Очерки о филогении и охране животного мира

ВЫХОД НА СУШУ ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ (амфибий)

От каких же рыб произошли наземные животные?

Хотя у двоякодышащих, как мы видели, уже появились легкие[23], не эти рыбы дали начало прогрессивной ветви наземных животных. Плавники двоякодышащих были мало приспособлены к выходу на сушу. Косточки плавника и поныне у названных рыб лежат в один ряд, друг за другом, и весь плавник такой гнется, как хлыстик, по своей оси. Мышцы же, недалеко входящие в плавник, слабые. И на суше (где, как сказано, все тела, вынутые из воды, становятся тяжелее) на таких плавниках далеко не пойдешь. Двоякодышащие и не пытаются ходить по суше. Они умеют не только плавать, но и шагать на своих плавниках по дну водоемов.

Совсем иначе «устроены» кистеперые рыбы. Далеко выдвинутые костные основания плавников, снабженные сильной мускулатурой, могли служить для шагания и на суше, У этих рыб в древности плавательные пузыри также должны были преобразоваться в легкие.

Вероятно, их легкие росли от кишечника — не к спине, где они при вдохе не имели бы места для расширения, а к груди, где при вдохе ребра могут расступаться. Однако не всякий плавательный пузырь мог стать легким. У акуловых рыб, как уже было сказано, пузыря вообще нет. Пять жаберных карманов зародыша развиваются у них по бокам глотки, затем они прорываются наружу и становятся жаберными щелями. Между щелями (вдоль хрящевых подпорок — «скелетных жаберных дуг») проходят пять кровеносных сосудов — «кровеносных жаберных дуг» (рис. 15). Сосуды эти сильно разветвляются в виде капиллярных сетей, в особых «лепестках», образуя жабры. Ясно, что к ним от сердца приносится венозная кровь, а пройдя сквозь жаберные капилляры вверх, к спине, она становится артериальной. У высших рыб кровеносных дуг всего четыре пары (см. рис. 15.). От четвертой дуги отходят сосуды, питающие стенку плавательного пузыря. Пузыри возникают всегда в результате выпячивания пищеварительного тракта из стенки кишечника (см. рис. 12). У одних рыб он выпячивается со стороны спины, у других — со стороны живота, и часто раздвоен на правую и левую половину (см. рис. 15, В).

Рис. 15. Кровеносные системы рыб и снабжение кровью плавательных пузырей.

А — костистой лучеперой рыбы; Б — кистеперой; К — кишечник (глотка) с четырьмя жаберными щелями — ШЩ. 1–4 — кровеносные жаберные дуги, берущие кровь от желудочка Ж и предсердия — ПР; СП — сосуды плавательного пузыря; КЖ — капилляры жаберной дуги; СПЛП — спинной плавательный пузырь (на рис. Б он под кишечником, раздвоенный); Г и Д— детали того места, где от 4-й дуги отходят сосуды к пузырям (легкими могли стать только те из них, которые снабжались кровью как в Д); Л — лопатка, ЛЛ — локтевая и лучевая кости кистеперой рыбы; В — участок глотки; ГЛ — с жаберными щелями — Щ. Между ними лежат кровеносные и скелетные — СКЖД — скелетные жаберные дуги. БС — брюшной сосуд с венозной кровью.

Как уже говорилось, легкими мог стать пузырь, чтобы был выпячен под кишечник, на его брюшную сторону. Но и еще не все. Чтобы стать легкими, такой пузырь должен был снабжаться венозной кровью. Здесь все зависело от того, в каком месте отходит сосуд, идущий от четвертой дуги к пузырю. Если он ответвлялся, так сказать, ниже по течению, чем жаберные капилляры, то он выносил кровь, уже ставшую артериальной (см. рис. 15, А и С). Прибывая к стенкам пузыря, кровь, и без того богатая кислородом, не нуждалась в изменении, и пузырь не мог преобразоваться в легкие. Подобное кровоснабжение пузыря мы видим у современных костных рыб. Если же ответвление сосуда, «поднимаясь против течения», стало отходить до разветвлений жаберных капилляров, то в этом месте кровь (еще не пройдя сквозь жабры) оставалась венозной. Подходя к стенкам пузыря, она смогла обогащаться кислородом, В этом случае пузырь мог работать в качестве дополнительного органа дыхания, становясь постепенно легким. Небольшое смещение места ответвления сосуда могло иметь важные последствия.

К «двоякодыханию» переходили, по крайней мере, три близкие между собой группы рыб. Это двоякодышащие, кистеперые и многоперые (которых раньше считали тоже кистоперыми). Многоперые живут поныне в реках Африки. У них двураздельный пузырь, который также служит подсобным органом дыхания. У многопера (плотортерус) устройство это не требует смещения ответвляющегося сосуда. У него он отходит от жаберных отводящих дуг, то есть над жабрами, где кровь становится артериальной, если жабры функционируют. Если же они бездействуют (при недостатке кислорода в воде), то и над ними большая часть крови остается неокисленной. Она в таком виде и попадает к стенкам пузыря-легкого и здесь обогащается кислородом, подобно тому как раньше сюда поступала кровь артериальная, которой у пузыря «нечего было делать».

Но к пузырю идет не вся кровь. Большая ее часть, так и не получив кислорода, идет по всему телу, что уж, с нашей точки зрения, «совсем нехорошо». Кроме того, причудливое расположение кровеносных дуг (три последние сходятся в одной точке, откуда отходит и сосуд к пузырю), да и скелет плавников, построенные совсем по другой схеме, но позволяют ставить указанных рыб в ряд, ведущий к земноводным. Потому многоперы и не стали ничьими предками. «Схемы» включения легкого в кровеносную систему возникали несколько раз, но по-разному, и сейчас трудно сказать, которая из них увенчалась успехом, если не принять нашего предположения о перемене места четвертой жабры по отношению к отводящему соседу. Заметим, что кровеносные жаберные дуги у зародыша человека хорошо развиты, но жабер с капиллярами не образуют, оставаясь неразветвленными. Однако во всех случаях сосуды, отходящие к пузырю, а позже к его «потомку» — легкому, возникали из четвертой жаберной дуги (см. рис. 15}, становясь легочными артериями, выносящими из сердца венозную кровь[24].

Значит, для того чтобы рыбы стали земноводными, требовалось не одно качество, а сочетание в одном ор-ганизме следующих признаков: сильные костно-мышечные основания плавников; плавательный пузырь, выпяченный в сторону живота от кишечника, снабжение его стенок венозной кровью, сквозные ноздри (для дыхания при закрытом рте), более плотная кожа…

Всеми этими признаками постепенно стали обладать именно кистеперые рыбы. Порознь же указанные признаки встречались и в других группах рыб.

Мы так подробно остановились именно на этом процессе потому, что он является типичным ароморфозом, одной из основных перестроек организмов за время всей эволюции. Появление легких обусловило развитие малого круга кровообращения и разделение предсердий. В левое предсердие стала возвращаться из легких по венам кровь, обогащенная кислородом. А четвертая кровеносная дуга, снабжавшая пузырь венозной кровыо, стала легочной артерией.

Все эти приспособления следовали постепенно одно за другим и обеспечили позвоночным выход на сушу. Но не позвоночные начали ее завоевание. Несколько раньше стали осваивать сушу паукообразные, моллюски, насекомые и некоторые раки, каждый раз заново, каждый раз совсем иначе, при помощи иных приспособлений. Потому-то на суше земноводных (амфибий) уже ждала богатая добыча. Вот какое значение в развитии животного мира имели кистеперые рыбы, из коих одна — латимерия, открытая впервые в 1938 году, случайно дожила до наших дней. Опа — пережиток самых древних кистеперых, тех, что на сушу выходить еще не пытались. Другие кистеперые, возникшие несколько позже, стали, однако, повторять эти попытки.

Какова же причина выхода кистеперых рыб на сушу? Во многих учебниках нц этот вопрос отвечают просто: были в древности сильные засухи, водоемы пересыхали и рыбы вынуждены были искать другие обводненные места. Те, кто мог, выходили на сушу и шагали до ближайшего пруда, озера, в которых еще оставалась вода. А кто шагать по суше не мог — тот был обречен на гибель.

Но ведь не сразу могли выработаться навыки и способности у тех илп иных рыб шагать по суше, да и вообще выходить из воды! Кроме того, засуха не могла стать единственным «толчком» развития сильных, мускулистых плавников. Думается, тут причины постепенного выхода на сушу были иными. Как сказано ранее, кистеперые могли шагать на своих плавниках еще по дну водоема, в котором они обитали, а жившие вместе с ними другие рыбы, не имели подобных приспособлений. И «пузырь-легкое» у кистеперых развивался в то же время как орган вспомогательного дыхания, работавший наряду с жабрами, так как в тропических странах, где остатки растений в водоемах быстро загнивают, кислорода в воде недостаточно.

Соперничество с другими рыбами из-за добычи было также причиной, принуждавшей рыб выходить из воды ради охоты за насекомыми и их личинками и другими организмами. Сначала у самого берега, а позже и на берегу у самой воды. Настало время, когда ненадолго кистеперые смогли вылезать из воды и, подхватывая добычу, вновь уходить в воду. Для такой охоты пригодилось умение шагать и дышать легкими. На все более длительные сроки покидали эти рыбы водную среду. Все дольше и дольше проводили они время на сырых берегах, а потом научились и уходить все дальше от берега, независимо от засухи или половодья. Соперничество из-за пищи толкало их на берег, где было гораздо больше никем еще не истребленной добычи. Конечно, выживали далеко не все. Преимущества «рекордсменов» оставалось за темп, у кого были наиболее мускулистые и длинные плавники, к тому же способные поворачиваться по дуге на больший угол. Это обеспечивало более «широкий шаг». Лучше жилось и тем, у которых была большая емкость легких. Но и этого мало. При изменении одних органов меняется вслед за ними или одновременно и большинство остальных — гласит закон взаимосвязи (корреляции). Недавно выяснено, как отмечает немецкий ученый В. Рамнер (ГДР), что у таких организмов должна изменяться работа щитовидной железы и строение (толщина, слизистость) кожи.

Мы упоминали рыбок, которые живут и в наши дни в Индонезии, у берегов Африки. Они выползают на корни деревьев, погруженных в воду, отнюдь не потому, что им грозит гибель от засухи. Здесь они охотятся за насекомыми, предварительно запасая воду под жаберными крышками. Это «илистые прыгуны» (см. рис. 15), не имеющие легких. Кроме того, хвостовой плавник, снабженный спльноразветвленными сосудами, при нахождении «прыгунов» в воде, служит им дополнительным органом дыхания. Здесь совсем иные приспособления, и ничьими предками указанные рыбки не стали. В данном случае мы видим лишь одну из «попыток» использовать сушу. Попытка эта имела «местный» успех, не дав, однако, начала общему прогрессу и новым путям эволюции. До ароморфоза дело не дошло.

«Прыгуны» хорошо живут в неволе. Но если их из аквариума регулярно не выпускать «погулять», то погибают, «тонут». Все это показывает, что «переделка» рыб, даже в чем-то уже подготовленных и «пригодных» по своим признакам к выходу на сушу, требует изменений в целом ряде органов и одними «легкими» или «шагающими плавниками» здесь не обойтись. Конечно, если в то время возникала в отдельных местах Земли засуха (и как раз там, где жила часть указанных рыб), то именно из них выживало- большинство. Наименее приспособленные, конечно, засуху не выдерживали, погибали. Так что засуха становилась причиной естественного отбора. Но она (засуха) не могла быть причиной возникновения хотя бы шагающих плавников, так как «шагать» по дну двоякодышащие и кистеперые рыбы научились еще раньше.

Итак, предками наземных животных стали именно кистеперые рыбы и никакие другие. Они не боялись и засухи, могли использовать пересыхавшие водоемы. Время выхода на сушу удлинялось, но все же им приходилось возвращаться в воду, особенно для размножения, так как к наземной жизни, даже взрослые, приспосабливались еще недостаточно, а икра и мальки по-прежнему могли развиваться только в воде (рис. 16). Наконец, настало такое время, когда потомки этих рыб смогли уходить на своих плавниках далеко по суше, возвращаясь в воду только для метания икры раз в году. Так из кистеперых возникли первые земноводные животные, дышащие во взрослом виде легкими, а на стадии личинки (головастика) — жабрами.

Сейчас найдены в ископаемом виде все переходные ступени от рыб к земноводным (1928 г.). Возникли они в девонском периоде и развивались в течение каменноугольного периода, то есть около 300 миллионов лет назад, изменяясь постепенно в течение 50 миллионов лет подряд.

Скелеты этих животных, называемых стегоцефалами, длиною от 30 сантиметров до нескольких метров, хорошо сохранились. На животе у многих из них была рыбья по происхождению костная чешуя (см. рис. 16, б). Но ее оставалось все меньше и меньше. У низших еще имелись жаберные крышки. Короткие конечности их с шестью и даже семью пальцами были мало подвижны. У многих видов сохранились жаберные дуги и боковая линия. Изучая эти скелеты, от самых древних к более поздним, видим, как все меньше у них сохранялось рыбьих признаков (см. рис. 16 и 27).

Рис. 16. Возникновение и развитие позвоночных (снизу вверх): а — кистеперая рыба, выходящая на сушу; б — стегоцефалы, первые земноводные (подробности строения см. в тексте); в первые пресх мыкающиеся, уже откладывающие яйца на суше.

Потомки стегоцефалов — современные земноводные — дожили до наших дней. У некоторых из них хвост сохраняется только на молодых стадиях (у головастиков), позже он постепенно укорачивается и взрослые (бесхвостые) стали лягушками и жабами. Их задние конечности длиннее передних, так как передвигаются они прыжками. Другие изменились меньше, сохранив на всю жизнь хвост и одинаковые конечности. Это — тритоны, саламандры, хвостатые земноводные. Личинки тех и других — головастики, не только по внешности, но и по внутреннему строению — каждый раз во время развития повторяют строение рыб. У них развиваются жаберные дуги и жабры, есть плавниковая складка, по спине и снизу по хвосту — боковая линия[25], двухкамерное, как у рыб, сердце. Даже некоторые паразиты на жабрах головастиков (черви моногенеи) похожи на тех, которые живут только на жабрах рыб. Все это еще раз доказывает, что предками наземных позвоночных животных были рыбы.

Сами земноводные (амфибии) становились все более разнообразными, но все же их меньше, чем представителей других классов позвоночных. (Их в наши дни всего 2100 видов, тогда как рыб в 10 раз больше. Пресмыкающихся же жило в древности не менее чем полмиллиона видов, ибо и в наши дни их насчитывается более 5700).

Земноводные не могут жить вдали от пресной воды, в которой они откладывают икру. В соленой же воде икра и головастики погибают. Это ограничивает возможности их распространения и эволюцию. И все же у некоторых видов появились и развились разными путями, каждый раз по-разному, приспособления, позволяющие им «оторваться» от водной среды, не откладывать икру в воду. Порвать эту связь с водой значило — завоевать новые жизненные пространства.

В Юго-Западной Европе, на Украине, в Брестской области Белоруссии, на Кавказе живет, лазающая по широколиственным кустам и деревьям (ольхи, орешника, граба) небольшая, салатно-зеленого цвета лягушка квакша, или древесница. Семейство квакш (418 видов) распространено главным образом по тропикам Старого и Нового Света. Наша европейская квакша откладывает в среднем 900 яиц-икринок в пруды и старицы рек, которые порой подвергаются длительному высыханию. Однако это не мешает квакшам жить — первый намек на возможность отрыва от воды. Если вблизи нет водоема, то икру квакши откладывают в дупло, наполненное водой. Оказывается в этих условиях развитие головастиков проходит быстрее. У самок

южноамериканских квакш на спине развивается сумка из встречных боковых складок кожи, срастающихся по середине спины так, что отверстие ее направлено назад, в область крестца. Оплодотворенную икру (яички), всего около 200 штук, самка откладывает в сумку, загибая при этом кверху вывернутый край клоаки. Здесь икра и развивается до полной готовности, когда у головастиков появятся задние конечности. Однако головастикам все же необходима водная среда, хотя бы под конец развития. Они покидают сумку, падают в воду и здесь заканчивают свой метаморфоз — превращаются в лягушат. Это «второй шаг» к отказу от воды.

Другой вид — карликовая квакша яиц (икринок) откладывает еще меньше — 57 штук, зато они очень крупные, так как в них очень много белка и головастики развиваются в сумке до конца. Таков «окончательный отказ» от воды.

У третьей группы лягушек (безязыковые) сумок нет. Но у них (пипа суринамская) — икра приростает ровным слоем к коже на спине матери, где потомство проходит весь цикл развития.

Все лягушки проходят стадию развития с жабрами, но внутри яйца. На все это время (у пипы — 82, а у сумчатой квакши — 45 дней) зародыш должен быть обеспечен питанием. Чем дольше зародыш и личинка развиваются внутри яйца, тем больше ему нужно белка. Но у подавляющего большинства земноводных в яйцах-икринках белка мало, и личинки-головастики рано выходят в воду, добывая сами себе пищу в течение 2–3 месяцев (рис. 17).

Рис. 17. Сравнение развития земноводных и пресмыкающихся

(о них в следующей главе) выглядит следующим образом:

Стадии, соединенные скобкой, проходят внутри яйца. Их у земноводных меньше. Стадии с 8 до 12 проходят в воде. В квадратах — период развития легких. У земноводных они развиваются уже после выхода из яйца, а у пресмыкающихся, — еще в яйце. (Ориг.).