 м. Тело их покрыто кутикулой, состоящей из 20–30 слоев пересекающихся упругих волокон. Поверхностный слой кутикулы образует многочисленные выступы — ареолы, которые достигают особой сложности у тропических волосатиков рода Chordodes. Так, у Ch. tenoderae ареолы представляют собой столбчатые возвышения, на которых могут располагаться длинные извитые выросты, пучки волосков или крюки (рис. 303). У морских волосатиков по брюшной и спинной стороне проходят ряды заостренных щетинок, находящихся так близко друг к другу, что образуются как бы спинной и брюшной плавники. Кутикула выделяется слоем покровных клеток — гиподермой, под которой залегает единственный слой продольных мышечных волокон. Попеременное сокращение мускулатуры на левом и правом боках вызывает изгибание тела. Змеевидно извиваясь, волосатики плавают со скоростью до нескольких десятков сантиметров в секунду.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 303. Строение волосатиков:

_{1 — поперечный срез морского волосатика Nectonema agile; 2 — поперечный срез пресноводного волосатика Parachordodes tolosanus; 3 — ареола Chordodes; 4 — профиль поверхности кутикулы Chordodes; 5 — хвостовая вилка самца волосатика Parachordodes.}

Нервная система волосатиков состоит из скопления нервных клеток на переднем конце тела и толстого брюшного нервного ствола. Органы чувств волосатиков изучены плохо. Возможно, чувствительную функцию выполняют полые крюки и шипики, имеющиеся на ареолах у некоторых волосатиков. Кроме того, кутикула переднего конца тела у ряда волосатиков совершенно прозрачна, под ней залегает слой клеток с пигментом. Вероятно, это образование представляет собой примитивный орган зрения, способный отличать свет от темноты.

Пищеварительная система у всех волосатиков в большей или меньшей степени редуцирована, поскольку во взрослом состоянии эти животные не питаются. У пресноводных волосатиков пространство между внутренними органами заполнено особой рыхлой тканью — паренхимой, в которой остаются отдельные полости (рис. 303) — синусы. У морских волосатиков в теле имеется одна довольно обширная полость.

Размножение. Волосатики — раздельнополые животные. Половые органы у них парные: у самцов имеется два трубчатых семенника, у самок — два яичника с множеством боковых выступов. Половые протоки вместе с кишкой открываются в клоаку — небольшую полость с мускулистыми,

выстланными кутикулой стенками. С клоакой самок соединяется мешковидный семеприемник. У обитающих в умеренном поясе волосатиков родов Parachordodes и Gordius самцов от самок нетрудно отличить: хвостовой конец самцов разделен на две части продольной складкой (рис. 303). На брюшной стороне тела у них располагаются многочисленные чувствительные щетинки. Копуляция у всех волосатиков протекает одинаково — самец обвивает самку и выделяет на поверхность ее тела каплю спермы, которая затем проникает внутрь семеприемника через половое отверстие. У морских волосатиков перед копуляцией самцы и самки плавают по поверхности моря. Яйца после откладки покрываются множеством заостренных шипиков (рис. 304). Такие яйца дольше парят в воде и, медленно опускаясь на дно, могут быть отнесены течением на большие расстояния. Пресноводные волосатики перед спариванием собираются в клубки на дне водоемов и образуют кладки, имеющие вид плотных тяжей толщиной около 1 мм. Яйца пресноводных волосатиков очень мелкие, и в одной кладке их может быть до миллиона. Из яиц через несколько недель выходят личинки, которые по внешнему виду заметно отличаются от взрослого животного (рис. 304). Размер личинок пресноводных волосатиков не превышает обычно 0,1 мм, в связи с чем они легко переносятся током воды. Личинки морских волосатиков несколько крупнее. Тело личинок подразделяется внутренней перегородкой — септой на собственно туловище и вворачивающийся хоботок, всегда вооруженный тремя венцами крючьев. Кроме того, у пресноводных волосатиков хоботок несет три кутикулярных стилета с острыми подвижными шипиками на концах.

Для того чтобы приступить к размножению, волосатики должны найти партнера для спаривания. Делают они это посредством таксисов. Например, в ручьях они движутся против течения и скапливаются в истоках в больших количествах. Есть основания считать, что при поиске самок в крупных непроточных водоемах самцы улавливают присутствие выделяемых самками химических веществ.

Биология волосатиков. Для продолжения развития личинка должна попасть в кишечник хозяина. В наземных насекомых личинки попадают, когда те питаются у кромки берега или пьют воду. Из кишечника хозяина личинка проникает в полость тела, где в течение нескольких месяцев превращается во взрослого червя. В отличие от нектонем, у пресноводных волосатиков в построении тела взрослой особи принимает участие только туловище личинки, а хоботок отбрасывается. Морские волосатики паразитируют в десятиногих раках-креветках, крабах, раках-отшельниках, пресноводные — в различных насекомых. Некоторые роды пресноводных волосатиков живут лишь в определенных группах ходяев; парахордодесы — в жуках-чернотелках, гордионусы — в жужелицах, хордодесы — в тараканах и богомолах. Однако широко распространенные волосатики рода Gordius могут быть обнаружены в широком спектре хозяев: в жуках-плавунцах, кобылках, ручейниках и слепнях. Достигнув половозрелого состояния, волосатики покидают хозяина (выход червей из наземных насекомых происходит только тогда, когда хозяин по каким-то причинам попадает в воду). Следует отметить, что в полости тела хозяина взрослые волосатики занимают значительный объем, подавляя развитие внутренних органов. Хозяин чаще всего не способен размножаться и после выхода паразита погибает.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 304. Волосатики:

_{1 — морской волосатик Nectonema agile в крабе Carcinus irroratus; 2 — Chordodes, выходящий из таракана Eurycotis floridana; 3 — яйцо нектонемы сразу после откладки; 4 — яйцо нектонемы с выступившими шипиками; 5 — Личинка нектонемы; 6 — личинка Gordius.}

У молодых волосатиков есть враги: их поедают рыбы; особенно часто волосатики поражаются грибами. Благополучие волосатиков зависит и от погодных условий. Описан случай их массового размножения в нескольких западных штатах США, где они поражали вредителей сельского хозяйства — кузнечиков Anabrus simplex. Волосатики, однако, исчезли после одной многоснежной зимы. Быстро наступившее тепло вызвало

сильное снеготаяние, и массы перезимовавших волосатиков были снесены потоками воды. Среди многих народов распространено мнение об опасности волосатиков для человека. Причиной этого послужило, вероятно, внешнее сходство волосатиков с паразитическими круглыми червями. Волосатики — паразиты, но не человека, а членистоногих, причем паразитируют личинки, а взрослые черви безобидны. Исключительно редко встречаются случаи проникновения взрослых волосатиков в кишечник или мочевой пузырь человека. Благодаря толстой кутикуле они могут в течение некоторого времени оставаться там живыми и не причиняют человеку вреда.

Волосатики изучены пока недостаточно. Это обособленная группа животного царства. Ранее считалось, что они близки к нематодам, однако в последнее время многие зоологи склоняются к мысли, что волосатики ближе всего к приапулидам.

Класс Скребни (Acanthocephala)

В большинстве случаев паразитическое существование многих нематод относительно мало влияет на их общую морфологическую организацию, так как она близка к организации свободно-живущих форм этого обширного класса животных. Скребни в этом отношении существенно отличаются от нематод. В самом деле, среди скребней неизвестны свободные формы: все они паразиты рыб, птиц и млекопитающих. Паразитизм обусловил глубокое своеобразие скребней.

Строение. Тело скребней в поперечном сечении круглое и может быть сравнено с цилиндром. Передний конец тела несет сильно развитый втяжной хобот, вооруженный загнутыми назад острыми крючьями. Размеры тела значительно варьируют: примерно от 1,5 мм у мелких форм до 40 мм с лишним в длину у наиболее крупных.

Втяжной хобот выдвигается наружу или втягивается в корпус тела с помощью особой мускулатуры (рис. 305, 2). Строение хобота значительно изменяется у различных видов и родов скребней и имеет большое значение в систематике этой группы паразитических животных. У некоторых видов хобот удлинен, у других очень тонок, иногда он вздут в виде шарообразного образования или имеет веретенообразную форму. Крючья, которые хобот несет, погружены основанием в кожные покровы, а их заостренные концы, как выше, сказано, обращены назад и вонзаются в слизистую оболочку кишечника животных, в тонкой кишке которых скребни поселяются. Крючья расположены в определенном порядке и числе на поверхности хобота, притом так, что каждый крючок может быть использован для фиксации в слизистой оболочке кишечника хозяина.

Хоботок переходит в короткую шейку, обособленную от тела. Тело скребня несет нередко явственную, но только наружную кольчатость. Изредка у самцов на поверхности тела развиты иглы, расположенные на переднем или заднем конце тела. Кожа покрыта тонкой кутикулой, под которой, подобно тому, как это мы видели у нематод, развита гиподерма, пронизанная волокнами и системой каналов. В основании хобота от гиподермы отходят особые выросты — лемниски, в них проникают гиподермальные каналы. Под гиподермой залегает мускулатура, состоящая из наружных, кольцевых, и внутренних, продольных, мышечных тяжей. Считают, что гиподермальные каналы служат проводниками питательных веществ. Лемниски, видимо, также несут эту функцию, так как и их ткань пронизана гиподермальными каналами. Пищеварительная система у скребней отсутствует. Центральная нервная система примитивна: она состоит из нервного узла, лежащего у основания хобота, и боковых нервных стволов, тянущихся к заднему концу тела. От боковых нервных стволов отходят боковые ветви, идущие в различные участки тела.

Цикл развития. Скребни раздельнополы. У самцов два семенника выделяют семя в соответствующие семепроводы, а через них — в специальный семенной пузырек (рис. 305, 14). Он расположен в задней части тела. Конец семенного пузырька вытянут в особый отросток, который выполняет функцию совокупительного органа, выдвигающегося наружу.

Половая система самок значительно сложнее. Оба яичника лежат внутри особого образования — лигамента. Он представлен мышцей, идущей от основания хоботного влагалища к заднем) концу тела самки. Выпавшие из лигамента яйца попадают в полость тела в виде комьев яиц, которые плавают в полостной жидкости. В этой жидкости находятся как оплодотворенные, так и не-оплодотворенные яйца. Выведение оплодотворенных яиц наружу производится при помощи своеобразного «дифференциатора», как можно назвать соответствующий орган. Это оригинальный аппарат, известный под названием колокола. Он способен производить глотательные движения, в результате которых яйца попадают в его внутреннюю полость. В стенке колокола имеются три отверстия: два из них узкие и ведут в матку, третье, более крупное, ведет в полость тела. Колокол заглатывает и узкие, тонкие, т. е. опло-

дотворенные, яйца, и комья неоплодотворенных яиц. Комья не могут проникнуть в узкие отверстия колокола и выталкиваются через более широкое отверстие обратно в полость тела. Узкие оплодотворенные яйца проходят сквозь отверстия пенок колокола, ведущие в яйцеводы, и оттуда проходят в матку, далее — во влагалище и наконец — наружу.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 305. Организация скребней.

_{Слева — схема строения самки, справа — схема строения самца: 1 — хоботок; 2 — влагалище хоботка; 3 — лемниски; 4 — мышцы, прикрепляющие влагалище к стенкам тела; 5 — лигамент; 6 — яйца и яйцевые комки; 7 — маточный колокол; 8 — матка; 9 — влагалище, 10 — половое отверстие; 11 — мозговой ганглий; 12 — нервные стволы; 13 — семенник; 14 — семепроводы; 15 — цементные железы; 16 — протонефридии; 17 — совокупительный орган; 18 — совокупительная сумка.}

Заключенный в яйцевую скорлупку эмбрион для последующего развития должен попасть в тело промежуточных хозяев. Эмбрионы проглатываются некоторыми членистоногими. В их кишечнике эмбрионы освобождаются от яйцевых оболочек, пробуравливают стенку кишечника промежуточного хозяина и попадают в полость его тела. Здесь они вырастают в маленьких личинок, достигая нормальной величины уже в кишечнике позвоночного, проглотившего членистоногое.

Из изложенного выше видно, что развитие скребней протекает с превращением: сначала формируется личинка, отдаленно напоминающая цистицерка цестод, а затем эта личинка превращается во взрослого скребня. Этот процесс сопровождается сменой хозяев: личинки живут в промежуточных хозяевах — насекомых, ракообразных, а взрослые скребни паразитируют в органах позвоночных. Личинка получила особое наименование — акантор (acanthor), т. е. «носитель колючек». Отсюда произошло и наименование всей группы, так как слова «акантоцефалы» в переводе означает «колючеголовые».

Следует указать, что обрисованный выше путь развития: яйцо (наружная среда) — акантор (насекомое) — взрослый скребень (рыбы, птицы, млекопитающие) в ряде случаев искажается. Так, акантор может попасть не в кишечник рыбы, птицы или млекопитающего, а в кишку лягушки или ящерицы, т. е. животных, которые питаются насекомыми. В кишечнике лягушки или ящерицы акантор инцистируется и не развивается дальше. В сущности, это один из примеров резервуарного паразитизма, так как в организме ящерицы или лягушки акантор не превращается во взрослого скребня, а только пребывает в организме этих животных и может достичь конечного развития только в том случае, если лягушка или ящерица окажутся жертвой какого-либо млекопитающего пли птицы.

Филогения. Каково происхождение скребней? Ведь они мало похожи на других червей. С какой группой можно сравнить этих животных? Вопрос этот нельзя считать полностью решенным. И дело не в женском половом аппарате с его «глотательным» колоколом. Подобные, хотя и не идентичные «яйцеглотающие» приспособления имеются у платод (плоских червей). Это признак взрослых форм, а взрослые формы не дают ответа на вопрос о филогении, т. е. истории происхождения и историческом развитии живых форм, особенно животных. Главное значение в решении проблемы происхождения любой группы животных имеет история индивидуального развития животных, т. е. закономерности их онтогенеза. Если с этой стороны взглянуть на характеристику скребней, с их в высшей степени оригинальной организацией, то тайна их происхождения несколько приоткрывается. Изучение закономерностей дробления яиц скребней показало, что для них характерно

спиральное дробление, принявшее форму билатерального. Билатеральное дробление свойственно и яйцам нематод, у которых оно также является особым вариантом спирального дробления яиц. Этот факт заставляет исследователей искать предков скребней среди групп, от которых произошли нематоды. В некоторых отношениях скребни близки к нематодам, являясь первичнополостными формами. Однако нет основания считать, что скребни произошли от нематод. Скорее всего правильна точка зрения, согласно которой скребни произошли от группы, общей и для нематод с гастротрихами и для скребней. Такой узловой предковой группой можно считать ресничных червей, т. е. турбеллярий, для которых очень типично и спиральное дробление яиц. Ряд признаков скребней (наличие первичной полости тела, архитектоника центральной нервной системы, особенности организации кожно-мускульного мешка) сближает их с нематодами.

Скребни — особая, специализированная ветвь первичнополостных форм (немательминтов), глубоко измененная паразитизмом. Рассмотрим скребня-великана (Macrocanthorhynchus hirudi-naceus) как представителя группы скребней. Самцы его достигают 70—150 мм, а самки — 300–650 мм. Промежуточными хозяевами этого скребня служат майский хрущ и бронзовка (Cetonia aurata), а окончательными собака, а также домашние и дикие свиньи. Достоверных случаев паразитирования скребня-великана в человеке неизвестно. «Оно возможно, — пишет академик Е. Н. Павловский, — лишь при условии проглатывания личинок пластинчатоусых жуков, что едва ли кому-либо придет в голову». В кишечнике рыб часто можно наблюдать Echinorhynchus proteus, Е. gadi, Acanthocephalus lucii; у утиных птиц — Е. polymorphic.

Класс Приапулиды (Priapulida)

К классу приапулид принадлежит всего несколько родов и около десятка видов очень своеобразных морских животных.

Строение. Передняя часть тела образует у них вворачивающийся хоботок (рис. 306). У одних видов хоботок небольшой, у других на него приходится значительная часть общей длины животного. На заднем конце тела у части видов имеется длинный хвостовой придаток. У мелких приапулид длина тела составляет несколько миллиметров, у крупных достигает 10, а в отдельных случаях даже 20 см.

Покровный эпителий приапулид выделяет на поверхности кутикулу. Кутикулярная пластинка у этих животных тонкая и гибкая, функции наружного скелета она не несет. На поверхности тела имеются многочисленные шиповидные выросты. Нередко они снабжены на конце отверстием и приобретают вид трубочек. Эти образования имеют важное значение для движения приапулид и одновременно представляют собой чувствительные органы. У основания трубочек в покровном эпителии могут иметься железистые клетки. Гораздо менее распространены у приапулид специальные железистые образования, вроде железистых бородавок на заднем конце тела (рис. 307). Шипы, расположенные на хоботке, получили название скалид. Они лежат на нем 25 продольными рядами. Только у одного вида (Meiopriapulus fijiensis) число таких рядов составляет около 150. У сидячих приапулид (род Maccabeus) передние скалиды превращены в двухветвистые щупальца (рис. 308). По остальному телу шипы расположены без определенного порядка, обычно более или менее равномерно. У тубилюхуса (род Tubiluchus) такие образования (по-видимому, представляющие собой прикрепительные трубочки) сосредоточены в основном на брюшной стороне тела. Под покровным эпителием у приапулид располагается хорошо развитая кожная мускулатура (рис. 307). С одной стороны, она имеет еще достаточно сходное строение по всему телу, равномерно подстилая эпителий двумя слоями — наружным кольцевым и внутренним продольным, что позволяет говорить о наличии у приапулид кожно-мышечного мешка. С другой стороны, однако, в кожной мускулатуре приапулид уже выражено разделение на отдельные мышечные ленты. Так, кольцевая мускулатура образует многочисленные тесно сближенные валики, обычно придающие покровам животного характерный кольчатый вид. Продольная мускулатура в туловище представлена единым мощным слоем мышечных волокон, в хоботке же разбита на отдельные ленты, соответствующие рядам скалид. Вворачивание хоботка обеспечивают особые мышцы — ретракторы.

Ротовое отверстие располагается у приапулид на переднем конце тела и ведет в мускулистую глотку, снабженную кутикулярными глоточными зубами. В передней части глотки зубы крупные, в задней — мелкие и очень многочисленные. За глоткой следует пищевод, задняя часть которого у некоторых приапулид образует так называемый политеридиум — расширенный участок с мощной мускулатурой и кутикулярными бугорками. Служит политеридиум, вероятно, для измельчения проглоченной пищи.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 306. Приапулюс (Priapulus caudatus, слева) и халикриптус (Halicryptus spinulosus, справа):

_{1 — хоботок; 2 — тело; 3 — хвостовой придаток.}

Рис. 307. Схема организации приапулид:

_{1 — валики кольцевой мускулатуры; 2 — продольная мускулатура; 3 — ретракторы хоботка; 4 — околоротовое нервное кольцо; 5 — глотка; 6 — кутикулярный эпителий; 7 — кишка; 8 — урогенитальный орган; 9 — анальное отверстие; 10 — железы.}

Кишка открывается анальным отверстием на заднем конце тела.

Между кишкой и стенкой тела у приапулид располагается обширная полость тела. В полостной жидкости имеются многочисленные клетки двух типов: эритроциты и гранулоциты. Эритроциты содержат дыхательный пигмент — гемэритрин и служат для запасания кислорода. Гранулоциты осуществляют защитную функцию. Они обладают амебоидной подвижностью, способны фагоцитировать мелкие частицы (например, попавших в полость тела бактерий), а также образуют сгустки, закрывающие рану при механическом повреждении тканей.

Центральная нервная система приапулид представлена околоротовым кольцом и брюшным нервным стволом. С околоротовым кольцом всегда связаны восемь расположенных до кругу шипов, обильно снабженных чувствительными нервными клетками. От околоротового кольца отходят многочисленные продольные нервы. Одни из них проходят под рядами скалид в хоботе, другие идут по хоботу между рядами скалид и далее назад вдоль тела. От брюшного ствола отходят многочисленные кольцевые нервы, расположение которых соответствует мышечным валикам кожной мускулатуры. В отличие от околоротового кольца и брюшного ствола, отходящие от них нервы не содержат нейронов и состоят лишь из отростков нервных клеток. Еще один нервный центр располагается на границе кишки и пищевода. Он обеспечивает иннервацию кишки и связан с околоротовым кольцом нервным сплетением глотки.

Органы чувств изучены у приапулид недостаточно. Кроме скалид и шиповидных придатков туловища, чувствительную функцию осуществляют у приапулид, вероятно, и некоторые другие органы, в частности флоскулы — мелкие образования на поверхности тела, по виду напоминающие цветок с порой в центре «венчика».

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 308. Тубилюхус (Tubiluchus corallicola, слева) и маккабеус (Maccabeus tentaculatus, справа).

Кровеносной системы у приапулид нет. Функции крови выполняет у этих животных полостная жидкость с содержащимися в ней клетками. Дышат приапулиды всей поверхностью тела. Хвостовые отростки, свойственные части приапулид, имеют тонкую стенку и, судя по всему, облегчают поступление кислорода в полостную жидкость. Однако они не играют в дыхании ведущей роли. У приапулюса, например, хвост легко утрачивается и, пока он не регенерирует, черви прекрасно обходятся без него.

Половая система у приапулид совмещена с выделительной. Каждый червь имеет на заднем конце тела пару так называемых урогенитальных органов. Они представляют собой разветвленные трубочки с эпителиальной стенкой. Из клеток этого эпителия развиваются половые клетки. В эти же трубочки открываются протонефридии, представленные группами тесно сближенных воротничковых клеток с одним жгутиком (подробнее о функции протонефридиев рассказано в разделе, посвященном общей характеристике типа плоских червей). Открываются урогенитальные органы парой отверстий на заднем конце тела. Приапулиды раздельнополы. Оплодотворение у них, по-видимому, внутреннее. Характер дробления яйца у приапулид напоминает радиальное дробление вторичноротых животных. Рот закладывается у них на будущем переднем конце животного, независимо от кишечника. Из яйца выходит личинка очень простого строения, которое остается неизвестным в деталях. Лучше изучена следующая личиночная стадия. Кроме недоразвития полового аппарата, эта личинка отличается от взрослого червя тем, что кутикула задней части тела образует у нее твердый панцирь из продольных пластин (рис. 309). При необходимости личинка может полностью втягиваться внутрь панциря, вход в него при этом также закрывается спереди особыми кутикулярными пластинками.

Распространение и среда обитания. Приапулиды живут исключительно в море. Крупные представители этой группы, например, из рода приапулюс, встречаются только при достаточно низкой температуре воды. В холодных и умеренных водах они обитают на литорали и в сублиторали, в тропической зоне живут исключительно на больших (несколько тысяч метров) глубинах. Мелкие приапулиды (Tubiluchus, Maccabeus, Meiopria-

⠀⠀ ⠀⠀

СТРАНИЦА № 354 В ПДФ-СКАНАХ КНИГИ ОТСУТСТВУЕТ

⠀⠀ ⠀⠀

прятаться целиком. Самцы лорицифер внешне несколько отличаются от самок, так как часть передних скалид у них разделена на три ветви. Личинка лорицифер отличается от взрослого животного тремя особенностями. Во-первых, более сильно развиты кутикулярные пластинки между панцирем и хоботком. Во-вторых, на брюшной стороне тела у нее располагается своеобразный орган передвижения, состоящий из трех пар шиповидных придатков. В-третьих, на заднем конце личинки имеется пара очень характерных листовидных придатков. Загребая ими как веслами, личинка может быстро плавать.

Хотя до настоящего времени описан только один вид лорицифер, фауна этих животных несомненно богаче. Описываемые животные были встречены в разных районах океана — от Гренландии до тропиков, на глубинах от 15 до 480 м на крупнопесчаном или состоящем из обломков ракушек грунте.

Близость лорицифер к приапулидам не вызывает сомнений. Не исключено, что они представляют собой неотенических (т. е. приобретших способность к половому размножению на личиночной стадии) приапулид или животных, очень близких к ним.

Лишь дальнейшие исследования смогут показать, следует ли включать этих животных в класс приапулид, или рассматривать как особую группу равного с приапулидами ранга.

Класс Камптозоа, или Сгибающиеся (Kaamptozoa)

Небольшая группа, объединяющая около 60 видов в основном морских, донных, преимущественно колониальных животных, образующих небольшие тонкие и нежные колонии, состоящие из основной части в виде паутинки, покрывающей субстрат (камни, ракушки и др.). От этой основы поднимаются вверх стебельки высотой в 2–3 мм, имеющие тонкую органическую эластичную оболочку. На конце стебельков находятся чашечки, в которых помещаются все внутренние органы — кишечник, выделительная система и половые железы. Вторичной полости тела (целома) у них нет и промежутки между органами заполнены особой рыхлой тканью — паренхимой. Чашечки сверху плоские и по окружности несут венец коротких простых щупалец (рис. 311).

Изогнутый кишечник начинается ротовым отверстием, находящимся на верхней поверхности чашечки, на одном ее конце. Пищевод идет вниз к основанию чашечки и переходит в довольно объемистый желудок, который лежит поперек нее. На противоположном конце от желудка отходит задняя кишка, которая идет вверх и открывается анальным отверстием внутри кольца щупалец.

Выделительными органами являются протонефридии. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Обмен газов присходит через щупальца. Нервная система довольно примитивная и представлена одним узлом, лежащим неглубоко в паренхиме между ротовым и анальным отверстиями, ближе к первому. Органами чувств являются щупальца.

Камптозоа бывают как раздельнополые, так и гермафродитные. Половые железы в виде небольших мешочков лежат в паренхиме. Яйцеклетка, прежде чем выйти наружу, дозревает в особом углублении, выводковой камере, на верхней поверхности чашечки. Развитие с метаморфозом: имеется свободноплавающая довольно сложная личинка, которая некоторое время активно плавает в толще воды при помощи ресничек, затем опускается на дно и превращается в первичную особь, которая после бесполого размножения (почкованием) образует колонию.

Положение камптозоа в системе животного мира было неясным. Долгое время их соединяли вместе с мшанками в единую группу, выделяя внутри этой группы в виде подкласса под названием внутрипорошицевые (Endoprocta) на основании положения анального отверстия внутри кольца щупалец, в отличие от мшанок, у которых оно располагается вне такового. Когда было установлено, что у них нет настоящей полости тела и имеются протонефридии, такое соединение, естественно, отпало.

В настоящее время сгибающихся рассматривают как особую группу, близкую к низшим червям, причем, в отличие от свободнодвигающихся брюхоресничных и особенно коловраток, они занимают особое положение, как перешедшие к сидячему образу жизни.

Название «сгибающиеся» основано на интересном свойстве этих животных: когда они испытывают какое-либо раздражение, стебелек при помощи продольных мышц сгибается и животное выводится из сферы раздражения. Когда раздражение проходит, стебелек благодаря эластичной оболочке вновь выпрямляется и поднимает чашечку над субстратом, где ее щупальца могут опять нормально фильтровать окружающую воду. Сгибающиеся имеют еще одну интересную биологическую особенность — большую способность к регенерации: когда чашечка по каким-либо причинам отмирает, стебелек может восстановить ее и все внутренние органы.

Распространены камптозоа широко, они встречаются во всех морях, но благодаря своим мелким размерам и миниатюрности колоний часто, по-ви-

димому, не замечаются исследователями. Для того чтобы обнаружить камптозоа, необходимо тщательно просматривать субстрат, на котором они могут образовывать свои колонии (мелкие камни, водоросли и особенно мертвые ракушки, а также другие подводные предметы). Соленость и температура воды их, по-видимому, не лимитируют, так как они встречены в целом ряде опресненных мест Черного моря, например в глубине Севастопольской бухты около устья Черной речки. В последнее время камптозоа обнаружены в Каспийском море. В этом случае они, конечно, мигранты, попавшие пассивно через Волго-Донской канал, и являются в Каспии представителями азово-черноморской, а возможно и средиземноморской фауны.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 311. Камптозоа (Kamptozoa), или сгибающиеся Pedicellina:

_{1 — часть колонии; 2 — продольный разрез через чашечку; 3 — личинка; 4 — Urnatella gracilis — чашечка с частью стебелька (внутри виден пищевой комок); 5–6 — Arthropodaria kowalevski (5 — выпрямившаяся, 6 — сгибающаяся).}

Такие длительные «путешествия» можно объяснить интересной биологической особенностью камптозоа. Попав в новые, неблагоприятные для них условия существования, они способны сбрасывать чашечки, а затем, приспособившись к новым условиям, регенерировать их и все внутренние органы (Н. В. Насонов, 1926).

Что касается пресных вод, то в них камптозоа встречаются редко. До конца прошлого века они были известны только в Северной Америке (Urnatella gracilis), затем были пассивно, по-видимому при помощи судов, перенесены в Европу, сперва в Бельгию, а затем быстро расселились по водным путям Центральной Европы и уже в 1960 г. были обнаружены в реке Тиссе. В наших пределах они обнаружены пока только в низовьях Днестра.

К кольчатым червям принадлежат первичные кольчецы, многощетинковые и малощетинковые черви, пиявки и эхиуриды. В типе кольчатых червей насчитывают около 8 тыс. видов. Наиболее примитивные морские первичные кольчецы — архианнелиды. Многощетинковые кольчецы и эхиуриды — обитатели моря. Малощетинковые кольчецы и пиявки — в основном обитатели пресных вод и почвы.

Строение. Кольчатые черви — наиболее высокоорганизованные представители червей. Размеры кольчецов колеблются от долей миллиметра до 2,5 м. Преимущественно это свободноживущие формы. Тело кольчецов подразделено на три части: голова, туловище, состоящее из колец, и анальная лопасть. Такого четкого деления тела на отделы нет у стоящих ниже по своей организации животных.

Голова кольчецов снабжена различными органами чувств. У многих кольчецов хорошо развиты глаза. Некоторые имеют особо острое зрение, н их хрусталик способен к аккомодации. Глаза могут быть расположены не только на голове, но и на щупальцах, на теле и на хвосте. У кольчецов развиты и вкусовые ощущения. На голове и щупальцах у многих из них есть особые обонятельные клетки и ресничные ямки, которые воспринимают различные запахи и действие многих химических раздражителей. Хорошо развиты у кольчецов органы слуха, устроенные по типу локаторов. Недавно у морских кольчецов эхиурид открыты органы слуха, очень похожие на органы боковой линии у рыб. С помощью этих органов животное тонко различает малейшие шорохи и звуки, которые в воде слышны гораздо лучше, чем в воздухе.

Тело кольчецов состоит из колец, или сегментов. Число колец может достигать нескольких сотен. Другие кольчецы состоят всего из нескольких сегментов. Каждый сегмент до некоторой степени представляет самостоятельную единицу целого организма. Каждый сегмент включает части жизненно важных систем органов.

Очень характерны для кольчецов особые органы движения. Они располагаются по бокам каждого сегмента и называются параподиями. Слово «параподии» означает «похожие на ноги». Параподии — это лопастевидные выросты тела, из которых наружу торчат пучки щетинок. У некоторых пелагических полихет длина параподии равна диаметру тела. Параподии развиты не у всех кольчецов. Есть они у первичных кольчецов и многощетинковых червей. У малощетинковых остаются только щетинки. Примитивная пиявка акантобделла имеет щетинки. Остальные пиявки обходятся в движении без параподий и щетинок. У эхиурид параподий нет, а щетинки есть только на заднем конце тела.

Параподии, узлы нервной системы, органы выделения, половые железы и, у некоторых полихет, парные карманы кишечника планомерно повторяются в каждом сегменте. Эта внутренняя сегментация совпадает с наружной кольчатостью. Многократное повторение сегментов тела названо греческим словом «метамерия». Метамерия возникла в процессе эволюции в связи с удлинением тела предков кольчецов. Удлинение тела вызвало необходимость многократного повторения сначала органов движения с их мускулатурой и нервной системой, а затем и внутренних органов.

Чрезвычайно характерна для кольчецов сегментированная вторичная полость тела, или целом. Эта полость находится между кишечником и стенкой тела. Полость тела выстлана сплошным слоем эпителиальных клеток, или целотелием. Эти клетки образуют слой, покрывающий кишечник, мышцы и все другие внутренние органы. Полость тела разделена на сегменты поперечными перегородками — диссепиментами. По средней линии тела проходит продольная перегородка — мезентерий, которая делит каждый отсек полости на правую и левую части (рис. 314).

Полость тела заполнена жидкостью, которая по химическому составу очень близка к морской воде. Жидкость, заполняющая полость тела, находится в непрерывном движении. Полость тела и полостная жидкость выполняют важные функции. Полостная жидкость (как и всякая жидкость вообще) не сжимается и поэтому служит хорошим «гидравлическим скелетом». Движением полостной жидкости могут переноситься внутри тела кольчецов различные питательные продукты, выделения желез внутренней секреции, а также кислород и углекислый газ, участвующие в процессе дыхания.

Внутренние перегородки защищают организм при тяжелых ранениях и разрывах стенки тела. Например, дождевой червь, разрезанный пополам,

⠀⠀ ⠀⠀ не погибает. Перегородки не позволяют полостной жидкости вытекать из тела. Внутренние перегородки кольчецов, таким образом, предохраняют их от гибели. Морские корабли и подводные лодки тоже имеют внутренние герметические перегородки. Бели борт пробит, то вода, хлынувшая в пробоину, заливает только один поврежденный отсек. Остальные отсеки, не залитые водой, сохраняют плавучесть поврежденного корабля. Так и у кольчецов нарушение одного сегмента их тела не влечет за собой гибели всего животного. Но не все кольчатые черви имеют хорошо развитые перегородки в полости тела. Например, у эхиурид полость тела не имеет перегородок. Прокол стенки тела эхиуриды может привести ее к гибели. Кроме дыхательной и защитной роли, вторичная полость выполняет роль вместилища для половых продуктов, которые вызревают там, прежде чем выводятся наружу.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 314. Анатомия кольчецов.

_{А — вскрытый Nereis: 1 — голова (простомиум); 2 — головные тактильные усики; 3 — глаза; 4 — органы химического восприятия (пальпы); 5 — ротовой сегмент (перистомиум); 6 — усики ротового сегмента; 7 — параподии с пучками щетинок; 8 — сегмент тела; 9 — глотка; 10 — желудок; 11 — боковые выросты кишечника; 12 — стенка тела; 13 — спинной кровеносный сосуд; 14 — кольцевые кровеносные сосуды; 15 — средняя кишка (на рисунке срезана, чтобы показать брюшную нервную цепочку); 16 — брюшная нервная цепочка; 17 — брюшной кровеносный сосуд; 18 — органы выделения (метанефридии); 19 — перегородки вторичной полости тела; 20 — вторичная полость тела (целом). В — глаз пелагигической полихеты Alciopa: 1 — линза; 2 — клетка, производящая стекловидное тело; 3 — стекловидное тело; 4 — слой палочек ретины; 5 — глазной нерв; 6 — чувствительный слой ретины. В — поперечный разрез через жаберную щель и сложный глаз Branchiomma: 1 — хрящевой стержень жаберной нити; 2 — кровеносный сосуд; 3 — кроющий эпителий сложного глаза; 4 — отдельные линзы глазков; 5 — отдельные ретинальные клетки сложного глаза. Г — поперечный разрез головного мозга Sthenelais (Sigalionidae): 1 — пальпарный нерв; 2 — окологлоточный коннектив; 3 — ассоциативные центры мозга (грибовидные тела). Д — поперечный разрез сегмента тела Nereis: 1 — пучок спинных щетинок; 2 — спинной усик; 3 — спинная ветвь параподии; 4 — ацикулярная щетинка; 5 — спинная лента мышц; 6 — спинной кровеносный сосуд; 7 — кишечник; 8 — брюшной кровеносный сосуд; 9 — брюшная нервная цепочка; 10 — брюшная лента мышц; 11 — брюшной усик; 12 — брюшная ветвь параподии; 13 — пучок брюшных щетинок.}

Кольчецы, за немногими исключениями, имеют кровеносную систему. Однако сердца у них нет. Стенки крупных сосудов сами сокращаются и проталкивают кровь через тончайшие капилляры. У пиявок функции кровеносной системы и вторичной полости настолько совпадают, что эти две системы совмещаются в единую сеть лакун, по которым течет кровь. У одних кольчецов кровь бесцветная, у других окрашена в зеленый цвет пигментом, который называется хлоркруорин. Часто кольчецы имеют красную кровь, по составу сходную с кровью позвоночных. Красная кровь содержит железо, которое входит в состав пигмента гемоглобина. Некоторые кольчецы, зарываясь в грунт, испытывают острый дефицит кислорода. Поэтому у них кровь приспособлена к тому, чтобы особенно интенсивно связывать кислород. Например, у полихеты Magelona papillicornis развит пигмент гемэритрин, который содержит железа в пять раз больше, чем гемоглобин.

У кольчецов по сравнению с низшими беспозвоночными обмен веществ и дыхание протекают гораздо интенсивнее. У некоторых многощетинко-вых кольчецов развиваются специальные органы дыхания — жабры. В жабрах разветвляется сеть кровеносных сосудов, и сквозь их стенку кислород проникает в кровь, а затем разносится по всему телу. Жабры могут быть расположены на голове, на параподиях и на хвосте.

Сквозной кишечник кольчецов состоит из нескольких отделов. Каждый отдел кишечника выполняет свою особую функцию. Рот ведет в глотку. У некоторых кольчецов в глотке располагаются сильные роговые челюсти и зубчики, помогающие крепче схватывать живую добычу. У многих хищных кольчецов глотка служит мощным орудием нападения и защиты. За глоткой следует пищевод. Этот отдел часто снабжен мышечной стенкой. Перистальтические движения мышц медленно проталкивают пищу в следующие

отделы. В стенке пищевода располагаются железы, фермент которых служит для первичной переработки пищи. За пищеводом следует средняя кишка, отдельных случаях бывают развиты зоб и желудок. Стенка средней кишки образована эпителием, очень богатым железистыми клетками, которые вырабатывают пищеварительный фермент. Другие клетки средней кишки всасывают перевеянную пищу. У одних кольчецов средняя кишка в виде прямой трубки, у других она изогнута петлёй, третьи имеют с боков кишечника метамерные выросты. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием.

Специальные органы — метанефридии — служат для выделения жидких продуктов обмена веществ. Часто они служат для выведения наружу половых клеток — сперматозоидов и яйцеклеток. Метанефридии начинаются воронкой в полости тела; от воронки идет извитой канал, который в следующем сегменте открывается наружу. В каждом сегменте располагаются два метанефридия.

Размножение. Размножаются кольчецы бесполым и половым путем. У водных кольчецов часто встречается бесполое размножение. При этом их длинное тело распадается на несколько частей. Через некоторое время каждая часть восстанавливает голову и хвост. Иногда голова с глазами, щупальцами и мозгом образуется в середине тела червя еще до того, как он разделится на части. В этом случае отделившиеся части уже имеют голову со всеми необходимыми органами чувств. Полихеты и олигохеты сравнительно хорошо восстанавливают утраченные части тела. Такой способностью не обладают пиявки и эхиуриды. Эти кольчецы утратили сегментированную полость тела. Отчасти поэтому, видимо, способность к бесполому размножению и восстановлению утраченных частей у них отсутствует.

Оплодотворение яиц у морских кольчецов происходит чаще всего вне тела материнского организма. В этом случае самцы и самки одновременно выбрасывают половые клетки в воду, где и происходит оплодотворение.

У морских многощетинковых кольчецов и эхиурид дробление оплодотворенных яиц приводит к развитию личинки, которая нисколько не похожа на взрослых животных и носит название трохофоры. Трохофора короткое время живет в поверхностных слоях воды, а затем оседает на дно и постепенно превращается во взрослый организм.

Пресноводные и наземные кольчецы чаще всего гермафродиты и имеют прямое развитие. Плотные оболочки предохраняют здесь яйцеклетки от механических повреждений и от высыхания под палящими лучами солнца.

Практическое значение. В СССР впервые в истории мировой науки осуществлена акклиматизация некоторых беспозвоночных для усиления кормовой базы моря. Например, полихета Nereis, акклиматизированная в Каспийском море, стала важнейшим пищевым объектом осетра и других рыб.

Дождевые черви не только служат наживкой при рыбной ловле и пищей для птиц. Они приносят огромную пользу человеку, разрыхляя почву, делая ее более пористой. Это благоприятствует свободному проникновению воздуха и воды к корням растений и увеличивает урожаи сельскохозяйственных культур. Роясь в земле, черви проглатывают кусочки почвы, измельчают их и выбрасывают на поверхность хорошо перемешанными с органическим веществом. Выносимое на поверхность червями количество грунта поразительно велико. Если бы распределить по всей поверхности суши почву, перепахиваемую дождевыми червями за каждые 10 лет, то получился бы слой плодородной земли толщиной в 5 см.

Пиявки применяются в медицинской практике при гипертонических заболеваниях и угрозе кровоизлияния. Они впускают в кровь вещество гирудин, которое препятствует свертыванию крови и способствует расширению кровеносных сосудов.

Класс первичные кольчецы (Archiannelida)

Архианнелиды — наиболее примитивный класс кольчатых червей. Кольчатость их тела имеет первичный и примитивный характер. Первые признаки кольчатости возникают в поверхностных слоях тела. Процесс возникновения кольчатости исторически, видимо, начинается с органов движения. На удлиненном теле первичных кольчецов возникает несколько ресничных колец, с помощью которых эти организмы плавают в воде или скользят в грунте.

Архианнелиды — чаще всего мелкие кольчецы. Некоторые из них очень малы и не превышают 2–3 мм. Число сегментов, или колец, не превышает семи. Другие состоят из большего числа сегментов и достигают большей длины — до 2–3 см. Архианнелиды живут преимущественно в прибрежной части моря. Одни из них скользят по поверхности грунта или водорослей с помощью ресничек. Другие движутся в промежутках между частицами песка. В этом случае у них могут быть одновременно и ресничные кольца, и параподии со щетинками. Класс архианнелид состоит из нескольких семейств — Dinophilidae, Protodrilidae, PolygordiidaeA Saccocirridae, Nerillidae.

Наиболее примитивны среди первичных кольчецов представители семейства динофилид. Динофилиды очень малы и чаще всего окрашены в оранжевые или красноватые тона.

Например, Dinophilus maris albi из Белого моря размером всего около 1 мм. Динофилиды живут среди нитчатых водорослей. Они питаются илом, богатым органическим веществом, а также одноклеточными водорослями, инфузориями и другими мельчайшими организмами. Тело динофилид опоясано несколькими венчиками ресничек (рис. 315). Два венчика находятся на голове и еще пять располагаются на туловище.

Нервная система состоит из головного мозга и двух широко расставленных брюшных нервных стволов. Соответственно пяти ресничным кольцам на каждом из нервных стволов имеются скопления нервных клеток — ганглии. В течение лета самки откладывают несколько десятков яиц, из которых выходят молодые динофилиды.