Настольная книга остеопата. Основы биомеханики движения тела

Задачи

После изучения этой главы, читатель должен уметь:

Описывать

1. Структуру и функцию сократительной единицы (саркомера).

2. Структуру и функцию функциональной (моторной) единицы.

3. Соединительные ткани мышц.

4. Различные типы мышечных волокон.

5. Как длина волокна и площадь поперечного сечения влияют на экскурсию и силу сокращения.

6. Влияние угла перистости на силу мышечного сокращения

Давать определение

1. Мышечного напряжения, в том числе напряжения активного и пассивного.

2. Активной и пассивной недостаточности.

3. Концентрического, эксцентрического и изометрического мышечного действия.

4. Обратного (реверсивного) действия.

5. Агонистов, антагонистов и синергистов.

Помнить

1. Факторы, влияющие на мышечное сокращение.

2. Характеристики различных типов мышечных волокон.

3. Характеристики моторных единиц.

4. Факторы, влияющие на угловую скорость и вращающий момент.

5. Эффекты иммобилизации.

Различать

1. Односуставные и многосуставные мышцы.

2. Антагонисты, агонисты и синергисты.

3. Активную и пассивную недостаточность.

4. Активное и пассивное напряжение.

5. Концентрическое сокращение от эксцентрического.

6. Нормальное мышечное действие от реверсивного.

Сравнивать

1. Относительное влияние длины волокон и момента плеча рычага при определении вращающего момента сустава.

2. Архитектуру различных мышц, и выдвигать предположения о возможном влиянии архитектуры на функцию мышцы.

3. Развитие напряжения при эксцентрическом и концентрическом сокращении.

4. Изокинетические упражнения с упражнениями с постоянным динамическим внешним сопротивлением. Изоинерционные упражнения с упражнениями с постоянным динамическим внешним сопротивлением.

5. Эффекты иммобилизации при удлиненном и укороченном положении.

Введение

В данной части будут рассматриваться мышцы, их структура и функции: подвижность и устойчивость. Скелетные мышцы, как и суставы, предназначены для того, чтобы отвечать требованиям организма в отношении устойчивости и подвижности. Мышечные силы, как и все остальные силы, действующие на тело, имеют вращательный (подвижность) и поступательный (обычно устойчивость) компоненты. Выполнение функции подвижности мышцами происходит за счет создания или управления движением костного рычага вокруг суставной оси; стабильность обеспечивается за счет сопротивления внешнему движению суставных поверхностей и их сближения. Тело, само по себе, без мышечной деятельности, неспособно ни противостоять силе тяжести, ни создавать движение.

Если человеческий скелет без мышц поставить в вертикальное положение, он попросту обрушится. Люди с повреждениями спинного мозга, утратившие в результате травмы мышечную функцию нижних конечностей, не могут ни стоять, ни ходить без посторонней помощи. Суставные структуры у человека с такой травмой не повреждены, но они лишены способности противодействия гравитационным вращающим моментам в положении гравитационной нагрузки. Таким образом, когда травмированный человек хочет встать, или пойти, для стабилизации суставов нижних конечностей должна использоваться внешняя поддержка, играющая роль «распорки». Она замещает некоторые функции неработающих мышц и использует вариант замка, похожего на тот, который применяют в столе со складными ножками. Когда замок защелкнут, он обеспечивает устойчивость сустава, или шарнира. В нормальных условиях скелетная мускулатура создает силы, которые позволяют человеческим суставам легко переходить из плотно упакованного положения в положение свободной упаковки и обратно. Если сустав находится в плотно упакованном состоянии, стабилизирующая роль мышц уменьшается. Не сокращающиеся структуры (связки и суставные капсулы) натягиваются и могут содействовать устойчивости сустава. Однако если сустав находится в свободном положении, мышцы должны выполнять более значимую стабилизирующую функцию, так как пассивные опорные структуры расслаблены, и их способности — обеспечивать устойчивость — снижены. Количество силы, которое мышцы выделяют на поддержание либо стабильности, либо подвижности сустава, есть функция их структуры, сократительной способности и биомеханических характеристик. Для понимания взаимосвязей, определяющих человеческие функции, нам надо исследовать эти факторы.

Биомеханические особенности мышечной системы. Основная функция мышц состоит в преобразовании химической энергии в механическую работу или силу.

Мышца как физическое тело обладает рядом механических свойств (упругость, вязкость, ползучесть, релаксация), а как живой орган также и биологическими свойствами (возбудимость, сократимость), играющими важную роль при выполнении движений.

Упругость мышцы проявляется в напряжении, когда мышца растягивается под действием нагрузки.

По мере увеличения нагрузки мышца удлиняется и при этом растет ее напряжение. Отсюда следует:

1) нагрузка растягивает мышцу, удлиняя ее, т. е. для растягивания мышцы необходимо приложить силу;

2) по мере удлинения мышцы ее напряжение увеличивается; следовательно, чтобы вызвать напряжение мышцы (без дополнительного возбуждения), необходимо ее растянуть;

3) приложенная нагрузка определяет величину напряжения мышцы, таким образом, чтобы получить большое напряжение, надо приложить большую нагрузку (сопротивление тяге мышцы) — действие равно противодействию;

4) упругость мышцы нелинейна; следовательно, по мере значительного растягивания одинаковые приращения длины мышцы дают все большие приращения напряжения;

5) при отсутствии нагрузки длина мышцы является наименьшей («свободная длина» мышцы) — нерастянутая мышца не напряжена;

6) в условиях организма длина мышцы больше «свободной длины» и мышца несколько напряжена, т. е. всегда обладает «тонусом» покоя.

Таковы особенности упругих свойств невозбужденной мышцы.

Вязкость мышцы проявляется в запаздывании деформации мышцы при изменении нагрузки.

При меньшей вязкости мышцы изменение ее длины отстает от изменения напряжения как при растягивании мышцы, так и при ее сокращении. В этом случае мышца, хотя и не сразу, но все же возвращается к исходному состоянию. При большей вязкости замедление еще больше и мышца дольше не возвращается к прежнему состоянию — обнаруживается остаточная деформация. При этом неизбежна потеря энергии. Считают, что вязкость мышц увеличивается при быстрых движениях и при значительном возбуждении, т. е. как раз в условиях соревновательной борьбы спортсмена. Однако разогревание мышц при разминке снижает вязкость, уменьшает торможение при сокращении и растягивании мышц. Следовательно, на соревнованиях и тренировках важно для снижения вязкости сохранять в разогретых мышцах тепло.

Ползучесть мышцы проявляется в удлинении мышцы со временем, несмотря на то что напряжение ее не изменяется.

Это свойство характеризует изменчивость соотношения «длина-напряжение» мышцы, не зависящую непосредственно от ее возбуждения, т. е. от управления мышцей как живым органом. Так, например, нагруженная (напряженная) мышца, имея соответствующую длину; через некоторое время при тех же нагрузке и напряжении может начать увеличиваться. Остаточная деформация, упомянутая выше, тоже может быть рассмотрена как проявление ползучести.

Релаксация мышцы проявляется в уменьшении ее напряжения, несмотря на то, что длина ее не изменяется.

Релаксация заключается в том, что растянутая мышца, сохраняя длину, постепенно с течением времени уменьшает свое напряжение, расслабляется. Проявления ползучести и релаксации мышцы рассматриваются вне прямой зависимости от ее возбуждения. Для живого организма такой подход чисто условен. Смысл его заключается в том, что даже с позиций механики не следует понимать связь напряжения и длины мышцы как постоянные соотношения.

Совокупность механических свойств (упруговязких, ползучести и релаксации) во всевозможных сочетаниях в различных условиях, в сущности, и есть то, что называется эластичностью мышцы.

Высокоэластичной мышце свойственны значительная растяжимость, большая жесткость при большом растягивании (нелинейная упругость) и малые потери энергии (небольшая вязкость) при деформациях. И хотя механизм, обеспечивающий названные свойства, еще не полностью объяснен, их проявления очень важно учитывать, при изучении способов повышения эффективности действия мышц в движениях.

К биологическим свойствам мышц относят их возбудимость и сократимость.

Возбудимость мышцы — ее свойство переходить в состояние возбуждения, которое проявляется в изменении ее напряжения, упругости, вязкости и др.

Сократимость мышцы — ее свойство при возбуждении сокращаться, т. е. при той же нагрузке и напряжении изменять длину, укорачиваться.

При одном и том же напряжении мышцы и одинаковой нагрузке длина мышцы вследствие возбуждения становится меньше — мышца сокращается. Если уменьшить возбуждение или же увеличить нагрузку, мышца растягивается. Следовательно, изменения длины мышцы — ее сокращение и растягивание (удлинение) — определяются степенью ее возбуждения и величиной нагрузки. Все это говорит о том, что проявление активности (режим работы) мышцы определяется изменением ее длины, либо ее напряжения, либо того и другого одновременно.

Различают следующие режимы работы мышцы:

• изотонический (напряжение одинаково — изменяется длина мышцы);

• изометрический (длина мышцы постоянна — напряжение меняется);

• ауксотонический (и длина и напряжение изменяется).

В чистом виде в движениях человека изотонический режим работы мышцы не наблюдается, так как всегда имеется сопротивление, изменяющее напряжение. Изометрический режим характерен не для движений, а для статических положений. А в реальных движениях обычно наблюдается ауксотонический режим, когда сокращение и растяжение мышцы сочетаются с увеличением и уменьшением ее напряжения.

Механическое действие мышц проявляется как тяга, приложенная к месту их прикрепления. Величина силы тяги мышцы и ее проявление в движениях человека обусловлены рядом причин и зависят от совокупности механических, анатомических и физиологических условий.

Основным механическим условием, определяющим тягу мышцы, служит нагрузка. Без нагрузки для мышцы не может быть ее напряжения, не может быть ее силы тяги. Нагрузка может быть представлена весом отягощения, а также его силой инерции и другими силами.

Из анатомических условий проявления тяги мышцы надо назвать строение мышцы и ее расположение (в данный момент движения). Физиологический поперечник мышцы определяет суммарную тягу всех волокон с учетом их взаимного расположения. От расположения волокон зависит и величина их упругой деформации при растягивании всей мышцы, а значит, и величина возникающих упругих сил.

Расположение мышцы относительно оси сустава и звена в данный момент движения влияет, во-первых, на величину плеча силы, а стало быть, и величину момента силы тяги. При острых (менее 45°) и тупых (более 135°) углах вращающая тяга меньше укрепляющей. Во-вторых, расположение мышцы влияет на направление тяги мышцы.

Физиологические условия, определяющие величину тяги мышцы, в основном сводятся к условиям возбуждения мышцы и его изменения, в частности при утомлении. Как известно, от количества возбужденных мионов в основном зависит сила тяги мышцы. Максимальное возбуждение наибольшего количества мионов обеспечивает наибольшую силу тяги мышцы. В связи с утомлением существенно изменяется работоспособность мышцы. Это следует учитывать при биомеханическом исследовании спортивной техники.

Чтобы определить результат тяги мышцы, недостаточно установить величину и направление этой тяги. При различных условиях закрепления звеньев одна и та же тяга приводит к неодинаковому результату — разным движениям звеньев в суставе. Поэтому следует помнить, что результат приложения тяги мышцы в кинематической цепи зависит от: а) закрепления звеньев; б) соотношения сил, вызывающих движение, и сил сопротивления; в) начальных условий вращения. При этом в каждом конкретном случае лишь совокупность всех факторов определяет результат работы мышц в целом.

Разновидности работы мышц определяются сочетанием изменений их силы тяги и длины. Общеизвестные виды работы мышц (преодолевающая, уступающая и удерживающая) определяются только направлением изменения длины мышцы: укорочением, удлинением, сохранением длины. Для этих трех видов работы (первые два — динамическая, последний — статическая) существует возможность, по меньшей мере, трех вариантов изменения силы тяги мышц по сравнению с изометрическим: его нарастание, уменьшение, сохранение без изменений. Хотя работа мышц и проявляется только через их тягу, разновидности работы различны и результаты тяги в зависимости от конкретных условий очень разнообразны. В результате схематически можно выделить девять типичных разновидностей работы мышц. В приведенной таблице (с. 386) названия разновидностей условные, поскольку в практике не сложилось еще определенной терминологии. Кроме того, не все разновидности одинаково часто встречаются.

При сохранении положения тела чаще встречается постоянная фиксация. В движениях наиболее обычны, разгон и торможение. В точных движениях характерно притормаживание. Силовая работа выполняется с напряжениями в движениях «до отказа» и усилением фиксации. При выполнении одного и того же действия могут иметь место смены (иногда неоднократные) разновидностей работы у одной и той же мышцы.

Мышцы, влияющие на движения биокинематических цепей, как правило, функционируют не изолированно, а группами. Взаимодействие осуществляется между мышцами внутри групп, а также между группами мышц. В результате рабочие тяги мышц (динамическаяработа) обусловливают выполнение движений, а опорные тяги мышц (статическаяработа) создают необходимые для этого условия.

Как известно, через каждый сустав проходит не одна мышца, а несколько. Движение в суставе есть результат группового взаимодействия мышц, проходящих через него. Принято различать два вида взаимодействия мышц — синергизм и антагонизм. Мышцы, которые выполняют общую работу, принимая участие в одном и том же движении, т. е. мышцы, расположенные по одну сторону данной оси сустава, называются синергистами. Мышцы, принимающие участие в различных движениях, противоположных одно другому, называются антагонистами. Необходимо иметь в виду следующие два обстоятельства: во-первых, какого-либо истинного антагонизма в работе мышц нет, так как не только мышцы содружественного (синергического), но и противоположного (антагонистического) действия работают согласованно, совместно обеспечивая выполнение данного движения. Особенно велика роль возбуждения антагонистов в регулировке движения. Посредством точной дозировки напряжения антагонистов регулируется скорость движения и развиваемая при этом результирующая сила, производится торможение движения перед его окончанием, достигается плавный переход движения из одной фазы в другую. В основе точного регулирования противодействия антагонистических мышц лежит автоматически действующий врожденный рефлекс на растягивание: чем больше размах движения, тем больше растягиваются мышцы-антагонисты, тем сильнее раздражаются их проприорецепторы, тем больше возрастает в них рефлекторное напряжение. Этот спинальный рефлекс тонко регулируется высшими отделами центральной нервной системы и дополняется специальными воздействиями центров на мышцы-антагонисты, в соответствии с характером двигательного задания и условиями его выполнения.

Во-вторых, необходимо помнить, что синергетические и антагонистические отношения между мышцами не являются постоянными. Функциональная анатомия дает многочисленные примеры того, что многие мышцы изменяют свою функцию с изменением исходного положения и при движении по переходящим осям многоосных суставов. Мышцы, являющиеся для данного движения синергистами, для другого движения могут становиться антагонистами. Изменение характера взаимодействия между мышцами является важным фактором использования сустава со многими степенями свободы, как полносвязного механизма, работающего в направлении той или иной, но определенной степени свободы.

Перестройка использования мышц достигается благодаря координирующей работе нервных центров. Распределение усилий в группе мышц данного сустава по ходу движения изменяется. Следует добавить, что практически невозможна совершенно точная дозировка величины тяги каждой мышцы, быстроты нарастания тяги, времени «включения» и «выключения» мышцы. Поэтому всегда в той или иной степени возникают рассогласования тяг мышц, что является одной из главных внутренних помех в управлении движениями. Научиться преодолевать рассогласования тяг мышц очень непросто. Это одна из главных задач при овладении движениями, путь к наибольшей экономичности и точности движений.

Механические свойства мышц. Основная функция мышц состоит в преобразовании химической энергии в механическую работу или силу. Главными биомеханическими показателями, характеризующими деятельность мышцы, являются: а) сила, регистрируемая на ее конце (эту силу называют натяжением или силой тяги мышцы)1, и б) скорость изменения длины.

При возбуждении мышцы изменяется ее механическое состояние; эти изменения называют сокращением. Оно проявляется в изменении натяжения и (или) длины мышцы, а также других ее механических свойств (упругости, твердости и др.).

Механические свойства мышц сложны и зависят от механических свойств элементов, образующих мышцу (мышечные волокна, соединительные образования и т. п.), и состояния мышцы (возбуждения, утомления и пр.).

Понять многие из механических свойств мышцы помогает упрощенная модель ее строения — в виде комбинации упругих и сократительных компонентов. Упругие компоненты по механическим свойствам аналогичны пружинам: чтобы их растянуть, нужно приложить силу. Работа силы равна энергии упругой деформации, которая может в следующей фазе движения перейти в механическую работу. Различают: а) параллельные упругие компоненты (ПарК) — соединительнотканные образования, составляющие оболочку мышечных волокон и их пучков, и б) последовательные упругие компоненты (ПосК) — сухожилия мышцы, места перехода миофибрилл в соединительную ткань, а также отдельные участки саркомеров, точная локализация которых в настоящее время неизвестна.

Сократительные (контрактильные) компоненты соответствуют тем участкам саркомеров мышцы, где актиновые и миозиновые миофиламенты перекрывают друг друга. В этих участках при возбуждении мышцы происходит механическое взаимодействие между актиновыми и миозиновыми филаментами, приводящее к изменению натяжения и длины мышцы.

Поскольку каждая миофибрилла состоит из большого числа (n) последовательно расположенных саркомеров, то величина и скорость изменения длины миофибриллы в два раза больше, чем у одного саркомера. Сила, развиваемая каждым из них, одинакова и равна силе, регистрируемой на конце миофибриллы (подобно тому, как равны силы в каждом из звеньев цепи, к концам которой приложены растягивающие силы). Эти же самые n саркомеров, соединенные параллельно (что соответствует большему числу миофибрилл), дали бы и кратное увеличение в силе, но при этом скорость изменения длины мышцы была бы той же, что и скорость одного саркомера. Поэтому при прочих равных условиях увеличение физиологического поперечника мышцы привело бы к увеличению ее силы, но не изменило бы скорости укорочения, и наоборот, увеличение длины мышцы сказалось бы положительно на скорости сокращения, но не повлияло бы на ее силу.

Покоящаяся мышца обладает упругими свойствами: если к ее концу приложена внешняя сила, мышца растягивается, длина увеличивается, а после снятия внешней нагрузки восстанавливает свою исходную длину. Зависимость между величиной нагрузки и удлинением мышцы непропорциональна (не подчиняется закону Гука).

Сначала мышца растягивается легко, а затем даже для небольшого удлинения надо прикладывать все большую силу (иногда мышцу в этом отношении сравнивают с вязаными вещами: если растягивать, скажем, трикотажный шарф, то вначале он легко изменяет свою длину, а затем становится практически нерастяжимым).

Если мышцу растягивать повторно через небольшие интервалы времени, то ее длина увеличится больше, чем при однократном «содействии». Это свойство мышц широко используется в практике при выполнении упражнений на гибкость (пружинистые движения, повторные махи и т. п.).

Длина, которую стремится принять мышца, будучи освобожденной, от всякой нагрузки, называется равновесной (или свободной). При такой длине мышцы ее упругие силы равны нулю. В живом организме длина мышцы всегда несколько больше равновесной и поэтому даже расслабленные мышцы сохраняют некоторое натяжение.

При растягивании мышцы больше равновесной длины появляются упругие силы в параллельных, упругих компонентах.

Если при длине, превышающей равновесную, мышца сокращается, то сила, которую проявляют контрактильные элементы, складывается с силой упругой деформации ПарК, и суммарная сила тяги мышцы увеличивается. Поэтому при длине выше равновесной, сила мышцы при сокращении больше.

Чем больше в мышце соединительнотканных образований, тем раньше при ее растягивании возникают упругие силы ПарК и тем больше их вкладе в суммарное напряжение возбужденной мышцы. Так, например, большинство мышц нижних конечностей, где соединительнотканных образований и перистых мышц с угловым расположением волокон существенно больше. С уменьшением длины мышцы сила ее тяги падает, а сила контрактильных компонентов падает также и при значительном удлинении мышцы. Это происходит потому, что максимальную силу контрактильные компоненты проявляют при наибольшей величине перекрытия активных участков актиномиозиновых филаментов. При уменьшении или увеличении длины мышцы площадь перекрытия и соответственно число поперечных мостиков, образующихся между миозиновыми и актиновыми нитями, уменьшается, соответственно падает и сила.

Длину мышцы, при которой сила контрактильных компонентов максимальна, называют длиной покоя. Если к возбужденной мышце, длина которой меньше равновесной, прикладывается большая внешняя сила (например, при постановке ноги на опору в беге), то мышца растягивается, и в ней возникают упругие силы. Так как длина ПарК не превышает при этом равновесной длины, основной вклад в данном случае вносит последовательная упругая компонента (ПосК). Из-за наличия в мышце параллельных и последовательных упругих компонент упругие силы в ней могут возникать при любой ее длине (например, при отталкивании в беге или взятии штанги на грудь, хотя длина мышц-разгибателей ног при этом далека от максимально возможной).

Для мышц характерно также такое свойство, как релаксация — снижение силы упругой деформации с течением времени. При отталкивании в прыжках с места сразу после быстрого приседания прыжок будет выше, чем при отталкивании после паузы в низшей точке подседа: после паузы упругие силы, возникшие при быстром приседании, вследствие релаксации не используются.

Сила тяги мышцы зависит от совокупности механических, анатомических и физиологических условий.

Основным механическим условием, определяющим тягу мышцы, является нагрузка. Без нагрузки на мышцу не может быть ее силы тяги. Нагрузка растягивает мышцу при ее уступающей работе. Против нагрузки мышца выполняет преодолевающую работу. С нарастанием нагрузки сила тяги мышцы увеличивается, но не беспредельно. Нагрузка может быть представлена весом отягощения, а также его силой инерции и другими силами. Большее ускорение отягощения вызывает большую силу инерции. Следовательно, и при не очень большом отягощении, увеличивая его ускорение, можно увеличивать нагрузку, а значит, и силу тяги мышцы.

Движение звеньев в кинематической цепи как результат приложения тяги мышцы зависит также от: а) закрепления звеньев; б) соотношения сил, вызывающих движение, и сил сопротивления; в) начальных условий движения. При различных условиях закрепления звеньев в паре одна и та же тяга приводит к неодинаковому результату — разным движениям звеньев в суставе. В биокинематической паре может быть закреплено одно или другое звено, либо оба свободны, либо оба закреплены. Соответственно возникнут ускорения одного из звеньев, либо обоих вместе (встречные движения), либо соединение будет фиксировано. Для двусуставной мышцы, не говоря уже о многосуставных, возможных вариантов намного больше. Наконец, особо важны для эффекта тяги мышцы начальные условия движения — положение звеньев пары и их скорость (направление и величина) в момент приложения силы тяги мышцы.

Из анатомических условий проявления тяги мышцы надо назвать строение мышцы и ее расположение (в данный момент движения). Физиологический поперечник мышцы (площадь сечения через все волокна перпендикулярно к их продольным осям) определяет, суммарную тягу всех волокон с учетом их взаимного расположения. От расположения волокон зависит и величина их упругой деформации при растягивании всей мышцы, а значит, и величина возникающих упругих сил. Расположение мышцы в каждый момент движения определяет угол ее тяги относительно костного рычага и величину растягивания, что влияет на величину момента силы тяги мышцы. При углах, отличающихся от прямого, как уже говорилось, кроме вращающей, имеется и укрепляющая составляющая тяги мышцы; с увеличением укрепляющей уменьшается вращающая.

Физиологические условия проявления тяги мышцы в основном можно свести к ее возбуждению и утомлению. Эти два фактора отражаются на возможностях мышцы, повышая или снижая ее силу тяги.

Величина силы тяги мышцы связана с быстротой ее продольной деформации. С увеличением скорости сокращения мышцы при преодолевающей работе ее сила тяги уменьшается. При уступающей же работе увеличение скорости растягивания мышцы увеличивает ее силу тяги. Это очень важно для оценки силы тяги мышцы при быстрых движениях. В биокинематических цепях действуют те же факторы, определяющие результат тяги каждой мышцы. Но так как в биокинематической цепи все звенья так или иначе взаимосвязаны, то в каждом конкретном случае лишь совокупность всех факторов определяет результат работы мышц в целом.

Разновидности работы мышц определяются сочетанием изменений их силы тяги и длины.

Виды работы мышц (преодолевающая, уступающая) определяются только характером изменения длины всей мышцы: укорочением, удлинением или же сохранением длины. Для каждого из этих трех случаев существует возможность, по меньшей мере, трех вариантов изменения силы тяги: увеличения, уменьшения или сохранения ее постоянной. Таким образом, схематически можно выделить девять типичных разновидностей работы мышц:

Во время сохранения положения тела имеет место постоянная фиксация (5), но могут быть случаи, когда необходимо ее усиление (4) или возможно ослабление (6). Изотонический режим при движениях (2 и 8) практически не встречается. В начале каждого активного движения всегда имеет место разгон, увеличение скорости (3). Прекращение движения работой мышц — следствие их тормозящей работы (7). Последние две разновидности самые распространенные в движениях и заслуживают особого внимания. В физических упражнениях (особенно скоростно-силового характера) уступающая работа одной и той же мышцы переходит в преодолевающую. В этом случае более полно используются силы упругой деформации. В сложных действиях одна и та же мышца может не раз включаться в работу, изменяя при этом ее особенности (разновидности). Хотя работа мышц и проявляется только через их тягу, разновидности работы в зависимости от конкретных условий очень разнообразны.

Глава 20 ЭЛЕМЕНТЫ СТРОЕНИЯ МЫШЦ

В скелетной мускулатуре есть два вида материалов: мышечная (сократительная) и соединительная (не обладающая сократительными свойствами) ткани. Свойства этих тканей и способы их взаимосвязей придают мышцам их уникальные характеристики. Основными свойствами мышечной ткани являются сократимость и возбудимость. Сократимость характеризует способность мышцы к развитию напряжения. Возбудимость — это способность мышцы реагировать на химические, электрические и механические стимулы. Кроме того, мышечная ткань, как и любая другая живая ткань, при пассивной нагрузке демонстрирует вязкоупругие свойства.

Скелетная мышца состоит из многих тысяч мышечных волокон. В состав изолированной мышцы входит множество пучков, групп мышечных волокон, окруженных соединительной тканью (рис. 20.1,а). Организация, количество, размер и тип этих волокон может в различных мышцах варьировать, но при этом каждое волокно является отдельной мышечной клеткой, окруженной клеточной мембраной, называемой сарколеммой (рис. 20.1,b). Как и остальные клетки тела, мышечное волокно состоит из цитоплазмы, которая в мышце называется саркоплазма. В саркоплазме находятся структуры, называемые миофибриллами (рис. 20.1,с), являющиеся сократительными структурами мышечного волокна, и не относящиеся к миофибриллам структуры: рибосомы, гликоген и митохондрии, необходимые для клеточного метаболизма.

Миофибрилла состоит из толстых и тонких нитей, называемых миофиламентами (рис. 20.1,d).

Рис. 20.1. Состав мышечного волокна:

_{a — группы мышечных волокон образуют связки (пучки);}

_{b — мышечное волокно обернуто в клеточную мембрану (сарколемму);}

_{с — мышечное волокно содержит структуры (миофибриллы);}

_{d — миофибрилла состоит из толстых миозиновых и тонких актиновых миофиламентов}

Тонкие миофиламенты состоят из белка актина, толстые — из белка миозина. Взаимодействие этих двух миофиламентов необходимо для сокращения мышцы. Тонкие миофиламенты образованы двумя напоминающими цепочки, перевитыми нитями молекул актина. В выемках между двумя актиновыми нитями находятся компактные молекулы белка тропонина, и к каждой молекуле тропонина прикреплен белок тропомиозин (рис. 20.2,а). Молекулы тропонина и тропомиозина контролируют связь миофиламентов актина и миозина.

Толстые миофиламенты состоят из крупных молекул миозина, которые организованы так, что образуют длинные молекулярные нити (рис. 20.2,b).

Рис. 20.2. Миофиламенты:

_{a — молекулы актина показаны на рисунке кружочками. Молекулы тропонина имеют сферическую форму; показано их расположение в выемках между двумя нитями молекул актина. Молекулы тропомиозина тонкие, и лежат вдоль бороздок в актиновых нитях;}

_{b — миофиламент миозина с головными группами или шаровидными утолщениями}

Диаметр миофиламентов, образованных молекулами миозина, не одинаков по всей их длине, в средней части они шире. Каждая молекула миозина имеет сферические утолщения, называемые головными группами. Головные группы, которые могут поворачиваться, как шарниры, и являются местами связи для прикрепления актина, играют важнейшую роль в сокращении и расслаблении мышцы. Если рассматривать под микроскопом миофибриллу целиком, то видно, что чередование толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) миофиламентов, образует отчетливый полосатый паттерн, что хорошо видно на (рис. 20.1,d). Поэтому скелетные мышцы часто называют поперечнополосатыми. Схематическое представление порядка чередования миофиламентов в миофибрилле показано на (рис. 20.3).

Рис. 20.3. Расположение миофибрилл в мышце в состоянии покоя. Саркомер — часть миофибриллы, расположенная между полосами (или линиями) Z. Полоса А саркомера — наложение нитей миозина и актина. Часть полосы А, содержащая только нити миозина, без наложения, называется зоной H. Полоса М, расположенная в центральной части зоны H, содержит поперечно ориентированные нити миозина, соединяющие одну нить миозина с другой. Полоса 1 представлена только волокнами актина

Мышечное волокно состоит также из нескольких структурных белков. Некоторые из этих белков (промежуточные нити) создают как бы структурный каркас для мышечного волокна, а другие (например, десмин) могут участвовать в передаче силы по волокну и к соседним волокнам. Один из белков, титин, играет особо важную роль, сохраняя положение толстой нити при мышечном сокращении и при развитии пассивного напряжения. Титин — это крупный белок, который крепится вдоль толстой нити и заполняет промежуток между толстой нитью и линиями Z (рис. 20.4). Дальнейшее обсуждение титина будет во время рассмотрения взаимосвязи «пассивная длина/напряжение».

Рис. 20.4. Саркомер. Взаимосвязь между титином, толстыми и тонкими нитями

Как видно из рис. 20.3, часть миофибриллы, расположенная между двумя линиями Z, называется саркомером. Линии Z, расположенные по всей миофибрилле с равными интервалами, не только служат границами саркомера, но также связывают нити. Области саркомера, называемые полосами или зонами, помогают идентифицировать расположение толстых и тонких нитей. Часть саркомера, которая захватывает как толстые нити, так и часть тонких нитей, называется анизотропной полосой или полосой А. Области, в которые входят только тонкие нити, называются изотропными, или полосами I. Термины «анизотропный» и «изотропный» относятся к поведению этих частей волокон при освещении. Центральная часть толстой нити (область полосы А), в которой нет наложения толстых и тонких нитей, называется зоной H. Центральная часть зоны H, состоящая из широких средних отделов толстых нитей, называется полосой M. В полосе M небольшие молекулы структурного белка соединяют центральную часть толстой нити с нитью выше или ниже.

Взаимодействие между толстыми и тонкими нитями саркомера, ведущее к сокращению мышцы, инициируется приходом нервного импульса к двигательной концевой пластинке, где возникает электрический импульс, или потенциал действия, распространяющийся по мышечному волокну. Потенциал действия инициирует высвобождение ионов кальция, которые вынуждают тропонин перемещать молекулы тропомиозина так, что рецепторные зоны на актине освобождаются, и головные группы миозина могут связываться с актином. Эта связь нитей называется поперечным мостиком, и рассматривается как основная единица активного мышечного напряжения (рис. 20.5).

Рис. 20.5. Образование перекрестного мостика. Головные группы миозина прикрепляются к зонам связи на актине, которые открываются во время сдвига тропомиозина. Тонкие актиновые нити протягиваются вдоль нитей миозина за счет движения головных групп. Хотя на рисунке показаны только два поперечных мостика, во время мышечного сокращения они образуются во многих зонах

Механизм, при помощи которого создается активное напряжение мышцы, назван циклом поперечного мостика. В состоянии покоя поперечные мостики не прикрепляются к тонким нитям. В ответ на поток ионов кальция, вызывающий сдвиги тропомиозина, головная группа миозина прикрепляется к открытой зоне связи на тонкой нити. Миозин обладает высокой степенью притяжения к актину в тонкой нити. Причиной этого является комплекс аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата (Pi), связанный с головной группой. В головной группе миозина содержится фермент (миозин АТФаза), катализирующий гидролиз аденозинтрифосфата (АТФ) на АДФ и Pi. Когда АДФ и Pi высвобождаются из головной группы миозина, головная группа заставляет тонкую нить скользить по толстой. В целом это напоминает действие шарнира или вертлюга. После этого действия в головной группе возникает сильное притяжение к АТФ, и последующее соединение АТФ с головной группой опять вызывает выпуск перекрестного мостика. Такой цикл возникновения перекрестных мостиков продолжается до тех пор, пока сохраняются начальный стимул (потенциал действия), подача кальция и снабжение АТФ.

Скольжение тонких нитей относительно толстых нитей, сопровождаемое образованием и повторным образованием перекрестных мостиков в каждом саркомере, приводит к укорочению мышечного волокна и генерации напряжения. Мышечное волокно укорачивается (сокращается), если активно укорачивается достаточное количество саркомеров, и если один или оба конца мышцы могут свободно двигаться. Активное укорочение мышцы называется концентрическим сокращением, или сокращением укорочения. По контрасту с сокращением укорочения, при котором тонкие нити тянутся в направлении толстых, мышца может производить эксцентрическое сокращение, или сокращение удлинения. При сокращении удлинения тонкие нити оттягиваются от толстых, перекрестные мостики рвутся и образуются снова, по мере удлинения мышцы. Напряжение в мышце создается, когда происходит повторное образование перекрестных мостиков. Эксцентрические сокращения наблюдаются, когда мышца активно сопротивляется движению, создаваемому внешней силой (такой, как сила тяжести, или, что бывает реже, сила, создаваемая другой мышцей). Если сила, развиваемая в цикле перекрестных мостиков, равна внешней силе, изменения длины мышечного волокна не происходит. Сокращение мышечного волокна без изменения длины называется изометрическим сокращением.

Кратко суммируем важные факты, касающиеся мышечного сокращения на уровне саркомера:

• напряжение создается при образовании перекрестных мостиков;

• инициатором мышечного сокращения является поток ионов кальция;

• топливом для цикла поперечных мостиков является гидролиз АТФ;

• при концентрическом сокращении тонкие миофиламенты втягиваются в направлении толстых миофиламентов, образуются, рвутся и вновь образуются поперечные мостики;

• при эксцентрическом сокращении тонкие миофиламенты оттягиваются от толстых, поперечные мостики рвутся, вновь образуются и опять рвутся;

• при изометрическом сокращении длина мышечного волокна является постоянной.

Хотя саркомер является основной единицей напряжения мышцы, он на самом деле является только частью большого комплекса, называемого двигательной единицей. Стимул, который получает мышца, и который запускает сократительный процесс, передается по нерву, называемому моторным альфа-нейроном (рис. 20.6).

Рис. 20.6. Моторный альфа-нейрон. Тело нейрона показано черной точкой в переднем роге

Тело нейрона находится в переднем роге серого вещества спинного мозга. Аксон идет от тела нейрона к мышце, где он может разделяться как на несколько, так и на тысячи мелких веточек. Каждая из этих веточек заканчивается в двигательной концевой пластинке, находящейся в непосредственной близости к сарколемме отдельного мышечного волокна. Все мышечные волокна, на которых заканчивается веточка аксона, являются частями двигательной (моторной) единицы, в которую также входят тело нейрона и аксон.

Нервный импульс, передающийся от тела клетки по аксону к моторной концевой пластинке, вызывает деполяризацию сарколеммы мышечного волокна и генерирует потенциал действия, распространяющийся как по внешней поверхности сарколеммы, так и внутри волокна, по узким трубчатым инвагинациям, которые называются поперечными канальцами (Т-канальцы). Проводниками такого рода в каждом саркомере служат два поперечных канальца, расположенные на уровне соединения полос A и I. Саркоплазматический ретикулум, хранящий большие запасы кальция, состоит из образующих анастомозы мембранных каналов, которые заполняют пространство между миофибриллами и образуют большие мешки (терминальные цистерны) в зонах, где мембранные каналы подходят близко к Т-канальцам. Сочетание двух терминальных цистерн и Т-канальца называется мышечной триадой, соединение между терминальными цистернами и Т-канальцем называется «синаптической ножкой». Когда потенциал действия проходит до Т-канальцев, свободные ионы кальция из саркоплазматического ретикулума высвобождаются в миофибриллы. Вместе с тем точный механизм, при помощи которого потенциал действия в Т-канальцах вызывает выброс кальция из саркоплазматического ретикулума, неизвестен. Высвобождение ионов кальция инициирует образование перекрестных мостиков между актином и миозином и вызывает напряжение мышцы. Когда, после деполяризации, сарколемма становится электрически стабильной, ионы кальция всасываются обратно в саркоплазматический ретикулюм за счет особых белков в мембране саркоплазматического ретикулюма (фермент «активируемая кальцием АТФаза»), и мышечное волокно расслабляется. После разряда моторная единица проходит через латентный и рефракторный периоды, необходимые для восстановления перед повторным циклом деполяризации и напряжения. Таким образом, частота разрядов моторной единицы ограничена необходимостью требующего определенного времени периода восстановления перед повторной активацией.

Моторная единица состоит из моторного альфа-нейрона и всех мышечных волокон, которые он иннервирует. Сокращение целой мышцы — это результат асинхронных и повторных разрядов многих моторных единиц. Величина сокращения может меняться за счет изменения количества активируемых моторных единиц или частоты их активации. Количество моторных единиц в мышце, равно, как и их структура, различны, в зависимости от мышцы.

Моторные единицы различаются по размеру тела нейрона, диаметру аксона, количеству мышечных волокон и их типу. Каждое такое различие структуры отражается на функции моторной единицы. В некоторых моторных единицах клеточные тела имеют небольшой размер, в других тела нейронов могут быть крупными. Единицы с маленькими клеточными телами имеют аксоны меньшего диаметра. По аксонам с меньшим диаметром нервные импульсы идут дольше, чем по аксонам большого диаметра. Таким образом, в единицах с маленьким диаметром стимулу требуется большее время, чтобы дойти до мышечных волокон.

Размер моторной единицы определяется количеством содержащихся в ней мышечных волокон (рис. 20.7).

Рис. 20.7. Размер моторной единицы определяется количеством мышечных волокон, содержащихся в ней. В больших моторных единицах может быть несколько тысяч мышечных волокон, тогда как мелкие единицы могут включать в себя не более трех. Как видно из диаграммы, мышечные единицы, иннервируемые одним и тем же аксоном, не обязательно должны располагаться по соседству

Количество волокон может варьировать от 2–3 до нескольких тысяч. Мышцы, которые либо контролируют тонкие движения, либо используемые для тонкой подстройки, имеют мышечные единицы небольшой величины. Как правило, такие моторные единицы имеют небольшие тела клеток и аксоны малого диаметра. Мышцы, которые должны развивать значительные усилия и производить движения по большой амплитуде, обычно имеют моторные единицы большой величины, с крупными телами нейронов и аксонами большого диаметра. Моторные единицы мелких мышц, таких, как глазодвигательные мышцы, могут включать в себя всего шесть волокон, тогда как моторные единицы икроножной мышцы насчитывают до 2000 волокон. Мышцы с большим содержанием волокон в моторной единице обычно имеют меньшее общее число моторных единиц, чем мышцы, в моторных единицах которых всего несколько волокон. С одной стороны, довольно небольшие моторные единицы платизмы, подкожной мышцы шеи, состоят из примерно 25 мышечных волокон, но общее их количество в мышце — около 1000. Икроножная мышца, с другой стороны, содержит мышечные единицы, в которых порядка 2000 волокон, однако этих единиц в мышце всего около 600. В большинстве случаев в мышцах содержатся смесь из нескольких мелких и крупных моторных единиц.

Обычно при желании выполнить какое-либо мышечное действие нервной системой автоматически первыми выбираются моторные единицы с небольшими телами нейронов и малым числом мышечных волокон. Мелкие моторные единицы создают меньшее напряжение, чем крупные и требуют меньших затрат энергии, поэтому считается, что такая стратегия является энергосберегающей. Если задачу способны выполнить несколько мелких моторных единиц, вовлечение в процесс крупных единиц необязательно. Если предъявляемые требования таковы, что только мелкие моторные единицы задачу решить не могут, то в этом случае к процессу привлекаются крупные моторные единицы. Однако стратегия вовлечения различных моторных единиц может быть основана не только на сохранении энергии, но и на предшествующем опыте; характере задачи (насколько быстро должны срабатывать мышцы, или насколько велика должна быть предположительная развиваемая сила); типе мышечного действия (концентрическое, эксцентрическое или изометрическое). Стратегия зависит также от механизма, учитывающего все действия окружающих сустав мышц, в том числе механического преимущества мышцы в конкретной точке амплитуды движения (АД). Также, для решения конкретной задачи, стратегия запуска может подразумевать выбор моторных единиц не одной, а нескольких мышц, окружающих сустав. На модуляцию силы также оказывает влияние частота разрядов моторной единицы. Участие стратегии привлечения или частоты разрядов может быть различным при развитии мышечного усилия, в зависимости от мышцы. Мелкие, дистальные, мышцы больше используют увеличение частоты разрядов, а большие, проксимальные, мышцы отталкиваются в большей степени от привлечения дополнительных моторных единиц.

Итак, на напряжение мышцы в целом оказывают влияние следующие факторы:

• количество мышечных волокон (влияет на величину реакции на стимул);

• диаметр аксона (определяет скорость проведения импульса);

• количество моторных единиц, одновременно дающих разряд (влияет на ответ мышцы в целом);

• частота разрядов моторной единицы (влияет на ответ мышцы в целом).

Кроме этого, на мышечную реакцию будет оказывать влияние тип мышечных волокон, содержащихся в моторной единице. Все волокна в пределах одной единицы однотипны, однако тип мышечных волокон в пределах мышцы может быть разным в различных моторных единицах.

20.4.1. Типы волокон

В скелетной мускулатуре человека содержатся, в различных пропорциях, три основных типа мышечных волокон. Они отличаются друг от друга гистохимически, метаболически, морфологически и механически. Так как в разных книгах встречаются разные типы номенклатуры, в табл. 20.1. нами показаны не только характеристики волокон, но и различные названия, используемые для их обозначения.

В настоящем тексте мы будем обозначать три основных типа мышечных волокон следующим образом: тип I (медленные), тип IIA (промежуточные) и тип IIB (быстрые). В данной классификации волокон скелетной мускулатуры человека (которая является наиболее распространенной) за основу различия типов волокон берется активность миофибриллярной АТФазы в разных состояниях ацидоза и алкалоза. Однако при использовании этой схемы обнаруживаются несколько промежуточных типов волокон. В другой схеме применяется реакция мышц на метаболические ферменты. Эта схема классифицирует три основных типа волокон: быстрые гликолитические, быстрые окислительно-гликолитические и медленные окислительные. Эта классификация основана на комбинации реакций клеточных ферментов с субстратами для идентификации активности миофибриллярной АТФазы (быстрая или медленная), активности сукцинатдегидрогеназы (окислительный потенциал) и активности α-глицерофосфат дегидроденазы (гликолитический потенциал). Часто предполагается, что обе схемы взаимозаменяемы, однако это отнюдь не всегда так. В частности в типах IIA и IIB наблюдается значительное взаимное перекрытие метаболической активности.

Тот факт, что активность метаболических ферментов зависит от уровня тренированности мышц, говорит за то, что эти схемы не могут являться аналогами. Существует еще одна схема, в которой на основе иммуногистохимического анализа (идентификация частей молекулы миозина с антителами) было обнаружено, что типы I, IIA и IIB соответствуют различным типам молекул миозина (тяжелая цепочка миозина, ТЦМ) — ТЦМ I, ТЦМ IIA и ТЦМ IIB. При использовании любой из схем классификации следует помнить, что на самом деле существует континуум типов волокон с четкими межтиповыми различиями.

Каждая скелетная мышца состоит из моторных единиц из всех трех типов волокон, но при этом в одних и тех же мышцах имеются существенные индивидуальные различия в количестве моторных единиц с каждым из типов волокон. Представляется, что индивидуальные различия типов волокон генетически детерминированы. В посмертных исследованиях широкой боковой мышцы, прямой мышцы бедра, дельтовидной мышцы и икроножной мышцы было обнаружено индивидуальное сходство в том плане, что во всех мышцах содержалось примерно по 50 % волокон типа I и II; при этом в мышцах задней поверхности бедра содержалось около 55 % волокон типа II и 45 % волокон типа I. В исследованиях проб биопсии, взятых у молодых испытуемых, в широкой боковой мышце было обнаружено около 54 % волокон типа II и 46 % волокон типа I. Несмотря на то что различия могут показаться мизерными, очевидно, что с возрастом тип волокон изменяется: уменьшается количество и размер волокон типа II. Это, в частности, может объяснять различия, наблюдаемые во многих документированных исследованиях процентного содержания мышечных волокон разных типов.

Важно уточнить, что камбаловидная мышца содержит в два раза больше волокон типа I, чем типа II. Мышцы, в которых довольно велико содержание волокон типа I, по сравнению с типом II, такие как камбаловидная мышца, могут работать очень долго, поскольку волокна типа I не подвержены быстрому утомлению. Эти мышцы часто называют мышцами устойчивости, постуральными или тоническими мышцами, поскольку они помогают сохранять устойчивость тела. Довольно мелкие, медленные моторные единицы камбаловидной мышцы (с маленькими клеточными телами, аксонами малого диаметра и небольшим числом волокон в моторной единице) в положении стоя почти постоянно активны и все время выполняют небольшие подстройки мышечного напряжения, требуемые для поддержания равновесия и противодействия влиянию силы тяжести. Мышцы с большим содержанием волокон типа II, такие как двуглавая мышца плеча, иногда называют мышцами подвижности, не постуральными или фазическими мышцами. Эти мышцы участвуют в создании большой АД для костных компонентов. Волокна типа II быстрее отвечают на стимул, но и утомляются скорее, чем волокна типа I. После выполнения серийных нагрузок высокой интенсивности мышцы с высоким содержанием волокон типа II, выдающие мощную начальную реакцию, показывают существенно большие признаки утомления и восстанавливаются медленнее, чем мышцы с высоким содержанием волокон типа I.

20.4.2. Архитектура мышц: размер, организация и длина

Во многих мышцах человека быстрые и медленные волокна присутствуют почти в равных пропорциях.

Таким образом, определение мышечной функции не должно основываться исключительно только на этой характеристике. Фактически архитектура всей мышцы при определении ее функции может быть много важнее, чем тип волокон. Описание архитектуры скелетной мышцы включает в себя организацию волокон относительно осей силы (перистость), длину мышечных волокон, длину самой мышцы, ее массу и ее физиологическую площадь поперечного сечения (ФППС). Эти структурные вариации влияют не только на форму и размер мышцы в целом, но и на ее функции.

Каждое мышечное волокно способно к укорочению примерно до половины своей исходной длины. Соответственно, длинное мышечное волокно, с большим количеством расположенных последовательно саркомеров, способно к укорочению на большее расстояние, чем волокно короткое. Например, мышечное волокно длиной в 6 см, способно укорачиваться на 3 см, а волокно длиной в 4 см — только на 2 см. Значимость этого примера становится очевидной, если понимать, что гипотетическая мышца с длинными волокнами имеет большую экскурсию и может перемещать костный рычаг, к которому она прикреплена, на большее расстояние, чем мышца с короткими волокнами. Однако связь между длиной мышечного волокна и расстоянием, на которое она способна перемещать костный рычаг, не всегда оказывается прямо пропорциональной. Следует учитывать также такие факторы, как организацию мышечных волокон и длину плеча момента (ПМ), которые также влияют на отношение «длина-укорочение».

Количество силы, развиваемой мышцей, прямо пропорционально количеству параллельно расположенных саркомеров. Иначе говоря, если волокно увеличивается в размерах (становится больше миофибрилл), или рядом друг с другом уложено больше волокон, способность мышцы развивать усилие возрастает. ФППС является мерой площади поперечного сечения мышцы, перпендикулярного ориентации волокон. Рассчитывают его по нескольким измеряемым архитектурным параметрам.

Расположение пучков (групп мышечных волокон), как и длина волокон, варьирует в зависимости от мышцы. Пучки могут быть параллельны продольной оси мышцы (рис. 20.8,a), могут идти по спирали вокруг оси (рис. 20.8,b), или могут располагаться под углом к оси (рис. 20.8,с).

Рис. 20.8. Расположение пучков в мышце:

_{a — параллельное; b — спиральное; c — двуперистое}

Мышцы с параллельным расположением волокон (как относительно оси, так и друг друга), называются ленточными или веретенообразными мышцами. В ленточных мышцах, таких как грудино-ключично-сосцевидная мышца, пучки длинные и вытянуты по всей ее длине. Однако в прямых мышцах живота, которые тоже считаются ленточными, пучки разделены на короткие сегменты фиброзными перехватами. В веретенообразных мышцах основная часть мышечных волокон, хоть и не все, вытянуты по длине мышцы. В целом, мышцы с параллельной организацией волокон создают большую АД костного рычага, чем мышцы с перистым расположением и такой же площадью поперечного сечения.

Мышцы, волокна которых расположены косо относительно продольной оси, могут называться одноперистыми, двуперистыми или многоперистыми мышцами, поскольку расположение волокон в них напоминает волоски в пере птицы. Волокна, которые составляют пучки в перистых мышцах, обычно короче и многочисленнее, чем волокна во многих ленточных мышцах. В одноперистых мышцах, таких как длинный сгибатель первого пальца кисти, косо расположенные пучки идут только в одну сторону от центрального мышечного сухожилия. В двуперистых мышцах, таких как икроножная, пучки расходятся в обе стороны от центрального сухожилия. В многоперистых мышцах, таких как дельтовидная, косые пучки сходятся к нескольким сухожилиям. Косой угол между мышечными волокнами в перистой мышце нарушает прямую связь между длиной мышечного волокна и расстоянием, на которое эта мышца может переместить костную часть, а также уменьшает количество силы, которое направлено вдоль продольной оси мышцы. Только часть силы перистой мышцы идет на собственно движение костного рычага. По сути, чем под более косым углом расположено волокно относительно продольной оси мышцы, тем меньшее усилие способна эта мышца оказать на сухожилие. Это уменьшение мышечной силы является функцией косинуса угла перистости. Многие мышцы человека в покое имеют угол перистости менее 30°. Таким образом, мышечная сила, действующая на сухожилие, будет уменьшена, как максимум, на 13 % (cos 30° = 0,87). В некоторых новых работах говорится, что при изменении суставного угла, или во время мышечного сокращения угол перистости становится еще более косым, что потенциально влияет на усилие сухожилия даже в большей степени. Это потенциальное уменьшение усилия, действующего на сухожилие, вместе с тем компенсируется тем, что в перистых мышцах обычно содержится большое количество волокон в силу их плотной упаковки, что, в свою очередь, увеличивает ФППС. Таким образом, несмотря на потерю силы, вызываемую перистостью, перистая мышца, такая, как икроножная, способна передавать сухожилию, к которому она крепится, значительное количество силы.

Мышцы и мышечные волокна, как и другие мягкие ткани тела, окружены и поддерживаются соединительной тканью. Сарколемма отдельных мышечных волокон окружена соединительной тканью, которая называется эндомизий, или внутренний перимизий, а группы мышечных волокон покрыты соединительной тканью, называемой перимизием. Эндомизий и перимизий соединены с наружной соединительной тканью, которая называется эпимизий, и в который «завернута» вся мышца (рис. 20.9).

Рис. 20.9. Соединительная ткань мышц. Схематичный поперечный разрез показывает, как перимизий переходит в наружный слой эпимизия

Продолжение наружной оболочки образует сухожилия, которые прикрепляют каждый конец мышцы к костному компоненту. Сухожилия прикрепляются к костям волокнами Шарпи, которые неразрывно соединены с надкостницей.

Другие соединительные ткани, связанные с мышцами, существуют в форме фасций, апоневрозов и оболочек. Фасции могут быть разделены на две зоны: поверхностную и глубокую. Зона поверхностной фасции, состоящая из свободной ткани, находится непосредственно под дермой. Эта зона способствует подвижности кожи, действует как изолятор и может включать в себя кожные мышцы, такие как подкожная мышца шеи. Зона глубокой фасции состоит из компактных и регулярно расположенных коллагеновых волокон. Глубокие фасции прикрепляются к мышцам и костям и могут образовывать тракты, ленты и уздечки. Например, глубокая фасция бедра образует тракт, известный как подвздошно-большеберцовый тракт. Этот тракт передает тягу двух мышц нижних конечностей к костям ноги (рис. 20.10).

Рис. 20.10. Подвздошно-большеберцовый тракт. Вид сбоку на левую нижнюю конечность, на котором показан подвздошнобольшеберцовый тракт глубокой фасции, простирающийся от бугра гребня подвздошной кости к латеральной части колена. Правая стрелка указывает на тягу большой ягодичной мышцы, левая стрелка — на тягу мышцы, напрягающей широкую фасцию

Уздечки образованы локализованными поперечными утолщениями фасций, которые создают петлю, прикрепляющуюся к обоим концам кости (рис. 20.11,а). Туннели, или костно-фиброзные каналы, образованные уздечками, удерживают или предохраняют сухожилия от смещений при мышечной деятельности (рис. 20.11,b).

Рис. 20.11. Уздечка:

_{a — верхние и нижние уздечки показаны в нормальном положении, в котором они образуют туннель для сухожилий, идущих от мышц-разгибателей нижней части ноги;}

_{b — если уздечки порваны, или удалены, сухожилия движутся кпереди}

Иногда глубокие фасции неотличимы от апоневрозов, которые представляют собой листки плотных, компактных белых коллагеновых волокон, которые непосредственно, или не напрямую прикрепляются к мышцам, фасциям, костям, хрящам и другим мышцам. Апоневрозы распределяют усилия, создаваемые мышцами, между структурами, к которым они прикрепляются.

Все соединительные ткани в мышцах взаимосвязаны и составляют их пассивный упругий компонент. Соединительные ткани, которые окружают ткани, плюс сарколемма, эластичный белок титин, и другие структуры (нервы и кровеносные сосуды), образуют параллельный упругий компонент мышц. Когда мышца удлиняется или укорачивается, эти ткани также удлиняются или укорачиваются, поскольку они функционируют параллельно с мышечными сократительными единицами. Например, волокна коллагена в перимизии веретенообразных мышц, когда саркомеры находятся в покое, находятся в расслабленном состоянии, но они напрягаются и натягиваются при увеличении длины саркомера. Когда удлиняется перимизий, он также становится жестче (сопротивление нарастанию удлинения). Повышенное сопротивление перимизия удлинению может предотвращать излишнее растяжение пучков мышечных волокон и может способствовать натяжению сухожилия. Когда саркомеры укорачиваются из состояния покоя, вялые волокна коллагена в параллельном упругом компоненте еще сильнее выгибаются (завиваются). Какое бы напряжение не существовало в коллагене в покое, оно уменьшается при укорочении саркомера. Принимая во внимание множество параллельных упругих компонентов мышц, увеличение или уменьшение пассивного натяжения может существенно влиять на общее натяжение мышцы.

Сократительные элементы мышцы и ее сухожилие функционируют последовательно. Это означает, что сухожилие будет натягиваться, когда мышца активно создает натяжение. Если сократительные элементы мышцы активно укорачиваются, они создают тягу, действующую на сухожилие. Тяга должна быть достаточной, чтобы выбрать слабину свободного сухожилия так, чтобы оно могло передавать это тяговое усилие костному рычагу (рис. 20.12).

Рис. 20.12. Последовательные упругие компоненты:

_{a — мышца в расслабленном состоянии, сухожилие свободно (наблюдаются изгибы волокон коллагена). В саркомере, показанном над мышцей, виден минимальный перехлест толстых и тонких нитей, образуется мало поперечных мостиков;}

_{b — при активном укорочении мышцы сухожилия натягиваются, и никаких изгибов не наблюдается. В саркомере, показанном над мышцей, видны отчетливые наложения нитей и образование поперечных мостиков}

К счастью, такой «провис» сухожилия весьма незначителен (в мышцах человека — около 3 %). Таким образом, большая часть мышечной силы может использоваться для движения костного рычага и не рассеиваться на натягивание сухожилия. Сухожилие также находится в натяжении, когда мышца контролирует или тормозит движение рычага при эксцентрическом сокращении. Натяжение сухожилия ослабевает только тогда, когда мышца полностью расслаблена, и оно находится в относительно укороченном состоянии.

Глава 21 ФУНКЦИИ МЫШЦ

Самой важной характеристикой мышцы является ее способность развивать напряжение и при помощи силы, созданной этим напряжением, приводить в движение костный рычаг. Напряжение может быть или активным, или пассивным; общее же напряжение, которое может развить мышца, включает в себя как активный, так и пассивный компоненты. Общее напряжение, которое мы обозначили в части I как Fms, является величиной векторной и характеризуется: 1) величиной; 2) двумя точками приложения (в проксимальном и дистальном прикреплении мышцы); 3) линией действия; 4) направлением тяги. Точка приложения, линия действия и направление тяги являлись основной частью обсуждения мышечной силы в части I, однако теперь нам надо обратить внимание на детерминанты компонента, называемого величиной мышечной силы или общим мышечным напряжением.

Пассивное напряжение. Пассивное напряжение — это напряжение, развиваемое в пассивных, не сократительных компонентах мышцы. Пассивное напряжение в параллельных упругих компонентах создается за счет удлинения мышцы за границы длины «слабины» тканей. Параллельный упругий компонент может прибавляться к активному напряжению, создаваемому мышцей при ее удлинении, или при укорочении мышцы может оставаться в состоянии «слабины» и никак в общем напряжении не участвовать. Общее напряжение, которое развивается во время активного сокращения мышцы, это комбинация несократительного (пассивного) напряжения и сократительного (активного) напряжения.

Активное напряжение. Активное напряжение — это напряжение, развиваемое сократительными элементами мышцы. Активное напряжение в мышце инициируется за счет образования поперечных мостиков и движения тонких и толстых нитей. Количество активного напряжения, которое может генерировать мышца, зависит от нервных факторов и механических свойств мышцы. Нервные факторы могут модулировать такие параметры активного напряжения, как частота разрядов, количество и размер работающих моторных единиц. Механическими свойствами мышцы, определяющими активное напряжение, являются изометрическое отношение «длина-напряжение» и отношение «сила-скорость».

21.1.1. Изометрическое отношение «длина — напряжение»

Одной из наиболее фундаментальных концепций в физиологии мышечной деятельности является прямая зависимость между развитием изометрического напряжения в мышечном волокне и длиной саркомеров в нем. Наличие этой связи было и продолжает являться основным доказательством, поддерживающим теорию скольжения нитей (филаментов) при мышечном сокращении. Изометрическое отношение «длина-напряжение» саркомера было определено экспериментальным путем, с использованием изолированных одиночных мышечных волокон в строго контролируемых условиях. Существует оптимальная длина саркомера, при которой мышечное волокно может развивать максимальное изометрическое напряжение (рис. 21.1).

Рис. 21.1. Отношение «длина-напряжение» саркомера скелетной мышцы. Показаны кривые активного, пассивного и общего напряжения. Плато на кривой активного напряжения означает оптимальную длину саркомера, где развивается максимальное активное напряжение. Изометрическое напряжение снижается при удлинении мышцы, так как образуется меньшее количество поперечных мостиков. Напряжение снижается также при укорочении мышцы по причине встречно-штыревого движения тонких нитей. Увеличение пассивного напряжения при удлинении мышцы показано пунктирными линиями. Пассивное и активное напряжение вместе дают общее напряжение, развиваемое мышечным волокном

Мышечные волокна развивают максимальное изометрическое напряжение при оптимальной длине саркомера, потому что тонкие и толстые филаменты располагаются так, что в пределах саркомера может образовываться максимальное количество поперечных мостиков. Если длина мышечного волокна больше или меньше оптимальной, то количество активного напряжения, которое оно способно генерировать, уменьшается (см. рис. 21.1). Если длина мышечного волокна больше оптимальной, то получается меньший перехлест между тонкими и толстыми нитями и, соответственно, имеется меньше возможностей для образования поперечных мостиков. Вместе с тем, если мышца вытянута, может возрастать пассивное упругое напряжение в параллельном компоненте. Это пассивное напряжение добавляется к активному напряжению, давая, в результате, общее напряжение (см. рис. 21.1).

Похожая потеря изометрического напряжения или способности к развитию напряжения наблюдается при укорочении мышечного волокна ниже границ оптимальной длины. Когда саркомер короче оптимума, расстояние между полосами Z уменьшается, и происходит так называемое встречно-штыревое действие филаментов. Встречноштыревое положение толстых и тонких нитей может мешать образованию поперечных нитей из молекул миозина, уменьшая тем самым активную силу. Диапазон длины, при которой мышечное волокно может развивать максимальное напряжение, очень мал, и отклонение от оптимальной длины может быть не более 0,2–0,4 μm.

Следует помнить, что отношение «длина-напряжение» саркомера определялось при использовании изометрических сокращений, и, таким образом, работает, строго говоря, только при изометрических сокращениях. Кроме того, как мы узнаем далее, полный диапазон удлинения или укорочения саркомера может быть возможным только в экспериментах с изолированной мышцей. Длина саркомера, что совершенно очевидно, изменяется при динамических сокращениях (концентрические и эксцентрические сокращения), тем самым, оказывая влияние на напряжение, развивающееся в мышце. Однако во время динамических сокращений отношение «длина-напряжение» следует комбинировать с отношением «сила-скорость», чтобы определить воздействие на мышечное напряжение, как силы, так и скорости.

Применение отношения «длина-напряжение». Применение отношения «длина-напряжение» в целой мышце и, в конечном счете, в мышечно-суставных системах — дело непростое. Например, длина саркомеров неоднородна в пределах одной мышцы, не говоря уже о различиях саркомеров в разных мышцах со схожими функциями. Это означает, что для длины любой отдельной мышцы, при конкретном положении сустава, в ней могут быть саркомеры различной длины, соответствующей разным точкам отношений «длина-напряжение». Кроме этого, когда мышца действует на сустав, создаваемый момент вращения является функцией не только мышечной силы (которая зависит от длины мышцы), но также и функцией плеча момента мышцы. Это значит, что при определенном угле сустава мышца может быть укороченной (развиваемая ей сила будет малой), но плечо момента может быть довольно длинным, что позволяет сохранять крутящий момент. Из таких примеров становится ясно, что если отношение «длина-напряжение» саркомера важно для нашего понимания физиологии мышечной деятельности, то при анализе деятельности систем целых мышц и суставов важны другие факторы.

Известно всего несколько экспериментов, в которых пытались определить изометрическое отношение «длина-напряжение» саркомера в целостной мышце. В этих экспериментах на мышцах человеческой кисти и бедра было показано, что разброс длины саркомеров, наблюдаемый при нормальных движениях суставов, очень мал, и все значения близки к оптимальным. Это представляется весьма благоприятным в том плане, что мышца исходно не находится в невыгодном положении в силу излишнего удлинения или укорочения. Одним из эмпирических вариантов применения отношения «длина-напряжение» является наблюдение, свидетельствующее, что в конечных положениях диапазона подвижности сустава способность мышцы к созданию и удержанию изометрического напряжения уменьшается (так называемая активная недостаточность). На уровне саркомера такое состояние может наблюдаться либо когда мышца слишком укорочена, либо потенциально, когда мышца вытянута до такой степени, что в среднем имеется уменьшение перекрытия миофиламентов. С одной стороны, во многих случаях, когда мышцы пересекают сустав, они располагаются вокруг сустава так, что их избыточное вытягивание или укорочение попросту невозможно. С другой стороны, мышцы, которые проходят более, чем через один сустав (двухсуставные или многосуставные мышцы), могут показывать большие изменения длины при движении по полной амплитуде всех суставов, которые они пересекают. При попытке одновременно достичь полной АД во всех суставах, через которые проходит многосуставная мышца, может возникнуть снижение момента вращения. Таким образом, когда многосуставная мышца находится в укороченном состоянии, она не может развить максимального изометрического сокращения. Уменьшение крутящего момента, связанное с изменением длины мышцы, может наблюдаться и в односуставной мышце, хотя подобное встречается не так уж часто. Хотя уменьшение изометрического крутящего момента можно разумно объяснить изменениями длины мышцы, здесь могут существенное значение иметь и другие факторы, такие как изменение плеча момента и пассивное сдерживание со стороны удлиненных антагонистов. Во время движений сустава длина саркомера остается близкой к оптимальной, поэтому эти иные факторы могут оказаться гораздо более важными, чем предполагалось ранее.

* * *

ПРИМЕР 1. Сгибатели пальца пересекают запястье, пястно-запястный, пястно-фаланговый и межфаланговый суставы (рис. 21.2,а). Когда сгибатели пальца укорачиваются, они вызывают одновременное сгибание во всех суставах, через которые проходят. Если позволить всем суставам согнуться одновременно, то сгибатели пальца станут еще короче и, вероятно, будут развивать меньшее напряжение. В норме, при сокращении сгибателей пальца запястье удерживается в легком разгибании мышцами-разгибателями запястья (рис. 21.2,b). Разгибатели запястья не дают сгибателям пальца согнуть запястье и, таким образом, поддерживается оптимальная длина сгибателей.

Рис. 21.2. Снижение активного напряжения при укорочении мышцы:

_{a — человек пытается сжать кулак, но не может этого сделать, потому что сгибатели пальца укорочены и пересекают как согнутое запястье, так и пальцы. Кроме этого, разгибатели пальцев удлиняются, потенциально ограничивая движение;}

_{b — отношение «длина-напряжение» как сгибателей, так и разгибателей улучшено за счет стабилизации запястья в положении небольшого разгибания, соответственно, человек может крепко сжать кулак}

21.1.2. Отношение «сила-скорость»

Еще одним фактором, который влияет на развитие напряжения в мышце, является скорость внутреннего укорочения миофиламентов. Скорость внутреннего укорочения — скорость, с которой миофиламенты могут скользить друг относительно друга и образовывать и повторно образовывать перекрестные мостики. Отношение «сила-скорость» описывает взаимосвязь между скоростью мышечного сокращения и развиваемой силой, объясняя тем самым, что происходит во время концентрического и эксцентрического мышечного сокращения. На основании экспериментов с изолированной мышцей, отношение «сила-скорость» говорит, что скорость мышечного сокращения — функция от поднимаемого веса, но, с клинической точки зрения, можно говорить и в обратном смысле (генерируемая сила — функция скорости мышечного сокращения, рис. 21.3).

Рис. 21.3. График «сила-скорость» скелетной мышцы. При максимальной скорости укорочения сила не развивается (иначе говоря, максимальной скорости укорочения можно достичь только при полном отсутствии нагрузки на мышцу). При уменьшении скорости укорочения, сила, развиваемая мышцей, увеличивается. При нулевой скорости происходит изометрическое сокращение мышцы. При активном удлинении мышцы сила резко возрастает, а затем достигает плато

Максимальная скорость внутреннего сокращения наблюдается тогда, когда скольжению нет сопротивления, как, например, происходит, если мышечное волокно отделено от костного прикрепления. Однако в такой ситуации (отсутствия максимальной скорости укорочения сила не развивается (иначе говоря, максимальной скорости укорочения можно достичь только при полном отсутствии нагрузки на мышцу). При уменьшении скорости укорочения, сила, развиваемая мышцей, увеличивается. При нулевой скорости происходит изометрическое сокращение мышцы. При активном удлинении мышцы сила резко возрастает, а затем достигает плато сопротивления в мышце) не развивается и напряжение. И наоборот, напряжение может развиваться, когда сопротивление движению костного рычага не позволяет мышце укоротиться, что наблюдается при изометрическом сокращении. При концентрическом сокращении, напряжение в мышце нарастает со снижением скорости укорочения. При изометрическом сокращении скорость укорочения равняется нулю, но напряжение — больше, чем при концентрическом сокращении. При эксцентрическом сокращении, когда увеличивается скорость удлинения, нарастает и напряжение. Эти явления наблюдаются не только в экспериментальных условиях с изолированной мышцей, поднимающей вес, они в определенной степени просматриваются и на целостной мышце, движущей костный рычаг.

Ранее мы говорили, что во время динамического сокращения отношение «длина-напряжение» следует комбинировать с отношением «сила-скорость», потому что на развитие мышечного напряжения влияют как длина саркомера, так и скорость сокращения. Нельзя упрощать, допуская, что при укорочении мышцы развиваемое в ней напряжение строго следует изометрическому отношению «длина-напряжение». Например, при высоких скоростях укорочения мышечное напряжение будет низким, несмотря на длину саркомера. Тот факт, что для большинства человеческих движений не характерна постоянная скорость сокращения, еще более усложняет ситуацию, поскольку и при изменении длины, и при изменении скорости будет меняться сила.

Итак, влияние на активное напряжение могут оказывать следующие факторы:

• напряжение может увеличиваться за счет нарастания частоты разрядов моторных единиц или увеличением количества посылающих импульсы моторных единиц;

• напряжение может увеличиваться при помощи втягивания в процесс моторных единиц с большим числом волокон;

• чем больше образуется поперечных мостиков, тем больше напряжение;

• мышцы с большой физиологической площадью поперечного сечения могут создавать большее напряжение, чем мышцы с небольшим поперечным сечением;

• напряжение увеличивается при снижении скорости активного укорочения и нарастании скорости активного удлинения.

Это основное понимание двух важнейших механических свойств мышц, отношения «длина-напряжение» и отношения «сила-скорость» может применяться в клинической практике.

21.1.3. Типы мышечного действия

Мышечные действия (или сокращения) описываются как сокращение изометрическое (при постоянной длине) или сокращения динамические, которые делятся на концентрическое сокращение (сокращение с укорочением) и эксцентрическое сокращение (с удлинением). Такой термин как «изотоническое сокращение» здесь не применяется, поскольку он относится к равному или постоянному напряжению, которое не является физиологическим. Напряжение, генерируемое в мышце, нельзя контролировать или удерживать все время постоянным. Таким образом, типы мышечных действий, которые будут рассматриваться в данном параграфе, следующие: изометрическое, концентрическое и эксцентрическое. Еще два типа мышечного сокращения, изокинетическое и изоинерционное, будут рассматриваться далее (п. 21.1.5).

Ранее концентрическое, изометрическое и эксцентрическое мышечные сокращения рассматривались в связи с движением, происходящим на уровне саркомера. Когда мышца прикреплена к костям, которые могут двигаться свободно, и сила, генерируемая мышцей, может создавать достаточный крутящий момент, чтобы преодолеть нагрузку, то мышца будет выполнять концентрическое сокращение, или сокращение укорочения, и будет тянуть обе кости по направлению друг к другу и к центру мышцы (рис. 21.4).

Рис. 21.4. Концентрическое сокращение мышцы. Когда мышца развивает напряжение, она передает тягу на оба своих костных прикрепления

Обычно во время функциональной деятельности, одно прикрепление мышцы стабилизировано, а другое — может двигаться свободно. Если фиксировано проксимальное прикрепление, но свободно дистальное, мышца будет тянуть дистальный компонент кости (рис. 21.5,а) по направлению к проксимальной части. При фиксации дистальной части, но свободном проксимальном компоненте (рис. 21.5,b), тяга будет осуществляться по направлению к дистальной части.

Рис. 21.5. Обычное и реверсивное действие при концентрическом сокращении:

_{a — движение свободного дистального рычага происходит при фиксированном проксимальном рычаге, и крутящий момент мышечной силы (Осм) достаточен для преодоления крутящего момента гравитационного сопротивления;}

_{b — при реверсивном действии происходит движение проксимального костного рычага, если дистальный конец кости фиксирован}

Во время концентрического сокращения мышца выполняет работу по перемещению костного рычага на некоторое расстояние в направлении мышечной тяги. Формула такой работы:

W = F х d.

Если фиксированы как дистальный, так и проксимальный прикрепления мышцы, и крутящий момент, создаваемый мышцей, равен крутящему моменту сопротивления, то видимая длина мышцы остается неизменной, хотя на уровне миофибрилл наблюдается укорочение. При отсутствии видимых изменений суставного угла, такое мышечное действие называется изометрическим сокращением (рис. 21.6).

Рис. 21.6. Изометрическое сокращение. Фиксированы как дистальный, так и проксимальный костные рычаги, и когда мышца развивает активное напряжение, никакого видимого движения не наблюдается

При изометрическом сокращении механической работы не выполняется, поскольку сила (F) не перемещает рычаг на какое-либо расстояние (d). Понятие расстояния при изометрическом сокращении попросту отсутствует, поскольку оба костных компонента фиксированы, и во время сокращения ни один из них не движется. Однако на цикл создания поперечных мостиков при этом расходуется энергия.

Когда сила мышцы и создаваемый ей момент вращения слишком малы для преодоления противодействующего крутящего момента рычага, мышца будет удлиняться, и здесь ее сокращение будет эксцентрическим. При таком сокращении мышца действует как тормоз, пытаясь контролировать движение костного компонента во время ходы рычага в направлении, противоположном ее тяге. Когда рука, держащая стакан, движется в направлении от лица к столу, мышцы-сгибатели локтевого сустава выполняют эксцентрическое сокращение, контролируя опускание руки, вызванное силой тяжести. При таком действии концы мышц движутся в противоположных направлениях, т. е. расходятся (рис. 21.7).

Рис. 21.7. Эксцентрическое сокращение. Мышца удлиняется, продолжая создавать активное напряжение

Мышца оказывает сопротивление гравитации, при этом, в сегменте предплечье/ кисть, движущемся вокруг локтевого сустава, создается рычаг второго рода. Эксцентрическое мышечное действие, подобно концентрическому, может происходить как движение либо дистального, либо проксимального костного рычага. Механическая работа, выполняемая мышцей во время эксцентрического сокращения, называется отрицательной, поскольку выполняется она не столько собственно мышцей, сколько относительно нее. Расход энергии при эксцентрическом сокращении значительно меньше (при условии использования равных нагрузок), чем при концентрическом, поскольку здесь активируется гораздо меньшее количество двигательных единиц.

Напряжение, которое может развиваться в мышце, варьирует в зависимости от типа сокращения. При изометрическом сокращении, развиваемое напряжение больше, чем при концентрическом. В целом, напряжение, развиваемое при эксцентрическом сокращении, может быть больше, чем при изометрическом. Однако эти взаимоотношения не могут рассматриваться как единственно правильные для всех мышц и во всех точках АД. Причиной большего напряжения при эксцентрическом сокращении, чем при концентрическом может быть связан, в какой-то части, с механическими факторами при прикреплении и откреплении поперечных мостиков, или с изменениями нервной активации мышцы.

21.1.4. Угловая скорость и крутящий момент

Скорость — величина векторная, она, кроме величины, имеет направление. Когда предмет движется по линейной траектории в определенном направлении, скорость его можно рассчитать, определив расстояние, которое он прошел за определенный период времени. Иначе говоря, скорость — это показатель изменения положения в пространстве. Когда предмет совершает вращательное движение, такое, как мы наблюдаем при движении костного компонента вокруг оси сустава, показатель изменения положения костного компонента называют круговой или угловой скоростью.

Угловая скорость, которую развивает костный рычаг при динамическом мышечном сокращении (эксцентрическом или концентрическом) — функция величины чистого крутящего момента, прикладываемого к рычагу. Если общая мышечная сила (Осм) и сила тяжести или внешняя нагрузка (Fext), либо обе они действуют в противоположных направлениях (что обычно и происходит), то чистый крутящий момент (ЧКМ) можно определить при помощи следующего уравнения:

ЧКМ = (ОСм x MA) — (Fext х MA).

Однако если внимательно рассмотреть компоненты и субкомпоненты формулы, это уравнение представляется слишком упрощенным. Этими компонентами и субкомпонентами являются:

I. Крутящий момент мышцы

А. Общее мышечное напряжение (ОСм).

1. Активное напряжение:

а) число вовлеченных двигательных единиц;

б) тип волокон участвующих двигательных единиц;

в) тип выполняемого сокращения;

г) частота разрядов двигательных единиц.

2. Пассивное упругое напряжение:

а) параллельное упругое напряжение;

б) последовательное упругое напряжение.

Б. ПМ (плечо момента) мышцы

II. Крутящий момент внешней силы.

А. Величина силы тяжести и/или внешней силы (R)

Б. ПМ (плечомомента) гравитационной или внешней нагрузки

Заметим, что как в упрощенной, так и в концептуально расширенной формуле положительным чистым моментом — концентрическое сокращение, отрицательным чистым моментом будет эксцентрическое сокращение, а нулевым чистым моментом — сокращение изометрическое.

Изменение любого из вышеприведенных компонентов может и будет изменять результат формулы, а соответственно, и величину или направление чистого крутящего момента и угловой скорости. Во время обычной деятельности многие, а иногда все, компоненты изменяются одновременно. Влияние изменения одного компонента или субкомпонента можно определить при условии постоянства других компонентов. Далее, когда мы станем в качестве исходной точки отсчета использовать эту формулу, будет единовременно изменяться только один из факторов.

Компонент активного напряжения в общем напряжении мышцы в большой степени находится под волевым контролем человека, хоть и в некоторых границах физиологических ограничений (скорость проведения по аксону, скорость укорочения саркомеров). При увеличении числа вовлеченных двигательных единиц или частоты их разрядов, общая генерируемая мышцей сила может увеличиваться. Увеличение мышечной силы увеличивает чистый момент и угловую скорость, что предполагает концентрическое сокращение. Если требуется более медленное движение, человек может уменьшить число вовлекаемых двигательных единиц и частоту разрядов, что уменьшает как силу мышцы, так и чистый крутящий момент. Если движение вообще нежелательно, как при изометрическом сокращении, силу, создаваемую мышцей, можно уменьшать, вплоть до достижения равновесия мышечного крутящего момента с гравитационным, или моментом, создаваемым нагрузкой. Если человек хочет переместить вес вниз, причем контролируя это (эксцентрическое сокращение), мышечную силу можно минимизировать так, что момент внешней нагрузки будет больше момента, создаваемого мышцей. В этом случае ЧКМ будет иметь отрицательное значение, указывая на то, что направление угловой скорости противоположно направлению мышечной тяги. Чем больше будет отрицательный ЧКМ, тем быстрее будет двигаться конечность, преодолевая мышечное сопротивление.

Когда величина нагрузки, действующей на костный рычаг, увеличивается во время концентрического сокращения, увеличивается крутящий момент внешней силы, и если остальные факторы остаются без изменения, ЧКМ и угловая скорость уменьшаются. Уменьшение нагрузки снижает крутящий момент внешней силы и вызывает прирост угловой скорости. Если величина внешней силы увеличивается до такой точки, где ее момент сравнивается с моментом, создаваемым мышцей, то величина ЧКМ станет равна нулю, и сокращение превратится в изометрическое. Когда внешний крутящий момент начинает превышать момент мышечной силы, мышца переходит к эксцентрическому сокращению.

В любом из случаев преобладания мышечной или внешней силы меняются еще ПМ (плечи моментов), поскольку рычаг движется, а плечо момента зависимо от его положения в пространстве. ПМ мышцы и ПМ внешней нагрузки могут меняться в одинаковом направлении (в сторону увеличения или уменьшения) или, наоборот, в противоположных направлениях. Только по этой причине ЧКМ движущегося рычага будет переменным, даже если все остальные компоненты останутся постоянными. Если надо сохранять постоянную скорость, меняющиеся ПМ будут требовать постоянной подстройки активного мышечного напряжения. Должно изменяться активное напряжение, поскольку пассивное мышечное напряжение не находится под волевым управлением. Хотя изменение позиции сустава будет влиять на ПМ как мышечной, так и внешней силы, мышечная сила будет

также находиться под воздействием изменений длины мышцы, сопутствующих движению сустава. Изменение длины мышцы изменяет доли участия как активного, так и пассивного напряжения.

Фактическая угловая скорость, развиваемая рычагом, находится под влиянием многих постоянно меняющихся переменных. Соответственно, изменения скорости рычага по мере его прохождения в пределах АД являются общими.

21.1.5. Мышечная деятельность в управляемых условиях

Изокинетические упражнения и тестирование. Одним из достижений технологического прогресса стала разработка оборудования для тестирования и упражнений, позволяющего производить манипуляции и контролировать некоторые переменные, влияющие на мышечную функцию. При изокинетических упражнениях и тестировании, или изокинетическом мышечном сокращении, угловая скорость костного компонента устанавливается заранее и сохраняется неизменной по всей АД сустава при помощи механического устройства. Понятие «изокинетическое сокращение» может быть не столько собственно мышечным действием, сколько заданной переменной. Для сохранения постоянной скорости, сопротивление, создаваемое изокинетическим устройством, прямо пропорционально крутящему моменту, создаваемому мышцей во всех точках АД. Таким образом, когда крутящий момент мышцы увеличивается, пропорционально увеличивается и крутящий момент сопротивления. Контроль сопротивления можно выполнять механически, при помощи изокинетических устройств, таких как Biodex, Cybex, KIN-COM, Orthotron и т. п.

Опытные исследователи функций человека могут попытаться контролировать угловую скорость костного компонента вручную, оказывая сопротивление, пропорциональное крутящему моменту мышцы, по всей АД. При ручном тестировании мышцы исследователь может вручную оказывать сопротивление концентрическому сокращению мышц пациента по всей АД. Исследователь должен постоянно подстраивать свое сопротивление так, чтобы оно было пропорциональным крутящему моменту мышцы в любой точке АД. Если исследователь успешно уравновешивает крутящий момент исследуемого, достигается постоянная угловая скорость. Однако ручной контроль угловой скорости и соответствующая подстройка сопротивления не могут иметь ту же степень точности, какую дают механические устройства. Более того, количественная оценка ручного сопротивления гораздо менее точна, чем механического.

Преимуществом изокинетических упражнений над свободным подъемом тяжести по всей АД является то, что изокинетическая нагрузка приспосабливается к изменениям крутящих моментов, создаваемым мышцей на протяжении всего движения. Как только достигается заранее заданная скорость, изокинетическое устройство создает сопротивление, пропорциональное крутящему моменту мышцы во всех точках АД. Например, наименьшее сопротивление будет оказываться устройством в той точке АД, где мышца обладает наименьшей способностью к созданию крутящего момента. И наоборот, там, где мышца обладает наибольшей способностью, сопротивление также будет наибольшим.

Максимальные изокинетические крутящие моменты при концентрических сокращениях, наблюдаемые при высоких угловых скоростях, ниже этих же показателей, регистрируемых при низких угловых скоростях. Такое снижение крутящего момента при увеличении скорости сокращения является вполне ожидаемым и основанным на отношении «сила-скорость». Фактически значения изометрических крутящих моментов выше, чем изокинетических концентрических КМ при любой скорости и в любой точке АД. Таким образом, чем ближе угловая скорость изокинетического концентрического сокращения к нулю, тем выше изокинетический КМ.

Изокинетическое оборудование широко используется для определения значений крутящего момента, который мышца может создавать при разных скоростях, для силовой тренировки, а также для сравнения относительной силы разных групп мышц. Некоторые изокинетические устройства дают возможность проводить количественное определение при тестировании эксцентрического мышечного КМ. При сравнении изометрического и изокинетического тестирования силы мышц спины и рук во время подъема тяжестей, были обнаружены значительные различия между пиковыми изометрическими и изокине тическими силовыми возможностями мышц на протяжении всего расстояния подъема. Было выявлено, что изометрическая сила значительно выше силы изокинетического мышечного концентрического сокращения, и что изокинетичееская сила уменьшается при увеличении скорости подъема. Нормальный повседневный подъем тяжестей никогда не делается в изокинетическом режиме, поэтому изокинетическое тестирование или упражнения, например, для тренировки силы в тяжелой атлетике, и для решения ряда других задач могут быть неприемлемыми, однако — это область концентрации усилий в современных исследованиях. В частности, в ряде работ говорится, что изокинетическое тестирование или упражнения могут дифференцировать результативность при ряде функциональных задач, или могут расширять тренировочный эффект; некоторые работы это отрицают.

Изоинерционные упражнения и тестирование. Изоинерционные тесты и упражнения были разработаны для количественной оценки динамической мышечной работы. Изоинерционное мышечное действие определяется как такой тип мышечной деятельности, при котором мышцы преодолевают постоянную нагрузку или сопротивление, а измеряемый крутящий момент определяется в момент ускорения или замедления нагрузки. Считается, что, с точки зрения имитации, это ближе к функциональной деятельности системы «мышца-сустав», чем изокинетические упражнения и нагрузки. Если крутящий момент, создаваемый мышцей, равен моменту сопротивления, сокращение мышцы является изометрическим. Если момент, создаваемый мышцей, больше сопротивления, то мышца укорачивается, и сокращение является концентрическим. И наоборот, если момент, создаваемый мышцей, меньше, чем момент сопротивления, сокращение мышцы будет эксцентрическим. Изоинерционная мышечная деятельность похожа на нормальную работу мышц, при которой изометрические и либо ускоряющиеся, либо замедляющиеся сокращения используются в ответ на постоянную нагрузку.

* * *

* * *

Преимущества как изокинетических, так и изоинерционных устройств в том, что с их помощью можно проводить количественную оценку мышечной активности. Основным вопросом здесь является следующий: с какой степенью точности каждый из методов тестирования может определять уровень мышечной эффективности тестируемого человека? Пока что ответ выглядит так: с помощью обоих методов можно установить разницу между теми, кто может выполнить функциональную задачу, и теми, кто ее неспособен выполнить, учитывая к тому же, что любое такое тестирование зависит от заданной постановки двигательной задачи.

Итоговый обзор факторов, влияющих на активное мышечное напряжение. Активное мышечное напряжение является одним из компонентов общего мышечного напряжения, а общее мышечное напряжение — одним из компонентов способности мышцы к перемещению костного рычага. Активное напряжение, однако, является наиболее вариабельным компонентом общего мышечного напряжения. На то, насколько быстро мышца может развивать максимальное напряжение, влияют следующие факторы:

• порядок задействования двигательных единиц. Первыми обычно задействуются единицы с низкими скоростями проведения;

• тип мышечных волокон в моторных единицах. Единицы с волокнами типа II могут развивать максимальное напряжение быстрее, чем единицы с волокнами типа I; скорость образования поперечных мостиков, их разрыва и повторного образования могут меняться;

• длина мышечных волокон. Длинные волокна обладают большей скоростью укорочения, чем короткие.

На величину активного напряжения влияют следующие факторы:

• размеры моторных единиц. Более крупные единицы создают большее напряжение;

• количество и размер мышечных волокон в площади поперечного сечения мышцы. Чем больше площадь поперечного сечения, тем большее напряжение может создать мышца;

• количество выдающих разряды моторных единиц. Чем большее количество единиц выдает разряд, тем выше напряжение;

• частота разрядов моторных единиц. Чем частота разрядов выше, тем больше напряжение;

• длина саркомера. Чем ближе его длина к оптимальной, тем большее изометрическое напряжение может быть создано;

• организация волокон. Перистое расположение волокон дает большее их количество, соответственно, в перистой мышце развивается большее напряжение, чем в мышце с параллельной организацией;

• тип мышечного сокращения. При изометрическом сокращении развивается большее напряжение, чем при концентрическом сокращении; напряжение при эксцентрическом сокращении может оказаться выше, чем при изометрическом;

• скорость. При увеличении скорости сокращения при концентрическом сокращении, напряжение уменьшается. При увеличении скорости удлинения при эксцентрическом сокращении напряжение увеличивается.

Отдельные мышцы могут быть названы по их форме (ромбовидные, дельтовидные мышцы), по местонахождению (двуглавая мышца плеча или передняя большеберцовая мышца), либо по комбинации расположения и функции (длинный разгибатель пальца или короткий сгибатель пальца). Группы мышц разбиваются на категории на основании выполняемого ими действия или определенной роли, которую они играют во время определенных действий. Если мышцы классифицируются по действиям, то мышцы, вызывающие сгибание сустава, называются сгибателями. Мышцы, вызывающие разгибание или ротацию, называются разгибателями или, соответственно, ротаторами. Если мышцы классифицируются по их роли, то отдельные мышцы или мышечные группы описываются в терминах, указывающих на их специфическую роль, которую они играют во время действия. При использовании такого типа ролевого обозначения выполняемое действие (сгибание, разгибание) никакого значения не имеет, во внимание принимается только роль, которую играет мышца.

Термин «первичный двигатель» (агонист) используется для обозначения мышцы, роль которой состоит в том, чтобы создать желательное движение сустава. Если желательным действием является сгибание, первичными двигателями будут сгибатели, а мышцы, которые выполняют действие прямо противоположное желаемому движению (разгибатели), называют антагонистами. Антагонисты не обязательно противодействуют желаемому движению, но потенциально могут это сделать.

Обычно, когда агонисту требуется выполнить желаемое движение, антагонисты находятся в состоянии торможения (реципропное торможение). Если, однако, агонист и потенциальный антагонист сокращаются одновременно, происходит так называемое совместное сокращение (рис. 21.8).

Рис. 21.8. Совместное сокращение агониста и антагониста

Совместное сокращение мышц вокруг сустава может помочь в создании стабильности и представляет собой форму синергии, которая, в некоторых ситуациях, может оказаться необходимой. Совместное сокращение мышц с противоположными функциями может оказаться нежелательным, если желаемое движение блокируется непроизвольным сокращением антагонистов. Подобное наблюдается при заболеваниях с нарушениями контроля мышечной функции.

Мышцы, которые помогают агонистам в совершении желаемого действия, называются синергистами.

* * *

* * *

Синергисты могут содействовать агонистам в выполнении желательного действия непосредственно, как в приведенном выше примере, или косвенно, либо за счет стабилизации какой-либо части, либо за счет предотвращения нежелательного действия.

* * *

* * *

Иногда синергическое действие двух мышц необходимо для того, чтобы вызвать чистое движение, такое, как радиальное отклонение (отведение) запястья. Лучевой сгибатель, действующий в одиночку, вызывает сгибание запястья и радиальное отклонение. Лучевые разгибатели (короткий и длинный) запястья, действующие сами по себе, вызывают разгибание запястья и лучевое отклонение. Если сгибатель и разгибатель запястья действуют вместе как первичные двигатели, то сгибание запястья блокируется или нейтрализуется разгибателем, и в результате возникает чистое движение радиального отклонения (рис. 21.9).

Рис. 21.9. Действия мышц-синергистов. Когда лучевой разгибатель запястья и лучевой сгибатель запястья действуют синергически, они вызывают радиальное отклонение запястья

В данном примере, мышцами, являющимися потенциальными антагонистами желательного движения, являются разгибатель запястья и сгибатель с локтевой стороны запястья (локтевой разгибатель запястья и локтевой сгибатель запястья соответственно). Классификация мышц по функциональным категориям, таким как сгибатели и разгибатели, или агонисты и антагонисты, помогает упростить задачу описания множества разных мышц и объяснения их действий. Однако мышцы могут меняться ролями. Потенциальные антагонисты в одном случае могут в другой ситуации оказываться синергистами. Несмотря на такую очевидную смену роли, мышцы со схожими функциями имеют похожие архитектурные характеристики. Это может показаться очевидным, поскольку мышечная архитектура играет важнейшую роль при определении потенциальной силы и скорости мышечного сокращения. Однако реальная схожесть архитектуры функциональных групп мышц была научно подтверждена только в недавнее время. Примеры этого можно видеть в результатах экспериментов, как на животных, так и на людях. Так, разгибатели колена имеют короткие волокна и большую ФППС, в отличие от сгибателей колена, которые имеют длинные волокна и меньшую ФППС. Подошвенные сгибатели голеностопного сустава обычно имеют короткие волокна и большую ФППС, что отличает их от тыльных сгибателей, имеющих длинные волокна и меньшую ФППС. В верхних конечностях сгибатели пальцев имеют большую длину волокон и большую ФППС, в отличие от более коротких волокон и меньшей ФППС разгибателей (рис. 21.10, 21.11).

Рис. 21.10. Связь между ФППС и длиной волокон в избранных мышцах нижней конечности. Отметим общую группировку мышц со схожими функциями. Например, камбаловидная мышца (КМ) и средняя часть икроножной мышцы (СИМ); передняя большеберцовая мышца (ПБМ) и длинный разгибатель пальцев (ДРП); широкая латеральная мышца, широкая внутренняя мышца и широкая промежуточная мышца (ЛМ, ВМ, ПМ). (Заметим: данные приводятся только для длины волокон короткой головки двуглавой мышцы бедра, BF.)

_{[Lieber R.L. Skeletal Muscle Structure and Function. Implications for Rehabilitation and Sports Medicine. С разрешения издательства Williams & Wilkins, Baltimore 1992]}

Рис. 21.11. Связь между ФППС и длиной волокон избранных мышц верхней конечности. Отметим общую группировку мышц со схожими функциями. Например: поверхностные и глубокие сгибатели пальцев (FDS и FDP); короткий лучевой разгибатель запястья (ECRB), локтевой разгибатель запястья (ECU) и разгибатель пальцев (ED); отдельные сгибатели и разгибатели пальцев.

_{[Lieber R.L. Skeletal Muscle Structure and Function. Implications for Rehabilitation and Sports Medicine. С разрешения издательства Williams & Wilkins, Baltimore 1992]}

Ориентация мышц относительно сустава также использовалась для классификации мышц по группам. Длина плеча момента (ПМ) мышцы является важным компонентом при определении крутящего момента сустава и в сочетании с длиной волокна оценки АД сустава. Отношение длины волокна к ПМ дает способ идентификации того, какой из факторов играет большую роль в создании крутящего момента сустава и определении результирующей АД сустава. Например, тот факт, что отношение длины волокна к ПМ много выше у разгибателей запястья, чем у сгибателей, говорит о том, что в разгибателях длина волокон играет большую роль, чем в сгибателях.

Хотя все скелетные мышцы имеют общую основную структурную модель, между ними имеются существенные различия по количеству, размеру, организации и типу мышечных волокон. Таким образом, попытки классификации мышц на малое количество групп могут оказаться неприемлемыми. Если брать за основу доказательство того, что субпопуляции моторных единиц мышц, но не мышечные группы действуют вместе при выполнении определенных двигательных задач, более приемлемым способом для описания мышечного действия может быть терминология, исходящая от моторных единиц. Однако в этой области требуются дальнейшие исследования, и только после этого систему классификации моторных единиц можно будет принять и широко использовать.

Кроме большого числа описанных ранее факторов, влияющих на мышечную функцию, следует рассмотреть некоторые другие факторы:

• типы суставов и расположение мышечных прикреплений;

• количество суставов, через которые проходит мышца;

• пассивная недостаточность;

• сенсорные рецепторы.

21.3.1. Типы суставов и расположение мышечных прикреплений

Тип сустава влияет на функцию мышцы в том плане, что структура сустава определяет тип движения (сгибание и разгибание) и АД. Расположение мышцы или линия ее действия относительно сустава определяют, какое движение мышца будет выполнять. В целом, мышцы, которые проходят через переднюю часть сустава верхних конечностей, туловища и бедер — это сгибатели, а мышцы, находящиеся на задних частях этих суставов — соответственно, разгибатели. Мышцы с латеральным и медиальным расположением работают как отводящие и приводящие мышцы, соответственно, но могут выступать и в качестве ротаторов. Мышцы с дистальными прикреплениями, близкими к суставной оси, обычно могут создавать широкую АД костного рычага, к которому крепятся. Мышцы с дистальными прикреплениями далеко от суставной оси, такие как плечелучевые мышцы, предназначены обеспечивать стабильность сустава, так как большинство их силы направлено на сжимание суставных поверхностей. Относительное участие мышцы в поддержании стабильности будет меняться по ходу движения, поскольку ротационные и компрессионные компоненты мышечной силы косвенно меняют друг друга. Мышца обеспечивает максимальную стабилизацию сустава в точке максимального компрессионного компонента.

Обычно одна из групп мышц, действующая на сустав, способна создать больший крутящий момент, чем действующая на него же другая группа. Нарушения нормального соотношения пар «агонист-антагонист» могут создать мышечный дисбаланс в суставе и подвергнуть его риску травмы. Отношения силы «агонист-антагонист» для нормальных суставов часто используются как основа для постановки лечебных целей вслед за травмой сустава. Например, если поврежден плечевой сустав, целью лечения может быть усиление сгибателей и разгибателей поврежденного сустава таким образом, чтобы восстановить такое же силовое отношение в поврежденном суставе.

21.3.2. Количество суставов

Многие функциональные движения требуют координированных действий нескольких суставов, контролируемых комбинацией мышц, которые проходят через один или несколько суставов. Для того, чтобы создать целенаправленный двигательный паттерн, многие считают, что нужен мышечный контроль, чтобы минимизировать мышечную силу, необходимую для выполнения задачи (наименьшая активность моторных единиц) и, таким образом, свести к минимуму мышечное утомление. Такие стратегии мышечного управления пытаются уверить нас в том, что движение выполняется эффективно.

Одним из способов обеспечения эффективного двигательного паттерна является координированное усилие односуставных и многосуставных мышц. Во многих случаях количество суставов, которые пересекает мышца, определяет мышечную функцию. Односуставные мышцы обычно привлекаются для создания усилия и производства работы, прежде всего при концентрическом и изометрическом сокращениях. Такая стратегия вовлечения наблюдается в основном при выполнении простого движения в одном суставе, но может также использоваться и во время движений, в которых участвует несколько суставов. Многосуставные мышцы обычно привлекаются для тонкой регуляции крутящего момента при динамических движениях, включающих в себя больше эксцентрические, чем концентрические мышечные действия. Многосуставные мышцы обычно привлекаются во время более сложных движений, требующих движения вокруг множественных осей.

Например, сгибание локтя при сопутствующей супинации использует двуглавую мышцу плеча (многосуставная мышца) при дополнительном участии плечевой мышцы (односуставная мышца). Это опять же может показаться очевидным, по причине прикрепления двуглавой мышцы плеча к лучевой кости, что позволяет выполнять супинацию и одновременного прикрепления плечевой мышцы к локтевой кости, что дает чистое сгибание локтевого сустава. Если желательно односуставное движение, то привлекается односуставная мышца, потому что вовлечение многосуставной мышцы может потребовать либо использования дополнительных мышц, либо моторных единиц дополнительных мышц для блокирования движения, поступающего от другого сустава (суставов), пересекаемого многосуставными мышцами. Например, сгибание локтя с предплечьем в состоянии пронации выполняется прежде всего плечевой мышцей, но не двуглавой мышцей плеча.

Односуставные и многосуставные мышцы могут также работать совместно, таким образом односуставные мышцы могут помогать движению суставов, которые они не пересекают. Например, простое движение «встать со стула» требует разгибания коленного и тазобедренного суставов. Разгибание тазобедренных суставов выполняется за счет активации односуставных разгибателей (большие ягодичные мышцы) и многосуставных разгибателей (мышцы задней поверхности бедра). Сопутствующее разгибание коленей выполняется за счет активации односуставных разгибателей (широкие мышцы) и многосуставных разгибателей (прямые мышцы бедра). Интересный вывод заключается здесь в том, что односуставные разгибатели колена могут на самом деле способствовать при указанном движении разгибанию тазобедренных суставов. Если активны мышцы задней поверхности бедра, разгибание коленей (вызываемое широкими мышцами) создает тягу активных мышц задней поверхности (которые действуют как стяжка), результатом чего и является разгибание бедра.

21.3.3. Пассивная недостаточность

Если локоть находится на столе с предплечьем в вертикальном положении, а кисть может свободно наклоняться в положение сгибания, можно заметить, что пальцы при этом стремятся к разгибанию (рис. 21.12,a). Разгибание пальцев является результатом недостаточной длины разгибателей пальцев, которые растягиваются над запястьем. Недостаточная длина называется пассивной недостаточностью. Разгибание пальцев, вызванное увеличением пассивного напряжения, которое является результатом растяжение мышцы над запястьем, называется сухожильным действием мышцы или тенодезом. Если человек движет свою кисть назад, в разгибание запястья, пальцы будут идти в сгибание (рис. 21.12,b). Сгибание пальцев является результатом недостаточной длины сгибателей пальцев при натяжении их над разогнутым запястьем.

Рис. 21.12. Пассивная недостаточность, появляющаяся при тех моментах, когда:

_{a — разгибатели пальцев вытягиваются над запястьем и пальцами при сгибании. Развиваемое пассивное напряжение вызывает разгибание пальцев (тенодез);}

_{b — сгибатели пальцев удлиняются над запястьем и пальцами при разгибании. Пассивное напряжение, развиваемое в сгибателях пальцев, заставляет их сгибаться}

В нормальном состоянии, односуставным мышцам редко (если вообще) не хватает длины, чтобы помешать полной АД сустава. Двухсуставные или многосуставные мышцы, однако часто оказываются недостаточно длинными, чтобы полная АД была достигнута одновременно всеми суставами, через которые проходят эти мышцы. Пассивное напряжение, развиваемое в этих растянутых мышцах, достаточно для того, чтобы либо застопорить дальнейшее движение костного рычага (момент пассивного сопротивления = моменту усилия), либо, если один из сегментов сустава не фиксирован, может создать тягу костного рычага в направлении пассивной мышечной тяги. Если кость не может свободно двигаться в направлении пассивной мышечной тяги, может произойти повреждение растягиваемой мышцы. Обычно сигналом опасности при растяжении является боль, и для защиты мышцы включается ее активное сокращение.

Когда многосуставная мышца на одной из сторон сустава слишком сильно укорачивается, то многосуставная мышца на противоположной его стороне оказывается слишком удлиненной.

* * *

* * *

В этом примере в то время как сгибатели пальцев укорачиваются, неактивные разгибатели пассивно натягиваются над всеми суставами, через которые они проходят. Разгибатели обеспечивают пассивное сопротивление сгибанию запястья и пальцев в тот же момент, когда сгибатели пальцев испытывают трудности с выполнением движения (рис. 21.13).

Рис. 21.13. Увеличение пассивного напряжения при пассивном удлинении мышцы. При попытке сжать кулак при полностью согнутом запястье, активное укорочение сгибателей пальцев и запястья приводит к пассивному удлинению разгибателей пальцев. Длина разгибателей пальцев недостаточна для того, чтобы позволить движение по полной амплитуде, как запястью, так и пальцам и, таким образом, она лимитирует способность сгибателей пальцев сжать кулак

Недостаточная длина разгибателей отвечает за тягу пальцев в легкое разгибание, если запястье сгибается раньше попытки согнуть пальцы. Комбинация чрезмерного удлинения пассивных мышц и попыток укорочения активных мышц является угрозой для целостности мышцы, поэтому такие положения в обычных мышечных действиях практически не встречаются, однако являются не такими уж редкими при занятиях спортом.

21.3.4. Сенсорные рецепторы

На функцию мышц влияют два важных типа сенсорных рецепторов: сухожильные органы Гольджи и мышечные веретена. Сухожильные органы Гольджи, расположенные в сухожилиях, точнее, в мышечно-сухожильных соединениях, чувствительны к растяжению и могут активироваться либо при активном сокращении мышцы, либо при ее избыточном пассивном растяжении. При возбуждении сухожильных органов Гольджи они посылают в нервную систему сообщения на торможение мышцы, в сухожилии которой расположены.

Мышечные веретена, состоящие из 2-10 специализированных мышечных волокон (интрафузальные волокна), находятся в оболочке из соединительной ткани и рассеяны по всей мышце. Эти волокна чувствительны к изменениям длины и скорости удлинения мышечных волокон (экстрафузальных волокон). Веретена активируются при удлинении мышцы. Они посылают сигналы к мозжечку о состоянии растяжения мышцы. При укорочении мышечных волокон поток сигналов от веретен прекращается, поскольку сами они больше не растянуты. При уменьшении потока сигналов, высшие центры посылают свои сообщения к интрафузальным мышечным волокнам в веретенах на укорочение, чтобы те снова были в состоянии реагировать на изменение длины мышцы.

Мышечные веретена отвечают за посылку сообщений на сокращение к мышцам, в которых они находятся, если по сухожилию постучать молоточком. Быстрое растяжение мышцы, вызванное постукиванием по сухожилию, активирует мышечные веретена, и мышца отвечает на неожиданные сигналы веретена кратким сокращением. Эта реакция известна под разными названиями, например: глубокий сухожильный рефлекс (ГСР), мышечно-веретенный рефлекс (МВР) или просто рефлекс растяжения[6]. Как сухожильные органы Гольджи, так и мышечные веретена помогают защищать мышцу от повреждений, отслеживая изменения ее длины.

Наличие рефлекса растяжения весьма благоприятно для предотвращения повреждения мышцы, однако представляет проблему при лечебных или тренировочных программах, в которых растягивание мышц желательно для улучшения гибкости и восстановления движения в суставе по полной амплитуде. Мышечное сокращение или рефлекторная активация моторных единиц при намеренном растягивании мышц могут создавать сопротивление растяжению и делать его затруднительным и даже неэффективным. В настоящее время ведутся исследования методов растягивания, которые могли предотвратить бы такую рефлекторную и активацию моторных единиц при упражнениях. Несократительные элементы мышц тоже создают сопротивление растягиванию, и, при реализации программы растягивания, о них не следует забывать.

Рецепторы, находящиеся в суставных капсулах и связках, могут оказывать влияние на мышечную активность посредством сигналов, передаваемых к ЦНС. Отек суставной капсулы и вредоносные стимулы, такие как ее защемление, вызывают рефлекторное торможение мышц.

* * *

* * *

Влияние сенсорных рецепторов на мышечную активность добавляет к ранее рассматривавшимся факторам аспект непроизвольного контроля мышечной функции. Обзор недавней литературы, относящейся к контролю движений или «науке движения» не помещается в рамки данной работы, однако некоторые его аспекты уже рассмотрены ранее в части II.

Иммобилизация. Иммобилизация воздействует как на структуру, так и на функцию мышцы. Эффекты зависят от позиции иммобилизации (вытянутая или укороченная), процентного соотношения типов волокон в мышце и продолжительности иммобилизации. Исследования одиночных волокон

и целых мышц показали, что иммобилизация в укороченном положении вызывает следующие структурные изменения:

• уменьшение числа саркомеров;

• увеличение длины саркомеров;

• увеличение перимизия;

• утолщение внутреннего перимизия;

• увеличение соотношения содержания коллагена;

• увеличение соотношения «соединительная ткань/мышечные волокна»;

• потерю веса и атрофию.

Изменения функции в результате иммобилизации в укороченном состоянии отражают структурные изменения. Уменьшение количества саркомеров в сочетании с увеличением их длины выводит мышцу на такую длину, при которой она может развить максимальное напряжение в обездвиженной позиции. Потеря саркомеров смещает отношение «длина-напряжение» таким образом, что максимальное генерируемое напряжение соответствует как раз положению иммобилизации, т. е. мышца способна развивать максимальное напряжение в укороченном состоянии. Хотя такая измененная способность может быть благоприятной при иммобилизации мышцы в состоянии укорочения, она может оказаться неспособна к эффективной работе с суставом, через который проходит, сразу же после окончания иммобилизации. Мышца, адаптировавшаяся к укороченному состоянию, будет пассивно сопротивляться удлинению, тем самым, стопоря движение сустава. Более того, снижается общая способность мышцы к генерации напряжения. Увеличение содержания соединительной ткани по отношению к мышечным волокнам приводит к повышенной жесткости при пассивном растягивании. Причины повышенной утомляемости мышцы после иммобилизации в укороченном состоянии являются пока еще предметом исследований.

Иммобилизация мышц в удлиненном состоянии дает меньшие структурные и функциональные изменения. Основными структурными изменениями являются увеличение количества и уменьшение длины саркомеров, а также мышечная гипертрофия, за которой может последовать атрофия. Основными функциональными изменениями являются увеличение способности к генерации максимального напряжения и смещение кривой «длина-напряжение» ближе к позиции иммобилизации при удлинении. Пассивное напряжение в мышце остается примерно таким же, как до иммобилизации.

Восстановление мышц от последствий иммобилизации в укороченном состоянии (развитие прежней способности к генерации максимального напряжения, восстановление кривой «длина-напряжение» и растяжимости) может занять довольно долгое время. Однако профилактика последствий такого рода иммобилизации может потребовать весьма кратковременных, но ежедневных движений. В целом, предупреждение относительно интерпретации реакции мышц на иммобилизацию звучит примерно так: «Исследования адаптации саркомеров к иммобилизации исследовались на отдельных мышцах животных. Относятся ли такие изменения ко всем мышцам, и достоверны ли полученные данные в отношении мышц человека — пока неясно».

Травма. Перегрузки могут вызывать травмы сухожилий, связок, сумок, нервов, хрящей и мышц. Общей этиологией этих повреждений является повторяющаяся травма, которая не позволяет полностью восстановиться тканям. Добавочные эффекты повторного действия сил ведут к микротравмам, которые, в свою очередь, запускают воспалительный процесс, ведущий к отеку. Наиболее часто перегрузки поражают мышечно-сухожильное сочленение. Сухожилия могут утомляться от повторных субмаксимальных нагрузок и в этом случае подвергаются травмам легче, чем в случае, когда нагрузка воздействует быстро и поперек сухожилия, а мышечная группа растягивается за счет внешней стимуляции. Сумки в результате выпота, могут воспаляться, и, после повторных травм, может наблюдаться утолщение стенок сумки. Нервы могут подвергаться компрессионным повреждениям вследствие гипертрофии мышц, снижения гибкости и изменений механики сустава.

Травмы мышц могут возникать как результат даже однократного выполнения эксцентрических упражнений. После 3-40 мин эксцентрических нагрузок (ходьба под гору), или всего 15–20 повторений эксцентрических сокращений с высокой мощностью, наблюдаются значительные и устойчивые снижения максимального произвольного сокращения мышц. Кроме этого, могут наблюдаться потеря координации, отсроченная боль в мышцах (ОБМ), отеки и сильное увеличение жесткости мышц. ОБМ достигает пика через 2–4 дня после выполнения нагрузки. ОБМ возникает в мышцах, выполнявших эксцентрическую нагрузку, но никогда — в мышцах, выполнявших концентрические сокращения. Причина возникновения ОБМ пока еще является предметом исследования. Известно, что она связана с силами, действующими на мышцы, и может быть результатом механического растяжения мышечных волокон или связанных с ними соединительных тканей. Морфологические данные указывают на деформацию линии Z (протекание линии Z) и других точечных повреждений вследствие эксцентрической работы, которые вызывают эту боль. Биомеханические и гистохимические исследования продемонстрировали доказательства разрывов коллагена и другие изменения соединительных тканей.

Старение. По мере старения человека, сила скелетных мышц уменьшается вследствие изменений типа волокон и распределения моторных единиц. После 60 лет некоторые мышцы теряют мышечные волокна (широкие латеральные мышцы), причем потери могут составлять от 25 до 50 % в 70 и 80 лет соответственно. Кроме того, в мышцах постепенно уменьшается число и размер волокон типа II, которые замещаются относительным увеличением числа волокон типа I. Также происходит уменьшение количества моторных единиц, причем в остающихся моторных единицах число волокон на единицу возрастает. При старении также увеличивается содержание соединительной ткани в эндомизии и перимизии скелетных мышц. Считается, что увеличение количества соединительной ткани приводит

к уменьшению АД и повышению жесткости мышц. В недавнее время появились работы, свидетельствующие, что жесткость с возрастом может не меняться и даже уменьшаться. Упражнения с сопротивлением в пожилом возрасте оказывают положительное влияние на стареющие мышцы, вызывая увеличение размера мышечных волокон, прирост силы и функциональной производительности. Однако у пожилых людей наблюдаются более ограниченные реакции на упражнение с сопротивлением, чем у молодых.

На мышечную функцию оказывает влияние множество факторов. В настоящей части в значительном количестве были представлены основные элементы мышечной структуры и их взаимосвязи с мышечными функциями. Взаимосвязь структуры и функции в мышцах довольно сложна и зачастую почти неразличима. Мышцы более адаптивны, чем суставы, которые они обслуживают, равно как и более сложны. Для замены человеческих суставов разработаны и успешно используются суставы искусственные, но вот изобрести подобие человеческой мышцы пока что еще никому не удалось.

К настоящему времени наши знания о мышечном сокращении на уровне саркомера еще недостаточны. Однако известно, что структурные характеристики мышечных волокон меняются в ответ на изменение функциональных требований. Упражнения, выполняемые при высоком сопротивлении с малым числом повторений (подъем тяжестей) вызывают увеличение размеров волокон типа II. Поскольку производимое мышцей напряжение определяется общей площадью поперечного сечения активных мышечных волокон, рост размеров мышечных волокон увеличивает и общее выходное напряжение мышцы. Изменения окислительных способностей мышцы отмечаются после тренировок на выносливость, однако доказательств, что такая тренировка увеличивает сократительную скорость волокон, не найдено.

Все скелетные мышцы придерживаются общих принципов структуры и функции, которые и были представлены в настоящей части. Мышцы создают движение в суставах, а также обеспечивают их стабильность.

_{1. Опишите сократительные и не сократительные элементы мышцы.}

_{2. Объясните, что происходит на уровне саркомера при сокращении мышцы.}

_{3. Определите антагонисты при каждом из следующих движений: отведение плеча, сгибание плеча, отведение бедра.}

_{4. Опишите действие следующих мышц, когда фиксирован дистальный сегмент кости, а проксимальный сегмент перемещается: трехглавая мышца плеча, двуглавая мышца плеча, средняя ягодичная мышца, Подвздошно-поясничная мышца и мышцы задней поверхности бедра. Приведите примеры деятельности, при которых наблюдается такой тип действия этих мышц.}

_{5. Сравните функцию четырехглавой мышцы бедра и мышц задней поверхности бедра на основании архитектурных характеристик каждой мышечной группы.}

_{6. Нарисуйте диаграмму изменений ПМ двуглавой мышцы плеча от полного разгибания в локтевом суставе до полного сгибания. Объясните, как эти изменения влияют на функцию мышцы.}

_{7. Идентифицируйте мышцы, которые участвуют в опускании на кресло с использованием рук. Является ли мышечное сокращение эксцентрическим или концентрическим? Действуют ли мышцы реверсивно? Объясните свой ответ.}

_{8. Опишите факторы, влияющие на развитие активного напряжения в мышце. Подскажите положения верхней конечности, в которых каждая из перечисленных мышц будет неспособна развить максимальное напряжение: двуглавая мышца плеча, трехглавая мышца плеча, и глубокий сгибатель пальца.}

_{Опишите положение, в котором эти же мышцы могут пассивно ограничивать движение (быть пассивно недостаточными).}

_{9. Объясните чем моторная единица, состоящая из волокон типа I, отличается от моторной единицы, состоящей из волокон типа II.}

_{10. Перечислите факторы, влияющие на мышечную функцию, и объясните, как именно каждый из факторов влияет на нее.}

_{11. Объясните, чем изокинетическое упражнение отличается от других типов упражнений, таких, как подъем тяжести и изометрические упражнения.}

_{12. Объясните, что такое изокинетические упражнения.}

_{13. Опишите последствия иммобилизации для мышц.}

_{14. Опишите адаптационные} изменения, происходящие в скелетных мышцах при старении.