Из истории растительных династий

Почему "или..., или..."?

Прежде чем отвечать на поставленные вопросы, четко разграничим два понятия: происхождение организмов и их появление в геологическом разрезе. Оба понятия не столь тесно связаны друг с другом, как кажется на первый взгляд. При рассмотрении общих вопросов эволюции палеонтологи любят списывать отсутствие документов на неполноту геологической летописи. Эта неполнота действительно настолько значительна, что известный немецкий ботаник К. Гебель сравнил палеоботанические свидетельства с жалкими обрывками растерянной библиотеки. Однако оснований для такого пессимизма, пожалуй, все же нет. Выпадение страниц из геологической летописи - закономерный процесс, и их отсутствие само по себе достаточно красноречиво.

Вот один пример. Изучая закономерности распределения культурных растений, Н. И. Вавилов обратил внимание на то, что на Земном шаре есть места с огромным разнообразием сортов того или иного растения. Так, в Эфиопии на площади не более, чем полмиллиона гектаров, было обнаружено больше видов и разновидностей пшеницы, чем во всех остальных местах Земного шара вместе взятых. Работы Вавилова и его учеников показали, что подобные концентрации не случайны. Они указывают нам на центры формообразования, некие генераторы новых видов и разновидностей. Больше того, Вавилов пишет о фактах "изумительной приуроченности процесса основного формообразования географически к чрезвычайно малым пространствам". Выяснилось, что современные очаги сортовых богатств приурочены к горным районам Азии, к Гималаям и их отрогам, к горным системам Северо-Восточной Африки, Южной Европы (Пиренеи, Апеннины, Балканы), Кордильерам, южным отрогам Скалистых гор (рис. 47). В Старом Свете речь идет о полосе между 20 и 40° с. ш. Эти горные области граничат с пустынями Центральной Азии, Сахарой и по разнообразию климата и почв представляют оптимальные условия для проявления формообразовательного процесса. По количеству осадков, по температурным различиям, по почвенным типам здесь выражены градации до крайних вариантов. Важно и то, что "географическая локализация видообразования культурных растений в значительной мере совпадает с локализацией общего видообразовательного процесса, свойственного флорам всего Земного шара".

Рис. 47. Основные центры происхождения культурных растений (по Н. И. Вавилову)

Из сказанного следует очень важный для палеоботаники вывод. Поскольку подавляющая часть древних растений, известных палеоботаникам, населяла болота и низины, а отнюдь не предгорья, есть мало шансов встретить "документы" о формообразовании в геологическом прошлом. Отсюда следует другой вывод: смена флоры, часто очень резкая, которую мы видим в разрезе, не имеет непосредственного отношения к видообразованию. Это уже следующая стадия в развитии растительного покрова, а именно - расселение в новые условия флоры, сформировавшейся за кулисами наблюдаемых нами событий.

О таком механизме развития растительного покрова в геологическом прошлом писали Ч. Дарвин, английский палеоботаник Д. Г. Скотт (в 20-х годах), но полнее всего он был вскрыт в работах нашего крупнейшего палеоботаника А. Н. Криштофовича. Поведение растений при резком изменении внешних условий (оледенение, аридизация) А. Н. Криштофович сравнивал с паническим бегством кошки, взбирающейся на дерево при виде собаки. Действительно, растениям, хорошо приспособленным к внешней среде, нужно время для перестроек, если эта среда меняется. Быстрые изменения климата и почвы приводят растение к гибели. Для эволюции нужны гомеопатические дозы направленных изменений.

Представление о том, что основное формообразование совершается в приподнятых участках суши и поэтому выпадает из нашего поля зрения, было широко взято на вооружение палеоботаниками. Сейчас на это явление ссылаются каждый раз, когда видят внезапное появление групп растений и целой флоры. Но как же тогда быть с раннедевонскими событиями в мире наземных растений? Неужели и здесь внезапное появление в разрезе богатой ископаемой флоры зависит от той же причины? Нет, едва ли. Очень трудно, почти невозможно отказаться от представления, что колыбель наземных растений - побережье морей или других водоемов. Предками наземных растений были водоросли. Таково единодушное мнение исследователей, и подвергать его сомнению пока нет оснований. Предполагать же, что водоросли спустились в низины, т. е. в область формирования флороносных толщ, начав свой путь в предгорьях, по меньшей мере смело.

Причину внезапного появления богатства раннедевонской флоры, видимо, надо искать в другом.

Растительность не всегда сплошь покрывала континенты. Когда-то суша была вовсе безжизненной. Первые растения стали проникать в глубь ее по отдельным увлажненным участкам. В этих условиях на континентах не было настоящего почвообразования, не регулировался сток вод. Возможно, что по этой причине все континентальное и прибрежно-морское осадконакопление шло совсем не так, как в последние геологические эпохи. Иными словами, другими не достаточно устойчивыми были и "кладбища" древнейших растений. По мере эволюции наземные растения становились способными к более полному заселению суши, развитие корневой системы позволяло им прочнее удерживаться на субстрате, а значит и закреплять его.

Даже небольшое приобретение в этом отношении могло резко изменить всю ситуацию. Образуется единая связанная цепь: больше растений, крепче они сидят - лучше регулируется сток - меньше размыв склонов - меньше повреждений в растительном покрове - больше растений и т. д. Процесс нарастал лавинообразно, в очень короткие сроки. Суша быстро приобрела обжитой вид, стали формироваться вполне сносные "кладбища" растений, но углеоб-разование еще не начиналось. Позже те же процессы, развиваясь и углубляясь, настолько изменили характер стока вод и почвообразования, что стало возможным формирование болотистых низин, в которых стали накапливаться угли. Кстати, последние появляются в геологическом разрезе также очень неожиданно. Девонские угли редки, зато в нижнекаменноугольных отложениях их уже много во многих местах Земного шара.

Экспансия на незанятые участки суши при незначительной конкуренции и богатом воздействии факторов, каждый из которых был в диковинку выходцам из воды, - вот, по-видимому, тот источник, которому обязан девонский растительный мир своей сверхскоростной эволюцией.

На несколько каверзных палеоботанических вопросов мы как будто подобрали более или менее сносные ответы. Можно объяснить и неодинаковые темпы эволюции разных растений в одних и тех же условиях: во-первых, изменения не обязательно захватывают все компоненты среды в равной мере; во-вторых, разные растения обладают не одинаковой мерой эволюционной пластичности.

Труднее объяснить с точки зрения дарвиновской теории естественного отбора многочисленные случаи параллелизмов, о которых уже много говорилось в девятой главе. Во всяком случае, здесь огромную роль должны играть сложные генетические механизмы. Нельзя исключать и возможные проявления направленного развития, происходящего при известной автономии от внешней среды.

Вопрос о происхождении параллелизмов не может быть окончательно решен, пока не выяснено приспособительное значение параллельно появляющихся признаков. До этого еще слишком далеко, и мы вынуждены занимать в отношении влияния среды довольно примирительную позицию, не ставя решительно вопрос "или..., или...", помня о том, что большинство кардинальных вопросов науки находило решение тогда, когда исследователи принимали во внимание "и..., и...". Точно так же нельзя полностью отвергать и всю концепцию преадаптации. Полемизируя с ее сторонниками, палеонтолог Помпецкий справедливо заметил, что ихтиозавры едва ли перешли к жизни в море по той причине, что у них конечности стали преображаться в ласты.

Однако, когда мы имеем дело с быстрыми и сильными изменениями среды, мы видим, что из окружающих мест на эти участки проникают лишь те, кто может жить в этих ставших крайними условиях. Здесь идет не столько изменение, сколько переселение организмов. Например, в третичное (особенно раннетретичное, т. е. палеогеновое) время на Земле, видимо, не было широких областей с арктическим климатом. По тем временам тундры и лесотундры, очевидно, были именно такой крайней и нетипичной средой. Но четвертичное оледенение резко изменило картину. И в наши дни холодный климат господствует на обширных территориях. Последние заселялись, по-видимому, главным образом теми растениями, которые уже научились обходиться без большого количества тепла.