Наука о живом

Глава 4 Генетическая теория эволюции, определяемой естественнымотбором

Теория эволюции, определяемой естественным отбором, была выдвинута Дарвином задолго до того, как у кого-либо возникло ясное представление об истинных механизмах наследственности. К началу XX века дарвиновская теория эволюции была окружена такой всеобъемлющей объяснительной болтовней, что специалисты по естественной истории вроде Д'Арси Томпсона уже чувствовали себя из-за этого довольно неловко. В наши дни мы приписали бы эту неловкость осознанию того факта, что теория, объясняющая все, в сущности не объясняет ничего — скажем, сейчас нетрудно заметить сходство между всеобъясняющей легкостью старой формы дарвинизма, доктринами психоанализа и вульгарно-социологическими объяснениями хода истории. Тем не менее и в наши дни дарвиновская теория эволюции по-прежнему господствует в биологии с теми изменениями, которые внесли в нее менделевская генетика и концепции популяционной генетики — главным образом благодаря трудам С. Райта, Дж. Б. С. Холдейна и Р. А. Фишера, а в более практических аспектах — Феодосия Добржанского и его школы.

Изменчивость, мутация и кандидатуры на эволюцию. Кандидатуры на эволюционные изменения обеспечиваются колоссальным, практически неисчерпаемым ассортиментом генетических различий, возникающих благодаря менделевским законам расщепления и рекомбинаций. Иногда против этого выдвигается довольно наивное возражение, что порождаемые таким образом изменения представляют собой всего лишь вариации на ограниченное число тем и потому, развертываясь, по существу, в сравнительно узких пределах, не могут поставить материал, достаточный {52} для эволюционных изменений. Но такое возражение равносильно утверждению, что вряд ли можно написать что-либо новое, поскольку вся литература состоит всего лишь из вариаций ограниченного числа букв, или что вся западная музыка, несомненно, давно уже исчерпала себя, поскольку она состоит всего лишь из вариаций нескольких нот диатонической гаммы. В действительности же проза обогащается благодаря появлению новых и расширению значения старых слов, а музыка — введением нового музыкального языка, а также новых нот, например четвертей тонов. И вполне разумно было бы спросить, не существует ли аналогичного обогащения генетических вариаций, которые могли бы еще более увеличить число кандидатов на эволюцию.

Новая генетическая информация действительно возникает — благодаря процессу, известному под названием «мутация». Мутации — это случайные нарушения в генетическом материале организма, изменяющие характер передаваемой информации. Иногда их подразделяют на те, которые затрагивают отдельные гены, и те, которые затрагивают значительные по длине участки цепей ДНК и даже целые хромосомы. Но у всех мутаций есть то общее, что их информационное содержание не может конкретно направляться какими бы то ни было событиями в окружающей среде; таким образом, никакая мутация не возникает для того, чтобы удовлетворять реальные или воображаемые нужды организма или соответствовать им. Можно сказать лишь, что частота мутаций увеличивается под воздействием тех или иных условий среды, особенно под влиянием ионизирующего излучения, которое может прямо или косвенно воздействовать на ДНК, точно так же, как в рулетке, скажем, десятка выпадает тем большее число, чем чаще мы бросаем шарик, но эта частота ее выпадения не имеет никакого отношения к тому, что она приносит выигрыш или проигрыш кому-то из сидящих за столом. Несмотря на очень энергичные и не всегда очень честные попытки это опровергнуть, пока еще нет никаких оснований сомневаться в правильности утверждения, что окружающая среда не способна воздействовать «инструктивно», т. е. что она не способна запечатлевать в генетической системе живых организмов {53} конкретную генетическую информацию. Ни один человек, по-настоящему понимающий все тонкости и колоссальные объяснительные возможности любого хорошо развитого языка, не удивится тому, что мутации, кроссинговер, расщепления и рекомбинации способны поставлять богатейший материал для эволюционного процесса. Тем не менее было бы большим легкомыслием заявлять, будто мы знаем об этом все, что можно знать, и новые источники генетической информации никогда не будут найдены. Безапелляционные догматические обобщения такого рода всегда опровергались всем ходом развития науки. Однако идея о том, что генетическая информация порождается генетической же информацией, пронизывает всю современную биологию и лежит в основе наших представлений, например, о возникновении антител или о приспособляемости бактерий (см. гл. 13). Некоторые философы* еще более обобщают эту идею и распространяют тот же принцип на творческую деятельность мозга.

Естественный отбор. Чарлз Дарвин прекрасно сознавал анимистические ассоциации, связанные с термином «естественный отбор», но он, разумеется, не считал, будто природа на самом деле отбирает что-либо, словно человек, решающий, как ему поступить в том или ином случае. В своей переписке, особенно с Асой Греем, он совершенно ясно показал, что использует термин «естественный отбор» только для того, чтобы избежать утомительных повторений, которые были бы неизбежны, если бы каждый раз употреблять его полную и верную форму. Правильное изложение принципа естественного отбора выглядит примерно так (оно несколько длинновато, но зато достаточно точно):

Все люди, которые будут жить через сто лет, окажутся потомками людей, живущих сегодня, так что люди, живущие сегодня, включают сто процентов предков будущих поколений. Однако люди принадлежат к очень многочисленным и разнообразным генетическим типам, и нет никаких оснований полагать, что каждый генетический тип составит равную или {54} численно пропорциональную долю среди этих предков. Некоторые генетические типы получат непропорционально большое представительство; соответственно этому они будут, так сказать, отобраны и дадут своим обладателям дополнительный шанс оставить потомство. Это суждение, конечно, полностью ретроспективно, и приравнивание естественного отбора выживанию наиболее приспособленных представляет собой чистейшую тавтологию. Суть же этой теории заключается в том, что организмы с более высоким нетто-коэффициентом воспроизведения лучше приспособлены к своей среде, чем их менее удачливые современники. Слово «нетто» (чистый) в выражении «нетто-коэффициент воспроизведения» имеет особое значение. Даже биологи старшего поколения, которым это было бы вроде и не к лицу, жаловались, что современный дарвинизм рассматривает воздействие отбора исключительно в свете численности производимого потомства, в то время как реальные положительные или отрицательные результаты отбора выражаются в цифре, характеризующей чистую вероятность выживания и воспроизведения, т. е. шансы какого-то организма произвести на свет отпрыска, который доживет до возраста, достигнутого его родителями к моменту его появления на свет (см. гл. 8).

В процессе естественного отбора отбирается (или не отбирается) отдельный организм, но в классической формулировке популяционной генетики в качестве объекта отбора рассматриваются отдельные гены. В популяциях, в которых происходит свободное скрещивание, процессы, открытые Менделем, не влияют на частоту проявления отдельных генов. Можно считать, что эта частота остается постоянной от поколения к поколению до тех пор, пока (если сознательно употребить метафорическое выражение) какие-то внешние «силы» не вызовут изменения этой частоты. Одной из таких внешних сил является мутационное давление, которое увеличивает частоту проявления генов-мутантов, поскольку мутация генов представляет собой повторяющийся процесс, так что гены-мутанты вводятся в популяцию вновь и вновь. Вторым фактором, способным радикально изменить соотношение генов в популяции, является (первым это установил Сьюэл Райт) случай. Особенно в отношении {55} малых популяций невозможно с уверенностью утверждать, что совокупность генов, представленных в гаметах, будет точно совпадать с совокупностью генов, представленных в родительском поколении этой популяции: частота проявления одних генов может случайно увеличиться, в то время как частота проявления других может уменьшиться или даже упасть до нуля, — такие изменения называются генетическим дрейфом. Но какая бы роль ни приписывалась этим факторам, все ученые-эволюционисты согласны с тем, что активнее всего влияет на изменение частоты проявления генов естественный отбор в описанном выше смысле, т. е. более высокий нетто-коэффициент воспроизведения у носителей одних генов по сравнению с тем же коэффициентом у носителей их альтернативных, или аллельных, форм.

Определение естественного отбора через понятие более высокого нетто-коэффициента воспроизведения есть только общая количественная оценка набора генов; она ничего «е говорит о его природе или свойствах.

Представление эволюционных изменений через частоту проявления тех или иных генов — это вовсе не такая уж абстракция, как может показаться на первый взгляд; дело в том, что простая алгебраическая теорема (теорема Харди — Вейнберга) позволяет преобразовать констатацию частоты проявления генов какой-либо популяции в констатацию частоты, с которой они проявляются в гомозиготной и гетерозиготной формах. Таким образом, мы по желанию можем перейти от частоты проявления генов к определению частоты проявления целых генетических наборов.

Теорема Харди — Вейнберга. Годфри Харолд Харди (1877–1947) был одним из самых выдающихся английских математиков своего времени и во многих отношениях фигурой поистине олимпийской. Заинтересовавшись генетикой, он вскоре заметил, что менделевские законы наследственности дают возможность сформулировать что-то вроде алгебраического выражения, наиболее важной частью которого стала уже упоминавшаяся теорема Харди — Вейнберга. На первый взгляд оно кажется скучным количественным описанием распределения наследуемых генов, на {56} самом же деле имеет огромное значение для популяционной генетики, евгеники и вообще практически для любого проявления генетики.

Теорема эта примет самый простой вид, если мы будем рассматривать альтернативные гены, назвав их А и а. Для этих альтернативных генов возможны три генетических набора — два гомозиготных АА и аа и один гетерозиготный Аа. Предположим, что частота проявления А составляет р (например, 0,6), частота же (q) проявления его альтернативного гена а по необходимости составит (1–р)=0,4. Теорема Харди — Вейнберга утверждает, что в свободно скрещивающейся популяции при равной численности обоих полов с указанной частотой проявления альтернативных генов частоты проявления трех возможных комбинаций АА, аа и Аа составят следующую пропорцию:

р2: 2pq: q2.

Важнейшее значение этого уравнения заключается в том, что оно дает возможность превратить обобщенную и словно бы абстрактную констатацию относительной частоты проявления в популяции тех или иных генов в констатацию относительной частоты проявления реальных генотипов. Важность этой теоремы для популяционной генетики и евгеники объясняется в гл. 7.

Есть что-то ньютоновское в том, как естественный отбор входит в генетическую теорию эволюции частота проявления генов в данной популяции остаётся постоянной от поколения к поколению, пока не подвергается изменению под действием какой-нибудь движущей силы, причем абсолютно превалирующей среди этих сил является естественный отбор. Хотя слово «сила» и употреблено здесь фигурально, о естественном отборе можно сказать, что он имеет и величину, и направление. Величина его определяется более высоким нетто-коэффициентом воспроизведения, а направление — характером замещения одного специфического аллеля другим.

Ни один философски образованный ученый не рискнет утверждать, будто теория эволюции в изложенной выше форме установлена настолько твердо, что не вызовет в будущем никаких вопросов и не {57} потребует никаких изменений; но вместе с тем надо ясно представлять себе, в чем заключаются ее реальные или воображаемые слабости. Способность естественного отбора вызывать самые широкие и кардинальные изменения в генетических наборах популяций совершенно несомненна — единственный сомнительный момент в этой теории сводится к вопросу, что именно воздействует на объект отбора. Признавая широту и огромное богатство деталей тех наследственных изменений, которые происходят благодаря менделевским законам изменчивости в соединении с мутациями, поставляющими дополнительный материал для комбинации генов, мы в то же время вправе задать себе вопрос, все ли здесь известно и не может ли быть иных, до сих пор не обнаруженных источников изменений; некоторые кощунствующие молодые иммунологи даже расшифровывают буквы GOD («бог» по-английски) как Generator of Diversity (генератор разнообразия). Именно такие неясности и заставляли многих людей, особенно тех, чья подготовка не дает им права высказывать какие-либо мнения по данному вопросу (в том числе Бернарда Шоу), усомниться в верности генетической теории эволюции и предпочесть мистический ее вариант, т. е. ламаркизм, к краткому изложению которого мы сейчас и перейдем.