IV. СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СУСТАВА

Задачи

После изучения этой главы читатель должен уметь:

Назвать

1. Элементарные принципы строения сустава.

2. Пять признаков, общих для всех диартроидальных суставов.

3. Два основных типа суставов.

4. Общий состав соединительной ткани.

5. Свойства и функции материалов, используемых в суставах человека.

6. Определения артрокинематики и остеокинематики.


Определить

1. Ось движения для любого заданного движения в отдельном суставе (коленном, тазобедренном, плюсно-фаланговом).

2. Плоскость движения для любого заданного движения в отдельном суставе (плечевом, межфаланговом, лучезапястном).

3. Степень свободы для данного сустава.

4. Отличительные признаки диартроидального сустава.

5. Структуры, способствующие устойчивости сустава.


Сравнить, при помощи примеров

1. Синартроз с диартрозом, на основе метода построения, материалов и функции.

2. Закрытую кинематическую цепь с открытой кинематической цепью.

3. Жестко упакованное положение сустава с положением свободной упаковки.

4. Давление и натяжение с нагрузкой и деформацией.

5. Движение выпуклой поверхности по вогнутой поверхности с движением вогнутой поверхности по выпуклой поверхности.

6. Теории смазки суставов.

7. Деформацию (проскальзывание) и гистерезис.

8. Состав следующих структур: сухожилий и связок, костей и хрящей.


Изобразить графически

1. Типичную кривую нагрузки-деформации для связки и проводить идентификацию различных регионов кривой.

2. Типичную кривую давления-растяжения («стресс-стрейн») для связки или сухожилия.

Введение

В предыдущей части говорилось о биомеханике ходьбы, был проведен анализ ходьбы: выявлены отклонения от нормы и определены их причины. В данном разделе речь пойдет о структуре и функции сустава. Для начала необходимо дать общее понятие об архитектуре и строении сустава.

Суставы, находящиеся в скелете человека, похожи на те суставы, или шарниры, которые используются при постройке зданий, создании мебели и машин. Как человеческие, так и нечеловеческие суставы построены на одних и тех же базовых принципах; при этом для обоих типов суставов прослеживаются сильные взаимосвязи между структурой и функцией. Можно сказать, что функция определяет структуру, а структура, в свою очередь, определяет функцию. Например, если надо спроектировать шарнир для предмета мебели или механизма, конструктор должен знать функцию сустава, чтобы создать соответствующий его дизайн. Таким образом, в этом случае структура определяется функцией. Однако если сустав спроектирован и создан, то его функция уже будет определяться структурой. Суставы в теле человека являются как бы заранее спроектированными и собранными, поэтому функция человеческого сустава будет всегда определяться его структурой. Однако читателю следует помнить, что ткани человека могут адаптироваться к стрессу, и, таким образом, здесь уже структура, в некоторой степени, будет определяться функцией. Например, когда нарушается функция поврежденного сустава, целый сустав в качестве ответной реакции может также изменить и свою структуру, и функцию. Хотя основным предметом внимания данной части являются суставы человека, мы выбрали соединение стола в качестве примера для иллюстрации основных принципов строения и архитектуры сустава. Принцип действия шарнира ножки стола легко осмыслить, и он достаточно хорошо иллюстрирует основные принципы конструкции сустава.

Суставные движения — это простые движения двух биозвеньев относительно друг друга в одном суставе, направленные на решение простой двигательной задачи.

Движения в суставах ограничены суставными сумками, связками, сухожилиями, мышцами и происходят по дугам окружностей вокруг суставных осей. Поэтому в каждом суставе количество простых двигательных задач, решаемых суставными движениями, зависит от количества степеней свободы движений. В одноосных суставах (межфаланговые) с одной степенью свободы происходит сгибание и разгибании; в двуосных (лучезапястный, локтевой, голеностопный, коленный) с двумя степенями свободы возможны сгибание и разгибание, отведение и приведение, пронация и супинация; в трехосных суставах (плечевой, тазобедренный) с тремя степенями свободы решаются задачи сгибания и разгибания, отведения и приведения, пронации и супинации или исполнения круговых движений.

Основные принципы. Сустав (сочленение) используется для соединения одного компонента структуры с другим, или несколькими другими компонентами. Строение сустава и используемые материалы частично зависят от функции сустава и характера составных частей. Если функцией сустава является обеспечение устойчивости или статическая опора, его строение будет отличаться от сустава, желательной функцией которого будет подвижность. Таким образом, функция, по крайней мере, частично будет определять структуру. Если человек хочет спроектировать сочленение, которое находится между ножками стола и его крышкой, ему следует учитывать функцию этого сочленения и характер компонентов. Функцией шарнира стола будет, конечно, устойчивость, и, таким образом, строение его должно быть таким, чтобы компоненты объединяли стол в устойчивую конструкцию. Если желательно, чтобы ножки стола складывались, то шарнир должен быть таким, чтобы в одной ситуации обеспечивать устойчивость, а в другой — подвижность. Проект стола со складными ножками и используемые материалы должны отличаться и быть более сложными, чем для обычного нескладного стола. Одним из возможных вариантов проекта складной ножки стола может быть применение металлического уголка с фиксатором. Когда фиксатор открыт, ножка двигается свободно, если закрыт — шарнир будет зафиксирован (см. рис.).



Рисунок. Складная ножка стола:

a — если фиксатор открыт, то шарнир создает подвижность, и ножка стола двигается свободно;

b — если уголок зафиксирован, то он не дает двигаться ножке стола и таким образом обеспечивает устойчивость


Использование такой конструкции требует использования внешней силы для фиксирования и открытия. Однако такой шарнир на столе не обеспечивает устойчивости при движении, что зачастую делают суставы человека.

Шарниры стола использовались исключительно для того, чтобы показать читателю элементарные принципы, которым должна следовать конструкция сустава, но следует при этом помнить, что человеческие суставы намного сложнее.

• Суставы, которые выполняют только одну функцию, менее сложны, чем те, которые выполняют несколько функций.

• Конструкция сустава определяется его функцией и характером компонентов.

• Когда сустав построен, структура сустава и характер его компонентов будут определять функцию. Однако функция, которую исполняет сустав, может вызвать изменения в его структуре.

Глава 14 МАТЕРИАЛЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В СУСТАВАХ ЧЕЛОВЕКА

Тот факт, что материалы, используемые в человеческих суставах, состоят из живой ткани, делает суставы уникальными и трудно воспроизводимыми. Живая ткань способна менять свою структуру в ответ на изменения функциональных запросов или условий окружающей среды. Ей требуется питание, она подвержена болезням, травмам и старению. Таким образом, чтобы понимать строение и функции человеческих суставов, необходимо иметь некоторые представления о характере материалов, которые используются для построения сустава и сил, действующих на суставы.


14.1. Строение соединительной ткани

Живая материя, используемая в построении человеческих суставов, — это соединительная ткань в форме костей, суставных сумок, капсул, хрящей, дисков, жировых прослоек, губ, менисков, пластинок и сухожилий (рис. 14.1).



Рис. 14.1. Форма соединительной ткани (заштрихованные области — определенные соединительные ткани):

a — коллатеральные связки коленного сустава поддерживают срединные и латеральные части сустава; b — сухожилие соединяет мышцу с костью; c — межпозвоночные диски; d — мениски коленного сустава; e — фиброзно-хрящевые пластинки пястно-фаланговых суставов пальцев рук; f — губа суставной ямки увеличивает площадь поверхности плечевой ямки; g — коленная чашечка (крупнейшая сезамовидная кость организма) и жировая прослойка


Общее анатомическое строение и микроархитектура этих видов соединительной ткани весьма разнообразны, а биомеханические особенности поведения и состав капсул, хрящей, отдельных связок, менисков и сухожилий исследуются до сих пор. В целом, строение соединительной ткани характеризуется широким разбросом клеток (клеточный компонент) и наличием большой внеклеточной матрицы. На микроскопическом уровне внеклеточная матрица обладает как межволоконными (ранее их называли основной субстанцией), так и волоконными компонентами. Состав соединительной ткани в целом приводится в табл. 14.1.



Внеклеточная матрица

Межфибриллярный компонент. Межволоконный компонент соединительной ткани состоит из гидратных сетей белков, прежде всего из протеогликанов и гликопротеинов. Протеогликаны (ПГ) состоят из белковой основы, к которой крепятся одна или несколько полисахаридных цепочек, называемых гликозаминогликанами (ГАГ). Основными типами цепочек сульфатированных ГАГ являются хондроитин-4 и хондроитин-6 сульфат, каратан сульфат, гепарансульфат и дерматансульфат. Гиалуронон (ГА), который состоит из очень длинной цепи несульфатированных дисахаридов, является нетипичным ГАГ, так как он не сульфатирован и не крепится к белковой основе. Компактный регион в конце белковой основы связывается с ГА при помощи гликопротеина, называемого связующим белком. Связующими белками соединены с ГА 27 типов сложных типов ПГ, таких как аггрекан и версикан. Аггрекан состоит из большого количества (около 100) цепочек хондроитинсульфата и меньшего количества цепочек кератан сульфата (около 30), которые и крепятся к белковой основе (рис. 14.2).



Рис. 14.2. Схематическое представление протеогликана (ПГ) аггрекана. Цепочки гликозаминогликанов (ГАГ) хондроитин сульфата и кератан сульфата показаны, как прикрепленные непосредственно к белковой основе (на диаграмме — горизонтальная линия).


Неаггрегирующие типы ПГ, такие, как декорин и бигликан, не связываются с ГА и имеют довольно небольшое количество цепочек ГАГ (табл. 14.2).


Таблица 14.2. ПРОТЕОГЛИКАНЫ И ГЛИКОПРОТЕИНЫ

Протеогликаны ∙ Состав и функция

Агрегирующие типы ∙ Связаны с гиалуронаном. Связь стабилизируется за счет гликопротеинового связующего белка

Аггрекан ∙ Состоит из большого количества (примерно 100) цепочек хондроитин сульфата и меньшего количества (около 30) цепочек кератан сульфата, прикрепленных к белковой основе

Версикан ∙ Состоит из небольшого количества цепочек хондроитин сульфата

Неагрегирующие типы ∙ Не связаны с гиалуронаном и обладают сравнительно небольшим количеством боковых цепочек ГАГ, по сравнению с хондроитин сульфатом и дерматан сульфатом

Декорин ∙ Состоит только из одной цепочки ГАГ, прикрепленной к белковой основе. Связывает между собой коллагеновые фибриллы

Бигликан ∙ Состоит из двух цепочек ГАГ. Играет роль в регуляции клеточной активности


Гликопротеины ∙ Состав и функция

Фибронектин ∙ Эта большая молекула гликопротеина имеет зоны связи для коллагена и гепарина. Обеспечивает слипание коллагена в тканях эмбриона и облегчает пролиферацию ткани при заживлении ран

Ламимин ∙ Эта большая молекула гликопротеина имеет зоны связи для гепарин сульфата и коллагена типа IV. Образует часть базальной пластинки

Тенаскин ∙ Тенаскин связан с развитием суставного хряща, а также с остальными постоянными хрящами


Белковая основа крепится к гиалуронанону (на диаграмме — вертикальная линия) не напрямую, а посредством связующего белка

От доли ПГ во внеклеточной матрице определенной структуры (кость, хрящ, сухожилие или связка) зависит ее гидратация. Цепочки ГАГ имеют отрицательный заряд, поэтому концентрация отрицательно заряженных ПГ создает давление набухания, вызывающее приток воды во внеклеточную матрицу. Приток воды вызывает давление натяжения в окружающей коллагеновой сети. Коллагеновые волокна сопротивляются набуханию, создавая тем самым жесткость внеклеточной матрицы и способность ее к сопротивлению компрессионным силам. Кроме своей функции связывания воды, ПГ и гликопротеины образуют поддерживающую субстанцию для волоконных и клеточных компонентов. ПГ образуют прикрепления к коллагеновым волокнам и способствуют их усилению. Ткани, которые подвержены высоким компрессионным нагрузкам, обладают богатым содержанием ПГ, тогда как ткани, больше работающие на растягивание, имеют меньшую его концентрацию. Такие гликопротеины, как фибронектин и ламинин играют важную роль во взаимодействии между смежными тканевыми клетками и в присоединении этих клеток к коллагену.


Фибриллярный компонент. Фибриллярный, или фиброзный, компонент внеклеточной матрицы состоит из двух основных классов структурных белков: коллагена и эластина. Коллаген в человеческом организме содержится в изобилии и у млекопитающих составляет до 30 % всего белка. Коллаген обладает пределом прочности на разрыв, близким к показателям стали. Он отвечает за функциональную целостность структур соединительной ткани. Идентифицировано от 15 до 19 (XV–XIX) типов коллагена, однако функции еще всех типов точно не определены. Типы коллагена и их распределение в суставных структурах приведены в табл. 14.3.


Таблица 14.3. ТИПЫ КОЛЛАГЕНА И ИХ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПО СУСТАВНЫМ СТРУКТУРАМ

Тип ∙ Распределение

I. Фибриллообразующий коллаген — наиболее широко распространен в теле ∙ Фиброзное кольцо межпозвоночного диска, кости, губы, связки, мениски, сухожилия и синовий

II. Фибриллообразующий коллаген ∙ Фиброзное кольцо и студенистое ядро межпозвоночных дисков, гиалиновые суставные хрящи и мениски

III. Фибриллообразующий коллаген, обычно присутствует вместе с типом ∙ Фиброзные суставные капсулы, связки, мениски и сухожилия

IV. Коллаген, образующий ячеистую структуру, удерживающий клетки вместе ∙ У молодых взрослых людей — студенистое ядро и сухожилия

V. Фибриллообразующий коллаген ∙ Гиалиновые суставные хрящи и сухожилия

VI. Фибриллообразующий коллаген ∙ Гиалиновые суставные хрящи и межпозвоночные диски

VII. Связующий, или контактный коллаген ∙ Кожа

VIII. Коллаген, образующий ячеистую структуру ∙ Неизвестно

IX. Коллаген, связанный с фибриллообразующими коллагенами. Облегчает взаимодействие фибрилл с протеогликанами и ковалентно связан с типом II в хрящах ∙ Фиброзное кольцо межпозвоночных дисков, гиалиновые суставные хрящи

X. Коллаген, образующий ячеистую структуру ∙ Пластинки роста хряща и межпозвоночные диски с дегенеративными изменениями

XI. Фибриллообразующий коллаген, регулирующий размер фибрилл ∙ Гиалиновые суставные хрящи

XII. Коллаген, связанный с фибриллами ∙ Хрящи, связки и сухожилия

XIII. Не классифицирован ∙ —

XIV. Коллаген, связанный с фибриллами ∙ Сухожилия

XV. Неизвестен ∙ —


Римские цифры, обозначающие каждый из типов коллагена, например, тип I, тип II, отражают то, в каком порядке их открывали. Наиболее распространенными являются фибрил-образующие коллагены (типы I, II, III, V и XI). Коллаген типа I обнаруживается почти во всех соединительных тканях, в том числе в сухожилиях, синовии, костях, губах и коже. Коллаген типа I — это основной тип коллагена, находящегося в связках, сухожилиях, менисках и фиброзных частях суставных капсул. Коллаген типа II является основным типом, находящимся в гиалиновых суставных хрящах. Также коллаген типа II находится в студенистом ядре в центре межпозвоночных дисков. Типы коллагена I, II и IX содержатся в фиброзном кольце межпозвоночных дисков. Коллаген типа III содержится в коже и в синовиальном слое суставных капсул.

Основными строительными «кирпичиками» коллагена являются тройные спирали из трех полипептидных цепочек, которые называются молекулами тропоколлагена. Они синтезируются в грубой эндоплазматической сети фибробластов. Молекулы тропоколлагена притягиваются друг к другу и образуют микрофибриллы. Микрофибриллы образуют субфибриллы, из которых, в свою очередь, уже образуются фибриллы. Фибриллы образуют пучки, а сочетания пучков образуют волокна. Коллагеновые волокна могут быть организованы разными способами и могут значительно различаться по размеру и форме. Волокна коллагена не эластичны, однако их организация в некоторых структурах может давать некоторое количество деформации по эластическому типу. В расслабленном состоянии волокна коллагена принимают волнообразную конфигурацию, называемую «завитки». При натяжении завитки исчезают.

Эластин (желтая фиброзная ткань), как видно из названия, обладает эластическими свойствами, которые позволяют эластиновым волокнам деформироваться под действием прилагаемой силы и возвращаться к исходной форме после прекращения действия этой силы. Эластиновые волокна обычно бывают желтоватого цвета и свободно разветвляются. Соотношение эластиновых и коллагеновых волокон в различных соединительных тканях может сильно варьировать, но обычно доля эластиновых волокон в фиброзном компоненте внеклеточной матрицы много меньше, чем содержание коллагеновых волокон. Эластиновые волокна в различных количествах содержатся во всех суставных структурах, а также в коже, трахеобронхиальном дереве и стенках артерий.


14.2. Специфические структуры соединительной ткани

14.2.1. Связки. Сухожилия

Связки. Связки — это структуры соединительной ткани, которые соединяют или связывают одну кость с другой, либо в суставе, либо рядом с ним. Некоторые связки являются составными частями или входят в состав капсул. Их бывает трудно распознать, поскольку они тесно интегрированы в капсулу. Другие связки являются отдельными, легко узнаваемыми структурами, часто выглядящими как плотные белые ленты или шнуры из соединительной ткани. Одним заметным исключением является желтая связка, которая окрашена в отчетливый желтый цвет. Связки обычно называют в соответствии с их местонахождением, формой, прикреплением к костям и взаимоотношениями с другими связками. Иногда связкам присваивают имена тех людей, которые впервые их открыли. Передняя продольная связка, которая покрывает большинство передней поверхности позвоночника, служит примером того, как связку называют по расположению (передняя) и по форме (продольная). Медиальная и латеральная коллатеральные связки локтевого и коленного суставов расположены на медиальной и, соответственно, латеральной поверхности этих суставов и являются примерами связок, названных по их расположению. Такие связки, как клювовидно-плечевая связка, соединяющая клювовидный отросток лопатки с плечевой костью, и лучелоктевые связки, соединяющие лучевую и локтевую кости в дистальном лучелоктевом суставе, являются примерами названий по костным прикреплениям. Связка, названная по своей форме, — дельтовидная связка голеностопного сустава. Y-образная связка Бигелоу (Bigelow) в тазобедренном суставе, названа как по своей форме (перевернутая буква Y), так и по имени человека, ее открывшего. Крестообразные связки колена называются так, поскольку пересекают друг друга.

Связки, как и другие соединительнотканные структуры, являются образованиями гетерогенными, состоящими из небольшого количества клеток (около 20 %) и крупной внеклеточной матрицы (от 80 до 90 %). Клеточный компонент представлен преимущественно фибробластами. Межфибрилльный компонент состоит из ПГ и гликопротеинов, причем наиболее распространенным ПГ является дерматан сульфат. По сравнению с суставным хрящом, содержание ПГ в связках относительно невелико, порядка 0,2 % сухого веса. Фибрилльный компонент внеклеточной матрицы, как связок, так и сухожилий, содержит больше коллагена, чем эластина. Вместе с тем относительная пропорция волокон коллаген/эластин в разных связках значительно отличается. Некоторые связки, такие как выйная связка и желтая связка, содержат больше эластиновых волокон, чем коллагеновых. Основным типом коллагена, содержащегося в связках, является коллаген типа I, в небольших количествах присутствуют также типы III и VI.

Связки построены по типу плотной упаковки волокон коллагена типа I с небольшим количеством рассеянных между ними клеток. Промежуточное вещество связок состоит из пучков фиброзного вещества, разделенных пучками свободной соединительной ткани. Два типа пучков и их взаимное расположение дают возможность сдвига пучков относительно друг друга, что позволяет натягиваться частям связки при различных положениях сустава. По мере приближения к кости внешний вид клеток и архитектура матрицы меняются. Волокна коллагена во время роста и развития цементируются в кость, образуя волокна Шарпи (Sharpey) и зоны связочных прикреплений к кости (вход). Придание жесткости интерфейсу связка/кость уменьшает вероятность того, что связка не выдержит в месте входа, однако это же место является наиболее подверженным дегенеративным изменениям.

Организация коллагеновых волокон и соотношение волокон коллаген/эластин в разных связках определяет способности этих структур к обеспечению устойчивости и подвижности конкретного сустава. В целом волокна коллагена в связках имеют различную организацию, которая позволяет связкам сопротивляться силам, действующим одновременно в разных направлениях.

Сухожилия. Сухожилия соединяют мышцы с костями и обычно называются по мышце, к которой они прикрепляются, например, сухожилие двуглавой мышцы плеча, сухожилие трехглавой мышцы и т. д. Ахиллово сухожилие в голеностопном суставе названо по имени греческого героя Троянской войны, пораженного стрелой в пятку, единственное уязвимое место в его теле.

Сухожилия, как и другие соединительнотканные структуры, состоят из небольшого клеточного компонента (преимущественно фибробластов) и крупной внеклеточной матрицы. Фибрилльный компонент представлен коллагеном и эластином в разных пропорциях. Межфибрилльный компонент внеклеточной матрицы содержит воду, смеси ПГ и ГАГ (преимущественно дерматан сульфат). Как и в связках, основным типом коллагена в сухожилиях является коллаген типа I и небольшие количества типов II, III, IV и V. Фибриллы коллагена состоят из сгруппированных вместе микрофибрилл; эти фибриллы группируются и образуют первичные пучки, т. е. волокна. Группы пучков волокон окружены оболочкой из свободной соединительной ткани и называются эндотендиний. Эндотендон, содержащий коллаген типов I и II, также содержит в себе нервы, лимфатические и кровеносные сосуды, питающие сухожилия. Эндотендиний образует вторичные пучки. Отдельные вторичные пучки связаны с дискретными группами мышечных волокон, или моторными единицами, в месте перехода мышцы в сухожилие. Оболочка, которая покрывает все вторичные пучки, называется эпитендиний. Перитендиний, или паратенон, представляет собой двухслойную оболочку ареолярной ткани, свободно крепящуюся к наружной поверхности эпитендиния. Перитендиний может превращаться в оболочку, наполненную синовиальной жидкостью, называемую тендосиновием (сухожильной оболочкой). Она встречается в сухожилиях лучезапястного сустава и ладони, которые подвергаются высокой степени трения. Паратенон защищает сухожилие и улучшает его движение по прилегающим структурам.

Прикрепление сухожилия к кости характеризуется изменениями в его структуре, которые происходят по длине, равной примерно 1 мм. Соединительная ткань в костных концах сухожилия переходит сначала в неминерализованный фиброзный хрящ, затем — в минерализованный фиброзный хрящ, и потом — в кость. Между неминерализованной и минерализованной областями имеется разграничительная отметка. Прикрепление сухожилия к мышце (мышечно-сухожильный переход) образуется при сращении волокон коллагена с актиновыми нитями саркомеров мышц. В отличие от связок, коллагеновые волокна сухожилий имеют параллельную организацию, предназначенную для работы с однонаправленными силами растяжения.


14.2.2. Сумки. Хрящи

Сумки. Сумки, которые по строению и функции аналогичны сухожильным оболочкам, представляют собой мешки из синовиальной мембраны, внутри которых находится синовиальная жидкость. Примерами сумок, расположенных между костью и кожей, служат сумки между коленной чашечкой и кожей, или между локтевым отростком локтевой кости и кожей. Такие сумки называются подкожными (рис. 14.3,а). Подсухожильные сумки находятся между сухожилием и костью. Подмышечные сумки — между мышцей и костью (рис. 14.3,b).



Рис. 14.3. Виды сумок и их функции:

a — подкожная предчашечная сумка уменьшает трение между костью и покрывающей ее кожей. Подсухожильная глубокая подчашечная сумка уменьшает трение между сухожилием коленной чашечки и большой берцовой костью;

b — подмышечная сумка уменьшает трение между икроножной мышцей и бедренной костью


Хрящи. Хрящи обычно делят на следующие типы: белый волокнистый хрящ, желтый эластический хрящ и гиалиновый суставной хрящ.

Хрящи могут также отвердевать. Белый волокнистый хрящ образует связующий «цемент» в суставах, которые не позволяют выполнять значительных движений. Из этого же типа хряща образованы межпозвоночные диски, он находится также в гленоидальной и вертлужной губах. В отличие от других типов хрящей, белый волокнистый хрящ содержит в фиброзном компоненте внеклеточной матрицы коллаген типа I. Желтый эластичный волокнистый хрящ представлен в ушах и надгортаннике; он отличается от белого волокнистого хряща более высоким соотношением эластин/коллаген (белый хрящ состоит преимущественно из волокон коллагена).

Гиалиновый суставной хрящ, который называют обычно просто суставным хрящом, образует от 2 до 7 мм оболочку на концах костей в большинстве суставов. Эти хрящевые поверхности способны нести и распределять вес в течение всей жизни человека. Однако при повреждении гиалинового хряща выясняется, что механизмы его восстановления несовершенны и весьма ограничены. У суставного хряща примерно такое же строение, как и у любой соединительной ткани, т. е. для него характерно наличие незначительного клеточного компонента и крупной внеклеточной матрицы. Однако состав, как клеточного компонента, так и внеклеточной матрицы, несколько отличается от имеющихся в связках и сухожилиях. Клеточный компонент хряща содержит преимущественно хондроциты и хондробласты. Хондроциты — это специализированные клетки, ответственные за развитие суставного хряща и сохранение внеклеточной матрицы. Эти клетки вырабатывают аггрекан, связующий белок и гиалуронан, которые выбрасываются во внеклеточную матрицу и спонтанно агрегируют.

Фибрилльный компонент внеклеточной матрицы включает в себя эластин и коллаген типов II, VI, IX, X, XI и XII. От 90 до 95 % коллагена суставного хряща составляет коллаген типа II. Это единственный тип коллагена, способный блокировать отложение кристаллов гидроксипатита, которые требуются для кальцификации. Коллаген типа XI регулирует размер фибрилл, а тип IX облегчает их взаимодействие с молекулами протеогликанов. Коллаген рассеян повсюду в межфибрилльной составляющей, состоящей из ПГ, неколлагеновых ПГ и 65–80 % воды.

Содержание ПГ в суставном хряще больше, чем в других суставных структурах, и большинство ПГ в нем представлено в форме аггреканов, которые связываются с гиалурононом и образуют крупные агрегаты ПГ. Аггрекан является основным ПГ в гиалиновом суставном хряще. Двумя основными типами ГАГ в суставных хрящах являются хондроитин сульфат и кератан сульфат. Соотношение «хондроитин/кератан» может у разных людей отличаться, оно может также зависеть от возраста и места проживания. Чем выше концентрация хондроитин сульфата, тем лучше ткань оказывает сопротивление компрессионным нагрузкам. Концентрация кератан сульфата увеличивается с возрастом, а также в суставах с артритными изменениями; уменьшается она при иммобилизации. Если доля кератан сульфата превышает долю хондроитин сульфата, нарушается способность сустава выдерживать нагрузки. Хрящевой гликопротеин хондронектин играет важную роль в слипании хондробластов в волокна коллагена типа II в присутствии хондроитин сульфата.

На концах костных компонентов синовиальных суставов находятся три отдельных слоя, или зоны суставных хрящей (рис. 14.4).



Рис. 14.4. Строение гиалинового хряща


В самом наружном слое (зона I) волокна коллагена организованы параллельно поверхности. Гладкий наружный слой хряща помогает уменьшить трение между противоположными суставными поверхностями и распределить усилия. Во втором и третьем слоях они организованы в случайном порядке и образуют открытую сетку или решетку. Второй слой, с сетью свободно свернутых волокон, может деформироваться и помогает поглотить часть силы, действующей на суставные поверхности. В третьем слое (радиальный слой) некоторые волокна перпендикулярны поверхности и идут через интерфейс между незатвердевшим и затвердевшим хрящом, отыскивая безопасное место в затвердевшем хряще.

Затвердевший слой хряща, который иногда называют четвертой зоной, является смежным с субхондральной костью и надежно крепит хрящ к кости. Граница раздела между незатвердевшим и затвердевшим хрящом иногда называется линией ординара.

Эта зона очень важна, в силу ее непосредственной связи с ростом, старением, травмами и выздоровлением. В норме, замена затвердевшего слоя суставного хряща происходит при эндохондральном окостенении. Фронт отвердения медленно продвигается к не затвердевшей области хряща, и эта скорость находится в равновесии со скоростью поглощения затвердевшего хряща эндохондральным окостенением. С возрастом замена отвердевшего слоя хряща костью и последующее продвижение линии ординара приводят к утончению гиалинового суставного хряща. При травмах это может приводить к микротрещинам субхондральной кости и к возможной активации центра вторичного окостенения в кости, что приводит к росту новой кости. Этот процесс аналогичен наблюдаемому при старении. Рост кости распространяется в затвердевший слой, линия ординара сдвигается вперед, а незатвердевший слой становится тоньше.

Во время движения сустава, или при сжимании хряща, часть его жидкого содержимого выходит через поры наружного слоя. После окончания движения или давления жидкость уходит обратно в хрящ. Скорость потока жидкости зависит от величины силы и продолжительности ее действия. Если действующая сила увеличивается и сохраняется в течение длительного времени, проницаемость хряща снижается, и, соответственно, уменьшается поток жидкости, как из хряща, так и в обратном направлении. Поскольку у взрослых людей хрящ лишен кровеносных сосудов и нервов, его питание обеспечивается исключительно за счет тока жидкости туда и обратно. Свободное движение жидкости необходимо для жизнеобеспечения хряща; кроме того, жидкость значительно уменьшает трение. Тот факт, что в гиалиновом хряще часто наблюдаются дегенеративные изменения после длительной иммобилизации, может быть связан с нарушением питания хряща. Эффекты иммобилизации, при которой компрессия суставных поверхностей уменьшена или отсутствует, аналогичны эффектам длительного воздействия больших компрессионных сил в том плане, что ток жидкости в хряще уменьшается, и, соответственно, ухудшается питание хряща.


14.2.3. Кость

Кости являются самой твердой разновидностью соединительной ткани в организме. Как и другие формы соединительной ткани, кость состоит из клеточного компонента и внеклеточной матрицы, делящейся, в свою очередь, на межфибриллярный и фибриллярный компоненты. Однако кость отличается от других соединительных тканей составом всех трех компонентов, и ее, таким образом, следует рассматривать как отдельный вид соединительной ткани. Клеточные компоненты кости состоят из фибробластов, фиброцитов, остеобластов, остеоцитов, остеокластов и костных клеток-предшественников. Фибробласты и фиброциты необходимы для выработки коллагена. Остеобласты являются первичными образующими кость клетками, которые отвечают не только за синтез костной ткани, но также за ее запасы и минерализацию. Остеобласты, кроме того, выделяют коллаген в окружающую матрицу. Когда производительная деятельность остеобластов заканчивается, они превращаются в остеоциты. Остеокласты — это крупные полиморфные клетки с несколькими ядрами. Остеокласты отвечают за резорбцию кости. Межфибриллярный компонент внеклеточной матрицы кости, кроме ПГ, гликопротеинов и воды, содержит минеральные вещества. Минеральное содержимое, которое состоит преимущественно из кристаллов кальция и фосфата, расположенных внутри и между коллагеновыми фибриллами, называют еще неорганическим компонентом кости. Неорганический компонент кости помогает кости обрести ее твердую консистенцию и является основным отличием кости от других соединительных тканей. Фибриллярный компонент внеклеточной матрицы, кроме волокон коллагена (преимущественно типа I) и эластина, содержит ретикулярные волокна. Коллаген типа I, синтезируемый остеобластами, является единственной разновидностью коллагена, способной связывать минеральные вещества.

Весьма твердая внеклеточная матрица в костях принимает разные формы: в самом внутреннем слое она называется губчатой или решетчатой костью, а во внешнем слое ее называют компактной костью. В губчатой кости затвердевшая ткань образует тонкие пластинки, называемые трабекулами. Трабекулы расположены так, чтобы они могли реагировать на нагрузку, оказываемую на кость. Они могут самостоятельно регулировать свое расположение так, чтобы не только поддерживать в рабочем состоянии стержень и другие части кости, но также и сохранять такую форму суставной поверхности, которая была бы способна к оптимальному распределению нагрузки. Так называемый «нагрузочный анамнез» трабекул, включающий в себя нагрузки с нескольких направлений, влияет на распределение плотности кости и ориентацию трабекул. Увеличение плотности кости в некоторых областях и уменьшение ее в других местах происходит как реакция на нагрузки, которым подвергается кость. Губчатая кость покрыта твердым слоем плотной компактной кости, которую называют корковой костью. Корковая кость, т. е. оболочка, уложена концентрическими слоями.

Корковая кость, которая выглядит весьма твердой, покрыта грубой фиброзной мембраной, которая называется надкостницей. Внутренняя поверхность надкостницы состоит из остеобластов, которые необходимы для роста и восстановления кости. Надкостница имеет хорошую сосудистую сеть, состоящую из капилляров, обеспечивающих питание кости. В матрицу корковой кости часто входят терминальные коллагеновые волокна связок и сухожилий. Во всех синовиальных суставах надкостница на концах костей замещена гиалиновым суставным хрящом.

На микроскопическом уровне можно увидеть два отдельных типа организации кости: перепончатая ретикулофиброзная кость и пластинчатая кость. В перепончатой (основной тип) кости волокна коллагена организованы беспорядочно, грубые волокна чередуются с тонкими волокнами таким образом, что это напоминает ткань или плетение. Перепончатая кость является молодой и может формироваться без поддержки или без лежащей в основе структуры. Пластинчатая кость, наоборот, требуется для образования каркаса, это более старая кость, которая составляет большую часть скелета взрослого человека. И корковая, и губчатая кость являются разновидностями пластинчатой кости, только в корковой кости волокна коллагена организованы слоями, в которые встроены остеоциты.

Кость обладает способностью к реконструкциям, которые в норме происходят в течение всей жизни, когда кости приходится реагировать на такие внешние силы (или нагрузки), как тяга сухожилий или вес тела. На реконструкцию костей действуют также внутренние влияния: старение или различные метаболические или болезнетворные процессы. Повторное или длительное действие внешних сил (нагрузок) вызывает увеличение активности остеобластов и, в результате, ведет к увеличению костной массы. При отсутствии действия таких сил увеличивается активность остеокластов, и костная масса уменьшается. Если остеокласты распадаются или начинают поглощать кость с большей скоростью, чем остеобласты могут ее восстанавливать или реконструировать, возникает состояние, известное под названием остеопороз. При остеопорозе снижается плотность костей (масса на единицу объема), по сравнению с нормальными значениями, и кости становятся слабее (более подверженными переломам), чем кости с нормальной плотностью. Кость считается композитным материалом, поскольку ее свойства являются сочетанием свойств различных компонентов, составляющих эту кость, при этом свойства каждого отдельного компонента сильно отличаются от свойств других компонентов. Кость отличается от хряща тем, что она получает питание от кровеносной сети, находящейся непосредственно в самой кости, тогда как к хрящу питание поступает от внешних источников.

В предыдущих параграфах дан краткий обзор состава разных соединительных тканей, связанных с суставами. Состав костей, капсул, хрящей, межпозвоночных дисков, менисков, связок и сухожилий приведен в табл.14.4.

Глава 15 ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ

Все структуры, обсуждавшиеся в предыдущей главе, можно рассматривать как гетерогенные в том плане, что они состоят из разных твердых и полужестких компонентов, включающих воду, коллаген и другие композитные материалы. Каждый из этих материалов имеет собственные свойства, и, таким образом, свойства структуры в целом являются сочетанием свойств различных компонентов и различных долей присутствия каждого из компонентов в структуре в целом. Гетерогенный характер соединительных тканей дает возможность тканям варьировать свое механическое поведение в соответствии с тем, какая сила воздействует на соединительнотканную структуру. Структуры с таким типом поведения называются анизотропными.

* * *

ПРИМЕР 1. В случае с длинной костью, представляющей собой гетерогенное композитное вещество, механическая реакция кости на постоянную силу, действующую вдоль кости (или ее части), будет отличаться от реакции на силу, действующую перпендикулярно костному стержню.

* * *

Анизотропные материалы отличаются от изотропных материалов тем, что изотропные материалы демонстрируют одинаковые свойства, независимо от того, в каком месте действует на них сила.

Соединительные ткани также обладают способностью менять свои структуры и функции при реакциях как на внешнюю, так и внутреннюю силу. Например, соединительные ткани могут отвечать на внешние нагрузки изменением состава внеклеточной матрицы (содержание и тип ПГ). Такое адаптативное поведение иллюстрирует динамический характер соединительной ткани и указывает на сильную взаимосвязь между структурой и функцией.


15.1. Вязкоупругость, временные характеристики, свойства быстродействия

Вязкоупругость. Хотя соединительные ткани существуют в теле во многих видах, все они имеют одно общее свойство, называемое вязкоупругостью. Поведение вязкоупругих материалов представляет собой сочетание свойств упругости (эластичности) и вязкости. Упругость — это способность материала возвращаться к исходному состоянию после деформации (изменения размеров, например длины или формы), при условии прекращения деформирующего воздействия. Когда материал растягивают, совершается определенная работа, и его энергия увеличивается. Эластичный (упругий) материал запасает эту энергию и хранит ее таким образом, что может моментально вернуться к исходным размерам после прекращения действия силы растяжения. Термин «упругость» подразумевает, что изменение длины, или деформация, прямо пропорциональны прилагаемым силам или нагрузкам. Вязкость — это способность материала ослаблять действия сил смещения. Когда сила действует на вязкий материал, ткани показывают свои свойства, зависимые от времени и быстродействия.

Временные характеристики: крип (ползучая деформация) и напряжение-расслабление. Вязкоупругие материалы способны подвергаться деформации под действием сил растяжения или сжатия и возвращаться к исходному состоянию после прекращения действия этих сил. Однако в нормальных условиях возвращение к исходному состоянию не происходит мгновенно. Вязкоупругие материалы, в отличие от чисто упругих, обладают определенными временными (зависимыми от времени) свойствами. Иными словами, вязкоупругие материалы чувствительны к продолжительности действия силы. Если вязкоупругий материал подвергается действию постоянной нагрузки растяжения или сжатия, он вначале реагирует быстрой деформацией, а затем продолжает деформироваться в течение всего времени действия нагрузки (это могут быть часы, дни и даже месяцы).

Деформация ткани продолжается, пока не будет достигнуто состояние равновесия, и нагрузка уравновешивается. Этот феномен называется крип (ползучая деформация), и в различных материалах происходит за счет разных механизмов (рис. 15.1).



Рис. 15.1. Крип связки или сухожилия в ответ на постоянную нагрузку. Сухожилие или связка сначала быстро деформируется, что видно на участке кривой (a), а затем продолжает деформироваться медленнее (b)


В кости, на микроскопическом уровне, крип при сжимании связан с проскальзыванием пластинок в остеоны (гаверсова система) и током интерстициальной жидкости. В гиалиновых суставных хрящах, на которые действуют компрессионные силы, крип связан с постепенной потерей жидкости тканью. В связках и сухожилиях крип связан с движением длинных цепочек ГАГ в твердой матрице. В целом чем продолжительнее действие силы, тем больше деформация. Увеличение величины нагрузки ведет к увеличению скорости крипа. В некоторых тканях ускорение крипа наблюдается после довольно длительного времени. Изменения температуры также влияют на скорость крипа. Высокие температуры увеличивают его скорость, а низкие — уменьшают. Теоретически, если кто-то захочет растянуть структуру из соединительной ткани, ему нужно нагреть ее и применять большую нагрузку в течение длительного времени — это точно вызовет крип.

Напряжение — расслабление происходит, когда вязкоупругий материал подвергается постоянной деформации. Вначале он реагирует быстрым начальным напряжением, которое со временем уменьшается, вплоть до достижения равновесия, т. е. момента, когда напряжение равно нулю.

Свойства быстродействия. На разные скорости действия нагрузки вязкоупругие материалы реагируют по-разному. Если нагрузка подается быстро, они дают большее сопротивление деформации, чем в случае медленной нагрузки. В целом, чем выше скорость нагрузки и продолжительнее действие силы, тем больше деформация. Вязкоупругие материалы не запасают энергию, которая передается им при деформации, действующей силой, и, таким образом, такая энергия не может участвовать в восстановлении. Если сила действует, а затем прекращает действие, некоторое количество энергии, возникающей при растягивании или сжимании материала, может рассеиваться (теряться) в виде тепла и, таким образом, материал не может вернуться к исходным размерам. Потеря энергии (разница между потраченной и возвращенной энергией) называется гистерезисом. Гистерезис характерен для вязкоупругих материалов в случае воздействия и последующего прекращения нагрузки (рис. 15.2).



Рис. 15.2. Гистерезис (разница между затраченной и восстановленной энергией):

a — типичная кривая, полученная при измерении упругости хряща. Стрелка (L) — цикл нагрузки, кривая — энергия, затраченная во время этого цикла. Стрелка (R) — цикл без нагрузки, кривая — восстановление энергии. Заштрихованная область — потеря энергии, или гистерезис. Расстояние между (L) и (R), обозначенное как (D), — деформация (изменение размеров);

b — на этом рисунке, где представлен более упругий материал, количество затраченной энергии (L)равно количеству восстановленной энергии (R), и таким образом материал возвращается к исходным размерам сразу же после снятия нагрузки


15.2. Механическое поведение

Материалы, используемые при строительстве человеческих суставов, каждый день подвергаются воздействию постоянно меняющихся сил, и способность этих материалов выдерживать нагрузки и обеспечивать опору и защиту суставов, исключительно важна. Для того чтобы понимать, как различные материалы и структуры способны создавать опору (механическое поведение этих структур), читателю следует ознакомиться с понятиями и терминами, используемыми для описания такого поведения, например: напряжение, деформация, повреждение, жесткость (ригидность) и пр. Типы тестов, используемых для определения механического поведения строительных материалов тела человека, ничем не отличаются от тестов, используемых для обычных материалов, хотя вязкоупругие материалы могут реагировать по-разному.


15.2.1. Напряжение и усилие

Термин «нагрузка» обычно используется для обозначения внешней силы, или сил, действующих на структуру. Многие из примеров внешних нагрузок уже приводились ранее, в ч. I, в том числе силы, действующие на стол со стороны лежащей на нем книги, силы, действующие на кисть и предплечье человека со стороны портфеля, который он несет, и силы, действующие на ногу со стороны привязанного к ней груза. Внешние силы, действующие со стороны книги, портфеля и груза, можно называть нагрузками. Когда такие нагрузки (силы) действуют на структуру или материал, то силы, возникающие в самой структуре, или материале, называются механическими напряжениями. Напряжение можно выразить математически при помощи следующей формулы:

S = F/A,

где S — стресс (напряжение); F — действующая сила; A — площадь приложения этой силы, т. е. напряжение равно силе, действующей на единицу площади объекта.

В твердых или полутвердых материалах напряжение может сопровождаться изменением формы, длины или ширины структуры или материала, которое называется деформацией. Тип напряжения и деформации, которые развиваются в структурах человека, как мы уже говорили, зависит от характера материала, типа нагрузки, точки приложения нагрузки, направления и величины нагрузки, а также ее скорости и продолжительности. Если структура далее не может выдерживать такую нагрузку, то говорят о ее повреждении. Предельное напряжение — это напряжение в точке повреждения материала; предельная деформация — это деформация в точке повреждения. Если две внешних силы равны по величине и действуют по одной линии, но в разных направлениях, они представляют собой нагрузку разрыва или растяжения, создают напряжение растяжения (разрыва) и деформацию растяжения в структуре или материале (рис. 15.3,а).



Рис. 15.3. Деформации растяжения (увеличении длины) (а) и сжатия (уменьшение длины) (b) стержня


Напряжение растяжения = сила растяжения/площадь поперечного сечения (перпендикулярна направлению действующей силы).

Когда действует нагрузка растяжения, можно говорить о напряжении, как об интенсивности силы, и о деформации, как о количестве удлинения и сужения структуры. Деформация определяется при сравнении исходных размеров (L0) предмета и их изменением под воздействием силы (рис. 15.3,а). Удлинение структуры, вызванное нагрузкой растяжения, сопровождается пропорциональным утончением материала (боковая деформация). Максимальное (нормальное или основное) напряжение растяжения действует в плоскости, перпендикулярной приложенной силе.

Если две внешних силы равны и действуют по одной линии навстречу друг другу, с противоположных концов структуры, в структуре развивается напряжение сжатия (рис. 15.3,b).

Напряжение сжатия = сила сжатия/площадь поперечного сечения (перпендикулярна направлению силы).

Если действует нагрузка сжатия, напряжение можно рассматривать как меру интенсивности силы, а деформацию — как количество укорочения и расширения, происходящего в структуре. Максимальное компрессионное напряжение наблюдается в плоскости, перпендикулярной нагрузке. Укорочение структуры сопровождается пропорциональным количеством расширения (боковая деформация).

Деформация сжатия = уменьшение длины (AL)/исходная длина (L).

При возникновении моментов сгибания в такой структуре, как длинная кость, в ней создаются и напряжения, и деформации, как сжатия, так и растяжения. Напряжение и деформация растяжения развиваются на выпуклой стороне, а напряжение и деформация сжатия — на вогнутой стороне продольной оси кости (рис. 15.4).



Рис. 15.4. Напряжение и деформация в длинной кости. Стрелки, идущие друг от друга на выпуклой стороне кости — напряжение и деформация растяжения. Стрелки, указывающие друг на друга на вогнутой стороне, — напряжение и деформация сжатия структуры


Если две внешних силы равны, параллельны и действуют в противоположном направлении, но не находятся на одной линии, они создают нагрузку смещения (срезания), которая вызывает напряжение смещения и деформацию структуры (рис. 15.5).



Рис. 15.5. Напряжение и деформация сдвига


Напряжение смещения = сила смещения/площадь поперечного сечения (параллельна направлению действующей силы)[5].


15.2.2. Кривые «нагрузка-деформация» и «напряжение-деформация»

Кривые «нагрузка-деформация» и «напряжение-деформация» используются для определения прочности строительных материалов, в том числе и тех, из которых построено тело человека: костей, связок, сухожилий, суставных капсул и других структур, которые составляют и укрепляют суставы. Кривая «нагрузка-деформация», на которой нагрузка (внешняя сила) сравнивается с деформацией, дает информацию в отношении прочности определенного материала или структуры (рис. 15.6).



Рис. 15.6. Кривая «нагрузка-деформация»:

A-B — область упругости;

B-C — область пластичности, в которой наблюдается постоянная деформация;

C — конечная точка излома, или повреждения; расстояние между A и В2 — количество постоянной деформации, которая наблюдалась бы в случае прекращения действия нагрузки в точке В1


Кривую «нагрузка-деформация» можно преобразовать в график «напряжение-деформация», разделив силу на площадь поперечного сечения ткани и изменение длины (деформацию) на исходную длину (напряжение = сила/площадь поперечного сечения и деформация = увеличение длины/исходная длина). Кривая «напряжение-деформация», в которой напряжение выражается в нагрузке на единицу площади, а деформация — в изменении на единицу длины (или приросте деформации в процентах) используется для сравнения характеристик прочности одного материала по сравнению с другим. Хотя каждый вид материала дает уникальную кривую, некоторые характеристики кривых материалов с одинаковыми свойствами могут быть также одинаковыми.

Кривая «нагрузка-деформация», приведенная на рис. 15.6, дает информацию об упругости, пластичности, предельной прочности и жесткости материала, а также о количестве энергии, которую данный материал может запасать до момента излома. Первая область кривой от точки A до точки B является областью упругости. В этой области деформация материала не является устойчивой, и структура после прекращения нагрузки, возвратится в исходное состояние. Точка B является точкой, которая указывает на то, что данный материал перестает упруго реагировать, и после прекращения нагрузки здесь уже будет некоторая остаточная деформация. Таким образом, точка B обозначает конец области упругости, или предел упругости. Следующая область кривой, от B до C, является областью пластичности. В этой области деформация материала уже будет постоянной и сохранится после прекращения нагрузки. Если нагрузку убрать в точке B2, то количество постоянной деформации будет представлено расстоянием от A до B1. Если нагрузка продолжается в диапазоне пластичности, то материал будет деформироваться, вплоть до излома или разрушения в точке C.

Материалы считаются хрупкими или эластичными, или сочетаниями первого и второго, в зависимости от количества деформации, которую они могут претерпевать до достижения конечной точки излома. У хрупких материалов, таких как стекло, область деформации до излома очень мала. Пластичные материалы, типа мягких металлов, могут до излома подвергаться значительной деформации. Материалы также обладают такими свойствами, как упругость и прочность. Упругость — это способность материала поглощать и запасать энергию в диапазоне упругости, и высвобождать ее и затем возвращаться в исходное состояние сразу же после прекращения нагрузки. Прочность — это способность материала поглощать энергию в пределах диапазона пластичности. Прочность отражает сопротивление материала излому или способность поглощать значительные количества энергии до разрушения.

Модуль Юнга, или модуль упругости материала при нагрузке сжатия или растяжения, характеризуется наклоном кривой в промежутке между точками A и B (см. рис. 15.6). Значение жесткости можно найти, разделив нагрузку на деформацию в любой точке диапазона упругости. Модуль упругости определяет механическое поведение материала и является мерой его жесткости (сопротивления, оказываемого материалом внешней нагрузке).

Модуль = Напряжение (нагрузка)/деформация

Модуль Юнга = (F/A)/ΔL/L0)

Если первая часть графика представляет собой прямую линию, деформация прямо пропорциональна способности материала к сопротивлению нагрузке (см. рис. 15.6). Если угол наклона кривой крутой, и модуль упругости высокий, то этот материал обладает высокой жесткостью. Если подъем, кривой идет постепенно, и значение модуля упругости невелико, то и жесткость материала незначительна. У корковой кости — высокий модуль упругости, а у подкожного жира — низкий.

Любой тип материала обладает уникальной кривой, так на рис. 15.7 представлена типичная кривая для сухожилий и связок конечностей при действии нагрузки с постоянной скоростью.



Рис. 15.7. Кривая нагрузки/деформации для сухожилия или связки:

0-A — область подошвы кривой; A-В — область упругости; B-C — область диапазона пластичности; D — конечная точка разрыва


Первая область кривой 0-A называется подошвенной областью. Для связок и сухожилий эта область характеризуется выпрямлением завитков коллагена в состоянии покоя. В этой зоне минимальное усилие вызывает максимальную деформацию (удлинение). Подошвенная область — это зона, в которой исследователь проводит клиническое тестирование целостности связки при помощи растягивающего усилия.


Подошвенная область также представляет собой провисание сухожилия (слабину), которое должно быть выбрано мышцей, прежде, чем она сможет воздействовать через это сухожилие на кость. Вторая линейная область кривой A-B является областью упругости, в которой удлинение (деформация) имеет относительно линейную связь с напряжением. Жесткость, или сопротивление деформации в этой области увеличивается, поэтому для того, чтобы вызвать удлинение, требуется большее усилие. Однако в пределах этой области связка или сухожилие, если убрать нагрузку, возвращаются к размерам, которые они имели до создания напряжения, поскольку в силу вязкоупругости структур, возврат является функцией времени. Эта область показывает тот тип напряжения и деформации, который наблюдается при нормальном физиологическом движении. В третьей области B-C происходит последовательное разрушение волокон коллагена, и связка (сухожилие) теряет способность вернуться к исходной форме. Пластичность можно рассматривать как вариант микроскопического разрыва. При выходе за пределы диапазона пластичности, в точке D начинаются явные разрывы или макроразрывы ткани. В случае с сухожилием или связкой повреждение может произойти в середине структуры, по причине разрушения и разрывов волокон соединительной ткани, это и будет разрывом связки. Если повреждение происходит в виде отрыва костного прикрепления связки или сухожилия, это называют отрывом. Если происходит разрушение костной ткани, оно называется переломом.

Каждый вид соединительной ткани может до разрушения выдерживать различную степень деформации. Эта степень различна не только для разных видов соединительной ткани, но может варьировать даже внутри одного типа. В целом связки могут выдерживать большую деформацию, чем хрящи, а хрящи — большую деформацию, чем кости.


15.3. Свойства специфических тканей

Кость. Кривые «напряжение-деформация» кости демонстрируют, что корковая кость жестче губчатой (трабекулярной) кости, соответственно, корковая кость может выдерживать большее напряжение, но меньшую деформацию. Когда корковая кость испытывает нагрузку сжатия, сила продольных отделов кости является наибольшей. В бедренной кости модуль упругости продольных отделов в два раза превышает значение модуля поперечных отделов. Компрессионная нагрузка и деформация, которую может выдерживать корковая кость, выше, чем напряжение и деформация растяжения. Иначе говоря, кость выдерживает сжатие лучше, чем растяжение.

Применение сильных нагрузок в течение короткого времени или небольших, но продолжительных нагрузок, вызывает высокое напряжение и деформацию. Как и корковой кости, сопротивление сжатию у трабекулярной кости выше, чем сопротивление растяжению, однако модуль упругости при нагрузках растяжения выше, чем при сжатии. Физиологическая реакция трабекулярной кости на увеличение нагрузки — гипертрофия. Если нагрузка снижена или отсутствует, трабекулы уменьшаются и, как следствие, теряют способность обеспечивать опору. Действие скорости, частоты, продолжительности и типа нагрузки выражается в том, что повторные нагрузки (частое повторение при небольшой нагрузке или редкое повторение, но при высоких нагрузках) могут вызывать постоянную деформацию и приводить к повреждению кости. Деформация по типу крипа происходит тогда, когда на ткань воздействуют повторными нагрузками во время, когда материал подвержен именно крипу.

Сухожилия. Крип в сухожилиях происходит, когда они подвергаются действию постоянной или непрерывной циклической нагрузке. Крип наблюдается также, когда сухожилие в напряжении, но длина его при этом не изменяется. Если длина сухожилия не меняется, то наступает расслабление натяжения в самой ткани, известное как «напряжение-расслабление». Если мышца, к которой прикреплено сухожилие, сокращается с достаточной силой, чтобы выпрямить «завитки» волокон в сухожилии, то такое выпрямление наблюдается в подошвенной части кривой «напряжение-деформация». В этой области имеется незначительное увеличение напряжение с удлинением и деформацией только в 1,2–1,5 %. Сила, которая растягивает уже выпрямленные волокна, выводит сухожилие в линейную область кривой, где существует линейная взаимосвязь между прилагаемой силой и возникающей в результате деформации ткани. Однако не все волокна полностью параллельны, и, таким образом, не все они полностью выпрямляются. В результате, первыми будут повреждаться те волокна, которые раньше полностью выпрямились. Основная часть нормальной активности сухожилий происходит в подошвенной части кривой и в первой части линейной области. Когда нагрузка выходит за пределы линейной области, первым повреждением оказывается внутрифибрилльное проскальзывание между молекулами, затем — межфибрилльное проскальзывание (между фибриллами), и, в конце концов, происходит массовое разрушение коллагеновых волокон. Площадь поперечного сечения и длина сухожилия определяют количество силы, с которой может сопротивляться сухожилие и степень удлинения, которое оно способно выдержать. Физиологической реакцией сухожилий на чередующееся натяжение является прирост их толщины и силы. Сухожилия усиливаются при воздействии на них сил растяжения в большей степени, чем при действии сил сжатия и смещения (растяжения). Обычно более крупные сухожилия выдерживают большие усилия, чем сухожилия мелкие. Отличия кривых «напряжение-деформация» разных сухожилий обычно отражают различия пропорций коллагена типов I и II, различия в структуре образования поперечных молекулярных связей, в зрелости волокон коллагена, организации фибрилл, вариации концентрации основной субстанции и уровень гидратации. По мнению Benjamin и Ralphs, самым обычным местом возникновения дегенеративных изменений является энтезис, а мышечно-сухожильное соединение — основное место мышечной тяги и растяжения. В нормальных условиях концы сухожилия являются более уязвимыми, чем его средняя часть.

Однако в тех же нормальных условиях разрывы сухожилий наблюдаются редко, и сухожилия могут выдерживать значительные усилия растяжения без каких-либо травматических последствий. При иммобилизации в мышечно-сухожильных соединениях развивается атрофия и наблюдается уменьшение коллагена. Сухожилия, которые подвергаются постоянным нагрузкам сжатия, изменяют структуру и функцию (у них ослабевает сопротивление растяжению).

Связки. Тестирование связок аналогично тестированию сухожилий в том плане, что нагрузка растяжения подается на изолированную связку, и затем строится график ее поведения (кривая «нагрузка-деформация»). Вязкоупругое поведение связок характерно наличием области крипа и «напряжения-расслабления». Связки показывают крип при применении фиксированной нагрузки, причем длина связки продолжает увеличиваться либо до точки достижения нового равновесия, либо до точки разрыва. Напряжение-расслабление наблюдается тогда, когда связку растягивают до фиксированной длины и в таком состоянии удерживают; со временем количество нагрузки на связку уменьшается (связка «расслабляется»). Полагают, что нагрузка уменьшается за счет ее ослабления в вязком компоненте связки. Нагрузка ослабевает, пока в связке не достигается новая точка равновесия. Постоянные взаимные подстройки друг под друга поведения вязкого и упругого компонентов позволяют связке функционировать без повреждений в достаточно широком диапазоне нагрузок. Физиологической реакцией связок на переменную нагрузку растяжения является рост толщины и силы связки. Связки являются более изменчивыми, чем сухожилия, так как они выдерживают усилия сжатия и сдвига так же хорошо, как нагрузки растяжения.

Хрящ. По Cohen и Mow, в хряще действуют три силы, направленные на уравновешивание нагрузок и ответственные за вязкоупругое поведение хряща. Этими силами являются:

1) напряжение, развивающееся во внеклеточной матрице;

2) давления, развиваемые в жидкой фазе;

3) фрикционная тяга, вызванная током жидкости через внеклеточную матрицу.

Сжатие хряща вызывает изменение его объема. Объемные изменения ведут к изменению давления, что создает ток интерстициальной жидкости. Ток жидкости через внеклеточную матрицу создает значительно сопротивление трения току в тканях (фрикционная тяга). Во время крипа, вызванного силой сжатия, выход жидкости сначала идет быстро и вызывает быструю сопутствующую деформацию. Далее ток жидкости и деформация постепенно уменьшаются и прекращаются, когда напряжение в хряще приходит в равновесие с действующей нагрузкой. Исследования с помощью ядерного магнитного резонанса (ЯМР) дали возможность изучения изменений объема и толщины хряща в живых суставах. При ЯМР — исследовании коленных суставов 8 добровольцев, Eckstein и соавторы обнаружили, что в течение 3–7 мин после нагрузки (50 сгибаний колена) хрящ коленной чашечки теряет до 13 % жидкости.

В результате усилий сжатия, в хряще возникают и напряжения растяжения, так называемые «напряжения типа обруча». Хотя поведение хряща при растяжении аналогично поведению связок и сухожилий в том, что все эти ткани показывают нелинейные реакции на растяжение, причина такого поведения в хряще несколько иная. Нелинейная деформация в подошвенном регионе кривой вызвана силой тяги, которая требуется для того, чтобы решетка коллагена проскользнула через ПГ. Нелинейное поведение в связках и сухожилиях связано с выпрямлением коллагеновых волокон. В хряще, как и в связках и сухожилиях, волокна коллагена натягиваются в линейной области кривой и демонстрируют линейный характер поведения. Однако образцы, взятые из различных зон хряща (I, II, и III) показывают различия реакций растяжения. Эти различия связывают с разной ориентацией волокон коллагена в этих зонах и считают, что именно они и представляют собой анизотропный эффект. Сопротивление хряща сдвигу зависит от количества имеющегося коллагена, поскольку ПГ оказывают сдвигу незначительное сопротивление. Напряжения сдвига развиваются в зоне перехода между отвердевшим слоем хряща и субхондральной костью.

Свойства соединительной ткани, описанные в главе 15, служат для читателя введением в природу компонентов сустава и должны помочь читателю понять основы структуры и функции сустава. Следующие главы 16 и 17 включают в себя традиционную систему классификации суставов человека и подробное описание структуры и функции синовиального сустава.

Глава 16 АРХИТЕКТУРА СУСТАВА ЧЕЛОВЕКА

Понимание того, насколько сложно устроен сустав человека, приходит, когда рассматриваешь структуру его костных компонентов и функции, которые этот сустав должен выполнять. В скелете человека насчитывается около 200 костей, которые должны соединяться суставами. Размер этих костей различен: дистальная фаланга мизинца ноги — размером с горошину, а бедренная кость — свыше 40 см длиной. Форма костей может быть круглой, а может быть плоской, контуры концов костей могут быть как выпуклыми, так и вогнутыми. Задача создания набора суставов для соединения всех этих разнообразных компонентов и создания из них устойчивой структуры может оказаться очень трудной. Задача по проектированию таких суставов, которые могли бы работать вместе, одновременно обеспечивая как устойчивость, так и подвижность всей структуры, представляет собой сложнейшую инженерную проблему.

Строение суставов в человеческом организме весьма разнообразно: от простых до сложных. Хотя в целом архитектура суставов достаточно сложна, в них используются те же принципы, что и в шарнирах ножки стола. Более простые по строению суставы обычно предназначены для обеспечения устойчивости, основной функцией более сложных суставов, как правило, является подвижность. Однако большинство суставов человека вынуждено выполнять двойную функцию: обеспечивать как подвижность, так и устойчивость, а также гарантировать еще и динамическую устойчивость. Суставы, предназначенные для обеспечения устойчивости, по строению аналогичны шарнирам ножки стола в том плане, что концы костей в этих суставах имеют такие поверхности, которые либо хорошо «подогнаны» друг к другу по форме, либо являются плоскими, что обеспечивает постоянный хороший контакт. Роль креплений в человеческих суставах выполняют суставные капсулы, связки и сухожилия.

Суставы, предназначенные для обеспечения подвижности человека, называются синовиальными суставами. Эти суставы построены так, что концы костных компонентов покрыты гиалиновым хрящом и заключены в синовиальную оболочку (суставная капсула). Капсулы, связки и сухожилия, расположенные вокруг суставов подвижности (синовиальных), не только помогают обеспечивать стабильность сустава, но также направляют, ограничивают и разрешают выполнять движения. «Клинья» из хрящей, которые называют менисками, дисками, пластинками и губами, используются в синовиальных суставах для увеличения стабильности, поглощения ударов, а также для облегчения движений (см. рис. 14.2). Кроме того, во всех синовиальных суставах выделяется смазочная жидкость, называемая синовиальной жидкостью. Она помогает уменьшить трение между суставными поверхностями.

При традиционном методе классификации суставов суставы (артрозы или сочленения) человеческого тела делятся на две большие категории, основанные на типе материалов и методов, используемых для соединения костных компонентов. Подразделы этих категорий основываются на используемых материалах, форме и контурах суставных поверхностей и типе допускаемого движения. Этими двумя большими категориями артрозов являются синартрозы (несиновиальные суставы) и диартрозы (синовиальные суставы).


16.1. Синартрозы

Материалом, используемым для соединения костных компонентов в синартроидальных суставах, является межкостная соединительная ткань (фиброзная или хрящевая). Синартрозы делятся на две группы, в соответствии с типом соединительной ткани, используемой для соединения кости с костью. Это фиброзные и хрящевые суставы. Соединительная ткань непосредственно соединяет одну кость с другой, образуя твердый соединительный интерфейс «ткань-кость».

Фиброзные суставы. В фиброзных суставах фиброзная ткань непосредственно соединяет кость с костью. В человеческом теле имеются три разных типа фиброзных суставов: швы, гомфозы (гроздевидные укрепления) и синдесмозы. Шов — это сустав, в котором два костных компонента соединены коллагеновой шовной связкой или мембраной. Концы костных компонентов имеют такую форму, что они или смыкаются, или перекрывают друг друга. Этот тип суставов встречается только в черепе и на ранних стадиях жизни позволяет выполнять небольшие движения. Далее, с возрастом, происходит сращение двух противоположных костей, которое приводит к образованию костного соединения, называемого синостозом.

* * *

ПРИМЕР 1. Венечный шов (рис. 16.1). Зубчатые края теменной и лобной костей соединяются тонкой фиброзной мембраной (шовная связка) и образуют венечный шов. При родах фиброзная мембрана разрешает некоторое движение, облегчающее прохождение через родовой канал. Некоторая подвижность сохраняется и в детском возрасте, что позволяет расти и мозгу, и черепу. Во взрослом возрасте кости срастаются и образуют синостоз, движение в котором уже практически невозможно.



Рис. 16.1. Венечный шов. Лобная и теменная кости черепа соединяются напрямую фиброзной тканью и образуют синартрозный сустав (шов)

* * *

Гомфоз — это сустав, в котором поверхности костных компонентов подходят друг к другу по типу «шип-отверстие». В этом типе суставов составные части соединяются фиброзной тканью.

Единственными гомфозными суставами в теле человека являются соединения зубов с нижней и верхней челюстью.

* * *

ПРИМЕР 2. Конический отросток зуба входит в костную лунку нижней или верхней челюсти. У взрослых людей потеря зубов происходит в большинстве случаев из-за болезни, поражающей соединительную ткань, удерживающую зуб в кости. При нормальном состоянии подвижность в этих суставах у взрослых отсутствует.

* * *

Синдесмоз — это вид фиброзного сустава, в котором костные компоненты соединены напрямую межкостной связкой, фиброзным тяжом или апоневрозной мембраной. Эти суставы обычно обладают небольшой подвижностью.

* * *

ПРИМЕР 3. Стержень большой берцовой кости соединен напрямую со стержнем малой берцовой кости при помощи межкостной мембраны (рис. 16.2). Небольшое движение в этом суставе сопровождает движение голеностопного сустава.



Рис. 16.2. Синартроидальный синдесмоз, который образуют стержни большой и малой берцовых костей, соединяющихся напрямую при помощи мембраны


Хрящевые суставы. Материалы, используемые для соединения двух костных компонентов в хрящевых суставах, представлены либо волокнистым, либо гиалиновым хрящом. Эти материалы используются для непосредственного соединения одной костной поверхности с другой, образуя интерфейс типа «кость/хрящ/кость». Есть два типа хрящевых суставов: симфизы и синхондрозы.

В симфизе (вторичный хрящевой сустав) два костных компонента покрыты тонкой пластинкой гиалинового хряща и соединены напрямую при помощи волокнистого хряща в форме диска или подушечки. Примеры симфизов: межпозвоночные суставы (между телами позвонков), сустав между рукояткой и телом грудины, лобковый симфиз в тазе.

* * *

ПРИМЕР 4. Лонный симфиз (рис. 16.3,а). Две лонные кости таза соединены волокнистым хрящом. Сустав должен работать как несущий вес и отвечать за сопротивление и передачу силы; таким образом, при нормальном состоянии позволительной и желательной является его очень небольшая подвижность. Во время беременности, когда соединительные ткани смягчаются, происходит небольшое расхождение суставных поверхностей, облегчающее прохождение ребенка через родовой канал. Однако лонный симфиз считается прежде всего суставом устойчивости, с толстым диском из волокнистого хряща, формирующим устойчивое соединение двух костных компонентов.



Рис. 16.3. Хрящевые суставы: две лонные кости таза напрямую соединяются волокнистым хрящом и образуют симфиз, называемый лонным симфизом, или лонным сращением, (а) и первое ребро и грудина соединяются напрямую гиалиновым хрящом и образуют синхондроз, называемый первым реберно-грудинным суставом (b)

* * *

Синхондроз (первичный хрящевой сустав) — это тип сустава, в котором материалом, используемым для соединения двух компонентов, является гиалиновый хрящ. Хрящ образует связь между двумя окостеневшими центрами кости. Функция этого типа сустава в том, чтобы позволять кости расти, сохраняя при этом устойчивость и допуская лишь небольшую подвижность. Некоторые из таких суставов обнаруживаются в черепе и других областях тела, в зонах роста костей. Когда рост кости заканчивается, некоторые из таких суставов окостеневают и превращаются в костные соединения (синостозы).

* * *

ПРИМЕР 5. Первый реберно-грудинный сустав (рис. 16.3,b). Смежные суставные поверхности первого ребра и грудины соединяются напрямую суставным хрящом.


16.2. Диартрозы

Метод построения сустава в диартрозах или синовиальных суставах отличается от используемого в синартрозах. В синовиальных суставах концы костных компонентов свободно движутся относительно друг друга, так как смежные костные поверхности никакой соединительной тканью не связаны. Они соединены друг с другом не напрямую, а посредством суставной капсулы, которая охватывает сустав. Все синовиальные суставы построены по схожему принципу и имеют следующие общие признаки: 1) суставную капсулу, состоящую из двух слоев; 2) суставную полость, окруженную суставной капсулой; 3) синовиальную ткань, которая выстилает внутреннюю поверхность капсулы; 4) синовиальную жидкость, образующую пленку на суставных поверхностях; 5) гиалиновый хрящ, покрывающий поверхности соприкасающихся костей (рис. 16.4).



Рис. 16.4. Типичный синовиальный сустав (диартроз)


Кроме этого, синовиальные суставы связаны с такими вспомогательными структурами, как диски из волокнистого хряща, пластинки или мениски, губы, жировые прокладки, а также связки и сухожилия. Суставные диски, мениски и синовиальная жидкость помогают предотвратить избыточное сжатие суставных поверхностей. Суставные диски и мениски часто встречаются между суставными поверхностями, плохо совпадающими друг с другом. Суставные диски могут занимать всю площадь между суставными поверхностями и, по сути, делить сустав на две раздельные полости (суставной диск в дистальном лучелоктевом суставе).

Мениски обычно не разделяют сустав, но обеспечивают смазку и увеличивают степень совместимости. Связки и сухожилия, связанные с этими суставами, играют важную роль, удерживая суставные поверхности вместе и направляя движение. Избыточное расхождение суставных поверхностей ограничивается натяжением связок, фиброзной суставной капсулы и сухожилий. Его ограничивает также активное натяжение мышц.

Суставная капсула. Суставные капсулы сильно различаются как по толщине, так и по составу. Капсулы такого типа, которые охватывают плечевой сустав, являются тонкими, свободными, просторными и, таким образом, жертвуют стабильностью в пользу подвижности. Другие капсулы, такие как капсула тазобедренного сустава, являются толстыми и плотными и в большей степени благоприятствуют устойчивости, чем подвижности. Сам факт того, что толщина, ориентация волокон и даже состав капсулы в большой степени зависят от нагрузок, которые приходятся на сустав, указывает на динамический характер капсулы. Например, в тех частях, в которых капсула подвержена действию сил сжатия, она может состоять из волокнистого хряща. Капсулы плечевого сустава у пациентов с неустойчивостью сустава (например, у которых капсулы постоянно подвергаются деформации растяжения), имеют значительно большее количество волокон коллагена среднего диаметра и повышенную плотность волокон эластина, по сравнению с обычными капсулами. Эти изменения фибрилл коллагена и плотности эластина интерпретируют, как адаптацию капсулы, ориентированную на увеличение силы капсулы и сопротивление ее деформациям растяжения.

Фиброзная капсула может быть усилена и в некоторых случаях включает в себя в качестве составных частей связки или сухожилия. Например, капсула проксимального межфалангового сустава пальцев рук усилена на поверхности коллатеральными связками и, по поверхности и кзади, сухожилием разгибателя.

Суставная капсула состоит из двух слоев, внешнего слоя, называемого фиброзным (волокнистым) и внутреннего, называемого синовиальным (см. рис. 16.4). Волокнистый слой, который иногда называют фиброзной капсулой, состоит из плотной фиброзной ткани. Примерно 90 % сухого веса, 70 % сырого веса приходится на воду. Основным типом волокон коллагена являются волокна типа I, организованные по типу параллельных пучков. По мере приближения капсулы к месту прикрепления к кости, пучки коллагена переходят в неотвердевший волокнистый хрящ (это начальное изменение). Далее, неотвердевший волокнистый хрящ переходит в отвердевший хрящ, а затем — в кость. Фиброзный слой имеет слабую сосудистую сеть, но зато богатую иннервацию суставными рецепторами. Рецепторы располагаются по всей капсуле.

Внутренний (синовиальный) слой — это ткань, выстилающая капсулу. Он также состоит из двух слоев, интимы и субсиновиальной ткани. Интима — это слой клеток, выстилающих суставное пространство. Он состоит из слоя особых фибробластов, известных под названием синовиоцитов, которые организованы слоем от одной до трех клеток в глубину и скомпонованы с безволоконной межклеточной матрицей. Обычно различают два типа синовиоцитов: тип A и тип B. Синовиоциты типа A — это клетки, напоминающие макрофаги с выдающимся аппаратом Гольджи, но с редким гранулярным эндоплазматическим ретикулюмом. Синовиоциты типа B, наоборот, обладают богатым гранулярным эндоплазматическим ретикулюмом и в нормальном синовии их в два раза больше, чем клеток типа A. Основной обязанностью клеток типа A является удаление «мусора» из полости сустава. Во время фагоцитоза клетки типа A синтезируют и выделяют растворяющие энзимы, которые, потенциально, могут вызывать повреждения суставных тканей. Клетки типа B синтезируют и выделяют ингибиторы энзимов, угнетающие действие энзимов-растворителей. Клетки типа B также отвечают за начало иммунной реакции путем секреции антигенов. В части своей функции сохранения сустава, оба типа клеток синтезируют такой компонент синовиальной жидкости, как гиалуроновую кислоту, а также — составные элементы матрицы, в которые встраиваются клетки. Клетки типов A и B также выделяют значительное количество цитокинов, таких как фактор некроза опухоли — а, интерферон — у, фибронектин и различные факторы роста. Взаимодействие цитокинов, действующих в качестве стимуляторов или ингибиторов синовиоцитов, направлено на структурное восстановление синовия, реакции на чужеродные или аутологичные антигены и на разрушение тканей.

Субсиновиальная ткань находится снаружи интимы и представляет собой свободную сеть из сильно васкулризованной соединительной ткани. Она прикрепляется к краям суставного хряща через переходную зону волокнистого хряща и соединяется с надкостницей, покрывая части костей, находящиеся в пределах капсулы. Ее клетки слегка отличаются от клеток интимы: их форма ближе к веретену, и они более широко рассеяны между фибриллами коллагена, чем клетки интимы. Они также вырабатывают матричный коллаген. Субсиновиальная ткань обеспечивает поддержку интимы и сливается своей внешней поверхностью с фиброзной капсулой. Субсиновиальная ткань насыщена капиллярными, лимфатическими сосудами и нервными волокнами. По сосудам субсиновиальной ткани к суставу переносится кислород, питательные вещества и иммунологические клетки.

В фиброзную суставную капсулу входят ветви примыкающих периферических нервов и ветви нервов, идущих от мышц. В фиброзной капсуле присутствуют сенсорные эфферентные нервы большого диаметра и тонкие миелинизированные нервы; немиелинизированные волокна типа С обнаруживаются с синовии. Суставные рецепторы, находящиеся в фиброзной суставной капсуле, чувствительны к растяжению или сжатию капсулы, а также к повышению внутреннего давления, связанному с повышенной выработкой синовиальной жидкости. Большинство суставных рецепторов колена расположено в субсиновиальном слое капсулы, в непосредственной близости от прикрепления передней крестообразной связки (ПКС). Механорецепторы (преимущественно рецепторы Руффини) в субсиновиальной капсуле и ПКС реагируют прежде всего на растяжение при предельном разгибании и в меньшей степени на сжатие при движении сгибания частично разогнутого колена. Рецепторы Пачини встречаются реже, считается, что они активируются при сжатии. Свободные нервные окончания более многочисленны, чем механорецепторы и действуют как ноцицепторы, реагирующие на воспаление и болевые стимулы. Афферентные свободные нервные окончания в суставах не только передают информацию, но также играют роль локальных эффекторов, выделяющих нейропептиды. Рецепторы, находящиеся в суставных капсулах, перечислены в табл. 16.1.



Синовиальная жидкость. Тонкая пленка синовиальной жидкости, которая покрывает поверхности внутреннего слоя суставной капсулы и суставные хрящи, смазывает суставные поверхности и уменьшает трение между костными компонентами. Жидкость, покрывающая суставные поверхности, также обеспечивает питание гиалинового хряща. Состав синовиальной жидкости схож с плазмой крови, за одним исключением: синовиальная жидкость содержит гиалуронат (гиалуроновую кислоту) и гликопротеин, называющийся любрисин. Гиалуронат в синовиальной жидкости отвечает за ее вязкость и необходим для смазки синовия. Гиалуронат снижает трение между синовиальными складками капсулы и суставными поверхностями. Предполагается, что любрисин в синовиальной жидкости оказывает влияние на смазку между хрящами. Изменения концентрации гиалуроната и любрисина в синовиальной жидкости влияют на смазку в целом и, соответственно, степень трения. Многими экспериментами подтверждено, что суставные коэффициенты трения (СКТ) в синовиальных суставах ниже, чем при использовании промышленных смазочных веществ. Чем ниже СКТ, тем ниже сопротивление при скольжении.

Нормальная синовиальная жидкость — это прозрачная вязкая жидкость бледно-желтого цвета, находящаяся в небольших количествах в синовиальных суставах. Имеется прямой обмен за счет диффузии между сосудистой сетью синовиального слоя и внутрикапсульного пространства, куда доставляются питательные вещества и удаляются продукты обмена. Обычно из больших суставов, таких как коленный, можно извлечь не более 0,5 мл синовиальной жидкости. Однако в случае повреждения или заболевания сустава, объем жидкости может увеличиваться. Свойства синовиальной жидкости — такие же, как у всех вязких жидкостей: они могут сопротивляться нагрузкам смещения. Вязкость жидкости изменяется обратно пропорционально скорости сустава или степени смещения. Таким образом, синовиальная жидкость относится к разряду тиксотропных. Когда костные компоненты сустава движутся быстро, вязкость жидкости уменьшается, и она создает меньшее сопротивление движению. При медленном движении костных компонентов вязкость возрастает, и жидкость оказывает большее сопротивление. Вязкость также зависит от изменения температуры. Высокая температура уменьшает вязкость, низкая — увеличивает.

Смазка сустава. Для объяснения того, как диартроидальные суставы смазываются в состояниях разной нагрузки, было предложено множество моделей. Было достигнуто некоторое согласие в том плане, что ни одна из предложенных моделей не является адекватной для объяснения того, как происходит смазка человеческого сустава, и что суставы смазываются двумя, а то и более способами, известными в механике. Двумя основными способами являются граничная смазка и жидкая смазка.

Граничная смазка наблюдается в тех случаях, когда каждая нагружаемая поверхность покрыта или пропитана тонким слоем крупных молекул, образующих гель, не позволяющий контактным поверхностям касаться друг друга (рис. 16.5,а). Молекулы скользят по противоположной поверхности легче, чем сдвигаются по поверхности, которую они покрывают. В диартроидальных суставах человека эти молекулы состоят из находящегося в синовиальной жидкости особого гликопротеина, называемого любрисином. Молекулы любрисина прилипают к суставным поверхностям. Этот тип смазки считается наиболее эффективным при небольших нагрузках.



Рис. 16.5. Модели смазки сустава. Схематическое представление:

a — молекул любрисина, покрывающих суставные поверхности при граничной смазке;

b — жидкостной пленки, разделяющей суставные поверхности при гидростатической смазке


Модели жидкой смазки включают в себя гидростатическую смазку (смазка выделением), гидродинамическую смазку, смазку по типу пленки под давлением, упруго-гидродинамическую смазку и форсированную смазку. В целом все модели жидкой смазки подразумевают наличие пленки, находящейся между суставными поверхностями. Гидростатическая смазка (смазка выделением) — это форма жидкой смазки, при которой несущие нагрузку поверхности разделены пленкой смазочного материала, которая постоянно находится под давлением (рис. 16.5,b). В механике такое давление обычно создается при помощи внешнего насоса. В человеческом теле роль насоса выполняют сокращения мышц, окружающих сустав. Сжатие суставного хряща вызывает его деформацию и «выпотевание» жидкости, образующей жидкую пленку на суставной поверхности. Это возможно потому, что герметичный слой отвердевшего хряща не пропускает жидкость в субхондральную кость. Когда нагрузка заканчивается, жидкость впитывается обратно в суставной хрящ. Этот тип смазки оказывается наиболее эффективным в условиях больших нагрузок, однако он может быть эффективным, в принципе, в большинстве случаев.

Гидродинамическая смазка — это форма жидкой смазки, при которой между двумя непараллельными поверхностями, скользящими друг по другу, создается клин из жидкости. Возникающее в жидкостном клине давление и вязкость самой жидкости не позволяет сблизиться суставным поверхностям. При смазке пленкой под давлением давление в жидкой пленке создается за счет движения перпендикулярных друг другу суставных поверхностей. При сближении суставных поверхностей они выдавливают пленку из площади возможного контакта. Возникающее вследствие вязкости жидкости давление не дает поверхностям сблизиться. Этот тип смазки хорош для высоких нагрузок, которые надо выдерживать в течение короткого времени.

При упруго-динамической модели, необходимая толщина защитной жидкой пленки сохраняется за счет упругой деформации суставных поверхностей. При форсированной смазке (ее еще называют смазкой нагнетанием) пулы сконцентрированных молекул гиалурона фильтруются из синовиальной жидкости и захватываются естественными неровностями и областями упругой деформации суставной поверхности при сближении противоположных поверхностей.

Представленные модели смазки сустава дают разнообразные возможности объяснения того, как смазываются диартроидальные суставы. Разнообразие условий, в которых приходится функционировать суставам человека, подсказывает, что работает, вероятнее всего, сразу несколько моделей смазки. До тех пор, пока не будет предложена, доказана и принята единая модель смазки суставов, точные механизмы, обеспечивающие такую смазку, остаются предметом для обсуждения.


16.2.1. Подклассификации диартроидальных суставов

Традиционно, синовиальные суставы делились на три основных категории, основанные на количестве осей, по которым совершается «общее видимое» движение. Дальнейшее подразделение суставов основано на форме и конфигурации концов костных компонентов. Три основные традиционные категории: одноосные, двухосные и трехосные суставы. Одноосный сустав построен так, что видимое движение костных компонентов допускается только в одной плоскости и вокруг одной оси. Ось движения обычно располагается около центра сустава или в одном из костных компонентов. Поскольку одноосные суставы допускают видимое движение только в одной плоскости, или вокруг одной оси, они описываются как имеющие 1° степени свободы движения.

В теле человека находятся два типа одноосных диартроидальных сустава: это блоковидные суставы и шарнирные суставы. Блоковидный сустав — это такой тип сустава, который напоминает дверную петлю.

* * *

ПРИМЕР 6. Межфаланговый сустав пальцев рук (рис. 16.6,а). Эти суставы образуются между дистальным концом одной фаланги и проксимальным концом другой. Суставные поверхности имеют такую форму, что движение может выполняться только в сагиттальной плоскости (сгибание и разгибание) вокруг венечной оси (рис. 16.6,b).



Рис. 16.6. Одноосный блоковидный сустав:

a — межфаланговые суставы пальцев рук являются примерами простых блоковидных суставов. Суставная капсула и вспомогательные суставные структуры удалены, чтобы показать костные компоненты при виде сустава сверху;

b — движение выполняется в одной плоскости вокруг одной оси

* * *

Одноосные суставы. Шарнирный (трохоидный) сустав — это тип сустава, построенного так, что один из компонентов имеет форму кольца, а второй — такую форму, что может вращаться внутри этого кольца.

* * *

ПРИМЕР 7. Атлантоосевой сустав (рис. 16.7). Часть сустава, представляющая собой кольцо, образована атлантом и поперечной связкой. Зубовидный отросток (зуб) осевого позвонка, находящийся в кольце, вращается внутри этого костно-связочного кольца. Движение происходит в поперечной плоскости вокруг продольной оси.



Рис. 16.7. Шарнирный сустав. Сустав между атлантом, поперечной связкой и зубом осевого позвонка является одноосным диартроидальным суставом, называемым срединным атлантосевым суставом. Вращение происходит в поперечной плоскости вокруг вертикальной оси


Двухосные суставы. Двухосные диартроидальные суставы — это суставы, костные компоненты которых могут двигаться в двух плоскостях вокруг двух осей. Таким образом, такие суставы имеют 2° свободы. Существуют два типа двухосных суставов: мыщелковый и седловидный. Суставные поверхности мыщелкового сустава имеют такую форму, которая позволяет вогнутой поверхности одного костного компонента скользить по выпуклой поверхности другого компонента в двух направлениях.

* * *

ПРИМЕР 8. Пястно-фаланговый сустав (рис. 16.8,а). Пястно-фаланговый сустав образован выпуклым дистальным концом пястной кости и вогнутым проксимальным концом проксимальной фаланги. Сгибание и разгибание этого сустава выполняются в сагиттальной плоскости вокруг горизонтальной оси (рис. 16.8,b). Отведение — это движение от среднего пальца, приведение — движение по направлению к нему. Отведение и приведение выполняются во фронтальной плоскости вокруг переднезадней (ПЗ) оси (рис. 16.8,с).



Рис. 16.8. Мыщелковый сустав:

а — пястно-фаланговые суставы пальцев являются двухосными мыщелковыми суставами. Суставная капсула и вспомогательные структуры удалены, чтобы были видны костные компоненты. Движение в этих суставах происходит в двух плоскостях вокруг двух осей;

b — сгибание и разгибание происходят в сагиттальной плоскости вокруг венечной оси;

с — отведение и приведение выполняются во фронтальной плоскости вокруг ПЗ оси

* * *

Седловидный сустав — это сустав, в котором обе суставные поверхности являются выпуклыми в одной плоскости и вогнутыми в другой, и эти поверхности стыкуются друг с другом наподобие всадника в седле.

* * *

ПРИМЕР 9. Пястно-запястный сустав большого пальца. Пястно-запястный сустав большого пальца образован дистальным концом запястной кости и проксимальным концом пястной кости. Возможные движения — это сгибание-разгибание и приведение-отведение.

* * *

Трехосные суставы. Трехосные или многоосные диартроидальные суставы — это суставы, в которых костные компоненты свободно движутся в трех плоскостях вокруг трех осей. Движение в этих суставах также может происходить в косых плоскостях. Эти суставы имеют 3° свободы. Основными типами этих суставов являются плоские суставы и суставы по типу шарового шарнира. Плоские суставы имеют очень разные конфигурации поверхностей и допускают скольжение между двумя и более костями.

* * *

ПРИМЕР 10. Запястные суставы. Эти суставы находятся между смежными поверхностями запястных костей. Прилегающие поверхности могут скользить друг по другу или вращаться по отношению друг к другу в любой плоскости.

* * *

Шаровые шарнирные суставы образуются шарообразной выпуклой поверхностью, которая входит в соответствующее гнездо. Допустимые движения — сгибание/разгибание, отведение/приведение и ротация.

* * *

ПРИМЕР 11. Тазобедренный сустав. Он образован головкой бедренной кости и гнездом, называемым вертлужной впадиной (рис. 16.9,а). Движения сгибания/ разгибания происходят в сагиттальной плоскости вокруг венечной оси (рис. 16.9,b). Отведение/приведение происходит во фронтальной плоскости вокруг ПЗ оси (рис. 16.9,с), а ротация бедренной кости осуществляется в поперечной плоскости вокруг продольной оси (рис. 16.9, d).



Рис. 16.9. Шаровой шарнирный сустав:

a — сустав между головкой бедренной кости и вертлужной впадиной, т. е. тазобедренный сустав, является трехосным диартроидальным суставом. Движение выполняется в трех плоскостях вокруг трех осей;

b — сгибание/разгибание происходит в сагиттальной плоскости вокруг венечной оси;

c — отведение/приведение выполняется во фронтальной плоскости вокруг ПЗ оси;

d — ротация выполняется в поперечной плоскости вокруг продольной оси

Глава 17 ФУНКЦИЯ СУСТАВА

Строение суставов в человеческом теле отражает функции, для которых они предназначены. Синартроидальные суставы довольно просты и действуют прежде всего как суставы устойчивости, хотя движение в них и происходит. Диартроидальные суставы более сложны и предназначены в основном для обеспечения подвижности, хотя все они служат в определенной степени, и для поддержания устойчивости. Эффективное функционирование всей структуры зависит от интегрального действия многих суставов; одни создают стабильность, другие обеспечивают подвижность. В целом, если нужно поддерживать нормальную функцию, то стабильность должна быть более приоритетной.


17.1. Кинематические цепи

Некоторые из суставов в организме человека последовательно связаны таким образом, что движение в одном из них сопровождается движением в соседнем. Например, когда стоящий прямо человек сгибает оба колена и должен при этом оставаться в вертикальном положении, то одновременное движение происходит в голеностопном и тазобедренном суставе (рис. 17.1,а). Однако, когда одна нога отрывается от земли, то колено может сгибаться, не вызывая движения ни в тазобедренном, ни в голеностопном суставе (рис. 17.1,b).



Рис. 17.1. Закрытая и открытая кинематическая цепь:

a — в закрытой кинематической цепи сгибание коленей сопровождается сгибанием в тазобедренном суставе и тыльным сгибанием в голеностопном суставе;

b — сгибание колена в открытой кинематической цепи может происходить как с движением в тазобедренном и голеностопном суставах, так и без него.

На рисунке сгибание колена показано без одновременного движения в других суставах


Тип движения, возникающий в суставах нижних конечностей стоящего человека, можно объяснить, используя понятие кинематической цепи. Кинематические цепи в инженерном смысле состоят из последовательности жестких звеньев, соединенных серией шарнирных соединений. В механике система шарниров и звеньев построена так, чтобы движение одного звена в одном из шарниров вызывало движение всех других шарниров и звеньев цепи, причем вполне предсказуемым образом. В механике и инженерном деле кинематические цепи образуют закрытую систему или закрытую кинематическую цепь. В человеческом организме (как системе суставов и звеньев) суставы нижних конечностей и таза работают как закрытая кинематическая цепь в том случае, если человеку надо остаться в вертикальном, несущем вес положении. Закрытой эта цепь оказывается потому, что нижние концы конечностей фиксированы на земле, а верхние концы — виртуально фиксированы в тазе. Однако концы человеческих конечностей часто не закреплены и движутся совершенно свободно, никоим образом не затрагивая другие суставы. Если человеку надо помахать рукой, он вполне может сделать это только кистью, не двигая ни пальцами, ни локтем или плечом. Если концы конечностей или части тела движутся свободно, не вызывая движения в других суставах, эту систему рассматривают как открытую кинематическую цепь. В открытой кинематической цепи движение не столь предсказуемо, так как суставы могут действовать как в унисон, так и совершенно независимо.

* * *

ПРИМЕР 12. Можно взмахнуть всей верхней конечностью, двигая рукой в плечевом суставе (рис. 17.2,а), а можно совершать движения только в лучезапястном суставе. В первом случае для дистального сегмента (кисть) доступны все степени свободы всех суставов от плечевого до лучезапястного. Однако если человек двигает только кистью в лучезапястном суставе, то для нее будут доступными только степени свободы движения данного сустава, и движение кисти в пространстве будет более ограниченным, чем в первой ситуации (рис. 17.2,b).



Рис. 17.2. Движение в открытой кинематической цепи:

a — когда вся верхняя конечность движется в плечевом суставе, кисти предоставляется 7° свободы движения (сумма степеней свободы движения в плечевом, локтевом и лучезапястном суставах;

b — кисть имеет только 2° свободы, и ее движение в пространстве ограничено

* * *

Концепция кинематических цепей, которая полезна для анализа человеческих движений и последствий травм и заболеваний, будет нам постоянно встречаться в этой книге. Хотя суставы человека, как в открытых, так и в закрытых цепях, не всегда ведут себя предсказуемо, они все же являются взаимозависимыми. Изменение функции или структуры одного сустава в системе обычно вызывает изменение функции сустава, либо непосредственно примыкающего к нему, либо дистального. Например, если ограничена амплитуда движения (АД) коленного сустава, тазобедренный и голеностопный суставы будут вынуждены компенсировать это ограничение таким образом, чтобы при движении стопа отрывалась от опоры, и человек не спотыкался.

Глава 18 ДВИЖЕНИЕ В СУСТАВЕ

18.1. Артрокинематика

Движение в суставе происходит в результате перемещения одной суставной поверхности по отношению к другой.

Термин «артрокинематика» используется для характеристики движений суставных поверхностей. Обычно одна из суставных поверхностей оказывается более устойчивой, чем другая, и служит основой движения, а другая поверхность перемещается по этой относительно фиксированной основе. Для описания типа движения подвижной части применяются такие термины, как «качение», «скольжение» и «вращение». «Качение» — это движение одной суставной поверхности по другой, подобное перемещению колеса по дороге. В коленном суставе, например, мыщелки бедренной кости катятся по фиксированной поверхности большой берцовой кости. Скольжение, которое является чистым поступательным движением, напоминает движение того же автомобильного колеса, только при резком торможении. Термин «вращение» относится к движению подвижного компонента, схожему с вращением волчка, — это чисто ротационное движение. В локтевом суставе, в частности, во время пронации и супинации предплечья, головка лучевой кости вращается на головке плечевой кости.

Тип движения, который наблюдается в конкретном суставе, зависит от формы суставных поверхностей. Большинство суставов имеют либо яйцеобразную форму (овоид), либо форму седла. В яйцеобразных суставах одна поверхность выпуклая, другая — вогнутая (рис. 18.1,а). В седлообразных суставах каждая суставная поверхность одновременно и выпуклая, и вогнутая (рис. 18.1,b).



Рис. 18.1. Яйцеобразные и седлообразные суставы:

a — в яйцеобразном суставе одна суставная поверхность является выпуклой, а другая — вогнутой;

b — в седлообразном суставе каждая суставная поверхность является и выпуклой, и вогнутой


В яйцеобразных суставах, когда выпуклая суставная поверхность двигается по устойчивой вогнутой поверхности, скольжение выпуклой поверхности идет

в направлении, противоположном движению костного рычага (рис. 18.2,а). Если вогнутая поверхность движется по устойчивой выпуклой поверхности, скольжение идет в том же направлении, что и движение костного рычага (рис. 18.2,b).



Рис. 18.2. Движения в яйцеобразных суставах:

a — когда выпуклая поверхность движется по фиксированной вогнутой поверхности, она идет в направлении, противоположном движению стержня костного рычага;

b — когда вогнутая поверхность движется по фиксированной выпуклой поверхности, она идет в том же направлении, что и остальная часть костного рычага (проксимальная фаланга движется по фиксированной пястной кости)


Скольжение, наблюдаемое между суставными поверхностями, является необходимым компонентом движения в суставе и должно происходить, если сустав функционирует нормально. Если суставной конец кости не может двигаться (скользить) в нужном направлении, то не следует ожидать и перемещения ее дистального конца.

* * *

ПРИМЕР 13. Отведение дистального конца плечевой кости должно сопровождаться скольжением вниз (нижнее движение) проксимальной выпуклой головки плечевой кости по вогнутой поверхности суставной ямки; в противном случае подъем дистального конца приведет к травме сустава (рис. 18.3,а). Скольжение головки плечевой кости вверх должно происходить, когда дистальный конец плечевой кости идет обратно в приведение (рис. 18.3,b).



Рис. 18.3. Скольжение суставных поверхностей. Отведение плечевой кости должно сопровождаться скольжением книзу ее головки в суставной ямке (а), приведение — скольжением ее головки кверху (b)

* * *

Необходимо отметить следующее: для того чтобы при движении костного рычага, суставные поверхности могли свободно двигаться в соответствующем направлении, сустав должен обладать определенной степенью так называемой «игры сустава». Это движение одной суставной поверхности по другой обычно не управляется сознательно, и тестировать его следует при помощи внешней силы. В оптимальной ситуации сустав имеет достаточную степень свободы, чтобы допускать необходимое движение своих суставных поверхностей. Если поддерживающие сустав структуры являются вялыми, степень игры сустава может чрезмерно увеличиться, и сустав станет неустойчивым. Если же суставные структуры слишком жестки, то между суставными поверхностями остается слишком небольшой допуск, соответственно движение костного рычага тоже будет ограничено.

Движения суставов обычно являются результатом сочетания скольжения, вращения и качения. Эта комбинация создает не только криволинейное движение, но и подвижные оси движения. Ось вращения в любой отдельной точке движения называется мгновенной осью вращения (МОВ).

Наиболее заметны МОВ тогда, когда противоположные суставные поверхности имеют разный размер. В некоторых суставах, таких как плечевой, суставная поверхность подвижной кости больше, чем поверхность устойчивого компонента. В других суставах, таких как пястно-фаланговые и межфаланговые суставы пальцев рук, суставные поверхности движущихся костей меньше, чем поверхность неподвижного компонента. Когда суставная поверхность подвижного компонента больше, чем неподвижного (головка плечевой кости больше, чем суставная ямка лопатки), то чистое движение, такое, как качение, приводит к тому, что более крупный подвижный компонент скатывается с меньшей суставной поверхности еще до того, как движение закончится (рис. 18.4).



Рис. 18.4. Качение и скольжение суставных поверхностей.


Таким образом, комбинированные движения, когда подвижный компонент катится в одном направлении и скользит в противоположном, помогают достичь в суставе большей АД, сохраняя при этом контакт между суставными поверхностями. Другим способом увеличения АД является одновременное движение обоих компонентов. Такие артрокинематические движения суставных поверхностей, как качение и скольжение, обычно не определяются зрительно, и поэтому никогда не описывались в традиционных системах классификации движений суставов. Однако эти движения рассматриваются в модели с 6° свободы, предложенной White и Panjabi. Авторы предположили, что движения в межпозвоночных симфизах (суставы между телами позвонков) выполняются в шести плоскостях, вокруг трех осей. Модель с 6° свободы позволяет более тщательно анализировать и описывать движения суставов.

Более крупная головка плечевой кости при чистом качении «выкатывается» из суставной ямки. Головка остается в контакте с суставной ямкой при сочетании качения и скольжения

Для всех синовиальных суставов есть некоторое плотно упакованное состояние, при котором суставные поверхности максимально совпадают, связки и капсулы максимально натянуты. Обычно положение плотной упаковки наблюдается в конечной точке АД. В плотно упакованном состоянии сустав обладает наибольшей устойчивостью и сопротивляется силам натяжения, которые стараются вызвать расхождение суставных поверхностей. Для плечелоктевого, коленного и межфаланговых суставов положением плотной упаковки является положение разгибания. В положении свободной упаковки суставные поверхности довольно свободно могут двигаться относительно друг друга. Положение свободной упаковки сустава — это любое положение вне плотной упаковки, хотя этот же термин повсеместно используется для обозначения положения, в котором суставные структуры расслаблены, и полость сустава имеет больший объем, чем в других положениях. В свободно упакованном положении сустав обладает определенной степенью внутренней свободы (игра сустава). Внешнее усилие, например, со стороны врача, может вызывать движение одной суставной поверхности по другой и позволяет, таким образом, оценить степень имеющейся игры сустава. Движения туда-сюда в положении плотной упаковки оказывает благоприятное влияние на питание сустава, так как при каждом сжатии жидкость выдавливается в сустав, а при каждом растягивании впитывается обратно.


18.2. Остеокинематика

Остеокинематика рассматривает не столько движение суставных поверхностей, сколько движение костей. Нормальную АД сустава иногда называют анатомической или физиологической АД, поскольку она относится к количеству движения в суставе, допустимому в пределах его анатомического строения. Степень анатомической амплитуды определяется многими факторами, в частности, формой суставных поверхностей,

суставной капсулой, связками, мышечной массой и строением окружающих мышечно-сухожильных и костных компонентов. В некоторых суставах нет костных ограничений движения, и ограничение АД связано только с особенностями мягких тканей. Например, костных ограничителей движения нет в коленном суставе. Другие суставы, кроме ограничений со стороны мягких тканей, имеют еще и выраженные костные ограничения. Например, плече-локтевой сустав ограничен в разгибании (плотно упакованное положение) костным контактом локтевой кости и локтевой ямки плечевой кости.

АД считается патологической, если количество движения в суставе выходит за анатомические пределы или, наоборот, оказывается значительно меньшим, чем этими пределами предусмотрено. Когда АД оказывается большей, чем допускается его строением, сустав является гипермобильным. Когда АД оказывается меньшей, чем допускается его строением, сустав является гипомобильным. Гиперподвижность, или гипермобильность сустава, может быть вызвана невозможностью ограничить движение либо со стороны кости, и либо со стороны мягких тканей, что приводит к нестабильности сустава. Гипомобильность может быть связана либо с костными или хрящевыми блоками, либо с неспособностью капсулы, связок или мышц к достаточному удлинению. Одной из причин гипомобильности может быть контрактура — этим термином обозначают укорочение мягких тканей, окружающих сустав. Как гипермобильность, так и гипомобильность могут вызывать совершенно нежелательные последствия, причем не только в отношении пораженных суставов, но и соседних суставных структур.

Глава 19 ОБЩИЕ ЭФФЕКТЫ ЗАБОЛЕВАНИЙ, ТРАВМ И ИММОБИЛИЗАЦИИ

Суставы человеческого организма устроены так, что каждая структура, являющаяся частью сустава, имеет одну или несколько особых функций, которые необходимы для работоспособности сустава в целом. Следовательно, любой процесс, который нарушает функционирование одной из частей сустава, нарушает и функцию всего сустава. Сложные суставы более подвержены травмам, болезням или старению, чем простые суставы. В сложных суставах больше составных частей, соответственно, они больше подвержены износу, чем простые суставы. Кроме того, функция сложных суставов зависит от многих взаимосвязанных факторов. Например, капсуле необходимо вырабатывать синовиальную жидкость, жидкости — иметь соответствующий состав и быть достаточной по количеству для того, чтобы обеспечивать смазку и питание сустава. Гиалиновый хрящ должен быть гладким (обеспечивать легкое перемещение суставных поверхностей) и проницаемым, чтобы получать достаточное питание от внутрисуставной жидкости. Хрящу также необходимо периодически испытывать сжатие и растягивание, которые облегчают движение этой жидкости. Связки и капсулы должны обеспечивать достаточную поддержку в целях стабильности, но при этом быть достаточно гибкими, чтобы сохранять нормальную подвижность.

Болезнь. Общие эффекты болезни, травмы, иммобилизации, перегрузки и старения можно предполагать, взяв за основу для анализа нормальное функционирование сустава. Например, если синовиальная мембрана сустава поражена таким заболеванием коллагена, как ревматоидный артрит, можно предположить следующее: поскольку нормальной функцией синовиальной мембраны является выработка синовиальной жидкости, то при этом заболевании изменяется как собственно ее выработка, так и состав. Можно также предположить, что поскольку жидкость изменена, изменяется и характер смазки сустава. Болезненный процесс и изменения структуры сустава, наблюдаемые при ревматоидном артрите, на самом деле гораздо сложнее, чем только изменение синовиальной жидкости, но при этом болезнь все же вызывает изменение как ее состава, так и количества. При другом типе артрита, остеоартрите, который считается системным заболеванием, в фокусе болезнетворного процесса оказывается не столько синовий, сколько хрящи и мягкие ткани. Основываясь на нормальной функции хряща, можно предполагать, что хрящи в суставах, пораженных остеоартритом, будут неспособны выдерживать нормальную нагрузку. И в самом деле, при нагрузке происходит эрозия и расщепление хряща. В результате между суставными поверхностями увеличивается трение, что ведет к дальнейшему усилению процесса эрозии.

Травма. В случае травмы, например, такой как разрыв связки, можно предположить, что поддержка сустава будет недостаточной. В примере со столом и непрочным шарниром между ножкой и крышкой стола, результатом неустойчивости конструкции будет ее повреждение и нарушение функции. Если на поврежденную ножку стола положить что-нибудь тяжелое, поверхности шарнира под давлением разойдутся, и ножка может подогнуться. Ранее стабильный шарнир теперь допускает подвижность, и ножка может вихлять из стороны в сторону. Дальнейшее движение может привести к тому, что винты выскочат, или согнутся гвозди, и, в конечном счете, вся нормальная структура окажется нарушенной. В случае со связкой, подобные изменения вызовут аномальное отклонение сустава в сторону порванной связки. В результате другие связки, сухожилия и суставная капсула подвергаются избыточному растяжению и становятся неспособны защитить сустав. Целая сторона сустава подвергается аномальному сжатию при действии веса или движения. В экспериментах на собаках, в которых нестабильность коленного сустава создавалась путем перерезки передней крестообразной связки, вскоре после операции начинали возникать морфологические, биохимические, биомеханические и метаболические изменения в суставном хряще. В дальнейшем, суставной хрящ становился толще, более волокнистым, и в нем начинали обнаруживаться остеофиты. В нем также обнаруживали большее содержание воды, чем в хряще здорового колена, увеличивалось и количество синовиальной жидкости. Более того, происходило резкое ускорение обновления кости и утолщение субхондральной кости. По мнению Van Osch и соавт., нестабильность сустава — это известная причина вторичного остеоартрита, в частности коленного сустава.

Иммобилизация (лишение подвижности). В принципе, любой процесс или событие, нарушающее нормальное функционирование отдельной суставной структуры, порождает цепочку событий, которая, в конечном счете, затрагивает все части сустава и окружающие его структуры. Иммобилизация в этом отношении является особенно вредной как для структуры, так и функции сустава. Иммобилизация может быть продиктована внешними условиями: гипс, постельный режим, невесомость, а может быть и собственной реакцией на боль и воспаление. Поврежденный или воспаленный и отекший сустав принимает положение свободной упаковки, при котором давление в суставной полости будет минимизировано. Это положение назовем положением комфорта, потому что в нем уменьшается боль. Каждый сустав имеет положение минимального давления. У коленного и тазобедренного сустава положение комфорта — это сгибание между 30° и 45°, для голеностопного сустава это положение подошвенного сгибания на 15°. Если сустав иммобилизован в положении комфорта на несколько недель, в окружающих мягких тканях развиваются контрактуры. Впоследствии возобновление движений с нормальной амплитудой будет невозможным.

Эффекты иммобилизации не ограничиваются окружающими мягкими тканями, они могут оказывать влияние на суставные поверхности и находящиеся под ними кости. Биохимическими и биомеханическими эффектами иммобилизации являются следующие: пролиферация волокнисто-жировой соединительной ткани в полость сустава, слипание складок синовия, атрофия хряща, местный остеопороз, ослабление связок и мест их прикрепления вследствие остеокластической ресорбции кости и волокон Шарпи, уменьшение содержания протеогликана и увеличение содержания воды в суставном хряще. Также происходит потеря ПГ связками, сухожилиями и суставными капсулами. Иммобилизация, в частности, очень вредная для менисков коленного сустава. Например, в эксперименте на собаках с наложением гипса на 4 недели в положении сгибания на 90°, было отмечено снижение экспрессии гена аггрекана и содержания ПГ в менисках; увеличилось содержание воды в тканях. Была также отмечена общая атрофия менисков.

В результате структурных изменений в суставах, вызванных иммобилизацией, возникает очевидное уменьшение АД сустава, времени между нагрузкой и повреждением, и способности костно-связочного комплекса к поглощению энергии. Отек или иммобилизация сустава также угнетают и ослабляют окружающие сустав мышцы. Таким образом, сустав теряет способность к нормальному функционированию, и возникает серьезный риск дополнительной травмы. Эффекты продолжительной иммобилизации сведены в табл. 19.1.


Таблица 19.1

ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ СУСТАВОВ ВСЛЕДСТВИЕ ДЛИТЕЛЬНОЙ ИММОБИЛИЗАЦИИ (СНИЖЕНИЕ НАГРУЗОК)

Структура ∙ Изменения

Кости ∙ Региональный остеопороз

Хрящи

∙ Уменьшение синтетической активности хондроцитов и снижение количества гликозамигликанов и хондроитин сульфата.

∙ Уменьшение содержания протеогликана и увеличение содержания воды. Уменьшение толщины, твердости, проницаемости и способности выдерживать нагрузку

Связки

∙ Остеокластическая активность в месте прикрепления связки ослабляет прочность прикрепления. Дезорганизация волокон коллагена и быстрое ухудшение биомеханических и механических свойств.

∙ Уменьшение матричных компонентов

Мениски

∙ Уменьшение содержания протеогликанов и экспрессии гена аггрекана. Увеличение содержания воды, атрофия и снижение способности выдерживать нагрузку

Сухожилия

∙ Распад белка преобладает над синтезом и ведет к уменьшению содержания коллагена и снижению концентрации поперечных связей. В мышечно-сухожильном соединении возникает атрофия, уменьшается размер фибрилл коллагена

Синовий

∙ Пролиферация волокнисто-жировой ткани в полость сустава и образование склеек


Понимание негативных эффектов иммобилизации привело к развитию следующих стратегий для минимизации ее последствий: 1) использования устройств непрерывного пассивного движения (НПД) после операций на суставе; 2) уменьшения продолжительности наложения гипса после переломов и вывихов; 3) разработке динамических шин. НПД — это механическое устройство, выполняющее пассивные повторные движения сустава в определенном диапазоне физиологической АД. В этих устройствах можно контролировать как скорость, так и амплитуду движения. Такие аппараты могут создавать движение в суставе без потенциально опасных компрессионных/растягивающих нагрузок, характерных для активного мышечного сокращения.

Перегрузки. При всей вредности иммобилизации следует отметить, что постоянные или повторные нагрузки на суставные поверхности тоже могут иметь негативные последствия. Постоянные нагрузки, такие, которые наблюдаются, например, при продолжительном стоянии, сидении или нахождении в приседе, могут нести в себе риск травмы суставов и поддерживающих их структур. Если структура, находящаяся в состоянии крипа, подвергается постоянной нагрузке, действующей на уже деформированную ткань, то у нее может не хватить времени на восстановление, и в тканях будут образовываться микротрещины, а сама ткань выйдет в диапазон упругости. Если постоянной нагрузке на растяжение подвергать связки, произойдет крип (первичная деформация), а затем, при дальнейшем действии нагрузки в фазе крипа, может возникнуть увеличение их длины, имеющее постоянный характер. Если в той же фазе крипа подвергать постоянным компрессионным нагрузкам хрящи, то в них возникнет постоянная избыточная деформация. Постоянное давление в фокусной точке ведет к отмиранию клеток, что уменьшает проницаемость хряща.

Суставы и поддерживающие их структуры, подвергающиеся, повторным нагрузкам, могут быть травмированы и выйти из строя, потому что им не хватает времени на восстановление исходных размеров до начала другого цикла нагрузки, т. е. повторная нагрузка действует на эти структуры, пока они находятся во все еще деформированном состоянии. Травму, получаемую вследствие повторных нагрузок растяжения, действующих на соединительные ткани, можно назвать травмой перегрузки, нарушением вследствие повторного движения, или травмой повторного растяжения. Такие травмы часто наблюдаются у спортсменов, артистов балета, фермеров, музыкантов, некоторых рабочих и офисных работников, причем женщины травмируются чаще, чем мужчины. Вместе с тем причина более частых травм у женщин пока еще является вопросом дальнейшего исследования. Hart и соав. предположили, что могут существовать половые различия в регуляции соединительнотканных структур. Хорошо известно, что гормональный уровень женщин во время беременности и менструального цикла подвержен значительным колебаниям. Исследования сухожилий у крольчих показали, что во время беременности содержание коллагена типа I значительно снижается, а содержание коллагеназы, наоборот, возрастает. Представляется, что гормональные половые рецепторы сухожилий крольчих реагировали на изменение гормонального уровня. При взятии биопсии из сухожилий людей во время операций после травм перегрузки было обнаружено, что в одних сухожилиях идет отчетливый воспалительный процесс, а в других — наблюдаются явные дегенеративные изменения. В свете результатов современных исследований, представляется, что простая усталость ткани не является достаточным и удовлетворительным объяснением причин травм перегрузки, а это значит, что требуются дополнительные исследования для оценки причин, последствий, профилактики и лечения подобных травм.


Резюме

В настоящей главе были представлены элементарные принципы построения сустава, система классификации суставов человека, введение в материалы, из которых состоят суставы и свойства этих материалов, а также последствия заболеваний, иммобилизации и перегрузки суставных структур. Здоровье и сила суставных структур, а соответственно, и их функция зависят от определенного количества сжатия и растяжения. Питание костей и хрящей во многом определяется движениями суставов и мышечными сокращениями. Для питания хрящей нужно движение сустава по полной амплитуде, только в этом случае хрящ получает необходимое для собственной жизни количество питательных веществ. Для того чтобы связки и сухожилие сохраняли и наращивали силу, им тоже нужно определенное количество как нагрузки, так и натяжения. Управляемые нагрузки и движения в ранних стадиях процесса реабилитации стимулируют синтез коллагена и способствуют правильной организации коллагеновых фибрилл. При отсутствии давления и растяжения плотность и прочность костей, наоборот, уменьшается. Таким образом, для сращивания костей при лечении переломов рекомендуются микродвижения и компрессия.

Однако в силу недостатков механизмов восстановления хряща и значительной продолжительности процесса восстановления костей, связок и сухожилий, наиболее важным делом является предотвращение травм суставных структур. В последующих главах будут подробно рассматриваться строение и функции всех основных суставов тела. Знание основных элементов нормального строения и функций сустава поможет читателю распознать аномалии функций, проанализировать эффекты, оказываемые как на структуру, так и на функцию сустава травмами, болезнями или старением и по достоинству оценить сложную природу суставов человека, взаимосвязи структуры и функции и необходимость защиты суставов.


Контрольные вопросы

Опишите

1. Строение типичного диартроидального сустава.

2. Тип движения, допустимого в шарнирном суставе и приведите, как минимум, два примера шарнирных суставов.

3. Состав межфибрилльного компонента внеклеточной матрицы в соединительной ткани.

4. Как происходит смазка диартроидальных суставов?

5. Движения костного рычага при движении в яйцеобразном суставе (овоиде).

6. Что означает термин «подошвенная область»?


Объясните

1. Что такое крип, и как он влияет на структуру и функцию?

2. Как влияет на суставные структуры иммобилизация?

3. Что происходит с материалом при гистерезисе?

4. Как может произойти травма перегрузки?


Сравните

1. Структуру и функцию синартрозов и диартрозов.

2. Закрытую и открытую цепь и дайте примеры каждой из них.

3. Состав, свойства и функции связок, сухожилий, хряща и кости.

4. Давление и растяжение. Приведите как минимум один пример с использованием кривой «нагрузка-деформация».

Загрузка...