Краткая история биологии. От алхимии до генетики

Глава 5 Составные части организмов и клетки

В то время как виды на протяжении их изучения постоянно подвергались классифи­кации, наука о жизни получила новое и ис­ключительно плодотворное направление. Хи­мия вступила в свой революционный период, и химики начали применять технологии к живым организмам так же, как и к неживым системам. То, что эти понятия находят прак­тическое применение, доказала теория пище­варения.

Переработка пищи животными организма­ми — процесс, относительно открытый для исследования. Он происходит не внутри са­мих животных тканей, а в пищеварительных каналах, выходящих во внешний мир. Этот процесс проходит непосредственно через ро­товую полость. В XVII в. горячо обсуждал­ся вопрос о том, является ли пищеварение физическим процессом (как полагал Борелли), при котором желудок перемалывает пищу, или химическим, при котором желу­док изменяет ее химически посредством же­лудочных соков (как полагал Сильвиус).

Французский физиолог Репе Антуан де Реомюр (1683—1757) исследовал способы тестирования. В 1752 г. он провел экспери­мент: поместил сырое мясо в малый метал­лический цилиндр, открытый с обоих кон­цов, но с защитной металлической сеткой (мясо не могло вывалиться), и скормил ци­линдр коршуну. Через металлическую сетку мог проникать желудочный сок. Металл ци­линдра защищал мясо от любого механичес­кого воздействия. Обычно коршуны отрыги­вают любое инородное тело, оказавшееся в пищеводе, аналогичным образом поступил и подопытный коршун. При анализе мясо, на­ходившееся в цилиндре, оказалось частично разложившимся.

Реомюр не остановился на достигнутом: он скормил коршуну губку, из которой по­сле отрыгивания были выделены пропитав­шие ее желудочные соки. Их смешали с мя­сом. Мясо медленно, но разложилось под действием соков. Таким образом, спорный вопрос был прояснен. Пищеварение было объявлено процессом химическим, а значе­ние в жизни химии сильно возросло в гла­зах человечества.

В XVIII в. ван Хельмонт начал интенсив­но изучать газы. Необходимость изучения Давно назрела. Английский ботаник и химик Стивен Хейлз (1677 — 1761) стал одним из основных авторитетных исследователей в данной области. В 1727 г. он опубликовал книгу, в которой описывал эксперименты по измерению скорости роста растения, а так­же давления соков в тканях. Он стал одним из основателей физиологии растений. Он эк­спериментировал с разнообразными газами и первым выяснил, что один из них, дву­окись углерода, вносит большой вклад в пи­тание растений. В этом он дополнил точку зрения ван Хельмонта о составе тканей ра­стений.

Следующий шаг был предпринят английским химиком Джозефом Пристли (1733— 1804) почти сто лет спустя. В 1774 г. он открыл газ, названный кислородом и обнаружил экспериментально, что им приятно и легко ды­шится и что, в частности, подопытные мыши исключительно резвы, будучи помещены в кислород под колокол. Далее последовало открытие, что растения увеличивают содержа­ние кислорода в воздухе. Голландский физиолог Жан Ингенхуз (1730—1799) дополнил его открытием, что растения производят кис­лород и поглощают углекислый газ только на свету.

Величайшим химиком того прославленного века стал француз Антуан Лоран Лавуа­зье (1743 — 1794). Он подчеркивал важность точных измерений и использовал их для раз­работки теории горения, которой с тех пор пользуются в химии. По этой теории, горе­ние — это процесс химического соединения горючего материала с кислородом воздуха. Он также доказал состав воздуха: кроме кис­лорода, в него в основном входит азот — газ, не поддерживающий горения.

«Новая химия» Лавуазье положила нача­ло практическому приложению химии. Ког­да под колоколом горит свеча, потребляется кислород воздуха и возрастает содержание углекислого газа. Последнее вещество обра­зуется посредством соединения кислорода с углеродом. Как только содержание кислоро­да под колоколом падает до критически низ­кого, свеча гаснет.

Аналогична ситуация с животной жизнью. Мышь, помещенная под колпак, потребляет кислород и производит углекислый газ; пос­ледний образуется в результате соединения углерода тканей с кислородом. Поскольку содержание кислорода внутри колпака пада­ет, мышь погибает от удушья. Если оценить эту ситуацию в целом, то растения потребля­ют углекислый газ и производят кислород, а животные, наоборот, потребляют кислород и производят углекислый газ.

Таким образом, вместе растения и живот­ные поддерживают химическое равновесие, и в обозримом будущем соотношение в атмос­фере кислорода (21 %) и углекислого газа (0,03 %) останется стабильным.

Поскольку свеча и животное воздейство­вали на суммарную атмосферу под колпаком одинаково, Лавуазье резонно предположил, что дыхание является формой горения. Таким образом, когда потребляется определен­ное количество кислорода, выделяется опре­деленное количество тепла — будь то свеча или мышь. Хотя измерения были, принимая во внимание возможности того века, достаточно грубыми и приблизительными, но они подтверждали теорию.

Тем самым был нанесен мощный удар по механистическому пониманию жизни: выяс­нилось, что в живой и неживой природе идут одни и те же химические процессы. Однако тем очевиднее становилось, что живой и не­живой природой управляют одни и те же за­коны, на чем настаивали сторонники механи­стической теории.

Точка зрения Лавуазье укрепилась по мере развития физики в первой половине XIX в. В то время тепло и тепловая теория исследо­вались несколькими учеными, чей интерес был «подогрет» растущим значением парово­го генератора. Тепло можно было заставить совершать работу, с ним связаны и другие фи­зические явления: например, падение тел, те­чение воды, движение воздуха, свет, электри­чество, магнетизм и т. д. В 1807 г. английский физик Томас Янг (1773 — 1829) предложил для представления обо всех этих явлениях термин «энергия». По-гречески это слово оз­начает «работа, совершаемая изнутри».

Физики первой половины XIX в. занялись изучением того, каким образом одна форма энергии может трансформироваться в другую; производили точные измерения таких изменений. К 1840-м годам по меньшей мере трое ученых выдвинули концепцию «сохранения энергии». Это были: англичанин Джеймс Прескотт Джоуль (1818 — 1889) и немцы Юлиус Роберт фон Мейер (1814 — 1878) и Герман Людвиг Фердинанд фон Гельмгольц (1821 — 1894). В соответствии с этой концепцией, одна форма энергии свободно переходит в другую; однако общее ее количество в процессе пере­хода нельзя ни увеличить, ни уменьшить.

Для такого общего закона, основанного на широком разнообразии точных измерений, было бы естественным базироваться как на примерах живой природы, так и неживой. Тот простой факт, что ни одно живое суще­ство не может поддерживать жизни, не чер­ная энергию из пищи, доказывал, что энер­гия не получается «из ничего». Растения не едят и не дышат аналогично животным, од­нако они черпают энергию из света.

Именно Мейер установил, что источником разных форм энергии на Земле является ради­ация и тепло Солнца; аналогично растениям, потребляющим энергию Солнца непосред­ственно, животные организмы потребляют ее же в виде пищи. Прямым источником энергии для растений и — через растения — для жи­вотных является энергия Солнца.

Эти смутные догадки росли в числе и ут­верждались, пока во второй половине XIX в. не было доказано, что закон сохранения энер­гии так же строго приложим к живой приро­де, как и к неживой.

Виталистическая позиция все еще остава­лась сильной. Будь необходимо признать, что закон сохранения энергии остается в силе как для живых, так и для неживых си­стем либо что все организмы потребляют кислород и производят углекислый газ од­ним и тем же способом, — то это и было бы единственным обобщением. Однако внутри этого обобщения оставались бы детали во всех своих противоречиях.

И все же разве не может быть, чтобы жи­вые организмы, хотя и состоящие из мате­рии, были бы сделаны из материи иного рода, нежели неживой мир? На этот вопрос даже не нужно отвечать.

Такие вещества, которые содержатся в по­чве, море, воздухе, тверды, стабильны и не­изменны. Вода, будучи подогретой, закипает и испаряется, но пар вновь можно остудить и превратить в воду. И железо, и соль мож­но перевести в жидкое состояние, как и вновь сделать твердыми, В то же время ве­щества, получаемые из живых организмов — растений, — например, сахар, бумага, рас­тительное масло, — характеризуются теми же непрочностью и нежностью консистен­ции, которыми обладали их содержащие организмы. При нагревании они дымятся, сгорают и тем самым претерпевают необра­тимые изменения; дым и пепел бумаги не обратятся в бумагу вновь. Значит, можно предположить, что мы имеем дело с двумя различными вариациями материи.

Шведский химик Йене Якоб Берцелиус (1779 —1848) предложил в 1807 г. вещества, получаемые из живых (либо когда-то бывших живыми) организмов, называть «органически­ми веществами», а иные — «неорганическими веществами». Он предположил, что, в то вре­мя как возможно конвертировать (и достаточ­но легко) органические вещества в неорга­нические, обратное изменение невозможно. Чтобы это изменение произошло, должна при­сутствовать некая живая сила, которой харак­теризуется лишь живая материя.

Такая точка зрения, однако, долго не про­существовала. В 1828 г. германский химик Фридрих Веллер (1800 — 1882) при исследо­вании цианидов нагревал цианат аммония, считавшийся неорганическим компонентом, и обнаружил, к своему изумлению, в продук­те реакции кристаллы мочевины. Мочевина была главным твердым составляющим чело­веческой мочи и определенно органическим компонентом.

Это открытие воодушевило других уче­ных на то, чтобы синтезировать органичес­кие вещества из неорганических, и вскоре пришел успех. Французский химик Пьер Эжен Марселей Бертло (1827 — 1907) окон­чательно разрушил стену между органичес­кими и неорганическими веществами. Он синтезировал некоторые хорошо известные органические вещества, например метиловый спирт, этиловый спирт, метан, бензол, аце­тилен, из чисто неорганических веществ.

Химические формулы трех классов органических веществ, гидрокарбонат, липид, протеин.

С развитием соответствующих аналити­ческих методик в первых декадах XIX в. хи­мики обнаружили, что органические веще­ства состоят главным образом из углерода, водорода, кислорода и азота. Вскоре они вы­явили и последовательность сочетания ато­мов, при котором эти вещества приобретают свойства органической субстанции.

Во второй половине XIX в. появилось уже множество синтезированных органических ве­ществ; органическая химия не оставалась бо­лее наукой о веществах, образованных жиз­ненными формами. Однако деление химии как науки на две части оставалось; только органи­ческая химия стала именоваться «химией уг­леродных соединений». Жизнь как таковая уже не связывалась с ней.

И все же для виталистов оставалось нема­лое поле боя. Синтетические органические вещества были в XIX в. достаточно просты­ми. В живой материи наличествовали столь сложные вещества, что ни один тогдашний химик не решился бы их воспроизвести.

Более сложные вещества распадаются на три общие группы, как показал англий­ский физиолог Уильям Прут (1785-1850). В 1827 г. он впервые назвал эти группы: гидрокарбонаты (углеводы), липиды (жиры), протеины (белки). Гидрокарбонаты, вклю­чающие сахара, крахмаль!, целлюлозу, со­ставлены из углерода, водорода и кислорода, как и липиды (включающие жиры и масла). Гидрокарбонаты, впрочем, относи­тельно богаты кислородом, в то время как липиды бедны им. Гидрокарбонаты либо ра­створимы в воде, либо растворимы первона­чально в кислотах, в то время как липиды нерастворимы в воде.

Протеины, однако, наиболее сложные из этих трех групп, наиболее легко разрушае­мые, а также являют собой саму характерис­тику жизни. Протеины содержат азот и серу, а также углерод, водород, кислород и, хотя обычно растворимы в воде, коагулируют и становятся нерастворимыми при общем нагре­вании. Поначалу их называли альбуминопо-добными субстанциями, поскольку единствен­ным общеизвестным примером был белок куриного яйца (по-латински «альбумин»). В 1838 г. голландский химик Жерар Джоан Мюльдер, понимая первозданную важность альбумина, назвал протеины этим словом, ко­торое является калькой с греческого оборота «имеющий первостепенную важность».

В XIX в. виталисты сфокусировали вни­мание и надежды не просто на органических веществах, но на молекуле протеина.

Развивающаяся органическая химия так­же внесла вклад в эволюционную концеп­цию. Все виды живых организмов состоят из тех же самых классов органических веществ: гидрокарбонатов, липидов, протеинов. Они различаются от вида к виду, но различия малы. Образно выражаясь, кокосовая пальма и корова — существа совершенно разные, но масло кокосовое и коровье отличаются лишь в некоторых деталях.

Более того, ученым в середине XIX в. ста­ло ясно, что сложную структуру гидрокарбонатов, липидов, протеинов можно в процессе пищеварения разложить на относительно про­стые «кирпичики». Эти кирпичики одни и те же для всех видов, и все отличия сосредотачи­ваются в способе их комбинации. В процессе потребления одним организмом других (про­цессе пищеварения) кирпичики складываются в сложные вещества, которые и составляют суть питания.

С химической точки зрения, жизнь во всех вариациях, несмотря на разительные внешние различия, одна и та же. А если так, то эволюционные изменения одних видов в другие — дело деталей, и эта точка зрения утвердила правдоподобность эволюционной концепции.

Ни биолог, ни химик не должен зависеть от чего-либо чуждого жизни, чтобы сделать заключение о единстве всего живого. Разви­вающееся техническое усовершенствование микроскопа наконец-то сделало тайны жиз­ни видимыми.

Первые «микроскописты», увлекшись мно­гочисленными деталями, начинали фантазировать. К примеру, они переносили в действи­тельность нарисованные своим воображением человеческие фигуры (гомункулусы) в очерта­ния человеческого семени.

Они также предположили, что разреши­тельной способности жизни в мельчайших ее формах нет предела. Если яйцо иди спермато­зоид уже заключает в себе крошечную жизнь, то в оболочке мельчайшего организма может быть заключен организм еще более мелкий, который в определенный момент станет от­прыском родительского и продолжит это дробление до бесконечности. Некоторые уче­ные даже пытались подсчитать, сколько имен­но гомункулусов может содержаться внутри бесконечно уменьшающихся, вложенных друг в друга фигур самовоспроизводящихся орга­низмов. Они гадали, не придет ли конец чело­вечеству, когда истощатся эти заключенные внутри друг друга генерации. Эта доктрина «преформации» стала антиподом эволюцион­ной доктрины; следуя ей, все возможные чле­ны видов уже существовали изначально внутри первого вида, и нет причины предпола­гать изменение (эволюцию) видового разнооб­разия в природе.

Главная и первая атака на эту теорию по­следовала со стороны немецкого физиолога Каспара Фридриха Вольфа (1734 — 1794). В опубликованном в 1759 г. труде он описы­вал свои наблюдения за развитием растений. Он отмечал, что конус роста побега растения состоит из недифференцированных, генерализованных структур. По мере роста ткани специализируются, и самый кончик конуса наконец-то развивается в цветочную почку, в то время как другая точка роста (полнос­тью неразличимая вначале) развивается в листовую почку. Позже он экстраполировал свои наблюдения на животный мир. Недиф­ференцированная ткань через этапы посте­пенной специализации дает начало росту различных абдоминальных органов. Это и была доктрина эпигенеза, впервые названная так Уильямом Харвеем в 1651 г. в его книге по эмбриогенезу животных.

С его точки зрения, все существа, на­сколько бы различно они ни выглядели, на начальной стадии развиваются из сгустков живой материи и сходны по происхождению. Живые существа не могут развиваться пусть из крошечного, но уже специализированно­го органа или организма.

Даже полноразвитые организмы не столь различны, как может показаться при деталь­ном изучении. Французский физиолог Мари Франсуа Ксавье Биша (1771 — 1802), работая с микроскопом, показал, что различные органы состоят из нескольких компонентов разного внешнего вида. Эти компоненты, наименованные «тканями», стали основой науки гистологии. Выяснилось, что суще­ствует ограниченное число видов тканей. (Самые жизненно важные из них в живот­ном организме — эпителий, соединительная ткань, мускульная ткань и нервная ткань.)

Все органы состоят из каких-либо тканей. Если внешне живые организмы сильно отли­чаются, то ткани у них у всех одни и те же.

Как было уже упомянуто выше, еще в XVII в. Хук отметил, что пробковая ткань делится -на некие прямоугольные составля­ющие, которые Хук назвал клетками. Клет­ки были пустотелыми, поскольку пробка — мертвая ткань. Более поздние исследовате­ли, изучая живую ткань, пришли к выводу, что и она состоит из крошечных, окружен­ных степками клеток.

В живой ткани клетки не пустотелые и на­полнены желатиноподобной жидкостью. Эта жидкость получила свое наименование бла­годаря чешскому физиологу Яну Эвангелисте Пуркине (1787-1869). В 1839 г. он назвал живой эмбриональный материал, за­ключенный в яйце, протоплазмой, что в пе­реводе с греческого означает «первичная». Немецкий ботаник Хуго фон Мол в следую­щем году ввел этот термин в общее употреб­ление. Хотя уже было известно, что клетки тканей отнюдь не пустотелые, этот термин сохранился.

Клетки все чаще обнаруживали в различ­ных тканях, и биологи постепенно признали их универсальность. Это решение выкрис­таллизовалось в 1838 г., когда немецкий бо­таник Маттиас Якоб Шлейден (1804—1881) в своем труде написал, что все растения со­стоят из клеток и что клетка — это универ­сальная единица жизни; что именно из единственной клетки вырастает весь живой орга­низм.

В следующем году немецкий физиолог Теодор Шванн (1810—1882) продолжил эту идею. Он указал, что все животные, так же как растения, состоят из клеток; что каждая клетка окружена мембраной, отделяющей ее от остального мира. Обычно Шлейден и Шванн считаются отцами клеточной теории, хотя в нее внесли вклад и другие ученые, и с их имен начинается наука цитология.

Предположение, что клетка является пер­вичной ячейкой жизни, приведет к следую­щему предположению: если это так, то для того, чтобы она была живым организмом, не нужны конгломераты в виде множества кле­ток. Немецкий зоолог Карл Теодор Эрнст фон Зибольд (1804 — 1885) показал, что не­которые клетки и в самом деле способны к независимому существованию.

В 1845 г. Зибольд опубликовал работу по сравнительной анатомии, которая в деталях рассматривала протозоа (простейших) кро­шечных животных, впервые обнаруженных ван Левенгуком. Каждая клетка простейшего была окружена единой мембраной, и внутри этой клетки имелись все приспособления, не­обходимые для жизни. Она поглощала пищу, переваривала ее, ассимилировала и выводила отбросы. Клетка простейшего ощущала окру­жение и соответственно реагировала. Она рос­ла, делилась надвое, воспроизводя себя. Ко­нечно, клетка простейшего больше по размеру и устроена сложнее, чем клетки тканей много­клеточных организмов, — все это необходимо для автономного существования.

Для демонстрации важности индивиду­альных клеток можно использовать много­клеточные организмы. Русский биолог Карл Эрнст фон Байер (1792-1876) в 1827 г. от­крыл внутри граафова фолликула человечес­кую яйцеклетку и продолжил изучать про­цесс пути ее развития в живое существо — зародыш.

Затем он опубликовал двухтомный труд по этой теме, который и стал началом и фун­даментом науки эмбриологии (изучения за­родышей). Он возродил теорию Вольфа по эпигенезу (в свое время совершенно проиг­норированную), более детализированно по­казав, что развивающееся яйцо имеет не­сколько слоев ткани, каждый из которых поначалу не дифференцирован, но из каждо­го слоя развиваются специализированные органы. Эти слои он назвал зародышевыми.

Было решено, что таких слоев три, и в 1845 г. немецкий физиолог Роберт Ремак (1815 — 1865) дал им названия, которыми оперируют по сегодняшний день. Это экто­дерма (от греческого «наружная кожа»), ме­зодерма («средняя кожа») и эндодерма («внутренняя кожа»).

Швейцарский физиолог Рудольф Альберт фон Келликер (1817-1905) указал в 1840-х годах, что яйцеклетка и сперматозоид — это индивидуальные клетки. (Позже немецкий зоолог Карл Гегенбар (1826— 1903) продемон­стрировал, что даже крупные яйца птиц — это всего лишь клетка.) Слияние яйцеклетки и' сперматозоида формирует оплодотворенное яйцо, которое, как показал Келликер, все еще является отдельной клеткой. Это слияние, или оплодотворение, — начало развития эмбрио­на. Хотя биологи к середине XIX в. сформу­лировали понятие оплодотворения, в деталях оно не было описано. Лишь в 1879 г. швейцар­ский зоолог Германн Фоль наблюдал оплодо­творение икры у рыб.

К 1861 г. Келликер опубликовал учебник по эмбриологии, в котором работа Байера ин­терпретировалась в свете клеточной теории. Каждый многоклеточный организм начинает свою жизнь как одноклеточный — оплодотво­ренное яйцо. По мере многократного деления оплодотворенного яйца получающиеся клетки не сильно отличаются от первоначальной. Однако постепенно они дифференцируются настолько, что начинают напоминать структу­ры взрослого организма. Это эпигенез, реду­цированный до клеточных форм.

Концепция единства жизни постепенно укреплялась. Вряд ли можно было бы обна­ружить различие между оплодотворенной яйцеклеткой человека, жирафа и макрели, но по мере развития эмбриона они постепен­но нарастают. Небольшие структуры в эмб­рионе, поначалу едва различимые, могут раз­виться в одном случае в крыло, в другом случае — в руку, в третьем — в лапу, в четвертом — в плавник. Байер весьма нагляд­но доказал, что взаимосвязи между живот­ными можно проследить в сравнении эмбри­онов разных животных. Поэтому Байер но праву считается основоположником сравни­тельной эмбриологии.

Меняясь от вида к виду, через процесс клеточного развития, шло эволюционное раз­витие животного и растительного миров. Байер показал, что ранние позвоночные эм­брионы обладали нотохордой. Такой струк­турой характеризуются рыбоподобные при­митивные существа. Впервые их описал в 1860-х годах русский зоолог Александр Ко­валевский (1840-1901).

У позвоночных хорду заменил позвоноч­ник. Тем не менее, даже временное наличие хорды доказывает родственность современ­ных позвоночных животным, описанным Ко­валевским. Можно проследить взаимосвязь современных позвоночных, включая челове­ка, с древними хордовыми и их происхожде­ние от общего примитивного предка.

От развития нескольких различных обла­стей — сравнительной анатомии, палеонто­логии, биохимии, гистологии, цитологии и эмбриологии — исходила в середине XIX в. настоятельная необходимость единой эволю­ционной теории. Требовалось выработать удовлетворительный механизм эволюции.