Очерки о филогении и охране животного мира

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ХОРДОВЫХ — ПОЗВОНОЧНЫХ

О том, что развитие высших организмов шло в животном мире дважды, двумя путями, в частности о том, что дважды возникала их нервная система, мы уже говорили. В первый раз у рассмотренных животных нервные клетки накапливались в голове «узлом», а от него в виде продольных нервных стволов шли сперва по бокам тела, которые затем сближаясь вдоль по брюшной стороне, образовали брюшную нервную цепочку. Второй же раз нервные клетки скапливались вдоль по спине, в виде трубки, образовав со временем главный нервный ствол — спинной мозг (рис. 8). Нам не известны точно прямые первые предки позвоночных. Они должны были быть какими-то древними высшими «червями», обитавшими в море. Глубокие же корни этих предков подводят нас к древнейшим кишечнополостным. Уже оттуда началась совсем отдельно равивающаяся ветвь животных. Скелета у них еще не было, а поэтому ископаемых остатков не сохранилось. Из современных животных есть, однако, такие, которые совмещают признаки хордовых и червей, изучая коих, мы можем отчасти представить себе строение отдаленных предков позвоночных.

Животных этих называют полухордовыми, или кишечнодышащими. Это червеобразные морские тонкие и длинные организмы, зарывающиеся в ил или песок. Их кишечник в передней своей части прорезан по сторонам отверстиями, сквозь которые выходит вода, попадающая через рот. Вокруг этих отверстий и в перемычках между ними располагаются кровеносные сосуды, ополаскиваемые все время свежей водой. Через тонкие окружающие ткани кровеносные сосуды получают из окружающей воды кислород и выделяют из крови углекислый газ. Таким образом, отверстия в стенке кишечника и сопровождающие их кровеносные сосуды служат для дыхания. Их называют жаберными щелями, откуда и взято название самой этой группы червей — «кишечнодышащие» (см. также рис. 10).

Рис. 8. Развитие нервных систем.

1 — ресничных червей- Гм — головной мозг, от которого назад отходят два нервных ствола (Неге.) без утолщений; Я — кишечник. II — нервные стволы сближаются и образуют узлы (ганглии) или сгущения нервных клеток (УЗ). II и III — лестничные нервные системы. Стволы сближаются все больше, сдвигаясь под кишечник (низшие кольчатые черви). IV— брюшная нервная цепочка высших кольчецов и всех членистоногих; Р — рот, Г — глотка. Вокруг глотки нервное кольцо, соединяющее наглоточный узел НУ с подглоточным узлом ПУ. Внизу (1–5) — развитие спинного мозга у хордовых-позвоночных из погрузившегося желобка; НТР — нервная трубка спинного мозга. (Ориг.).

Рис. 9. Развитие хорды (ее отщепление от кишечника).

1 — у полухордовых «червей», Р — рот, X — хорда; 2, 3 — жаберных щелей на стенке кишечника становится все меньше; 4, 5 — то же, на поперечном разрезе; К — кишечник; 6 — образование позвонков вокруг нервной трубки (спинного мозга — СПМ) и хорды; 6а — двояковогнутый позвонок рыбы с отверстием в центре его тела, 6б — продольно разрезанные позвонки рыбы; хорда (заштрихована) проходит сквозь позвонок (п) и заполняет пространство между вогнутостями

(У потомков древних рыб эти вогнутости выпрямляются и от хорды заметны только остатки, зажатые между позвонками.).

Рис. 10. Возникновение рыб.

1 — Полухордовый червь с жаберными щелями — ЖЩ. (а) передний конец в продольном разрезе; X — хорда; 2 — древнее хордовое, близкое к ланцетнику: а — анальное отверстие; р — рот, ПЛС — плавниковые складки кожи; 3 — рыба: ГрП — грудные плавники, БрП — то же, брюшные. Пунктир показывает исчезнувшие участки кожной складки. (Opиг.).

Спинная часть стенки кишечника у рассматриваемых животных уплотняется и отходит, отщепляется от кишечника вперед вначале только в его передней части, в виде пальца (рис. Р), подпирающего изнутри хоботок. Это создает опору, помогая рыться в иле, песке. Нервных стволов у них два. Один проходит по животу, а второй (более развитый) вдоль всей спины (см. рис. 10. 1а).

Примерно такими можно представить и древних предков всех хордовых. Известно, что вначале жаберных щелей было более 20 пар, затем число их, по мере усовершенствования, все время уменьшалось. Пальцевидное плотное образование, отделившееся от кишечника, стало, вероятно, впоследствии отходить от него не только в передней части, но и все дальше и дальше к заднему концу (см. рис. 9, 1–5). подобно тому, как откалывают щепку от полена — все дальше вдоль. Отделение тяжа шло от спинной стенки кишечника. Поэтому указанный тяж оказался лежащим над кишкой со стороны спины. Клетки его уплотнялись, становясь похожими на хрящ. Весь этот орган называют хордой. Если у кишечнодышащих есть лишь зачаток хорды только в передней части тела, то позже хорда пролегла вдоль всего тела, образовав в дальнейшем внутренний скелет.

Отделяющаяся от стенки кишки хорда возникает у зародышей всех животных — потомков рассмотренных нами «червей». Так же прорезями (щелями) кишечника (глотке) образуются в начале развития и «жабры» у всех зародышей рыб, земноводных, птиц, человека. Хорда, так же как и жаберные щели, обязательна для всех животных типа хордовых, по крайней мере, на ранних стадиях зародыша. А позже у одних, например у рыб, эти органы сохраняются до старости, у других, заменяются или зарастают, исчезают.

Благодаря плотной хорде все животные, обладавшие ею, стали быстрее плавать, так как тело получило упругость, а мышцы — опору для крепления. Но, вероятно, первые пловцы нередко переворачивались в воде то вниз спиной, то вверх (рис. 10). Постепенно переворачиванию стали препятствовать продольные складки кожи, как рейки, наложенные вдоль тела, врезавшиеся в воду. Они служили стабилизаторами и могли еще больше увеличивать скорость плавания. Складок, называемых плавниками, вдоль тела было три. Одна шла вдоль по спине и две по бокам, постепенно сближаясь кзади (см. рис. 10, 2, ПЛС). Животные с такими складками сохранились до наших дней. Настоящих плавников у них еще нет, хорда и жаберные щели сохраняются на всю жизнь. Живут они в морях у берега на небольшой глубине и называются ланцетниками. Размеры их от 4 до 10 сантиметров и напоминают они небольших полупрозрачных рыбок.

Много у ланцетников сходства с высшими червями по хорошо заметным членикам — сегментам; почки и половые органы тоже напоминают по своему строению эти органы у морских червей. У ланцетников еще нет черепа, позвонков и поэтому их называют бесчерепными хордовыми. Бесчерепные развились из потомков червеобразных полухордовых, а от них, в свою очередь, произошли все позвоночные животные.

У их потомков вдоль по хорде стали закладываться хрящевые пластинки, в каждом сегменте тела отдельно, постепенно сраставшиеся так, что получились хрящевые кольца, сквозь которые проходила хорда и лежавшая над ней спинная нервная трубка — спинной мозг. Таким образом, каждое хрящевое кольцо должно было иметь вид восьмерки (см. рис. 9, 6), сквозь верхнее отверстие проходил мозг (СПМ), сквозь нижнее — хорда (X). Колечки эти стали позвонками. В передней части, в головном конце, спинной мозг усиливался, разрастался, образуя головной мозг, вокруг которого для защиты из той же хрящевой ткани образовалась «черепная коробка».

Так возникли черепные позвоночные животные. Пространство между жаберными щелями (жаберные перемычки) тоже укрепилось при помощи хрящей. Здесь разрослись хрящевые скобочки, или дуги, отделяющие и подпирающие каждую жаберную щель, охватывая при этом с боков кишечник (рис. 11,1). Вначале все эти дуги были одинаковыми. У таких черепных еще не было челюстей и их называют бесчелюстными. Примерно на этой ступени остановились миноги.

Но передние хрящевые дуги вскоре стали утолщаться, вытесняя те жаберные щели, которые лежали рядом с ними. Верхняя часть такой дужки нагнулась горизонтально вперед и приросла снизу к черепу. Нижняя ее часть стала окаймлять рот снизу. Вокруг рта возникли хрящевые каемки, способные захлопываться и закрывать ротовое отверстие. Так одна из передних жаберных дужек стала превращаться в челюсти — верхнюю и нижнюю, но совсем не так, как у насекомых[22] (см. рис. 11, 1а — с; 2—4е).

Тело по всей поверхности покрылось острыми костными чешуйками в виде сосочков, концами назад. Чешуйки эти вместе с кожей заходили и в рот, покрывая края челюстей. Здесь они усиливались, образуя своеобразную терку, помогающую удерживать во рту скользкую добычу. Из этих чешуек впоследствии получились зубы (см. рис. 11, Зу). Так возникли акуловые рыбы, у которых и поныне строение осталось неизменным.

У предков акул стали одновременно изменяться и плавниковые складки (см. рис. 10, 3). Из непрерывных, вдоль всего тела, они стали прерывчатыми, сохраняясь лишь в отдельных местах. Во внутрь складки тоже стали врастать хрящевые опорные палочки, непрерывным рядом, как жерди в заборе, частоколе. Где складка прерывалась, там не стало опорных палочек. А сохранившиеся участки складки стали плавниками, отдаленными друг от друга, что обеспечивало большую их подвижность. На спине получились два плавника, стоящие один за другим. На конце тела сильно развился хвостовой плавник, который стал работать как пароходный винт, поворачиваясь попеременно вправо и влево. Это — главный «мотор» всех рыб.

Рис. 11. Образование челюстей у позвоночных.

1 — головной конец древнего черепного, близкого к современным миногам: ЖД и 1, 2, 3… 9 — жаберные дуги (на верхнем рисунке все одинаковые), К — кишечник; СМ — спинной мозг, а — д — постоянное усиление 3-й жаберной дуги, становящейся челюстью; 2 — голова акулы: ЖЩ — жаберные щели; Ч — череп; 1, 2 — остатки первых двух дуг; 3 — челюсть (бывш. 3-я жаберная дуга); ЗУ — зубы; 4— четвертая (подъязычная) дуга; По — позвонки.

На животе сохранился участок заднепроходного (анального) плавника. Дальше, вперед по линии живота, где складка раздваивалась, проходя по бокам тела, сохранилось четыре участка в виде лопастей, подпертых изнутри скелетом хряща. Два из них — правый и левый — грудные (Грп) плавники, два других — брюшные плавники. Они стали рулями глубины и поворотов (см. рис. 10, 3).