Грибы, растения и люди

Грибы в поле

Русское поле

Русское поле... Ухоженное крестьянским трудом, засеянное хлебными злаками, оно воспевалось в песнях, славилось в стихах. Но, к сожалению, не всегда труд земледельца завершался "тяжелым, ровным колосом" — богатым урожаем. Порой обрушивались на крестьянские поля напасти. Об опустошительных эпифитотиях (вспышках массового размножения вредителей) говорили, что "выпала роса", хлеб "съела заедь", в появлении же этих несчастий винили засуху или излишнюю сырость, туман или дождь сквозь солнце...

... Существование фитопатологической службы в нашей стране связано с организацией фитопатологической лаборатории при Главном ботаническом саде в Петербурге. В 1901 году лаборатория была преобразована в Центральную фитопатологическую станцию. Ее задача состояла в том, чтобы определять болезни растений по присылаемым образцам и давать рекомендации по борьбе с ними. Станция издавала "Листок для борьбы с болезнями и повреждениями культурных растений" под редакцией руководителя станции, одного из крупнейших отечественных микологов и фитопатологов Артура Артуровича Ячевского. В 1907 году Ячевский организовал Бюро по микологии и фитопатологии, которое просуществовало до 1922 года, а затем вместе с крупнейшим микологическим гербарием и библиотекой влилось в организованный тогда в системе Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина (ВАСХНИЛ) Всесоюзный научно-исследовательский институт защиты растений (ВИЗР). Этот институт до сих пор является координирующим центром работ по защите растений в нашей стране. В поле зрения института болезни хлебных злаков: пшеницы, ржи, ячменя, овса и так далее. Давайте и мы, читатель, отправимся на хлебное поле и посмотрим, какие грибы поселяются на хлебных злаках.

Что такое ржавчина

Рассмотрим внимательно больное растение пшеницы. На листьях, стеблях, листовых влагалищах, на остях, чешуйках колоса, а иногда даже на выступающих наружу частях зерна можно увидеть мелкие красно-бурые подушечки. Долгое время, вплоть до начала XIX века, ученые считали, что эти подушечки представляют собой переродившиеся ткани растения, то есть "сыпи". В медицинской науке сыпью называют множество мелких гнойничков (пустул) , появившихся, "высыпавших" на поверхности кожи. Пустулами были названы и подушечки на листьях злаков. Их форма может быть самой разнообразной: продолговатой, округлой, длинной, часто сливающейся, пылящей.

Было установлено, что ржавые пустулы принадлежат так называемым ржавчинным грибам. Эти грибы очень распространены и поражают широкий круг растений, но самый большой вред они причиняют хлебным злакам.

Известный английский миколог и ботаник X. Г. Петерсон отнес ржавчинный гриб, обнаруженный на пшенице и имеющий одноклеточные бурые споры, к роду Уредо с видовым названием линеарис, что значит полосчатый. Кроме того, на пшенице в конце лета были обнаружены черные пустулы, содержащие двухклеточные споры. Этот гриб отнесли к роду Пукциния, а полное его название Пукциния грами-нис, то есть Пукциния злаковая.

Почему вокруг пшеничного поля нельзя сажать барбарис

Среди практиков сельского хозяйства издавна бытовало мнение, что появление ржавчины на злаках каким-то образом зависит от соседства с барбарисовыми кустами, из которых часто создавали живые изгороди. В некоторых странах, например в США, еще в XVIII веке был издан строгий закон об уничтожении барбариса на полях. Если же кто-нибудь предоставит на своих полях убежище барбарису, гласил закон, то сосед вправе уничтожить посадки и предъявить иск о возмещении затраченного на это труда.

В Дании борьба за барбарис шла между сельским учителем Н. П. Шоллером — пропагандистом пользы барбариса и пастором Гейбергом, считавшим, что цветочная пыльца барбариса вызывает ржавчину злаков. Шоллер, желая реабилитировать милый его сердцу кустарник, решил выяснить, влияет ли соседство барбариса на появление ржавчины. Он не знал, что ржавчинный гриб на барбарисе ученые мужи относили к роду Эцидиум, а грибы, вызывающие ржавчину злаков, к представителям родов Уредо и Пукциния. У него не было специального образования, его не останавливали общепринятые представления и барьеры академических традиций. Внешне ржавчина на барбарисе была похожа на ржавчину пшеницы, и Шоллер, недолго раздумывая, заразил ею пшеницу. Никто из "серьезных" ученых до этого еще не додумывался. Вероятно, и сам Шоллер надеялся получить отрицательный ответ — ведь он рассчитывал опровергнуть уважаемого пастора Гейберга и снять обвинение с любимой культуры. Но заражение произошло, и учитель опубликовал результаты. Из его опытов следовало, что представитель рода Эцидиум берберидис превратился в представителя рода Уредо линеарис. Официальная наука, конечно же, не могла допустить подобного святотатства. Профессор ботаники университета в Копенгагене Горнеман подверг сокрушительной критике взгляды сельского учителя. Превращение барбарисовой ржавчины в злаковую, по мнению Горне-мана, было так же парадоксально, как, к примеру, родящий фиги чертополох. Но Шоллер не сдавался и продолжал доказывать свою правоту. В конце концов созданная Королевским обществом комиссия вынуждена была объявить, что ржавчина обусловливается отчасти облаками, чья влага осаждается на стеблях растений, отчасти почвенными условиями и временем посева.

Опровергая в свое время идею о самопроизвольном зарождении грибов в тканях растения, А. де Бари исследовал ржавчину фасоли. Он проследил полный цикл развития ржавчинного гриба на фасоли и обнаружил пять последовательно сменяющих друг друга форм спороношения ржавчинного гриба, то есть то, что приписывалось раньше разным грибам, оказалось формами спороношения одного и того же патогена. Пикноспоры образовывались в пикнидах, затем возникали эцидиоспоры в специальных вместилищах — эцидиях, летом образовывались бурые одноклеточные уредоспоры, осенью — двуклеточные черные телейтоспоры, прорастающие с образованием б'азидиоспор, которые заражали растение, давая начало всей последовательности спороношений гриба.

С ржавчиной злаков все обстояло гораздо сложнее. На растениях пшеницы образовывались уредоспоры, которые прорастали и заражали новые растения. Осенью на тех же растениях появлялись телейтоспоры, затем базидиоспоры, никакого влияния на растение пшеницы не оказывающие. Тогда де Бари осуществил "еретическую" идею: попытался заразить базидиоспорами ржавчины пшеницы листья барбариса. Но так ли уж еретична была эта мысль? Ведь де Бари получил медицинское образование и хорошо знал, что некоторые паразитические организмы (например, свиной солитер) проходят определенные стадии развития на различных хозяевах. Мы можем только предполагать, так или иначе рассуждал де Бари, но заражение удалось, и на листьях барбариса появились оранжевые эцидии. Эцидиоспоры из них успешно заражали пшеницу, хотя при этом на их листьях образовывались совершенно не похожие на них летние уредоспоры, способные многократно в течение лета заражать злаки.

Таким образом, А. де Бари удалось впервые показать, что возбудитель ржавчины может паразитировать на растениях-хозяевах различного систематического положения. Для завершения полного цикла развития грибу необходимы как злаки (основной хозяин), так и барбарис (промежуточный хозяин). Так, впервые в ботанической науке в 1864-1865 годах было открыто явление разнохозяйственности паразитических грибов.

Другим ржавчинником, развивающимся на различных растениях-хозяевах и исследованным де Бари, был возбудитель ржавчины ели. Эцидиальное спороношение этого гриба развивается на ели, а уредо-и телейтоспороношение — на листьях рододендрона в Альпах, а в Северной Германии, где не растет рододендрон, — на листьях багульника. Позже в нашей стране В. Г. Траншель, один из крупнейших специалистов по ржавчинным грибам, разработал свой метод предугадывания разнохозяйственности ржавчинников на основании морфологических признаков спор этих грибов ("правило Траншеля"). Например, на основе анализа особенностей строения телейтоспор ржавчины терновника, ученый высказал предположение, что промежуточным хозяином патогена может служить ветреница. Его предвидение подтвердилось экспериментально. Этот гриб вместе с другими близкими видами был выделен в особый род, который в честь В. Г. Траншеля получил название Траншелия.

Жизненный цикл ржавчинного гриба

В исследованиях де Бари, касающихся ржавчинных грибов, было одно слабое место: он так и не выяснил роль пикнидий и пикноспор. Справедливости ради следует сказать, что де Бари высказал предположение об участии пикноспор в половом процессе ржавчинного гриба, не получившее в то время экспериментального подтверждения. Как же обстоит дело в действительности?

Телейтоспоры возбудителя ржавчины после зимовки на соломине хлебного злака весной прорастают, причем из каждой клетки двуклеточной телейтоспоры может вырастать одна базидия. После ряда последовательных делений на базидии образуются четыре одноядерные базидиоспоры. Они отделяются от базидии, разносятся ветром и, попадая на листья барбариса, прорастают и проникают в его ткань. Мицелий развивается в пространстве между клетками растения. Через некоторое время на верхней стороне листа образуются пикниды, имеющие более или менее выраженную кувшинообразную форму. Образованные переплетениями мицелия ржавчинного гриба стенки этого "кувшинчика" погружены в ткань листа. Над его поверхностью слегка приподнимается "горлышко кувшинчика", из которого торчит пучок красных упругих нитей мицелия, называемых перифизами. Внутри пикниды образуются многочисленные мелкие одноядерные пикноспоры. Они выдавливаются наружу вместе с капелькой нектара, имеющего сладковатый запах. Легче всего обнаружить запах у ржавчины бодяка полевого, многолетнего растения семейства сложноцветных, в чьих тканях зимует мицелий гриба. Весной листья бодяка густо покрываются пикнидами, издающими приятный запах, сходный с запахом фиалок.

Весной листья бодяка густо покрываются пикнидами, издающими приятный запах, сходный с запахом фиалок

Нектар, выделяемый пикнидами ржавчинников, привлекает насекомых: они перелетают с пикниды на пикниду и переносят пикноспоры гриба. Пикноспоры разнокачественны, их ядра обозначают знаком ( + ) или (-). Гифы (+) и (-) одноядерного мицелия сливаются, возникает новый мицелий, имеющий два ядра. Из него-то на противоположной стороне листа барбариса и развивается эцидий. Эцидио-споры разносятся ветром, попадают на листья злаков, заражают их, в результате чего образуются летние споры (уредоспоры) ржавчины злаков.

Но загадки ржавчинников интересны не только сами по себе. Интерес к ним объясняется тем ущербом, который они причиняют основным продовольственным культурам — хлебным злакам. Насчитывается более 4 тысяч видов ржавчинных грибов, паразитирующих как на диких, так и на культурных растениях. Многие ржавчинники — разнохозяйствен-ные паразиты, то есть развиваются в разных стадиях на разных растениях. Мицелий одних ржавчинников может поражать однолетние органы и погибать вместе с ними осенью. У других мицелий сохраняется в течение нескольких лет в зимующих частях растения.

Например, в корневищах молочаев зимует эцидиальный мицелий гриба из рода Уромицес. Отрастающие побеги молочая, пораженные грибом, изменяются настолько, что могут быть ошибочно приняты за самостоятельный вид растения. Уредо- и телейтостадии ржавчинника проходят на растениях гороха, образуя на стеблях, листьях и плодах ржавые уре-допустулы.

Другой пример — телейтостадия возбудителя ржавчины груши, в течение многих лет развивающаяся на можжевельнике. Мицелий проникает в древесину и вызывает опухоль пораженной части ствола или ветви. Из-под коры выступают темно-бурые образования, называемые телейтоложей гриба. После дождя они набухают, ослизняются, покрываясь массой телейтоспор, которые тут же прорастают, отчего телейтоложа приобретает оранжевый налет. Образующиеся базидиоспоры распространяются с помощью ветра.

Если они попадут на листья груши, то произойдет заражение. На нижней поверхности листьев или на плодах появляются округлые мелкие зеленовато-желтые пятна, затем они разрастаются, увеличиваются, приобретают яркую окраску. Во второй половине лета болезнь вызывает массовое опадение листьев, что очень сильно ослабляет растение. Таким образом, в отличие от ржавчины гороха, где культурному растению вредит уредо- и телейтостадия ржавчинного гриба, а эцидиальная стадия наблюдается на молочае, при ржавчине груши вредоносна эцидиальная стадия, уредостадия отсутствует вовсе, а телейто-споры образуются на хвойном растении — можжевельнике.

Возбудители ржавчины могут причинять серьезный ущерб растениям подсолнечника, сахарной свекле. На растениях льна также встречается ржавчина, существенно снижающая качество волокна. Возбудители ржавчины подсолнечника, сахарной свеклы и льна относятся к разным родам, но их объединяет общее свойство — они весь свой жизненный цикл проходят на одном растении-хозяине: весной на молодых растениях появляются эцидий, летом уредоспоры, а осенью телейтоспоры гриба. Подвержены ржавчине роза, малина, смородина, гвоздика, яблоня, слива и так далее. Здесь интересно отметить строгую приуроченность ржавчинников к определенным растениям-хозяевам. Например, грибы рода Фрагмидиум и Гимноспорангиум паразитируют только на растениях семейства розоцветных. Если находят лист или фрагмент листа неизвестного растения со следами спороношения этих грибов, то можно с уверенностью утверждать, что лист принадлежит растению семейства розоцветных.

Ржавчина злаков

Но все-таки наибольший вред причиняют возбудители ржавчины пшеницы, ржи, овса, ячменя. Против ржавчины этих культур практически не существует эффективного способа борьбы, за исключением посева устойчивых к ржавчине сортов зерновых культур. Считается, что ежегодные потери урожая пшеницы от ржавчины составляют примерно 10 процентов мирового производства зерна. Это средняя величина, но иногда ущерб может достигать и более значительных величин. Например, бывали случаи, когда пшеница с пораженных ржавчиной полей даже не убиралась.

Но ржавчинные грибы влияют не только на количественную сторону урожая, они ухудшают его качество. Из зерна пораженных колосьев сокращается выход муки, уменьшается количество белка в клейковине зерна, подавляется его всхожесть. Отрицательное действие ржавчинников и других фитопатологических грибов снижает и без того низкую продуктивность растений в природных условиях. Подсчитано, что одному человеку в течение года требуется примерно 200 килограммов зерна пшеницы. Чтобы получить это количество, необходима площадь в 1000 квадратных метров при среднем урожае 20 центнеров с гектара. Какова же потенциальная продуктивность пшеницы? Ответ на такой вопрос земледельцы получили ... из космоса. Академик Л. В. Киренский последние годы жизни посвятил исследованиям искусственных экологических систем. Развитие идей К. Э. Циолковского и В. И. Вернадского о космической функции жизни предполагало выход земной жизни за пределы биосферы. Все осуществленные до настоящего времени полеты человека за пределы Земли были выходом лишь в механическом, но не в биологическом смысле, поскольку жизнь и деятельность космонавтов поддерживали запасами продовольствия, взятыми с земли. "Жизнь как самоподдерживающийся, самовоспроизводящийся процесс, — писал Л. В. Киренский, — еще никогда не выходила за пределы земной биосферы". Таким образом, для длительных путешествий в космическом пространстве человек должен прихватить с собой часть биосферы Земли — то есть создать замкнутую биолого-техническую систему.

Изучение такой системы, регенерирующей среду, и обеспечивающей будущих звездоплавателей продуктами питания за счет потребления извне лишь энергии, показало, что при интенсивных процессах фотосинтеза для обеспечения пищевых потребностей человека достаточно 10 квадратных метров земной поверхности. Выходит, что существующую продуктивность злаков можно повысить в 100 раз! Однако результаты лабораторных исследований, при которых исключена возможность заражения растений болезнетворными микроорганизмами, практически невозможно получить в реальных земных условиях.

Использование высокопродуктивных сортов и создание для них наиболее благоприятных условий не предохраняет растения от различных патогенных микробов и вредных насекомых. В реальных земных условиях невозможно освободиться ото всех нахлебников, желающих воспользоваться плодами труда земледельца. В этой связи проблема устойчивости растений приобретает первостепенное значение. Ведь как бы высокопродуктивен ни был сорт сельскохозяйственной культуры, если он не устойчив к возбудителям болезней и вредителям, его достоинства теряют практический смысл, так как прибавка урожая попадет на "стол" этим прожорливым нахлебникам.

В настоящее время вредители "съедают" от 20 до 25 процентов урожая культурных растений, то есть урожай каждого пятого или даже четвертого гектара земли, обработанной и ухоженной человеком.

Наибольшую опасность для злаков представляют эпифитотии. В этом случае потери урожая могут быть еще более существенными. Возбудители ржавчины чрезвычайно плодовиты. В специальной литературе приводятся следующие данные: число спор, образующихся на одном акре (4047 квадратных метров), слабо пораженной ржавчиной пшеницы, выражается единицей с тринадцатью нулями! Эта астрономическая цифра значительно повышается при благоприятных условиях на высоковосприимчивых сортах пшеницы. При уборке урожая на таких полях машины, люди и почва становятся буквально красными от бесчисленных спор гриба, поднимающихся в воздух.

Для изучения распространения спор ржавчинных грибов используют липкие стеклянные пластинки, которые крепят на флюгере или даже на самолете. Таким образом, установлено, что ежегодно в июле, за 1-2 недели до появления ржавчины, в воздухе появляются жизнеспособные уредоспоры. Иногда наблюдается быстрое увеличение числа спор, названное "споровым ливнем". Анализ полученных результатов свидетельствует, что споры переносятся за многие сотни километров от зараженных ржавчиной растений пшеницы. Вместе с дождем "споровый ливень" может выпадать на огромных территориях, превышающих порой полмиллиона квадратных километров, то есть не исключено и межконтинентальное распространение спор возбудителей болезней.

Вопрос о распространении ржавчинников на значительные расстояния имеет большое значение, так как, несмотря на фантастическую продуктивность, уредоспоры возбудителей ржавчины злаков сравнительно быстро теряют жизнеспособность. Возникновение первичных очагов ржавчины зависит от способности патогена к перезимовке. Как уже говорилось, он может сохраняться в зимнее время в виде телейтоспор на растительных остатках. В последнем случае необходим промежуточный хозяин, на листьях которого протекает эцидиальная стадия развития гриба. В случае стеблевой или черной ржавчины пшеницы таким хозяином служит барбарис. Но наибольший ущерб причиняет уредостадия гриба. Давая в летний период несколько генераций, гриб может быстро распространяться на восприимчивых сортах и вызывать значительное снижение урожая хлебных злаков.

Возбудитель ржавчины относится к группе облигатных паразитов — организмов, способных жить и размножаться только в живых тканях растения-хозяина. И если многочисленные уредоспоры гриба погибают в зимний период, то мицелий может сохраняться в листьях озимых культур. Весной появляются уредопустулы и происходит быстрое нарастание численности патогена.

Со времен А. де Бари началось бурное развитие микологии и фитопатологии. Ученые выделяли различных возбудителей, изучали их рост на искусственных питательных средах, давали морфологическое описание грибов. Но некоторые из них упорно не "желали" расти на искусственных питательных средах. Они росли и размножались лишь на живых растениях-хозяевах. Так была выделена довольно обширная группа грибов, принадлежащих к различным систематическим группам (ржавчинные, мучнисто-росяные, пероноспоровые и другие) и получивших название облигатных или обязательных, паразитов.

Так была выделена довольно обширная группа грибов, принадлежащих к различным систематическим группам (ржавчинные, мучнисто-росяные, пероноспоровые и другие) и получивших название облигатных или обязательных, паразитов

Что же означает само слово "паразит"? Слово паразит пришло к нам издалека и окружным путем. Оно было заимствовано в XIX веке из французского языка, куда попало из латинского. В латынь же слово перешло из греческого, где имело значение сотрапезник, нахлебник, блюдолиз и применялось по отношению к людям.

Можно ли вырастить возбудителя ржавчины отдельно от растения

Широкое распространение и высокая вредоносность ржавчины на самых различных культурных растениях заставляли исследователей применять все новые и новые приемы для изучения причин паразитизма ржавчинных грибов. Ученые исследовали физиолого-биохимические процессы зараженного растения и полученные результаты сравнивали с аналогичными показателями незараженного. Выяснилось, что у больного растения усиливается дыхание, увеличивается испарение воды, или транспирация, происходит распад зеленого пигмента хлорофилла, что, однако, не прояснило существенно характера взаимоотношений, складывающихся между двумя такими различными организмами.

Были сделаны попытки исследовать самого возбудителя ржавчины пшеницы. Работа проводилась на покоящихся и проросших в капле воды уредоспорах патогена. Оказалось, что желто-бурый, ржавый цвет уредоспор зависит от каротиноидов — растворимых в жирах пигментов, имеющих желтый или оранжевый цвет. Каротиноиды широко распространены в растительном мире. Их присутствие придает красную окраску плодам томатов и перца, кожуре плодов цитрусовых, пыльникам и пыльце многих лилий, корню моркови. Есть каратиноиды и во всех частях зеленых растений, но там их присутствие маскируется зеленым пигментом — хлорофиллом.

Уредоспоры содержат нормальное количество свободных и связанных аминокислот, жирных и органических кислот, небольшое количество Сахаров (глюкозы, фруктозы, маннозы и рибозы), а также специфический грибной сахар трегалозу. Подробно был изучен дыхательный газообмен у прорастающих уредоспор возбудителя ржавчины пшеницы. На основании этих экспериментов было сделано предположение, что энергию прорастающие уредоспоры получают в основном за счет окисления запасных жироподобных веществ; содержание жирных кислот быстро уменьшалось в течение первых 6-12 часов после начала прорастания уредоспор. Убыль жиров была в 4 раза более интенсивной, чем убыль белков. Споры содержали основные окислительно-восстановительные ферменты, активирующиеся при прорастании и участвующие в процессе дыхания.

Большое количество исследований, посвященных изучению биохимии и физиологии уредоспор, практически исчерпало возможности такого подхода к изучению ржавчинных грибов. Однако каких-либо существенных отличий облигатно паразитирующих ржавчинников от других грибов обнаружено не было.

Новые данные можно было получить, только попытавшись вырастить эти грибы отдельно от растения.

В книге "Курс низших растений", вышедшей в 1937 году, крупнейший советский миколог профессор Л. И. Курсанов писал, что все ржавчинные грибы являются паразитами и притом облигатными, то есть такими, которые вполне утратили способность к сапрофитному существованию; и как в природе, так и в искусственной обстановке могут развиваться только паразитно на соответственном растении. Такая категоричность требовалась от Л. И. Курсанова, как педагога, автора учебного пособия. Но как исследователь, отдавший много лет изучению биологии ржавчинников, Лев Иванович не мог окончательно согласиться с этим утверждением. Очевидно, поэтому в сноске, набранной мелким шрифтом, он писал, что в условиях чистой культуры возможность удачного выращивания облигатных паразитов не исключена.

В нашей стране первая удачная попытка культивировать возбудителя ржавчины на искусственной питательной среде была сделана в лаборатории известного советского патофизиолога растений К. Т. Сухорукова. В результате исследований, проведенных совместно с А. И. Гречушниковым, им удалось до 12 дней поддерживать возбудителя ржавчины в культуре. В силу ряда причин эти интересные исследования продолжены не были.

Настоящего успеха при культивировании ржавчинных грибов добились австралийские исследователи Ф. Вильямс, К. Скотт и Дж. Кул. Австралия имеет хорошо развитое зерновое хозяйство, и ржавчина пшеницы причиняет ему большой ущерб. Первоначально австралийцы рассмотрели три возможных пути получения культуры стеблевой ржавчины пшеницы. Во-первых, предполагалось сформировать каллусную ткань восприимчивой к ржавчине пшеницы и заразить ее спорами ржавчинного гриба. В этом случае исследователи рассчитывали получить свободные колонии патогена, вышедшего из ткани каллуса на поверхность питательной среды. Во-вторых, очевидно, имея в виду гипотезу о лабильных (нестойких) промежуточных продуктах, необходимых для питания облигатного паразита, ученые рассчитывали на то, что эти продукты можно накопить в питательной среде, культивируя на ней зараженные ржавчиной листья пшеницы. В-третьих, не исклю- чалась и такая "крамольная" мысль, что на удачно подобранной питательной среде все-таки можно вырастить возбудителя ржавчины непосредственно из спор.

Ученым требовалось преодолеть большую методическую трудность — получить уредоспоры ржавчинного гриба в асептических условиях свободными от посторонних микроорганизмов. Это было необходимо для того, чтобы заразить каллусную ткань, так как возбудитель ржавчины не образует диффузного мицелия, и для того, чтобы заразить отрезки листьев пшеницы, которые предполагалось культивировать на питательной среде. Ведь посторонние микроорганизмы, обитающие на шиповатой поверхности довольно крупных уредоспор возбудителя ржавчины, могли самостоятельно жить и расти на питательных средах и полностью исказить результаты эксперимента. Трудность была преодолена с помощью следующего приема: предварительно зараженные ржавчиной листья обеззараживали с поверхности и помещали на специальную питательную среду, содержащую кокосовое молоко. Затем, не дожидаясь образования каллусной ткани пшеницы, сразу же высевали уредоспоры, полученные в условиях асептики, на различные питательные среды. Споры проросли, образовали ростковую трубку, которая затем разветвилась и превратилась в мицелий возбудителя болезни. Учение опубликовали полученные результаты в декабрьском номере журнала "Файтопатолоджи" за 1966 год. Через два года культура ржавчины пшеницы была получена в США, затем в Канаде и в Советском Союзе. Позже в эту работу включились исследователи многих стран. В результате в культуре на питательной среде было выращено около 20 видов возбудителей ржавчины различных растений, в том числе возбудители ржавчины ржи, подсолнечника, гвоздики, льна, тополя и многих других растений. Таким образом, разработка метода, доступного многим исследователям, позволила преодолеть предубеждение о невозможности в принципе вырастить эти грибы на мертвом субстрате. В проблеме культивирования ржавчинников до сих пор остается много нерешенного: например, трудно точно предсказать, колония какого морфологического типа образуется после посева уредоспор на питательную среду, так как пока неизвестно, от чего это зависит. Исследователи не обнаружили каких-либо существенных особенностей, отличающих ржавчинные грибы, как облигатные паразиты, от других фитопатогенных грибов; так же как и большинство других грибов, возбудитель ржавчины растет на питательных средах, содержащих низкомолекулярные соединения, и этих соединений обычно достаточно для вегетативного роста и спороношения гриба. Единственным существенным отличием возбудителей ржавчины от прочих фитопатогенных грибов — необлигатных паразитов — можно считать медленный вегетативный рост и неспособность конкурировать с другими грибами и бактериями, колонии которых во всех случаях подавляют рост колоний ржавчинников. Поэтому, культивируя ржавчинный гриб на искусственной питательной среде, необходимо тщательно соблюдать правила асептики и охранять колонии от посторонних микроорганизмов. Если же вспомнить, что в природе уредоспоры ржавчинников разносятся воздушными потоками на огромные расстояния, то невольно приходит на память строка из "Фауста": "Природному вселенная тесна, искусственному ж замкнутость нужна". Возможно, что, спасаясь от конкуренции со стороны разнообразных микроорганизмов, возбудитель ржавчины вынужден был "спрятаться" в ткани растения, перейдя таким образом к паразитизму и став возбудителем болезни растения. Ведь, как считает крупнейший советский миколог М. В. Горленко, паразитами растений стали грибы, питавшиеся до этого сапротрофно.

Австралийский фитопатолог Ф. Вильямс писал, что культивирование ржавчинных грибов пока переживает младенческий период, и культура ржавчины все еще не перестала быть новинкой. Сейчас трудно предсказать, как скоро и какие конкретно практические результаты будут получены в лабораториях ученых. Ясно лишь одно: микологи научились делать то, что еще совсем недавно считалось принципиально невозможным. Конечная цель изучения возбудителей — научиться бороться и предотвращать возникновение болезней. Лишь очень недальновидные специалисты надеялись, что стоит только получить возбудителя ржавчины в культуре, как проблема тотчас же будет решена. Разочарование их вполне естественно. Исследователи получили новый, обладающий большими возможностями инструмент, позволяющий получить массу новых сведений по биологии ржавчинников, но впереди у них большая и кропотливая работа. Когда и в какой лаборатории будут получены результаты, которые позволят найти слабое звено в цепи взаимоотношений паразита и растения-хозяина и, воздействуя на него, предотвратить или снизить до экономически неощутимых размеров ущерб, причиняемый ржавчиной культурным растениям, неизвестно, но тем не менее ученые считают, что разработка метода культивирования ржавчинных грибов на искусственных питательных средах — одно из основных достижений мировой микологической науки за двадцатипятилетний период с 1947 по 1972 год.

Что такое головня

Вернемся из лаборатории опять к хлебному полю. Рассматривая растения в начале цветения, можно увидеть, что у некоторых из них уже в момент выхода колоса из трубки под нежной прозрачной оболочкой проглядывает что-то черное. После выметывания колоса оболочка, покрывающая его, легко разрывается, и огромная масса мелких черных спор разносится ветром. Колоса фактически нет, он весь как бы заполнен огромным количеством так называемых хламидоспор, или телиоспор гриба Устиляго. Цвет колосьев совершенно черный, ости укороченные, деформированные, напоминающие обуглившиеся головешки. Сходство усиливается, когда при самом легком порыве ветра "головешки" начинают "дымить". Очевидно, по внешнему сходству болезнь и получила свое название — головня. В отличие от других видов, с которыми мы познакомимся позже, эта головня называется пыльной. Иногда колосья поражены не полностью, но не тронутая болезнью часть колоса обычно не содержит зерна (так называемая пустоколосица). Болезнь очень вредоносна, после полного разлета спор от колоса остается только стержень, то есть пораженные растения практически не дают урожая.

Как размножается головня

Как мы уже знаем, споры грибов служат для распространения образовавшего их организма. Спороношение головневого гриба совпадает с массовым цветением злака — хозяина этого возбудителя. На рыльце пестика ветер приносит оливково-бурые, покрытые щетинками споры возбудителя головни. Они прорастают, внедряются в ткань рыльца, достигают завязи и проникают в зародыш. Зерно при этом образуется, но мицелий головни может сохраняться в любой его части, за исключением корешка. Внешне зараженное зерно ничем не отличается от незараженного, и паразита можно обнаружить только под микроскопом. Гриб в зерне сохраняет жизнеспособность в течение нескольких лет. Когда зерно попадает в почву, набухает и начинает прорастать, пробуждается и мицелий гриба. Коварный патоген незаметно переходит в проросток, распространяется по стеблю, но пока ничем не проявляет себя — зараженные растения обычно не отстают даже в росте. В период формирования колоса мицелий гриба сильно разрастается, утолщается и распадается на огромную массу хламидоспор, разносимых ветром. Бороться с таким грибом очень трудно. Наиболее успешный метод, применяемый в настоящее время, — термическая обработка зерна. Правильно подобранная температура и время ее воздействия не отражаются на жизнеспособности зародыша, но убивают мицелий гриба.

На клеверном поле

Сходным образом жизни отличается другой гриб, казалось бы, очень далекий от возбудителя головни. Болезнь, вызываемая этим грибом, поражает другую ценную кормовую культуру — клевер. Впервые она была описана А. С. Бондарцевым в 1914 году. Так же как пыльную головню, ее легче всего обнаружить в период цветения растения-хозяина: пораженные цветки (болезнь поражает именно их) отличаются от незараженных измененной окраской. Кроме того, на тычинках цветка заметен легкий серый налет, в котором под микроскопом можно различить кони-диеносцы и конидии гриба Ботритис антофила. Конидии гриба, занесенные на рыльце цветка, прорастают, мицелий по столбику попадает в завязь и проникает в формирующееся семя. В отличие от хламидоспор пыльной головни, разносимых, как и пыльца злаков, ветром, конидии возбудителя цветочной плесени распространяются насекомыми — опылителями клевера.

Содержащие мицелий семена клевера по внешнему виду ничем не отличаются от здоровых. Не проявляет себя заражение ни после прорастания семян, ни на взрослых растениях, хотя грибница возбудителя к этому времени обычно пронизывает уже все органы растения. Так продолжается до цветения клевера. Гриб проникает в пыльники, развивается между пыльцой, а на поверхности тычинок образуется конидиальное спороношение. Пыльца, образовавшаяся в пораженных пыльниках, не прорастает, что значительно снижает урожай семян этой ценной кормовой культуры.

Головня, которая пахнет селедкой, и другие

Пришла пора уборки урожая, золотится хлебная нива... Но, если приглядеться, не все растения "тяжелым спелым колосом склоняются к земле". Некоторые из них стоят прямо, раздвинув ости и растопырив чешуйки колосков. Зерна такого колоса отличаются от обычных. Они легковесны, имеют округлую форму (потому-то и оттопыривают чешуйки), у них нет ложбинки, характерной для зерна пшеницы, и цвет их серовато-бурый, тоже отличается от цвета нормального зерна.

При легком надавливании зерно лопается, и оказывается, что это было вовсе не зерно. От него сохранилась лишь внешняя оболочка, с темной оливково-бурой массой внутри. Твердая головня — еще одна болезнь, поражающая злаки. Темная мажущаяся масса спор (этот вид головни называют также мокрой) издает запах, напоминающий запах селедочного рассола. Он вызван присутствием триметиламина — газообразного вещества, образующегося, по-видимому, в результате распада азотсодержащих соединений растений пшеницы. За столь специфичный запах болезнь получила третье название — вонючая головня. При уборке урожая, и особенно при обмолоте, споровые мешочки патогена разрываются, происходит заражение здоровых семян, на поверхности которых гриб и зимует. Весной хламидоспоры гриба прорастают и проникают в проростки пшеницы. Грибница распространяется диффузно в листья и стебель, не изменяя при этом внешнего вида растения. Попадая в формирующийся колос, возбудитель твердой головни интенсивно разрастается и образует хламидоспоры внутри оболочки зерна. Ущерб урожаю гриб причиняет не только тем, что вместо зерна образуются споры гриба, но и тем, что зараженные всходы весной гибнут.

При уборке урожая, и особенно при обмолоте, споровые мешочки патогена разрываются, происходит заражение здоровых семян, на поверхности которых гриб и зимует

Кроме пыльной и твердой головни на хлебных и кормовых злаках встречается ряд других заболеваний, вызываемых головневыми грибами. Кукурузе, например, существенный вред причиняет пузырчатая головня. Патоген обусловливает образование пузыреобразных, различной величины опухолей на всех надземных частях растения. Содержимое этих опухолей, или галлов, белое вначале, позднее темнеет от образующихся в большом количестве спор гриба. Взрослым растениям кукурузы галлы значительного вреда не причиняют. Однако молодые растения при заражении обычно погибают, не успев дать урожая. Урожай значительно снижается также в том случае, если галлы образуются не на листьях, а на початках.

Спорынья

Многие злаки, как культурные, так и дикорастущие, страдают еще от одной болезни, известной с давних пор под названием спорыньи. В отличие от головни и ржавчины, относящихся к базидиальным грибам, возбудитель спорыньи — сумчатый гриб. Особенно подвержена заболеванию рожь. Проходя вдоль межи ржаного поля, уже готового к уборке, можно заметить странные черные "зерна", торчащие из колоса и значительно превосходящие по размеру обычные. Гриб не образует диффузного мицелия, а заражает непосредственно цветок ржи. Аскоспора гриба прорастает, мицелий усиленно разрастается, завязь покрывается многочисленными короткими конидиеносцами, отчленяющими конидии. Одновременно с этим происходит выделение медвяной росы — липкой сладкой жидкости, привлекающей насекомых. Они-то и разносят конидии на незараженные цветки. Ко времени созревания зерна в пораженной завязи образуется плотная роговидная грибная ткань, которая называется склероцием. В народе склероции спорыньи называют рожки или зубы. Оболочка зерна при образовании склероциев не сохраняется, а внешний слой склероция состоит из плотно переплетенных гиф гриба, окрашенных в темно-фиолетовый цвет. Рожки спорыньи часто опадают до уборки урожая и сохраняются в почве до следующей весны. Весной из каждого склероция вырастает до 30 красноватых росточков, увенчанных красной или красно-бурой головкой, где образуются сумкоспоры — возбудители спорыньи. Спор образуется так много, что одной головки было бы достаточно для заражения целого поля ржи. Созрев, споры с силой выбрасываются из сумок и, подхваченные ветром, переносятся на значительные расстояния.

Спорынья снижает урожай не только за счет зерен, замещенных грибом, но и за счет стерильности большого количества зерен в зараженном колосе. Однако вредоносность спорыньи этим не исчерпывается. Мука, полученная из зерна с примесью спорыньи, вызывает болезнь, называемую в народе "злые корчи". Отравление спорыньей сопровождается расстройством желудочно-кишечного тракта, омертвением и гангреной конечностей. Корм, содержащий склероции спорыньи, способен отравить все виды сельскохозяйственных животных и птиц.

На Кавказе и в ряде других южных районов нашей страны распространена пальчатая трава, называемая также двурядная гречка, или сухумка. На этом растении паразитирует гриб, близкий возбудителю спорыньи, который также образует токсичные склероции. Скармливание травы со склероциями гриба вызывает у всех видов сельскохозяйственных животных заболевание — клавицепстоксикоз. У коров и лошадей уже через несколько часов отравление проявляется в потере координации движений, угнетенном состоянии, шаткой, спотыкающейся походке. При сильном отравлении животные погибают.

Однако спорынья не только вызывает отравления и болезни, она может и лечить. Химическое и фармакологическое изучение спорыньи ведется уже около 100 лет, она входит во все современные фармакопеи мира. В рожках спорыньи обнаружено большое количество алкалоидов. Наиболее важными считаются алкалоиды группы эрготамина и эрготоксина. Основу алкалоидов составляет лизергиновая кислота, из которой путем многоступенчатого синтеза получают много терапевтически ценных соединений. Препараты, содержащие алкалоиды спорыньи, могут использоваться только по предписанию врача. Они применяются в акушерско-гинекологической практике, для лечения различных воспалительных процессов и психических заболеваний.

Для удовлетворения повышенного спроса на препараты спорыньи уже не достаточно рожков, собираемых с естественно зараженных растений ржи. Впервые искусственное разведение спорыньи было начало в 1940 году в Швейцарии. В настоящее время ее разводят во многих странах Европы как сельскохозяйственную культуру. В ряде случаев используется промышленное культивирование гриба в ферментерах. При погруженном культивировании образуются клетки мицелия, морфологически сходные с клетками склероциев. На качественный состав и количество алкалоидов, синтезируемых грибом на искусственных питательных средах, существенное влияние оказывает состав этих сред.

Итак, на сегодняшний день польза от медицинских препаратов, получаемых из склероциев гриба, намного превосходит приносимый ущерб.

Чем болеет подсолнечник

С 30-40-х годов прошлого столетия широкое распространение в нашей стране получил подсолнечник. Это очень урожайная культура, популярная в народе как источник превосходного масла и как лакомство. Считается, что культивировать подсолнечник в России для получения масла начал в 1841 году крестьянин Бокарев. На тучных почвах южных губерний России (Воронежской, Саратовской и других областей) эта культура приносила большие доходы, и под нее отводили все новые и новые площади. Русские купцы хвастливо заявляли, что могут залить подсолнечным маслом Черное море. Но в 1866 году прошел слух, что подсолнечник не всюду растет одинаково хорошо. В 1874 году подобные сведения поступили из Германии, в 1887 году из Австрии, а в 1912-1913 годах болезнь добралась до Японии и Китая. Впоследствии выяснилось, что возбудитель болезни был завезен в новые районы возделывания подсолнечника из Америки.

Заболевание подсолнечника начинает проявляться поздно, во второй половине лета. На нижних, расположенных ближе к почве листьях образуются ржаво-бурые пятна. Количество их быстро увеличивается, они распространяются вверх на все более молодые листья. Затем пятна в изобилии покрывают стебель и соцветия. Если заражение произошло рано, то соцветие остается недоразвитым. К концу лета большие плантации подсолнечника, сильно пораженного болезнью, представляли собой жалкое зрелище: засохшие, скрученные листья безжизненно висят на стебле — растения как будто пострадали от мороза, сильной засухи или обожжены огнем. Первым исследователем, обратившим внимание на то, что на больных листьях есть пустулы микроскопического грибка, был московский ботаник С. И. Карельщиков. Позже воронежский помещик А. Михайлов опубликовал несколько заметок в "Земледельческой газете", в которых утверждал, что болезнь подсолнечника происходит от микроскопического грибка. Исследованиями болезни подсолнечника заинтересовался крупнейший миколог того времени М. С. Воронин. Прежде всего он идентифицировал гриб, вызывающий болезнь, — им оказался гриб из рода Пукциния. Затем установил, что все стадии жизненного цикла возбудителя наблюдаются на одном и том же растении, то есть возбудитель ржавчины (а болезнь оказалась именно ржавчиной) подсолнечника — однохо-зяйственный паразит. Ученый обратил внимание на ряд чрезвычайно важных обстоятельств: во-первых, развитие ржавчины начинается с прорастания зимующих на растительных остатках телейтоспор; во-вторых, телейтоспоры позапрошлого года сбора теряют способность к прорастанию; в-третьих, различные сорта подсолнечника обладают разной степенью устойчивости к болезни. Справедливости ради следует отметить, что сам Воронин таких различий не наблюдал, эти сведения переданы ему учителем и другом А. де Бари, о котором уже неоднократно упоминалось в книге. Исследования, проведенные М. С. Ворониным, предлагали земледельцу два пути, по которым должна идти борьба с ржавчиной: тщательно убирать и сжигать растительные остатки и высевать подсолнечник на том же поле не ранее, чем через два года, а также использовать устойчивые сорта подсолнечника. Но история исследования болезни позволяет сделать и другой, не менее важный вывод: внимательно относиться к наблюдениям земледельцев, так как, не всегда обладая достаточными знаниями, они тем не менее склонны примечать явления природы и сопоставлять их с видами на урожай. Число возбудителей болезней полевых культур из царства грибов очень велико. Они поражают зерновые, крупяные, зернобобовые, масличные, прядильные, технические растения и кормовые травы. В этой главе рассказано лишь о некоторых из них, представляющих, как нам кажется, наибольший интерес для любознательного читателя.