Наука о живом

Глава 9 Развитие

В разделе о принципах популяционного контроля было выражено сильнейшее сомнение относительно справедливости большой посылки мальтузианского силлогизма — той, которая утверждает, будто организмы производят потомков в количестве, далеко превышающем необходимое. С точно таким же сомнением следует отнестись и к утверждению о перепроизводстве половых клеток — сперматозоидов и яйцеклеток: хотя они вырабатываются в огромном количестве, тем не менее оно только-только уравновешивает их напрасную трату — напрасную, поскольку в строгом смысле слова все сперматозоиды, кроме того, который сливается с яйцеклеткой, растрачиваются напрасно. Яйцеклетки же не вырабатываются в таком изобилии. Исследования Цукермана и его сотрудников показали, что вопреки общепринятому мнению яйцеклетки вовсе не формируются у млекопитающих вновь и вновь: необходимое их количество уже сформировано к моменту рождения, а потом на протяжении жизни они периодически созревают и выбрасываются. Таким образом, ребенок более старой матери развивается из более старой яйцеклетки, которая дольше подвергалась всем неблагоприятным для яйцеклеток воздействиям. Поэтому не удивительно, что дети, рожденные более старыми матерями, в определенных вполне конкретных отношениях отличаются от детей, рожденных более молодыми матерями, — в первую очередь большей частотой возникновения у них болезни Дауна, которая объясняется наличием третьей хромосомы в 21-й паре хромосом, а также частотой рождения разнояйцевых близнецов.

Все животные, размножающиеся половым путем, начинают свое существование в виде оплодотворенного {86} яйца — зиготы, возникающей в результате слияния одного сперматозоида и одной яйцеклетки. В процессе слияния в клетке восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Яйца позвоночных животных поражают своим разнообразием, особенно если учесть, что все они по своему строению — одиночные клетки; с этой точки зрения желток страусиного яйца — это, вероятно, величайшая клетка, какую только можно найти и в животном, и в растительном царстве. Столь же разнообразны по своим свойствам и строению различные окружающие яйцо мембраны и оболочки, среди которых имеются и плотная, почти кожистая капсула яйца акулы, и твердая известковая скорлупа птичьих яиц.

Яйца и эмбрионы всех позвоночных животных развиваются или непосредственно в водоемах, или в среде, фактически представляющей собой ту же воду. Земноводные (например, лягушки) откладывают свои яйца в воду, а у более развитых сухопутных животных (соответственно называемых амниотами) водная среда создается с помощью особой зародышевой оболочки, амниона, которая обеспечивает каждому зародышу его собственный водоем. Человеческий зародыш, как и зародыши всех истинных млекопитающих, развивается в организме матери (в ее матке) и получает кислород и пищу из материнской системы кровообращения. Между кровеносными системами матери и зародыша прямой связи нет: весь обмен веществ осуществляется через плаценту, в которой тесно соседствуют капилляры материнской и зародышевой систем кровообращения. У зародышей амниотов продукты жизнедеятельности скапливаются в особом мешке, аллантоисе, возникающем как выпячивание задней части кишечника и глубоко уходящем в амниотическую полость. Там, где кровеносные сосуды соединительной ткани, окружающей аллантоис, близко подходят к кровеносным сосудам соединительной ткани, образующей внутреннюю выстилку амниотической полости, формируется двойная мембрана — хориоаллантоис; плацента у высших млекопитающих относится к типу, известному под названием «хориоаллантоисный», так как она возникает в месте наибольшего сближения хориоаллантоисной оболочки {87} со стенкой матки. У птиц хориоаллантоисная оболочка лежит непосредственно под пористой скорлупой, и через нее осуществляются все процессы газообмена.

Вырастая из оплодотворенного яйца во взрослую особь, которая весит полсотни килограммов, зародыш увеличивается во много миллиардов раз. Однако это увеличение, которое в точном смысле слова только и входит в понятие рост, представляет собой наименее интересную сторону развития, включающего также морфогенез, т. е. формирование организма, и дифференцировку — процесс, благодаря которому первоначально одинаковые клетки зародыша превращаются в специализированные клетки тканей и органов. Развитие начинается с внутреннего разделения оплодотворенного яйца на отдельные клетки — дробления, и у хордовых животных это ведет к образованию полого шара из клеток, так называемой бластулы или чего-либо морфологически ей эквивалентного. В те дни, когда люди принимали наивную форму теории рекапитуляции (понятие это будет объяснено ниже), предполагалось, что бластула представляет собой раннюю стадию эволюции всех вообще животных, но теперь такое представление отброшено. Если оплодотворенное яйцо содержит очень мало желтка, происходит полное дробление, т. е. в нем участвует вся зигота, но если желтка много, а яйцо большое, происходит частичное дробление, ограниченное очень малым участком — зародышевым диском — на одном из полюсов яйца. Яйца человека и других млекопитающих дробятся полностью, так как они желтка не содержат, хотя в развитии млекопитающих и сохраняются неизгладимые следы их происхождения от пресмыкающихся. Вскоре после образования бластулы или чего-либо ей эквивалентного в зародышах всех хордовых происходит глубокая перестройка, известная как гаструляция — сложнейшая и замечательно согласованная система передвижений клеток и изменений их формы, завершающаяся образованием того зачатка — архентерона, из которого позже возникнет кишечник взрослой особи. Раньше очень большое значение придавалось тому факту, что на этой стадии развития у пресмыкающихся и птиц зародыш представляет собой набор клеточных слоев или {88} пластов. Эти так называемые зародышевые листки были одно время главной опорой сравнительной анатомии, поскольку предполагалось, что каждый зародышевый листок обязательно должен дать начало определенной группе клеток или тканей взрослой особи, и каждая клетка или ткань, которая, казалось, возникала из атипичного зародышевого листка, считалась прямо-таки непорядочной. Как стало ясно теперь, организация зародыша в слои, трубки и пласты — это всего лишь структурное отражение того факта, что суть морфогенетических процессов сводится в основном к перемещению клеток и клеточных слоев относительно друг друга. Формообразующие процессы, которые были бы невозможны в плотных комках соприкасающихся клеток, механически вполне выполнимы, если зародыш организован в слои, трубки и пласты.

Следующая крупнейшая перестройка, обеспечивающая возникновение типичного строения хордовых, — это нейруляция. При нейруляции воздействие, исходящее от верхней стенки примитивного кишечника, заставляет самый внешний слой зачаточной кожи зародыша втягиваться внутрь, создавая вдоль средней спинной линии складку, которая постепенно замыкается от переднего конца к заднему, образуя полую трубку, проходящую вдоль всего тела. Эта трубка представляет собой зачаток центральной нервной системы; благодаря такому механизму образования у нее в заднем конце есть отверстие, которое позже закрывается, за исключением случаев уродства, называемого spina bifida. Под нервной трубкой лежит плотный, похожий на прут нотохорд, который и дал название всей группе хордовых.

Мозг зарождается в виде трех припухлостей на переднем конце нервной трубки — переднего, среднего и заднего мозга. Во многих случаях развитие органа идет по схеме «работы стеклодува», как назвал ее Оливер Уэнделл Холмс-старший: так, зачаток глаза возникает в форме вздутия на переднем мозге, в котором затем образуется углубление — снаружи внутрь. Этот рудимент называется глазным бокалом. Исходящее от него химическое воздействие заставляет покрывающую его очень тонкую кожу зародыша утолщаться, образуя глазной хрусталик. О таких {89} индуктивных процессах подробнее будет сказано ниже. Хордовые — животные сегментированные: главная мускулатура тела возникает у них в виде рядов мышечных блоков, лежащих по обе стороны нотохорда; эти блоки заполняют все тело из конца в конец, и только самый передний трансформируется в мышцы, поворачивающие глазное яблоко. Поскольку мышцы сегментированы, сегментированы и двигательные нервы, которые их обслуживают, а также проходящие между ними чувствительные нервы, но первичной все-таки остается мышечная сегментация.

На расширенном переднем конце примитивного кишечника — глотке — образуются вертикальные разрезы, жаберные щели, которые и послужили причиной убеждения, будто люди на каком-то этапе своего развития обладали жабрами. Ткани между щелями поддерживаются скелетными элементами, и у различных позвоночных, имеющих челюсти (Gnathostomata), из этого скелетного материала формируется система, на которой подвешена нижняя челюсть. У высших позвоночных нижняя челюсть сведена к одной кости, несущей зубы, а остальные кости трансформировались в мелкие косточки, передающие звуковые колебания от барабанной перепонки во внутреннее ухо.

Эмбриональная индукция. Уже упоминалось, что формирование центральной нервной системы (нервной трубки) и глазного хрусталика определяется влиянием, исходящим соответственно от верхней стенки зачаточного кишечника и от глазного бокала. Этот процесс индукции был открыт известным немецким эмбриологом Хансом Шпеманом. Нидхем и Уоддингтон доказали, что выводы, сделанные им при исследовании зародышей земноводных, справедливы для зародышей всех амниотов. Шпеман придавал особое значение тому участку ткани (у земноводных — спинному краю), который впячивается внутрь в процессе гаструляции, и дал ему название организатора. Многие эмбриологи более позднего периода усомнились в существовании у раннего зародыша единого организующего центра, глазным образом из-за общей переориентации представлений в результате уроков, которые преподала теоретической эмбриологии {90} молекулярная биология. Важнейший из этих уроков заключается в том, что процесс дифференцировки клеток у зародыша должен представлять собой различные формы пробуждения в каждой клетке каких-то ранее содержавшихся в ней генетических возможностей, поскольку известно, что деление клеток при развитии происходит симметрично и, следовательно, все клетки организма в начале своего существования содержат в ядре один и тот же набор генов.

Мы лучше поймем телеологию индуктивных связей, представив себе, что произошло бы, если бы крохотный участок внешнего слоя зародышевых клеток, из которого в конечном счете возникает глазной хрусталик, уже на самой ранней стадии развития был предназначен только и именно для этого. Будь это так, каким образом после всех сложных клеточных перемещений в процессе раннего развития крошечный участочек оказывался бы точно на нужном месте — против глазного бокала, который, как уже говорилось, представляет собой выпячивание переднего мозга? Поскольку именно воздействие глазного бокала на лежащую над ним кожу зародыша индуцирует формирование хрусталика, такой источник ошибок заранее устранен: хрусталик формируется там, где надо. Индуктивные связи, естественно, особенно важны для зародышей позвоночных. Именно эти индуктивные связи сделали возможной их огромную адаптивную радиацию.

Все студенты-биологи очень быстро узнают о почтенном древнем противопоставлении преформации и эпигенеза. Несомненно, зародыш анатомически не сформирован заранее ни в той, ни в другой гамете, из которых он вырастает, хотя некогда и считалось, будто сперматозоид — это крохотный «гомункулюс», которому нужно лишь пропорционально увеличиваться, чтобы превратиться во взрослую особь; женщина же считалась (как, впрочем, считается и теперь у народностей с отсталой культурой) лишь почвой для питания мужского семени. В рождественских хлопушках часто бывают спрятаны туго свернутые бумажные трубочки, которые, если бросить их в воду, разбухают и развертываются в «японские цветы». Преформации в таком буквально смысле не существует, {91} однако реальный смысл в этом сопоставлении есть: генетические инструкции, определяющие развитие, действительно сформированы заранее, но их осуществление происходит эпигенетически, т. е. под влиянием воздействия на зародышевую клетку извне — подобно тому как «японские цветы» сформированы заранее, но погружение в воду является необходимым для них эпигенетическим стимулом.

Неотения. Общая скорость развития организма (насколько она поддается измерению) и относительная скорость развития различных органов вовсе не фиксированы и не неизменны, но могут колебаться в довольно широких пределах. Одной из важнейших таких вариаций является неотения (или, называя ее более общим термином, педоморфоз) — положение, когда животное полностью созревает и начинает размножаться на стадии развития, эквивалентной той, которая у его эволюционных предков была относительно ювенильной или даже эмбриональной.

Давно уже признано, что развитие и половое созревание у человека запаздывает по сравнению, например, с шимпанзе. Обезьяноподобные черты человеческого зародыша включают относительно крупный мозг и соответствующий ему просторный куполообразный череп. Замедление последующего развития человека в сравнении с обезьяной становится совершенно очевидным, если сопоставить время появления и смены зубов, время начала половой зрелости, а также длительность и скорость роста. Адольф Портман назвал новорожденного младенца «внематочным плодом»: относительно огромная голова человеческого плода достигает к моменту рождения такой величины, что прохождение ее через тазовое отверстие превращается в весьма трудную задачу.

Идею о том, что человек — это лишь неотеническая форма, Олдос Хаксли использовал в романе «После многих лет умирает лебедь». Конечно, этот роман никак нельзя считать серьезной литературой, однако он строится на причудливой зоологической фантазии, будто в случае, если бы человеческая жизнь продлилась на много лет дольше ее естественного срока, у человека в конце концов развились бы характерные черты взрослой человекообразной обезьяны, {92} Гэвин де Беер, чьи мысли и труды внесли такой большой вклад в прояснение смутного (до него) понятия «рекапитуляция», указал, что особая беспомощность человеческого младенца должна была сыграть важнейшую роль в образовании ядра семьи как единицы социальной структуры.

Ярчайшим примером неотенического животного (несомненно, отсюда Олдос Хаксли и почерпнул свою идею) является аксолотль: как и многие другие саламандры, он на протяжении всей своей жизни сохраняет ряд личиночных черт, в том числе наружные жабры, и размножается на ювенильной стадии развития. У некоторых таких педоморфных животных введение гормона щитовидной железы дает толчок развитию, ведущему к образованию взрослой формы.

Педоморфоз в эволюции. Как оказывается, педоморфоз был чрезвычайно важным тактическим приемом эволюции: он позволял выбираться из крайностей адаптивной специализации и открывал совершенно новые эволюционные возможности.

В. Гарстанг считал, что наиболее ранние хордовые — отдаленнейшие наши предки — возникли от личиночных форм животных, сходных с крохотными, свободно плавающими личинками морских ежей и морских звезд. Эту гипотезу почти все считают слишком уж умозрительной, чтобы ее можно было, скажем, включать в учебники. С другой стороны, почти все согласны с тем, что истинные хордовые (и, в частности, животные, классифицируемые как бесчерепные — наши современники, вероятно очень сходные с предком всех позвоночных) представляют собой педоморфные варианты личинок асцидий, которых нередко называют «асцидиевыми головастиками». Бесчерепные начинают свое развитие по линиям, почти идентичным тем, по которым развиваются асцидий, и так же, как зародыши асцидий, подвергаются в ходе этого развития знаменательному превращению, в результате которого вместо гротескной асимметрии приобретают полную симметрию взрослых особей.

Единственная другая значительная группа, сравнимая с позвоночными, которая тоже могла возникнуть путем педоморфоза, — это насекомые, но существуют и более мелкие группы, у которых можно заподозрить педоморфное происхождение; к ним относятся {93} нематоды и странные маленькие водные животные, именуемые официально Rotifera, а более просто — коловратки.

Рекапитуляция. Тут самое время спросить, какую же долю истины можно найти в знаменитом, но сильно сбивающем с толку (оно, в частности, сильно сбило с толку Фрейда) понятии рекапитуляция. Говоря очень упрощенно, закон рекапитуляции утверждает, что каждое животное в своем индивидуальном развитии обязательно повторяет историю развития собственного вида, последовательно проходя через стадии, сопоставимые со взрослыми стадиями его различных эволюционных предшественников. Так, человек, начинаясь с единичной клетки, сходной с простейшими животными, проходит через стадию, сходную с самым простым многоклеточным организмом, какой только можно себе представить, затем через стадию двухслойного строения, как у некоторых гидроидов, затем через рыбообразную стадию, когда у него предположительно имеются жабры, и наконец обретает уже опознаваемую человеческую форму. В большинстве случаев указанное сходство ошибочно или крайне преувеличено: ни на какой стадии человек жабрами не обладает, хотя большая полость зародыша, расположенная за ротовой полостью, т. е. глотка, действительно прорезана щелями, соединяющимися с амниотической жидкостью, каковую мы, согласно теории рекапитуляции, должны считать эволюционным реликтом моря.

И все-таки в теории рекапитуляции присутствует элемент истины, имеющий две стороны. Прежде всего, бесспорно верен принцип Карла Бэра, утверждающий, что зародыши родственных организмов более сходны между собой, чем развивающиеся из них взрослые особи. В ходе дальнейшего развития позвоночные животные в соответствии с заложенными в них генетическими факторами становятся более и более непохожими друг на друга, но все они проходят через одну и ту же стадию зародышевого развития, нейрулу, которая по своему основному плану строения так сходна у различных животных, что лишь специалист может их различить. Однако принцип Бэра, и верный и полезный, имеет тем не менее чисто описательный характер, и слишком полагаться {94} на него не следует. Закон рекапитуляции имеет смысл только в следующей редакции: если кто-либо говорит, например, об «эволюции некоторого органа А в орган Б», эту своего рода сокращенную формулу надо понимать так — «эволюция процесса развития, ведущего к формированию органа А, в процесс развития, который ведет к формированию органа Б». И это не педантичная придирка, но емкая формулировка, позволяющая понять, что эмбриональные процессы, ведущие к формированию органа Б, должны были начаться с тех процессов, которые вели к формированию органа А. Иными словами, модифицированный закон рекапитуляции утверждает, что при определенных обстоятельствах развитие организма, ушедшего дальше по пути эволюции, повторяет зародышевые стадии развития его эволюционных предков, а это вовсе не то же, что сказать, будто организм «карабкается вверх по собственному фамильному древу».

Сказанное выше о зародышевых листках и о теории рекапитуляции показывает, как редко случается в науке, чтобы теория была полностью отвергнута или дискредитирована: если теория недостаточна, то ее обычная судьба, кроме некоторых особых случаев, — стать частью более всеобъемлющей теории. Отсюда видно, что пресловутое утверждение, будто история науки — это всего лишь история ошибок, представляет собой проявление тупого мещанства.