Наука о живом

Глава 2 Биогенез и эволюция

Среди принципов биологии наиболее безоговорочно установлен, и вряд ли когда-нибудь подвергнется пересмотру, принцип биогенеза — утверждение, что все живое происходит от живого. За каждым живым организмом наших дней лежит длинная цепь предков, тянущаяся непрерывно до самого начала биологического времени. В своей отрицательной форме этот принцип означает, что не существует никакого самопроизвольного зарождения, например самозарождения бактерий из разлагающихся органических веществ или простейших из сенного настоя. Как известно, Луи Пастер, величайший из биологов-экспериментаторов, провел ряд блестящих опытов, которые опровергли теорию самопроизвольного зарождения бактерий и легли в основу другой, гораздо более привлекательной гипотезы, утверждавшей, что бактерии, столь бурно размножающиеся, например, в теплом мясном бульоне, происходят от организмов, попадающих туда из воздуха. Это открытие, медицинское значение которого сразу понял английский хирург Джозеф Листер, лежит в основе всех антисептических и асептических методов современной хирургии.

Принцип биогенеза приложим не только к организму в целом, но и к некоторым из составляющих его частей. Так, клеточные органоиды, которые называются митохондриями, не возникают заново благодаря какому-то протекающему в клетке синтезу, но всегда происходят от ранее существовавших митохондрий. Биогенез не подразумевает эволюции, но эволюционные связи, естественно, подразумевают биогенез. В обычное понятие биогенеза нередко вкладывается еще дополняющее его понятие гомогенеза — т. е. идеи, что подобное порождается подобным. {29} В широком смысле слова такое уточнение оправданно, хотя теория эволюции и вынуждает, нас вносить в него некоторые частные поправки. Так, потомком мыши будет мышь, а потомком человека — человек. Никаких причудливых гетерогенезов никогда не случается — вопреки всевозможным экстравагантным представлениям, бытовавшим в те дни, когда эмпирическая точность еще не считалась необходимым или хотя бы желательным качеством претендующего на достоверность изложения фактов; самым знаменитым было поверье, будто утки могут рождаться из таких симпатичных представителей класса ракообразных, как морские уточки (Lepas anatifera). Подобные представления относятся к области «поэтизма» — способа мышления, который вызывает у ученых такое же негодование, какое наиболее нелепые сумасбродства компьютеризованной литературной критики вызывают у любителей литературы.

Эволюция и систематика. Сэмюэл Тейлор Колридж заявил однажды, что зоологии грозит опасность полностью развалиться под тяжестью накопленной ею огромной массы неупорядоченных фактов. Однако эволюционная гипотеза* внесла порядок и связность в ту гигантскую хаотичную груду информации, которой представлялась Колриджу современная ему зоология. Эту гипотезу можно рассматривать как поправку к принципу биогенеза, гласящему, что подобное порождается подобным. Она утверждает, что все существующее разнообразие форм жизни возникло в результате прогрессирующего расхождения в процессе биогенеза. Хотя в целом верно, что потомком мыши будет мышь, а потомком человека — человек, время от времени возникают отклонения, которые задним числом можно рассматривать как источник новых видовых форм. Именно возникновению этих отклонений и поддерживавшим их процессам мы обязаны всем разнообразием форм, которые сейчас существуют на Земле. Школьные «доказательства» {30} происходившей в прошлом эволюции относятся к тому же сорту, что и «доказательства» шарообразности Земли, которые мы учили в первых классах школы. Однако принятие эволюционной гипотезы зависит не от этих так называемых доказательств. Наоборот, эволюционная гипотеза пропитывает всю биологическую науку, лежит в ее основе и придает ей осмысленность точно так же, как идея шарообразности Земли пронизывает всю геодезию, науку о кораблевождении и изучение времени. Эволюционная гипотеза неотъемлемо входит в основу основ способа мышления в биологии. Только эволюционная гипотеза придает смысл несомненной взаимосвязи организмов, явлениям наследственности и путям развития. Биолог может мыслить только эволюционно — другой альтернативы для него не существует. Механизмы эволюции мы рассмотрим ниже.

Назначение биологической систематики заключается в том, чтобы давать живым организмам названия и располагать эти названия в таком порядке или по такой системе, которые покажутся правильными даже биологу с сугубо таксономическими склонностями. Все живые организмы разделяются прежде всего на царства — растений и животных — и затем уже менее монархически на типы*. Члены одного типа объединяются по признаку сходства общего плана строения независимо от различия в деталях. Хороший пример этого представляет собой тип членистоногих (Arthropoda), включающий ракообразных и насекомых, которые сходны между собой в том отношении, что обладают сегментированным телом, «наружным скелетом» и расчлененными придатками. Еще одним фундаментальным сходством между ними является строение нервной системы, которая тянется по середине брюшной стороны тела и в каждом сегменте образует ганглии (нервные узлы) с нервами, отходящими к придаткам. Кроме того, их система кровообращения принадлежит к так называемому незамкнутому типу, поскольку кровь, лишь очень слабо снабжающая ткани кислородом, не течет по анатомически {31} выделенным каналам, таким, как артерии и вены, а скорее просачивается сквозь ткани, прежде чем вернуться к сердцу, которое расположено ближе к спине, — в отличие от сердца позвоночных, расположенного на брюшной стороне тела.

Беспозвоночные*, с одной стороны, представлены такими типами, как членистоногие, черви, правильно так называемые (Annelides — кольчатые черви, включающие дождевого червя, чье полезное трудолюбие и скромность могли бы послужить хорошим примером для всех нас), и черви, называемые так неправильно, т. е. круглые (Nematodes) и плоские черви, многие из которых являются паразитами. С другой стороны, некоторые группы беспозвоночных в противоположность членистоногим родственны хордовым**, включающим позвоночных, в том числе нас с вами, — некоторыми чертами очень раннего развития и наличием большой, нередко разделенной на три части внутренней полости, так называемого целома, который лежит между соединительной тканью внешней стенки тела и соединительной тканью, окружающей и поддерживающей внутренние органы. Группы, которые принадлежат по происхождению к хордовым и среди которых, каким невероятным это ни кажется, мы должны искать современных представителей наших далеких предков, — это иглокожие, в частности морские ежи, морские звезды и морские огурцы, а также форониды, щетинкочелюстные*** и большая группа асцидий, чья близость к хордовым для профессиональных зоологов настолько очевидна, что они всегда классифицируют их как хордовых. Таким образом, среди всех беспозвоночных можно выделить два основных потока эволюции и две большие родственные группы: одну, основу которой составляют кольчатые черви и членистоногие, и другую, тяготеющую к хордовым и позвоночным. {32}

Мы уже упоминали о таксономическом различии понятий тип и класс. Дальнейшее подразделение животных включает отряды, семейства, роды, виды и особи; каждое из этих основных подразделений может быть, естественно, разбито на подчиненные группы, как-то: подтипы, подклассы или подвиды, — но все это лежит за пределами нашей темы.

Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы я млекопитающие — вот классы позвоночных, а насекомые, ракообразные и паукообразные — классы членистоногих.

Подразумевается, что все отряды имеют равное таксономическое значение или важность в царстве животных. Совершенно ясно, что члены одного отряда имеют между собой большее сходство, чем то, которое подразумевается их принадлежностью к одному классу. К сожалению, невозможно найти для этой степени сходства такое определение, чтобы оно было приложимо ко всему животному царству. Как и многие другие решения, зависящие главным образом от индивидуального суждения, помещение животного в то или иное место систематических таблиц определяется скорее личным опытом или «чутьем», чем правилами, вычитанными из справочников и руководств. Споры о систематике — это почти всегда конфликты между личными суждениями, а потому они часто бывают ожесточенными и предвзятыми. Значение категории, известной как отряд, станет ясным, если вспомнить, что в классе птиц утки, гуси и лебеди составляют один отряд — Anseriformes (гусеобразные), индейки и куры другой — Galliformes (куриные), а совы третий — Strigiformes (совиные); в классе млекопитающих киты и дельфины составляют один отряд; бобры, бурундуки, белки, крысы и мыши — другой; мелкие и крупные низшие обезьяны, люди, шимпанзе и гориллы — все приматы — входят в третий. Внутри отрядов мы считаем принадлежащими к одному роду животных, которые совершенно явно «одного племени», — так, одного племени все крупные кошки. Согласно номенклатуре Лондонского зоологического общества, Panthera leo — это лев, Panthera tigris — тигр, Panthera pardus — леопард, a Panthera panthera — то животное, которое мы обычно зовем пантерой. Эти примеры заодно иллюстрируют {33} введенную Карлом Линнеем бинарную номенклатуру: каждый вид обозначается названием рода — в данном случае Panthera, — за которым следует второе наименование, служащее для того, чтобы отличить, например, льва от тигра. В биологии установлено твердое правило, что вид всегда определяется двумя названиями — родовым и видовым. Видовое название в биологических книгах никогда отдельно не употребляется. Человек, написавший просто amoeba, может не надеяться, что его примут за профессионального зоолога.

Вид — это сообщество дающих или способных давать плодовитое потомство организмов, которое в силу генетических, географических, или поведенческих причин достигло такой степени репродуктивной изоляции, что его организмы характеризуются специфическим расположением и частотой проявления генов. Это популяционно-генетическое определение вида, несмотря на всю свою теоретическую привлекательность, имеет немало изъянов. Если характеристика вида заключается в том, что 55 % его членов обладают геном X, а 90 % — геном Y, то идея индивидуальной принадлежности к виду становится весьма туманной и сохраняется только в статистическом смысле, так что на самом деле членами вида могут быть (или не быть) лишь популяции.

Заявление, будто проблема видового определения уже разрешена, может довести замученного работой музейного систематика до исступления: вид по сути есть облако точек в некоем n-мерном пространстве.

Насекомые. Хотя насекомые — это величайшее достижение эволюции, Дарвин жаловался, что энтомологи, т. е. те, кто их изучает, приняли его концепцию эволюционного развития чуть ли не последними.

Насекомые, вероятно, самые многочисленные и, несомненно, самые разнообразные из всех многоклеточных животных. Соперничать с ними в численности могут разве что крохотные рачки каланусы, главная составная часть планктона, плавающего в верхних слоях океанических вод по всему миру. Насекомые как группа обязаны своим успехом очень высокому темпу размножения и огромному генетическому разнообразию, которые позволили им использовать чуть ли не любую среду, способную поддерживать {34} жизнь, — за исключением моря, где другие животные с тем же самым общим планом строения (т. е. тоже членистоногие), главным образом ракообразные, достигли такого же разнообразия и так же превосходят, всех других численностью. Возможно, именно общий план строения членистоногих и объясняет, почему они так преуспели.

Насекомые, как уже указывалось, обладают замкнутой системой кровообращения и так же, как ракообразные, имеют твердый хитиновый покров — «наружный скелет», что прямо связано с первым упомянутым их свойством: без такой твердой внешней оболочки сокращения сердца, вместо того чтобы гнать кровь, только создавали бы вспучивания на поверхности тела.

Незамкнутая система кровообращения не способствует увеличению внутриклеточного давления, чем и объясняется характерная дряблость и бесформенность внутренних органов насекомых, которая резко контрастирует с упругой округлостью внутренних органов позвоночных.

Наличие наружного скелета имеет для насекомых, и вообще для членистоногих, и другое важное следствие. У позвоночных закрытые костные коробки вроде черепа могут увеличиваться в размерах в результате нарастания костной ткани на их внешней поверхности, сопровождаемого ее исчезновением с внутренней. У членистоногих подобный процесс невозможен, а потому рост их тела обязательно должен сопровождаться периодическим сбрасыванием твердого хитинового покрова — линькой.

Многие насекомые проходят через личиночную стадию, которая занимает значительную часть их жизненного цикла. У этих личинок — например, у гусениц бабочек — в процессе их превращения во взрослую форму происходит глубокая перестройка всего организма (окукливание).

У некоторых насекомых личиночная стадия занимает почти весь их жизненный цикл, и короткоживущие взрослые формы у поденок, например, вообще не питаются и практически представляют собой крылатые органы воспроизведения.

Принято считать, что насекомые развились из организмов, родственных кольчатым червям, и что из {35} современных форм насекомых ближе всего к их эволюционному прототипу стоят те, которые обладают наиболее «обобщенным» строением, в частности прямокрылые (Orthoptera), включающие тараканов и кузнечиков*. Во времена расцвета эволюционной биологии считалось, что энтомологи обязаны как можно дальше проследить все эволюционные линии насекомых, но почти все современные энтомологи оставили эти изыскания, в сущности скучные и бесплодные: какое, собственно, имеет значение, произошло ли данное насекомое от этих предков или от других?

Изучение насекомых затрагивает множество интересных и важных биологических проблем, связанных с наследственностью, развитием, поведением и с действием гормонов. Например, газовый обмен у них осуществляется через очень тонкие воздушные трубочки, трахеи, ведущие от поверхности тела прямо к внутренним органам. Врожденные физические ограничения дыхательной системы насекомых в сочетании с необходимостью линять ставят предел их размерам, причем гораздо более жестко, чем, например, у ракообразных. Поэтому заселение мира огромными насекомыми-фашистами представляет собой одну из самых нелепых идей среди всех мрачных нелепостей научной фантастики; более того, вероятность развития из насекомых какой бы то ни было другой формы животных можно отбросить как бесконечно малую. Насекомые — это специализированный конечной продукт эволюции. Утверждалось, что внутри этой группы новые виды возникают едва ли не быстрее, чем их удается опознать и дать им наименование. Это трудно проверить, потому что современные энтомологи больше не предаются чистой систематизации с прежним пылом. Но вот что можно сказать совершенно твердо: живущие и ископаемые виды насекомых описаны и наименованы отнюдь не все, хотя их известно уже около миллиона. И мы можем быть также уверены, что изощренные формы приспособления, обеспечивающие насекомым их успех, в то же время закрыли перед ними дверь новых эволюционных возможностей.