Из истории растительных династий

Хвойные - тоже симулянты

Пожалуй, наиболее интересные и важные открытия с эпидермальным методом в руках были сделаны, когда палеоботаники взялись изучать хвойные. Больше всех потрудился над ними шведский палеоботаник Рудольф Флорин. В начале своей деятельности Флорин занимался мхами, ископаемыми цветковыми, а потом по совету своего наставника Натгорста (о нем мы только что говорили) занялся хвойными. Выбор был не случайным.

Остатки хвойных впервые появляются в каменноугольных отложениях и дальше (вверх по разрезу) встречаются в большом количестве в отложениях всех геологических периодов. Листья у хвойных маленькие (в обиходе их называют иглами) и крепко держатся на веточках. Имея дело с другими группами растений, палеоботаник редко может наслаждаться таким совпадением, чтобы листья были и целыми, и сидели в большом количестве на ветках, а не разбросаны в породе поодиночке. Это, однако, единственное достоинство остатков хвойных. В остальном систематизировать их по внешнему виду - сущее наказание. Дело это не только трудное, но и ненадежное. Насколько обманчива может быть внешность хвойных" видно из рис. 12, на котором изображены сходные листья разных родов (хороший пример симуляции) и очень разные листья одного рода.

Рис. 12. Примеры симуляции хвойных: два верхних побега принадлежат разным родам, а два нижних побега - одному роду (а - туя складчатая; б - кипарис нутканский; в - можжевельник китайский; г - можжевельник даурский)

Флорин стал изучать ископаемые хвойные, приготавливая препараты кутикулы, и опубликовал несколько статей, но потом понял, что все же надо проверить, насколько показательна та или иная особенность в строении их эпидермы, т. е. на что можно положиться и чем можно пренебречь. Сделать это можно было только на современных хвойных, и Флорин предпринял гигантскую работу. Он объездил многие ботанические сады, путешествовал по разным странам и всюду собирал гербарии. У каждого вида он старался взять и первые листочки, появляющиеся вскоре после прорастания семени, и старые листья. Он обрывал иглы с деревьев, растущих на болоте и на сухом месте. Флорин решил учесть все возможные причины, от которых могло зависеть изменение микроструктуры листа. На эту работу ушло лет десять, и в 1931 г. вышла в свет толстая монография, настоящая энциклопедия, в которой были обобщены результаты огромного, единственного в своем роде труда.

К 30-м годам строение кутикулы ископаемых и современных растений изучали многие специалисты, которые хорошо понимали надежность эпидерма л ьного метода. Но до работа: Флорина никто не думал, что микроструктура листа порой может поспорить по своему значению для систематики с такими проверенными, надежными признаками, как строение цветка, шишки и т. д. С точки зрения общебиологических соображений этот факт остается необъясненным до сих пор. В каждом растении и животном есть органы, которые тщательнее всего охраняются естественным отбором даже от незначительных изменений. Таково, например, жилкование крыла много и быстро летающих насекомых. Здесь каждая жилка занимает строго определенное место. Малейшее смещение нарушит аэродинамику крыла, даст преимущества конкуренту. У растений тоже не случайно наибольшим постоянством обладают органы размножения. Здесь важен и темп развития (иначе семена могут вызреть слишком поздно или рано), и постоянство структуры, обеспечивающей максимальный эффект при воспроизведении потомства. Другое дело листья. Их общее очертание и жилкование тоже имеют свое значение (обычно для нас неясное), но все же небольшие произвольные отклонения не так страшны, и мы их наблюдаем довольно часто. Такие же отклонения наблюдали н в микроструктуре. В более засушливых условиях растет количество устьиц, а размер клеток эпидермы уменьшается.

Рассуждения на этот счет казались вполне логичными. Из всех органов лист больше всего соприкасается с внешней средой. Ее постоянные перемены очевидны ("то дождь, то снег"), значит и в листе нельзя ждать большого постоянства. Тем не менее наблюдения Флорина показали: да, действительно, в строении эпидермы есть некоторые колебания; верно, что и размеры клеток, и количество устьиц могут меняться даже у одного вида. Но к основным особенностям эпидермы это не относится. Строение устьиц, их расположение, орнамент стенок, - признаки устойчивые и не зависят от случайных причин.

Закончив эту работу, Флорин взялся за ископаемые хвойные, подверг ревизии старые определения, описал много новых видов и родов, показал закономерности их распространения в пространстве. Флорин подвел теоретическую базу под самый точный и надежный метод изучения ископаемых листьев. Этим исследованиям шведского палеоботаника нет цены, и мы к ним еще вернемся, когда будем решать загадку сосновой шишки и рассуждать о дрейфующих материках.