Память человека

Глава I. Механизмы памяти

Память — сложный и еще недостаточно изученный процесс, включающий фазы запечатления, хранения и извлечения поступающей информации. Все эти фазы тесно связаны между собой, и нередко их очень трудно разграничить при анализе функции памяти.

Академик М. Н. Ливанов, работающий много лет в этом направлении, считает, что изучение механизмов памяти — главная проблема нейрофизиологии. В основе деятельности нервной системы лежат процессы, очень близкие по своей природе к функции памяти. Речь идет о «следовых» явлениях, которые могут быть зарегистрированы в нервных центрах спустя некоторое время после их функционирования. Изучение вопросов, касающихся механизмов памяти, может пролить свет на характер деятельности нервной системы в целом.

Несмотря на огромное количество работ, посвященных этой проблеме, особенно за последнее десятилетие, в настоящее время нет еще общепринятой теории, которая удовлетворительно объясняла бы процессы, лежащие в основе памяти. Отдельные теории освещают лишь разные стороны этого сложного процесса. Прибегнув к некоторой схематизации, мы распределили относящиеся сюда вопросы на три группы. В первой память рассматривается как явление чисто психологическое; во второй — делается упор на физиологические механизмы; к третьей группе относятся биохимические теории памяти.

Интерес к проблеме памяти проявлялся уже в далекой древности. Попытки подойти к ее пониманию мы находим у Платона и Аристотеля, которые осмысливали эти вопросы в основном с философских позиций. Древнегреческие философы считали, что ум человека можно уподобить восковой дощечке для письма. При рождении она пуста, а затем «рукою опыта» на ней запечатлеваются происходящие события. Пришедшее к нам из греческого языка слово «энграма», которым обозначают след, остающийся в памяти, буквально означает «запечатленное».

В XVII―XVIII веках философский подход сочетался уже с психологическим экспериментом, указавшим на роль ощущений в процессе познания. В дальнейшем ощущения рассматривались как единственный источник познания.

Определенных успехов в научном изучении памяти добились английские психологи XVIII―XIX веков, собравшие большой экспериментальный материал, который дал возможность сформулировать целый ряд теоретических положений. В частности, получило развитие представление об ассоциациях и их роли в процессах памяти. Затем последовали классические работы немецкого психолога X. Эббингауза. Они внесли большой научный вклад в исследование памяти и не потеряли значения до настоящего времени.

На этом этапе исследований функция памяти рассматривалась как пассивный, не направляемый волей человека процесс, в основе которого лежат только внешние ассоциации. Однако постепенно большинство психологов пришло к выводу, что память не может быть определена только как одно из свойств мозга, в отрыве от особенностей каждого человека, его интересов, задач, деятельности. В настоящее время установлено, что процессы, лежащие в основе памяти, активны и должны рассматриваться как особого рода мнестическая деятельность с присущим ей активным поиском нужной информации. Большая заслуга в этом отношении принадлежит выдающимся отечественным психологам Л. С. Выготскому, А. Н. Леонтьеву, А. Р. Лурия, А. А. Смирнову.

Рассмотрим более подробно, как развивались эти представления. Наиболее древняя психологическая теория памяти, не потерявшая своего значения и по сей день, — ассоциативная теория. Сущность ее заключается в том, что образы, хранящиеся в памяти человека, связаны между собой, и это имеет значение для их последующего воспроизведения. Связь представлений называется ассоциацией (термин, введенный известным английским философом Д. Локком). Известны три вида и три закона «ассоциаций»: ассоциации «по смежности», «по сходству», «по контрасту». Так, если в нашем присутствии произносят строку хорошо знакомого стихотворения, само собой в нашей памяти всплывает продолжение этого стихотворения; произнесенное слово иностранного языка вызывает в памяти его значение на родном языке. Сообщенный научный факт заставляет вспомнить о книге, в которой он изложен. Все это ассоциации по смежности, причем связь может быть простой или сложной с промежуточными ассоциативными звеньями. Временна́я связь двух явлений, составляющая основу условных рефлексов, это тоже ассоциация по смежности. В нашей памяти ассоциации часто возникают по сходству. Так, шум моря вызывает воспоминания о шуме леса. Глядя на сосну, мы вспоминаем ель. Лицо знакомого мальчика заставляет вспомнить похожее лицо его отца или матери.

Ассоциации по контрасту состоят в том, что одно переживание способно вызвать другое, прямо противоположное. Знойное лето может вызвать воспоминание о зиме, белое — о черном и т. д.

Сторонники ассоциативной теории считают, что в основе всех проявлений памяти лежат ассоциации, или связь представлений и понятий. Каждое воспоминание, по их мнению, является оживлением прежних ассоциаций. Чем богаче духовный мир человека, тем разнообразнее возникающие у него ассоциации и тем более прочна его память. Так, например, фамилия Шиллер может войти в многочисленные ассоциативные связи с другими представлениями: о романтической поэзии, об отношениях Шиллера и Гете, о городе Веймаре, о философских и эстетических воззрениях Шиллера, о его знаменитых драматических произведениях и театрах, осуществивших их постановку. Все эти ассоциативные факторы и будут определять способность к воспроизведению.

Ассоциативная теория памяти согласуется со многими психологическими наблюдениями. Отрицать ее роль в запоминании и репродукции было бы нелепо. Еще более существенную роль играют не простые, чисто внешние ассоциации, а более сложные, основанные на смысловой зависимости — причинные ассоциации, которые носят опосредованный характер. Это убедительно показано в работах ряда психологов с воспроизведением осмысленного текста и смысловым анализом этого материала.

В то же время с точки зрения законов ассоциаций трудно объяснить явление забывания, роль упражнения при заучивании, зависимость воспроизведения от усилия воли, силы впечатления и эмоционального фона. Наличие индивидуальных колебаний в отношении продуктивности запоминания также совсем непонятно с точки зрения теории ассоциаций. В эту теорию нельзя уложить и некоторые другие факты. Мы не можем утверждать, например, что определенное представление непременно вызовет другое, связанное с ним по тому или иному типу ассоциации. Сделано много наблюдений, которые заставляют думать, что между одновременно возникающими впечатлениями не всегда образуется закрепленная в памяти связь. Можно многократно изучать какой-нибудь предмет, каждый раз подмечая разные детали. Впоследствии при воспоминании об этом предмете, во-первых, суммируются результаты всех произведенных в разное время наблюдений; во-вторых, отсутствуют ряды сопутствующих впечатлений, и каждый раз при воспроизведении происходит отбор впечатлений соответственно стоящей перед нами задаче. Следовательно, поставленная при заучивании задача, а не закрепленная в памяти ассоциация является почвой для всплывания самых разнообразных представлений, объединяемых лишь на этой основе.

Результаты тонких экспериментов известного английского психолога Ф. Бартлетта, оказавшие большое влияние на всех исследователей памяти, также находятся в определенном противоречии с ассоциативной теорией. Этому исследователю удалось показать, что при запоминании удерживается лишь некоторая основа воспринимаемого и связанный с нею эмоциональный фон. Остальное подвергается определенной переработке в сторону упрощения, схематизации, обеднения деталями. Воспоминание не представляет собой простую копию первоначального впечатления и возникших ассоциаций, а обязательно включает элемент обобщения, основанного на прошлом опыте.

Все это заставляет считать, что теория ассоциаций не является исчерпывающей для раскрытия явлений памяти.

Представители одного из более поздних направлений психологии, так называемой гештальтпсихологии (от слова Gestalt — целостная форма), к которому относился и известный немецкий психолог Курт Левин, ведущее значение в процессе запоминания придавали объективной организации материала, в частности пространственной его организации, игнорируя по существу роль других факторов в осуществлении этого процесса. Гештальтпсихологи, так же как и представители ассоциативной теории, не придавали должного значения активности процесса запоминания как важнейшей предпосылке для запоминания, связанной с интересами человека и поставленными задачами. Роль этих факторов в организации функции памяти была убедительно показана работами отечественных психологов. Удалось экспериментально установить, что продуктивность запоминания зависит от того, была ли перед испытуемым поставлена какая-то цель, определенная мнемоническая задача. Выяснилось, что роль таких установок в процессе запоминания очень велика. Все то, что мы считаем необходимым запомнить, запечатлевается лучше и сохраняется в памяти дольше. Можно много раз что-нибудь слышать и видеть, но не удержать в памяти, если это не входит в круг интересов испытуемого или перед ним не ставится задача запомнить услышанное. Указывается, например, что ориентация человека на точность или на длительность запоминания имеет иногда решающее значение. А. А. Смирнов приводит такой пример: «Один актер должен был неожиданно для себя заменить своего товарища и в течение одного дня выучить его роль; во время спектакля он знал ее в совершенстве, но после спектакля все выученное, как он сам выразился, „словно губкой стерло из памяти“, и роль была забыта им совершенно». Это подтверждается и в научном эксперименте. Учащимся предлагают для запоминания два рассказа и предупреждают, что один из них должен быть рассказан на следующий день; а второй следует запомнить «навсегда». Через несколько недель производился опрос учащихся и было установлено, что рассказ, прочитанный с установкой запомнить «навсегда», они помнят лучше. Таким образом, степень запоминания находится в тесной зависимости от установки и определяется той целью, которую ставит перед собой заучивающий. Чем сознательнее эта установка, тем лучше результаты запоминания.

Общепризнанно, что направленность внимания — важная предпосылка для запоминания. Хорошо известно, что не все запоминается в одинаковой степени: лучше запоминаются те факты, которые произвели на нас впечатление и на которых, следовательно, мы сосредоточили внимание. Получаемые впечатления весьма различны по силе воздействия. Одни весьма впечатляющи и сильны, другие менее выразительны, третьи очень слабы и неопределенны. Практика показывает, что бо́льшая часть предметов и явлений, которые мы видим, слышим и осязаем, тотчас же забывается, пока на них не обращено должного внимания. Когда человек сосредоточен на чем-нибудь одном, он нередко пропускает многие впечатления, которые в другое время непременно привлекли бы его внимание. Так, люди, занятые своим делом, часто не замечают проходящих рядом людей, не слышат их речи, шума толпы и т. д. Мы всегда обращаем внимание на то, что значительно и представляет для нас интерес, как бы выбирая для запоминания факты. События, имеющие особенно важное значение, запоминаются во многих случаях навсегда. И наоборот, непрочно сохраняется то, что никак не связано с нашими интересами, остается чуждым нам.

«Плохая» память, по мнению известного отечественного психолога А. А. Смирнова, объясняется нередко тем, что отсутствует интерес к данной области знаний, к данному предмету, и может сочетаться с хорошим запоминанием того, что интересно. У детей это явление выражено более заметно. Школьник, увлекающийся спортом, может с трудом справляться, например, с запоминанием хронологических дат и исторических лиц и наряду с этим без всяких усилий знать наизусть спортивный календарь и имена всех спортсменов. История мало занимает его, а спорт вызывает живой интерес. Все это свидетельствует о том, что память человека всегда несет печать его личности, интересов и взглядов. Если предложить нескольким очевидцам происшествия рассказать о нем, то каждый расскажет по-своему, именно так, как он воспринял и запомнил происшедшее, в зависимости от индивидуального отношения к этому событию. Это отношение может быть эмоционально окрашенным или, наоборот, почти безразличным.

О зависимости успешности запоминания от эмоционального отношения к тому или иному явлению свидетельствуют также и экспериментальные данные. Оказалось, что 80 % всех запомнившихся фактов эмоционально окрашены, 16 % — безразличны, 4 % — неопределенны. Из эмоционально окрашенных 65 % были связаны с чувством удовольствия, 30 % — с неприятными переживаниями. Приведенные данные определенно говорят, что главными условиями успешного запоминания являются: направленность внимания, наличие цели, интерес к работе, с которой человек сталкивается. Таким образом, отбор запоминаемого определяется в первую очередь степенью заинтересованности в определенной информации. В зависимости от этого одно мы замечаем и реагируем на него, на другое не обращаем внимания.

Специальные аппараты головного мозга производят анализ множества окружающих нас событий и впечатлений, отбирая представляющие интерес для запоминания. При крайней степени эмоционального напряжения или когда человек чем-либо озабочен, восприятие всего окружающего бывает либо затруднительным, либо обостренным.

В полном соответствии с приведенными наблюдениями находятся и экспериментальные данные, которые показывают, что при прочих равных условиях целенаправленное запоминание продуктивнее непроизвольного.

Одно из очень важных положений современной психологии — роль активной деятельности для процессов запоминания. Так, ряд исследователей показали, что любой материал запоминается значительно лучше, если усвоение его сопровождается выполнением активных действий. Опыты доказали преимущество запоминания самостоятельно придуманных фраз по сравнению с готовыми фразами.

Несомненный теоретический и практический интерес представляют данные о роли осмысления в процессе запоминания. Экспериментальные исследования показывают, что скорость запоминания осмысленного материала и набора отдельных слов составляет отношение 9:1. Таким образом, психологи установили, что запоминание, основанное на понимании, т. е. на логической организации материала, во всех случаях намного продуктивнее, чем запоминание механическое. Эти данные не согласуются с представлениями некоторых научных течений в современной американской психологии, в частности бихевиоризма, отрицающего значение сознания для функции памяти.

Приведенные данные дают достаточное основание считать, что запоминание — активный процесс, направляемый вниманием, целью и интересом к запоминаемым событиям, должно быть определено как своего рода мнестическая деятельность.

Учение об активном характере процессов, лежащих в основе мнестической деятельности, — одно из фундаментальных положений современной психологии и может быть представлено как наиболее обоснованная психологическая теория памяти.

Однако память человека, отличаясь возможностью четкого воспроизведения запомнившегося, характеризуется не только мнестической деятельностью в период восприятия материала, но и тем, что зависит от условий, в которых происходит воспроизведение. Именно поэтому при исследовании функции памяти большое внимание уделяется изучению явлений интерференции, которые, по мнению психологов, представляют сущность процесса забывания. Согласно этим представлениям, главную роль в процессе забывания играет интерференция, отвлекающее действие другой информации, а не распад следа — закрепившегося в памяти материала. Как известно, этот феномен, описанный еще X. Эббингаузом в виде ретро- и проактивного торможения, заключается во взаимодействии в мозгу двух следующих друг за другом сообщений, ухудшающих в результате закрепление каждого из них в памяти. В связи с этим запоминание может быть хуже или лучше в зависимости от того, чем занимался человек сразу после заучивания.

В специальной литературе приводятся описания ряда психологических проб, демонстрирующих тем большее ухудшение запоминания, чем ближе друг к другу по времени две группы информации. Эти исследования показали также влияние различной побочной деятельности на запоминание в зависимости от ее содержания (трудности, сходства). Так, испытуемым было предложено заучить слова, прилагательные, состоящие из одинакового количества слогов. Сразу же после этого разным группам предложили: а) заучивание другого вида прилагательных; б) заучивание существительных; в) заучивание чисел; г) умножение «в уме»; д) письменное решение сложных алгебраических задач; е) чтение небольших рассказов Чехова. В результате проведенных исследований выявлено, что величина интерференции возрастала по мере усиления сходства между предшествующим и последующим заданиями. Когда испытуемым вслед за заучиванием прилагательных предложили деятельность, резко отличавшуюся по своей структуре, которая требовала большего напряжения (решение сложных алгебраических задач), величина интерференции оказалась очень велика.

На первых порах сущность этого феномена пытались объяснить непосредственным взаимным «торможением следов».

Когда же стало очевидным, что забывание, как правило, носит временный характер, эффект интерференции был объяснен затруднением поиска следа в процессе воспроизведения.

О нейрофизиологических механизмах памяти известно еще мало. Мы не знаем, как осуществляется и организуется «запись» и извлечение следов памяти. Нам совершенно не известен механизм образования следов памяти на клеточном, нейронном уровне. Не выявлен также определенный участок мозга, который можно было бы с уверенностью считать местом хранения информации. Ни одному экспериментатору не удалось хирургическим путем «удалить» воспоминание об отдельном событии, хотя поиски структур, принимающих участие в функции памяти, давно привлекают внимание исследователей. Тем не менее в настоящее время все же имеется большое количество наблюдений и экспериментальных данных, которые делают в какой-то мере обоснованными предположения в отношении интересующих нас вопросов.

При анализе механизма памяти следует помнить, что память — чрезвычайно сложная функция, которая заключает в себе не только процессы хранения и воспроизведения, но и восприятие поступающей информации. Органы чувств приносят в наш мозг ощущения, из которых складывается представление об окружающем нас мире. Восприятие поступающей информации может идти через различные воспринимающие (сенсорные) каналы. В зависимости от этого различают зрительные, слуховые, осязательные, обонятельные и вкусовые виды ощущения. Восприятие впечатлений, как мы уже указывали выше, — активный процесс, так как при этом осуществляется активный поиск и отбор нужной нам информации. Воспринятый материал подвергается уже на самой ранней стадии его обработки сличению с накопленным прошлым опытом, на основании чего могут быть получены представления о его новизне и значимости, а также дана эмоциональная оценка. Такого рода анализ лежит в основе активного отбора впечатлений и производится, по-видимому, путем сопоставления существующих в мозгу нервных моделей с поступающей информацией.

В ответ на новые, неожиданные и важные для организма раздражители возникает ориентировочная реакция, которая играет огромную роль в процессе восприятия. Смысл реакции сводится к обострению процессов восприятия при увеличении притока информации и распознаванию новых и главным образом значимых, важных раздражителей. С помощью ориентировочной реакции осуществляется весьма тонкое различение раздражителей, что достигается возникающими при этом сдвигами функционального состояния воспринимающих структур мозга. Повторное воздействие раздражителя приводит ко все более полному его узнаванию и одновременно к угасанию ориентировочной реакции. Таким образом, ориентировочная реакция выступает как «информационный регулятор», включающийся при возникновении новой ситуации. Эта реакция биологически целесообразна, так как она подготавливает организм к реакции, и изменение ситуации не застанет его врасплох, реакция организма опережает развитие событий в окружающей среде, способствуя тем самым его выживанию и удовлетворению потребностей. Ориентировочная реакция, названная И. П. Павловым «что такое», впервые явилась предметом исследования в его лаборатории. В настоящее время установлено бесспорное участие ее в формировании условного рефлекса. В результате многочисленных исследований на животных и человеке было показано, что процесс выработки условного рефлекса, в основе которого лежит фиксация в мозгу нового опыта, сопровождается отчетливым оживлением компонентов ориентировочной реакции, которая, по мере закрепления связи, угасает, но вновь оживляется при любом изменении условий опыта.

Однако прежде чем перейти к обсуждению нейрофизиологической природы этой реакции, следует сделать некоторое отступление.

Гипотезы и теории требуют экспериментального подтверждения. В изучении деятельности мозга особую роль сыграла запись биотоков мозга — электроэнцефалография, впервые примененная в клинических условиях австрийским ученым Г. Бергером. В связи с этим в 30-х годах XX века исследователи получили возможность заглянуть внутрь «черного ящика», каким является мозг животных и особенно человека. И если в отношении человека дело до недавнего времени ограничивалось лишь исследованием поверхностной электроэнцефалограммы (принято говорить «электроэнцефалограммы со скальпа»), то в эксперименте на животных получены записи биотоков мозга с помощью электродов, погруженных в глубинные отделы мозга, на фоне перерезок, разрушения и раздражения отдельных участков мозга.

Электроэнцефалографические исследования сразу же выявили, что биотоки мозга при предъявлении любого нового, а также значимого для испытуемого раздражителя отличаются от ритмов обычной электроэнцефалограммы. При появлении такого раздражителя меняются амплитуда и частота колебаний. Чем более значимым был для испытуемого раздражитель, тем менее выразительной выглядела электроэнцефалограмма: менее четкими и крупными вырисовывались кривые биотоков мозга. (Речь идет лишь об оценке амплитуды колебаний. Показатели же их частоты характеризовались меньшей динамикой.) Наряду с этим удавалось регистрировать учащение ритма сердечных сокращений, дыхания и изменение других вегетативных, а также эмоциональных показателей.

Таким образом, исследования показали, что ориентировочная реакция выражается рядом вегетативных, эмоциональных и электроэнцефалографических сдвигов. Такого рода анализ привел к выводу, что эта реакция возникает в результате активности сложной функциональной системы, в которой значительную роль играет ретикулярная (сетчатая) формация ствола мозга.

Рис. 1. Схема восходящей ретикулярной активирующей системы

Сенсорные импульсы сходятся в ретикулярной формации (заштриховано). Импульсы из ретикулярной формации передаются в кору головного мозга, вызывая ее активацию

Это образование мозга анатомически известно очень давно. Оно представляет собой огромную сеть нейронов (отсюда и название «сетевидная формация»), большая часть которых имеет короткие отростки, связывающие между собой отдельные клетки. Расположена ретикулярная формация по всей длине ствола мозга, между ядрами черепно-мозговых нервов и длинных путей (афферентных и эфферентных), соединяющих полушария мозга со спинным мозгом (рис. 1). Функциональное назначение этого образования долго оставалось невыясненным. В 40―50-х годах нашего века было установлено, что в ее верхних отделах имеется механизм, поддерживающий необходимый уровень бодрствования, названный активирующей восходящей системой. Разрушение ее повергает животное в сон. Однако не только регуляция сна и бодрствования составляют функцию этой системы. Она является одним из важнейших интегративных аппаратов мозга, организующих поведение, в том числе процессы внимания, играющие важную роль в восприятии информации и, следовательно, имеющие значение для обучения и памяти.

Роль ретикулярной формации для процессов восприятия показана многими экспериментальными исследованиями. Так, установлено, что уровень активности ретикулярной формации влияет на способность различения раздражителей. При определенной интенсивности раздражения этих структур повышается способность к различению раздражителей и сокращается время реакции. По сообщению известного американского нейрофизиолога Д. Линдсли, стимуляция ретикулярной формации у кошек оказывала влияние на ряд электрофизиологических показателей, лежащих в основе способности зрительного различения. Эти данные указывают на то, что ретикулярная формация изменяет возбудимость специфических (зрительной, слуховой, обонятельной) корковых зон и тем самым облегчает процесс восприятия информации. Яркой иллюстрацией важной роли ретикулярной формации в организации ориентировочной реакции, и следовательно в отборе информации для запоминания, являются опыты с вызванными потенциалами.

Известно, что вспышка света вызывает электрический ответ в зрительной зоне коры, а звук — в слуховой. Эти ответы называются вызванными потенциалами. Две вспышки света, разделенные промежутком 50 м/сек, обычно дают только один вызванный потенциал; после 5-секундной стимуляции ретикулярной формации в коре регистрируются два вызванных потенциала. При монотонно повторяющихся раздражителях, например, при регулярной серии определенных звуков в виде щелчков или света, неспецифические потенциалы мозга обнаруживают свойство привыкания и постепенно исчезают. Такое привыкание следует рассматривать как еще одну элементарную форму обучения. Американский физик Д. Вулдридж удачно называет его «негативным обучением»: оно может быть противоположным в своей основе позитивному обучению при выработке условных реакций. Это значит, что существуют, по-видимому, неспецифические нервные токи импульсов, ослабление которых коррелирует с кажущимся угасанием наших ощущений (привыканием) при длительном и монотонном повторении раздражения. По мере обучения животного привыкание приводит к тому, что высокая вначале неспецифическая активность мозга снижается и даже, возможно, совсем исчезает. Этими опытами удалось объективно показать, как осуществляется участие ретикулярной формации в процессе восприятия и отбора информации.

Способность к распознаванию — одна из наиболее удивительных и совершенных функций мозга, осуществляемых с помощью аппарата памяти. Можно допустить, что последовательность различения падающих на нас раздражителей складывается из первичного анализа и отбора и последующего более тонкого их различения. Первичный анализ и отбор должны быть прежде всего направлены на выделение раздражителя из «шума». Последующий этап анализа связан, по-видимому, с оценкой общей ситуации и выделением качественно значимых, существенных для данного момента обстоятельств, предшествующих дальнейшему, более детальному различению выделенных объектов. Структуры, ответственные за этот анализ, должны иметь входы для зрительных, слуховых, обонятельных и других раздражителей. Кроме того, они должны получать наиболее раннюю информацию о свойствах раздражителя. Можно предположить их связь с рядом образований мозга, и в первую очередь с ретикулярной формацией ствола мозга, участие которой в формировании ориентировочной реакции не вызывает сомнений. Есть указания на роль в этом процессе некоторых корковых областей мозга, связанных с восприятием чувствительных раздражений.

В связи с этим следует обратить внимание на эксперименты советского нейрофизиолога Р. А. Дуриняна и его сотрудников, указывающие на наличие двойной представленности чувствительных зон в коре больших полушарий млекопитающих. Опыты с разрушением первой чувствительной зоны, расположенной в области задней центральной извилины, выявили ее отношение к функции тонкого различения свойств раздражителя. К первой чувствительной зоне должны быть, по-видимому, отнесены и области затылочной и височной зон коры, связанные с восприятием зрительных и слуховых ощущений (рис. 2). Этого не наблюдалось при удалении второй сенсорной области, расположенной в нижне-теменных отделах мозга. Эффекты разрушения этих отделов позволяют считать, что сенсорная область связана с механизмом первичного анализа и отбора. Такое предположение в определенной степени подтверждается опытами с раздражением этой чувствительной зоны, которое вызывает реакцию внимания и оказывает влияние на состояние ретикулярной формации ствола мозга.

Приведенные данные позволяют считать процесс восприятия и сопровождающую его ориентировочную реакцию результатом взаимодействия специфических и неспецифических структур мозга. Первые осуществляют тонкий анализ раздражителя и сопоставление его с имеющимся опытом. Вторые связаны с интегративными функциями, играющими роль общих активаторов и организующих ориентировочную реакцию. К последним, как уже указывалось, относится ретикулярная формация ствола мозга, а также лимбическая система, расположенная на уровне глубинных подкорковых образований мозга, на которой мы подробнее остановимся несколько позднее.

Рис. 2. Первичная сенсорная область и первичная моторная область коры, зрительная, слуховая и обонятельная зоны коры (с левой стороны)

Темная штриховка — двигательная область, светлая штриховка — сенсорная область

Проведенный анализ свидетельствует о том, что восприятие информации является сложным процессом, включающим активный отбор на основе сличения воспринятого с прошлым опытом и его эмоциональной оценкой, внимание, классификацию воспринятой информации, что подготавливает след к запоминанию.

В настоящее время накопились клинические наблюдения и экспериментальные факты, которые убедительно свидетельствуют о том, что вслед за восприятием информации идет период ее закрепления в памяти, фаза консолидации, без которой поступающая информация не может быть сформирована в стабильный след памяти. Эти данные, несомненно, свидетельствуют о том, что в осуществлении процесса консолидации принимают участие глубинные структуры мозга, и прежде всего образования гиппокампова круга, называемого также кругом Пейпеца. Он включает в себя, помимо образований гиппокампа, передние ядра таламуса и мамиллярные тела. Так, оказалось, что при двустороннем поражении структур гиппокампова круга у людей (см. главу VIII), а также при искусственном их разрушении у различных видов животных выявляются резко выраженные своеобразные нарушения памяти, для которых характерна невозможность усвоения любого нового материала. Эти наблюдения позволили предположить особую роль этих образований мозга в процессах памяти. Почти 100-летний клинический опыт, а также многие экспериментальные факты свидетельствовали о появлении наиболее грубых, тотальных нарушений памяти только при поражении структур гиппокампова круга, относящихся к образованиям лимбической системы. Прежде чем перейти к более подробному изложению имеющихся наблюдений, целесообразно коротко остановиться на понятии лимбической системы мозга, ее структурных и функциональных особенностях.

Рис. 3. Лимбическая доля (обозначена черным) на медиальной поверхности мозга

А — мозг кролика, Б — кошки, В — обезьяны, Г — человека

Лимбическая система является функциональным понятием, объединяющим структуры, которые принимают участие в организации сложных поведенческих актов. Эта система включает глубинные образования мозга, имеющие тесные функциональные связи. Центральные звенья лимбической системы — миндалевидный комплекс и гиппокамп, расположенные в глубине височной доли мозга. Гиппокамп тесно связан с другими анатомическими структурами (рис. 3), входящими в лимбическую систему, и образует вместе с ними упомянутый выше гиппокампов круг: гиппокамп — свод — перегородка — мамиллярные тела — передние ядра таламуса — поясная извилина — гиппокамп (рис. 4).

Рис. 4. Схематическое изображение основных анатомических образований и их связей, относимых в настоящее время к лимбической системе

1 — неркортекс, 2 — поясная извилина, 3 — гиппокамп, 4 — переднее ядро таламуса, 5 — миндалевидный комплекс, 6 — обонятельная луковица, 7 — зрительный перекрест, 8 — свод, 9―11 — ядра таламуса, 12 — мамиллярные тела, 13 — мамилло-таламический тракт, 14 — гипофиз.

Для облегчения восприятия многочисленных анатомических взаимосвязей рассматриваемых структур часть ствола мозга изображена отдельно внизу

Лимбическая система регулирует функциональное состояние внутренних органов и желез внутренней секреции; поведенческие акты, связанные с пищевой, половой функцией и эмоциональной сферами; принимает участие в регуляции сна и бодрствования, внимания, процессов памяти. Лимбическая система играет активирующую и модулирующую роль по отношению ко всем функциям и таким образом осуществляет сложную интегративную деятельность мозга.

Функции в лимбической системе представлены глобально, топографически плохо дифференцируются, однако определенные отделы имеют специфические задачи в организации целостных поведенческих актов. Изучением функциональной роли этих образований мозга занимаются такие крупные нейрофизиологи, как П. К. Анохин, Мак Лин, Дельгадо, Прибрам, Граштьян и др.

В настоящее время можно считать доказанным, что гиппокамп как важнейшая часть лимбической системы играет существенную роль в регистрации информации. Однако общая функция лимбической системы осуществляется путем взаимодействия отдельных структур гиппокампова круга, связанных между собой прямыми путями (круг Пейпеца). Различие структурной организации этих образований позволило предположить и их различную функциональную роль в процессе регистрации информации, поскольку функция мозга тесно связана с его структурной организацией и, как выразился известный американский исследователь памяти Р. Сперри, «функция кристаллизуется в его структуре». Это предположение подтверждено рядом исследователей, в том числе О. С. Виноградовой с сотрудниками при регистрации нейронной активности отдельных образований лимбической системы. Проведенные исследования позволили считать, что лимбическая система может быть разделена по функциональному назначению на два класса структур: 1) обеспечивающих необходимую фоновую активность и отбирающих новую нужную информацию и 2) кодирующих воспринятую информацию.

Первая группа структур, к которым относится гиппокамп и связанные с ним определенные отделы ретикулярной формации, получает большой приток информации от ретикулярной формации и коры головного мозга. Эти структуры реагируют однотипно на разные стимулы и имеют большой процент нейронов, осуществляющих торможение определенных форм деятельности. Истинным раздражителем этих структур является степень новизны раздражителя. При постоянстве окружающей среды нейроны гиппокампа находятся в активном состоянии. При любых изменениях в окружающей обстановке разряд в этих структурах полностью гасится. При постоянстве внешней обстановки гиппокамп тормозит активность ретикулярной формации. Изменение обстановки приводит к растормаживанию ретикулярной формации, что обеспечивает мобилизацию внимания и регистрацию нового раздражителя. При повторном воздействии раздражителя растормаживание ретикулярной формации происходит на все более короткое время и постепенно затухает. Одновременно с этим прекращается и процесс регистрации. Таким образом осуществляется отбор информации для ее регистрации и поддерживается необходимый рабочий уровень всей системы.

Другие структуры лимбической системы — мамиллярные тела, передние ядра таламуса и часть лимбической коры могут быть отнесены ко второму классу структур, осуществляющих кодирование информации. Так, часть нейронов в мамиллярных телах, к которым приходят импульсы из гиппокампа, отвечают на раздражение уже не однотипно, а соответственно их длительности, проявляя способность к оценке временных параметров поступающей информации. Нейроны передних таламических ядер, к которым попадает импульсация из мамиллярных тел, работают уже с высокой избирательностью, так как активно отвечают на одни раздражители, хуже на другие и совсем не отвечают на третьи. Эти нейроны мономодальны и проявляют избирательность даже в пределах раздражителей одной модальности. Некоторые из этих нейронов слабо отвечают, например, на чистые тоны, но сильно и более устойчиво реагируют на «натуральные» звуки: слова, слоги, свист. Так, различаются звуки С, Ш, Ж, З или даже один и тот же звук, произнесенный в разном тембре.

Лимбическая кора, входящая в эту же систему структур, является в значительной степени проекционной зоной передних ядер таламуса. Особенность состоит в том, что активность ее нейронов гасится не постепенно, а выключается сразу без привыкания, что обеспечивает еще один вид кодирования информации. Таким образом, эти структуры, как показывают проведенные исследования, работают по разному принципу и осуществляют по крайней мере три вида кодирования информации: временной, качественный и пороговый.

Оба класса структур лимбической системы функционируют в тесном взаимодействии. Если в первом фоновом цикле регистрация угасает, то второй цикл, кодирующий информацию, отключается.

Изучение лимбической системы показывает ее функциональную неоднородность, так как различные стороны процесса регистрации поступившей информации обеспечиваются различными ее образованиями.

Характерная черта дефекта памяти при поражении структур гиппокампова круга — не только распространение его на все виды материала, независимо от их модальности, но и то, что нарушение памяти касается преимущественно недавних событий, а память на отдаленные события сохраняется. Это позволяет думать, что эти образования мозга имеют значение в формировании стабильных следов памяти, так как при их повреждении не отмечается перенос следов в долговременную память. Эти данные, несомненно, свидетельствуют о том, что для образования долговременной памяти требуется какой-то дополнительный процесс, обозначаемый как процесс или фаза консолидации следа. Такие факты трудно объяснить иначе, как наличием различных механизмов для кратковременной и долговременной памяти и признать, следовательно, существование по крайней мере двух различных видов памяти.

Приведенные данные позволяют считать, что глубинные структуры мозга в области височных долей, иными словами, структуры гиппокампа, содержат механизм закрепления следов, который некоторыми авторами (в том числе отечественными неврологами Л. П. Латашом и Л. Т. Поповой) назван первичным механизмом памяти. Однако пока еще не ясно, являются ли описанные нарушения памяти первичными вследствие повреждения первичных механизмов памяти (если таковые имеются), либо вторичными вследствие повреждения структур, связанных с другими функциями мозга. На животных получены противоречивые данные.

Деление памяти на кратковременную и долговременную соответствует многим экспериментальным фактам. Так, показано, что фаза кратковременной памяти, в течение которой происходит консолидация следа памяти, легко ранимая стадия. Если в этот период мозг подвергается сильному электрическому раздражению, химическому воздействию, например, наркозу или механической травме, то консолидация нарушается и человек забывает события, непосредственно предшествовавшие этому воздействию. По мнению ряда исследователей, на все события, происходящие за 30―60 минут и более до неблагоприятного воздействия, память сохраняется, так как они прошли период консолидации. После того как завершился период консолидации, информация удерживается очень прочно. Никакие физические, химические, механические воздействия, совместимые с жизнью, уже не могут ее искоренить. Даже охлаждение организма до очень низких температур, когда исчезает совершенно электрическая активность мозга, не приводит к забыванию событий. При восстановлении нормальной температуры сознание и память возвращаются. Это дает основание утверждать, что наряду с первой динамической фазой памяти существуют и статические ее механизмы, обеспечивающие долговременное хранение информации.

Эксперименты на животных позволили установить время, необходимое для консолидации следа памяти. С этой целью крыс обучали находить путь в лабиринте. Затем, раздражая мозг крысы электрическим током, вызывали приступ судорог. Если электрическое раздражение наносилось крысе не позже получаса после пробега по лабиринту, то память о лабиринте исчезала, наступала ретроградная амнезия и обучение надо было начинать сначала. Если электрошок проводили спустя 45―60 минут и более, то память о найденном в лабиринте пути сохранялась. Значит, воспринятая информация прошла уже период закрепления. В начале периода консолидации электросудорожный шок может искоренить информацию из мозга полностью. Но по мере удлинения времени закрепление становится все более устойчивым и уже не поддается разрушению. При этом полная амнезия, при которой больной полностью забывает все, наблюдается в пределах нескольких минут, полная неэффективность шока при интервале около одного часа, который и принимается за время консолидации следа.

После электрошока процесс консолидации восстанавливается не сразу. Поэтому исчезает память не только на события, предшествующие электрошоку, но и на события, имевшие место в течение определенного времени после электрошока, т. е. наступает период антероградной амнезии.

Таким образом, электрошок, так же как и другие повреждающие мозг воздействия, нанесенные тотчас или вскоре после обучения новому навыку, приводит к амнезии на события, предшествующие и непосредственно следующие за электрошоком. О механизме происхождения этого амнезирующего эффекта может быть высказано предположение, что он связан с разрушением следа памяти в результате нарушения процессов его консолидации. В пользу этого предположения говорит наблюдаемая зависимость выраженности амнезирующего эффекта от периода времени между обучением и воздействием повреждающего фактора. Это основной аргумент в пользу теории консолидации.

Большинство ученых, учитывая крайнюю неустойчивость следов кратковременной памяти, полагают, что в основе их образования лежат не структурные, а нейродинамические факторы. Скорее всего речь идет о многократной циркуляции импульсов в замкнутой системе нейронов. Мы принимаем эту гипотезу в качестве объяснения кратковременной памяти, хотя не все фактические данные с нею согласуются: результаты некоторых экспериментов показывают, что по мере приобретения навыка электрическая активность, которую можно зарегистрировать, продолжается недолго и ослабевает, однако возможно, что быстро затухающая электрическая активность вызывает ряд последовательных химических процессов, которые и поддерживают кратковременную память до тех пор, пока не возникает более стойкое запоминание. Вопрос о природе нейродинамических сдвигов, являющихся носителями следов, не может считаться в настоящее время окончательно выясненным, так как нет еще решающих экспериментальных данных.

Один из видов кратковременной памяти — оперативная память, связанная с выполнением определенной деятельности. Этот вид памяти можно проиллюстрировать множеством примеров. Так, удается удержать в памяти незнакомый номер телефона, пока мы его не набрали. Мы помним также весь перечень необходимых покупок, пока мы их не произвели, и последовательность нужных операций, пока мы не завершили действия, намеченного на данный момент. Этот вид кратковременной памяти наименее изучен. Полагают, что в основе механизмов долговременной памяти лежат какие-то структурные изменения, вероятнее всего в области межнейрональных контактов — синапсов (от греческого synapsis, что значит «застежка, связь, соприкосновение»). В настоящее время наиболее общепринято представление о наличии двух стадий фиксации в мозгу прошлого опыта: стадии нейродинамических сдвигов (кратковременная память) и стадии структурных изменений (долговременная память), являющихся следствием упомянутых нейродинамических сдвигов и представляющих собой две стадии единого процесса.

Большой интерес в этом плане представляют данные, полученные на человеке при изучении последствий сотрясения мозга. Невролог Р. Расселл из Оксфордского университета исследовал амнезии, вызываемые сотрясением мозга. Анализ большого количества случаев показал, что длительность предшествовавшего травме периода, память о котором никогда не возвращается, — постоянная ретроградная амнезия — чаще всего исчисляется всего несколькими десятками секунд. Это явление указывает, по-видимому, что след текущего события в памяти угасает очень быстро — в течение секунд, если какой-то механизм не отбирает некоторые элементы информации, чтобы зафиксировать их в кратковременной памяти. Результаты изучения ретроградной амнезии свидетельствуют о том, что для положительного действия этого механизма требуются лишь секунды. Именно перерывом процесса в результате травмы мозга и объясняется постоянная ретроградная амнезия. Согласно приведенным данным, любое впечатление внешнего мира сохраняется в мозгу несколько секунд, а затем угасает и только мозговой механизм, по-видимому, концентрирующий внимание, отбирает какую-то часть полученной информации для более длительного ее хранения. Учитывая это, можно говорить о наличии не двух, а трех стадий формирования следа памяти: стадии «мгновенной» памяти, длящейся секунды, стадии «промежуточной», или кратковременной памяти, соответствующей периоду консолидации, и долговременной памяти, длящейся, по-видимому, всю жизнь.

О чрезвычайной прочности старых следов памяти свидетельствует целый ряд фактов. Многими наблюдениями доказано, что запомнившиеся события не забываются и при определенных условиях снова могут быть извлечены из памяти. Часто мы видим во сне давно забытые лица. Оказывается, они удерживаются в мозгу и при определенном функциональном его состоянии вновь выносятся на поверхность свежими и яркими, как будто это вчерашние впечатления. Известно, что некоторые люди в лихорадочном бреду говорят о событиях, о которых по выздоровлении не вспоминают. Удается, однако, установить, что эти высказывания в бреду являются отражением действительных событий из далекого детства или юности. В литературе описан такой случай. Английский священник посетил замок. Когда он подошел к его воротам, ему показалось, что он уже когда-то был тут и видел не только дорогу, но и ослов и людей. Через некоторое время мать сообщила, что когда ему было всего полтора года, она в обществе друзей посетила этот замок, взяв его с собой. Некоторые из спутников закусывали на крыше над воротами, в то время как ребенок оставался внизу. И вот при втором посещении вид ворот оживил впечатления раннего детства.

Известна другая такая же история. К женщине, умиравшей в деревенском доме, привезли из Лондона совсем маленькую дочь. После короткого свидания ее снова отвезли в город. Девочка выросла. Не имея ни малейших воспоминаний о матери, уже в зрелом возрасте дочь случайно попала в комнату, где умерла ее мать, и содрогнулась. На вопрос друга она ответила, что живо припоминает, как уже однажды была в этой комнате, и помнит, что женщина, лежавшая в углу, наклонилась над ней и плакала.

Уместно вспомнить данные крупнейшего канадского нейрохирурга У. Пенфилда, о которых позднее будет сказано более подробно, о том, что при электрическом раздражении височной коры головного мозга в памяти больного могут оживать эпизоды далекого прошлого, которые воспроизводятся в таких деталях, какие кажутся просто недоступными для нормальной памяти. Эти наблюдения придают правдоподобие давно уже известным из литературы феноменальным проявлениям памяти в гипнозе.

Американский физик Д. Вулдридж рассказывает о 60-летнем каменщике, который в состоянии гипноза мог описать отдельные кирпичи в стене, выложенной им в возрасте между 20 и 30 годами. Точность описания была проверена. Кирпичи оказались там и были именно такими, как в описании.

Факты сохранения в мозгу записи прошлых событий, далеко превосходящей то, что мы можем обычно воспроизвести сознательно, могут создать впечатление, будто информация, которую мы получаем на протяжении всей нашей жизни, полностью сохраняется в памяти. Однако нет достаточных оснований считать, что сохраненная в мозгу информация приближается по своему объему к первично воспринятой. Приведенные факты свидетельствуют лишь о том, что наша память хранит больше данных по сравнению с тем, чем мы оперируем. С другой стороны, в связи с этими фактами становится очевидным, что забывание носит лишь временный характер и что наблюдаемые нередко пробелы памяти, когда не удается вспомнить нужное имя, название книги, формулу и т. д., связаны не с распадом следа памяти, а с несовершенством аппарата воспроизведения. О временном характере забывания заставляют думать и некоторые клинические факты. Так, больные с грубым нарушением памяти, будучи не в состоянии вспомнить то, что хотели запомнить, уже через 20―30 минут после ознакомления, могут сделать это спустя сутки или несколько часов. Такие факты, несомненно, свидетельствуют о наличии в мозгу долговременного следа, находящегося при обычных условиях в латентном состоянии и не поддающегося извлечению.

Наибольшим признанием в настоящее время пользуется объяснение забывания на основе феномена интерференции, сущность которого мы уже изложили в начале этой главы.

Амнезирующий эффект электросудорожного шока усматривают с позиции явлений интерференции — между запоминаемым событием и реакцией на шок. Таким же образом объясняют воздействие острой черепно-мозговой травмы — наступление ретроградной амнезии. Поскольку и при других амнестических состояниях выявлены признаки усиленной интерференции, то и суть дефекта памяти объясняют этим усилением, приводящим к ускоренному забыванию. Такой подход к сущности процесса забывания стал важным возражением против теории консолидации. Поэтому теория консолидации не пользуется общим признанием.

В настоящее время получен еще ряд экспериментальных фактов, которые полностью не укладываются в рамки теории консолидации. Было обнаружено, что амнезирующий эффект в виде ретроградной амнезии иногда наступает не сразу, а через несколько часов после травмирующего воздействия, в то время как амнезия, связанная с нарушением процесса консолидации, должна проявиться сразу же после травмы вследствие прерывания этого процесса и распада еще не успевших консолидироваться следов. Признание же фазы консолидации в процессе формирования следа памяти исключает влияние времени на возникновение амнезии.

Оказалось также, что при повторном обучении или выработке условного рефлекса, как будто бы полностью забытого вследствие воздействия электрошока, новый навык становится устойчивым к его действию, независимо от времени воздействия. Несомненно, это должно указывать на существование долговременного следа, сформировавшегося при первичном обучении, но остававшегося до повторного обучения в недоступном для произвольного воспроизведения состоянии.

Определенное значение среди описанных фактов имеет феномен «напоминания», когда действие безусловного раздражителя, например пищи, в совершенно незнакомой для животного обстановке приводит к устранению амнезии и воспроизведению навыка, заученного до электрошока. Этот факт также можно объяснить только сохранением следов ранее заученного навыка. Такого рода данные получены Р. И. Кругликовым.

С позиций теории консолидации не совсем понятны и некоторые клинические факты, например, наблюдаемые при эпилептических припадках насильственные воспоминания событий, которые непосредственно предшествовали травме, обмороку и другим повреждающим мозг факторам. В связи с этим соответствующие следы не могли быть, по-видимому, закреплены и переведены в долговременную память.

Все это заставляет думать, что основу ретроградной и, может быть, антероградной амнезии составляет не разрушение следа, а какие-то другие факторы, связанные с формой хранения информации. Из этого следует, что все виды амнезии, и в первую очередь ретроградная амнезия, являются следствием нарушения процессов, ответственных за воспроизведение образовавшегося следа. Это должно означать, что ретроградная амнезия после амнезирующих воздействий обусловлена не разрушением формирующегося следа, а повреждением аппаратов его воспроизведения, либо переводом следа в подпороговое, недоступное для сознательного воспроизведения, состояние.

Приведенные факты дают основание считать, что формирование следа памяти является почти мгновенным процессом, и, следовательно, понятие кратковременная память, отражающее согласно теории консолидации период закрепления следа, должно получить другую интерпретацию. Имеющиеся наблюдения заставляют считать недоказанным наличие фазы консолидации следа, и в таком случае к кратковременной памяти может быть отнесена только «мгновенная» память, существующая в течение секунд и не имеющая отношения к закреплению следа в долговременной памяти. Однако, несмотря на приведенные возражения, гипотеза консолидации следа пока лучше других согласуется с основными экспериментальными и клиническими фактами.

Где же хранятся следы памяти?

Первые попытки выяснить это были направлены на изучение эффектов, возникающих при удалении различных областей коры головного мозга, поскольку функциональное значение корковых структур связывалось со сложными психическими функциями, прежде всего с мыслительными процессами и анализом поступающей информации. Но ни очаговые поражения корковых структур, достаточно часто наблюдаемые в клинической практике, ни многочисленные перерезки и удаления различных корковых зон, проведенные американским ученым Лешли «в погоне за энграмой» (в поисках следа памяти), не приводили к выраженному дефекту памяти. В связи с отрицательными результатами многолетних опытов Лешли пришел к выводу о невозможности точной локализации следов памяти в каких-нибудь изолированных участках коры и о равнозначности в этом отношении всех ее областей.

Опыты зарубежных ученых Р. Сперри и Я. Буреша, проведенные на животных с так называемым «расщепленным мозгом», т. е. в условиях полного хирургического разделения полушарий путем срединной перерезки, в некоторой степени приблизили нас к решению вопроса о месте хранения следов, связанных с навыками различения. Экспериментаторы пришли к выводу, что такого рода следы памяти прежде всего находятся в коре больших полушарий. Опыты проводились на кошках, которых предварительно обучали некоторым видам зрительного различения. В камере с двумя дверцами на одной вывешивались круг, а на другой — квадрат. Кошку обучали открывать дверцу только с кругом. Существенную роль в опыте играла повязка, позволявшая подопытному животному видеть только одним глазом. Закрыв кошке правый глаз, ее обучали различать эти две фигуры. Как только животное обучалось делать правильный выбор, повязку перемещали на другой глаз. В опытах с нормальной кошкой не было различия в результатах, хотя при обучении использовался только один глаз. Затем Сперри отделял у кошек одно полушарие от другого путем перерезки связей, проходящих через мозолистое тело и некоторые другие группы волокон. Одновременно он перерезал зрительный перекрест, чтобы обеспечить поступление информации из правого глаза только в правое полушарие, а из левого глаза — в левое.

На этот раз результаты поразительно отличались от прежних. Кошка с расщепленным, или раздвоенным мозгом, обученная почти безошибочно различать фигуры с помощью левого глаза, после перемещения повязки вела себя так, как будто попала в эту ситуацию впервые. Следовательно, никакого переноса навыка из одного полушария в другое не происходило. Животных с раздвоенным мозгом удавалось обучить даже одновременно двум противоположным навыкам, предъявляя разные фигуры правому и левому глазу и, следовательно, адресуя их в разные полушария мозга. Аналогичные исследования проводились с введением информации не только через зрительные пути, но и через слуховые, обонятельные и другие анализаторы. Опыты ставили и на других животных, в том числе на обезьянах.

Во всех опытах на животных с расщепленным мозгом выявлялась независимая работа каждого полушария. Оказалось, что опыт, приобретенный до операции, проявился в деятельности обоих полушарий, тогда как опыт, полученный после перерезки в условиях изолированного обучения одного полушария, выявился только соответствующим полушарием (рис. 5). Полученные результаты могут быть поняты только в том случае, если мы предположим, что благодаря связи между полушариями через мозолистое тело происходит либо дублирование, либо просто сравнение следов памяти, поступающих в кору одного полушария, со следами, хранящимися в коре другого. Опыты Сперри и его коллег убедительно показали, что благодаря связи между полушариями через мозолистое тело действительно происходит дублирование следов в обоих полушариях, так как в условиях «расщепленного мозга» выработанные ранее следы были представлены в каждом полушарии.

Рис. 5. Схема препарата расщепленного мозга

А — разрез мозга обезьяны с указанием основных связей между полушариями, Б — продольная перерезка зрительного перекреста.

1 — комиссура гиппокампа, 2 — комиссура уздечки, 3 — четверохолмие, 4 — мозолистое тело, 5 — передняя комиссура, 6 — зрительный перекрест, 7 — промежуточная масса, 8 — задняя комиссура, 9 — зрительный перекрест, 10 — мозолистое тело, 11 — левое полушарие, 12 — правое полушарие, 13 — правая половина поля зрения, 14 — левая половина поля зрения

Последующие опыты этой школы исследователей с удалением значительных областей мозговой коры после обучения показали, в какой именно части ее хранятся эти следы. Так, кошек с «расщепленным мозгом» обучали навыку различения, заключавшемуся в том, что они должны были нажимать левой передней лапой на один из двух рычагов — с гладкой и шероховатой поверхностью. После этого у них удаляли всю кору правого полушария, связанного с левой половиной тела, кроме чувствительной и двигательных ее зон, необходимых для осуществления этого навыка. Оказалось, что оставшаяся кора способна обеспечить отличное выполнение усвоенного акта; животные могли также обучаться новым аналогичным навыкам с помощью той же левой лапы. Таким путем Сперри удалось ограничить возможную локализацию следов памяти для этих навыков определенной зоной — в данном случае сенсо-моторной, чувствительно-двигательной корой соответствующего полушария, связанной как с восприятием чувствительных импульсов от левых конечностей, так и осуществлением двигательной программы выработанного навыка.

К таким же выводам пришел чешский нейрофизиолог Я. Буреш, пользуясь совершенно другим методом исследования. Буреш назвал свой метод обратимой декортикацией. Смачивая обнаженный мозг раствором хлористого калия, он вызывал явление, называемое распространяющейся депрессией, которое приводило к обратимой инактивации, т. е. выключению обработанного таким путем участка коры. С помощью этого метода Бурешу удавалось на протяжении нескольких часов выключать целое полушарие мозга. Так, при воздействии хлористым калием на кору обоих полушарий животное теряло способность решать даже простые задачи. Но при выключении коры лишь одного полушария оно сохраняло нормальные способности. У крыс вырабатывались простые навыки в период, когда одно полушарие было отключено. На следующий день инактивировали другое полушарие и пытались заставить животное выполнять усвоенную задачу. Оказалось, что никакого переноса следов памяти не происходило, и обучение надо было начинать сызнова.

Во время обучения перенос следов происходит лишь тогда, когда животное несколько раз повторяет усвоенную задачу. Только в этом случае при последующем выключении «обученного» полушария второе полушарие тоже оказывается «обученным».

Из опытов Буреша был сделан вывод, что перенос навыков в нормально функционирующем мозгу не может совершаться вне обучения, а осуществляется только благодаря переносу навыков во время «повторений».

Продолжая исследования, Буреш нашел, что небольшой участок коры можно предохранить от инактивации с помощью раствора магния. Таким способом он смог оставить в отключенном полушарии островок деятельной ткани, что позволило провести следующий опыт. Он отключал у крысы кору одного полушария и заставлял животное обучаться новому навыку с использованием другой половины коры. Спустя один-два дня после полного восстановления нормального состояния Буреш инактивировал всю «обученную» половину коры кроме избранного участка, защищенного хлористым магнием, и испытывал способность производить выработанное ранее действие. Полученные результаты согласовались с данными Сперри. Если выработанный навык был связан с употреблением правой лапы, то защита сенсо-моторной (ведающей функциями ощущения и движения) области левого полушария приводила к сохранению соответствующих следов памяти: животное было способно производить усвоенные действия. Но если ранее был выработан навык, требовавший зрительного различения формы или опознания звуков по слуху, то защита одной только сенсо-моторной области оказывалась недостаточной; в этом случае необходимо было предохранить от инактивации зрительные или слуховые зоны.

Таким образом, полное прекращение переноса приобретенного опыта, которое имело место у животных с «расщепленным мозгом», явилось доказательством в пользу корковой локализации следов памяти, связанных с навыками различения. Эти исследования позволяют, кроме того, считать, что следы памяти для сложных навыков, связанных со зрительным, слуховым и другими видами различения, хранятся в тех областях коры, которые принимают непосредственное участие в выработке данного навыка, т. е. соответственно в зрительных, слуховых и сенсо-моторных областях коры. В нормальных условиях функционирования мозга система связей через мозолистое тело обеспечивает запись идентичных следов в обоих полушариях мозга.

При обсуждении вопроса о локализации следов памяти следует иметь в виду, что в научении и воспроизведении прошлого события в большинстве случаев принимает участие не один какой-либо воспринимающий канал, например, зрение: чаще всего запоминаемый предмет мы видим, слышим и осязаем. Следует думать, что должны существовать связи между различными местами хранения следов отдельных элементов данного воспоминания. Связи эти, возможно, обеспечивают временную синхронизацию записанных в памяти следов при их воспроизведении. Это хорошо согласуется с результатами экспериментов, которые показывают, что некоторые следы памяти относительно хорошо сохраняются даже при обширных повреждениях мозга.

Интересные данные получены школой академика И. С. Бериташвили в экспериментах на собаках. У животных производилось двустороннее удаление корковых областей слуховых и зрительных зон, связанных с анализом поступающей информации, и последующая выработка пищевых навыков. Опыты подтвердили роль корковых зон в процессах хранения следов памяти только на соответствующий раздражитель. Было показано также, что наиболее важное значение для сохранения в памяти воспринятых пищевых объектов имеют передние отделы коры, точнее, лобные, или префронтальные, отделы коры. Двустороннее удаление их приводит к общим нарушениям образной памяти независимо от характера предъявленного раздражителя. Можно полагать, что височные доли мозга являются общей ассоциативной зоной для зрительного, слухового и вестибулярного восприятия, а также обонятельного и вкусового. Значение височных долей для функции памяти убедительно показал Пенфилд, раздражая их электрическим током.

Все эти данные определенно указывают на существование специфических нейронных схем для записи прошлых событий.

Экспериментальные данные дают, кроме того, некоторые основания считать, что процессы обучения обеспечиваются, по-видимому, и стволовыми структурами мозга. Об этом свидетельствуют опыты Сперри на обезьянах с раздвоенным мозгом, которые должны были при появлении одного зрительного раздражителя тянуть на себя более шероховатый из двух рычагов, а при появлении другого — более гладкий рычаг. Обезьян приучали тянуть за рычаг не той рукой, которой управляет полушарие мозга, получающее зрительную информацию, а другой, контролируемой изолированным от всякой зрительной информации полушарием. Несмотря на полный разрыв прямых связей между полушариями, животные научались выполнять эту задачу, требующую координации различных раздражителей. Следовательно, осязательная и зрительная функции, осуществляемые разными полушариями, координировались каким-то подкорковым отделом, скорее всего на уровне ствола мозга. Поскольку структуры, несущие координирующую функцию, должны иметь тесные связи с каждой из специфических областей, участвующих в обучении, можно думать о ведущей роли в этом процессе ретикулярной формации верхних отделов ствола мозга.

Имеются также данные, которые позволяют считать, что следы менее сложных навыков локализуются, вероятнее всего, в стволе мозга, так как после удаления коры мозга (декортикации) у животных остается способность к выработке и сохранению следов. Известный латиноамериканский нейрофизиолог Э. Пеон установил, что кошка после удаления коры мозга может научиться поднимать лапу, чтобы избежать электрического удара после предупредительного звукового сигнала.

По-видимому, способность памяти фиксировать следы присуща вообще всем нейронам центральной нервной системы. Об этом свидетельствуют известные опыты американского исследователя Т. Чемберлена с обучением животных после отделения у них головного мозга (так называемым «спинальным» обучением). Исследователь показал, что удаление половины мозжечка вызывает возникновение четкой асимметрии позы задних конечностей. Важно, что существование вызванной таким путем асимметрии позы в течение определенного времени (от получаса до часа) сопровождалось стойким сохранением ее и после отделения спинного мозга от головного. Это значит, что в нейронах спинного мозга происходит фиксация каких-то функциональных сдвигов.

Спустя 5 лет аналогичные опыты произвели Л. П. Латаш и Л. И. Тихомирова, которые также выявили у оперированных животных четкую асимметрию спинальных рефлексов. Если асимметрия, как и в предыдущих опытах, существовала определенное время (свыше 20―30 минут), то последующая перерезка спинного мозга на границе грудного и поясничного отделов не приводила к ее исчезновению. Если же перерезку производили раньше, то она устраняла возникшую асимметрию ответов. Таким путем еще раз было показано, что нейроны спинного мозга способны фиксировать некоторые функциональные изменения и что для закрепления изменений на длительный срок необходим определенный интервал времени.

Мы изложили основные экспериментальные факты, касающиеся вопроса о том, где, в каких структурах мозга хранятся следы памяти. Далее встает вопрос о возможной локализации стойких изменений, лежащих в основе следа памяти, уже на клеточном уровне.

Рис. 6. Схематическое изображение нейрона

1 — тело нейрона, 2 — дендриты, 3 — аксон, 4 — коллатерали, 5 — концевое разветвление аксона

Рис. 7. Детали строения нейрона

1 — ядро, 2 — ядерная оболочка, 3 — хроматин ядра, 4 — нейрофибриллы, 5 — дендриты, 6 — шипики, 7 — синапсы, 8 — оболочка клетки, 9 — артериальный капилляр, 10 — аксон, 11 — венозный капилляр

В настоящее время высказываются взгляды на неравнозначность для механизмов памяти нейронов коры мозга. На основании изучения структурных особенностей нейронов С. А. Саркисов выдвинул положение об особой роли в следовых процессах звездчатых клеток коры больших полушарий, имеющих отношение к формированию образа.

Хотя все исследователи согласны с тем, что формирование следа памяти связано с изменениями на нейронном уровне, однако пока еще не известно, какие структурные образования нейрона имеют к ним непосредственное отношение. Большинство ученых склонно думать, что основным элементом памяти является не весь нейрон в целом, а места его контакта с другими нейронами и их отростками — синапсы, расположенные на теле и на коротких ветвящихся отростках каждого нейрона, называемых дендритами (рис. 6, 7).

Это предположение кажется наиболее вероятным, так как среднее число синапсов на каждом нейроне может достигать тысячи. Следовательно, число элементов памяти в каждом нейроне огромно, что в бо́льшей степени может обеспечить требуемую емкость памяти.

Предположение о том, что основную роль в процессах памяти играют синапсы, подтверждается значительными изменениями в числе и расположении дендритов в процессе роста животных и человека, и особенно в первые годы жизни, когда приобретается огромный индивидуальный опыт. Сравнение нейронов и их отростков у человека в различном возрасте показывает, что значительно меняется количество дендритов в течение раннего периода развития. Относительный объем тел нейронов уменьшается, а объем дендритов увеличивается; поверхность дендритов возрастает, тогда как поверхность тел нейронов остается почти постоянной начиная с грудного возраста. Эти исследования, несомненно, указывают, что дендриты, разветвленность которых с годами сильно возрастает, имеют важное значение и, возможно, становятся базой для приобретения индивидуального опыта.

Близкие к этим данные получены при исследовании нервной системы в процессе эволюции животного мира — в филогенезе. Сравнительные исследования показывают, что структура нейрона и химические процессы в них меняются на протяжении эволюции очень незначительно. Основной признак, претерпевающий наиболее четкое развитие, — сложность и возрастающее количество связей между нейронами, а также увеличение их разнородности (гетерогенности). В настоящее время выявлено чрезвычайное разнообразие межнейронных связей и контактов между любыми частями нейронов. Особое значение имеют, по-видимому, шипики на дендритах. Эти образования представляют собой наиболее специализированные структуры, которые появляются только на определенном уровне эволюции мозга. Форма шипиков изменяется в связи с расширением и усложнением их функционального назначения. При определенных условиях в нервных центрах обнаруживается рост ответвлений и от длинного отростка нейрона — аксона. Возможно, что один из стимулирующих факторов роста — повышение функции в том или другом нервном центре. По-видимому, так можно объяснить усиление синтеза белка и нуклеиновых кислот, в частности рибонуклеиновой кислоты — РНК — в тренируемых нейронах. (Более подробно на этих исследованиях мы остановимся в разделе о биохимических теориях памяти.) Если даже рост происходит со скоростью, не превышающей времени восстановления периферического нерва, то и тогда, как указывает Г. Д. Смирнов, за 10 минут могут образовываться волокна протяженностью 30 ммк. В масштабах организации нервных центров это величина значительная.

В объяснении характера происходящих изменений возможны три варианта: образование новых синапсов, включение нефункционирующих синапсов и изменение их функциональных свойств. Наиболее признаны теории, связанные с изменением функциональных свойств синапсов. Согласно теории проторения путей память объясняется повышением проводимости синаптических межнейронных контактов. Прохождение импульсов через синапсы облегчается тем, что импульсы уже ранее циркулировали по синаптическим путям. Это приводит к изменению физических, скорее всего электрических, характеристик синаптических пластинок. Изменение синапсов, их гипертрофия при функционировании доказаны экспериментально. Можно полагать, что гипертрофия синапсов сопровождается повышением их функциональной активности. Такого рода «синаптическое облегчение», по-видимому, лежит в основе и условных рефлексов. Некоторые нервные пути существуют от рождения.

Мозг состоит из нервных и глиальных клеток. В последние годы все более и более серьезное внимание обращается на роль клеток нейроглии в функциях мозга и, в частности, в процессах памяти. Этих клеток в 10 раз больше в мозгу, чем нейронов. Они занимают большую часть объема мозга и находятся в теснейшем соприкосновении с нейронами, заполняя промежутки между ними. Ранее им приписывалась лишь «подсобная» роль. В настоящее время накоплено много фактов, которые свидетельствуют об активном участии нейроглии в реакции мозга. По мнению американского нейрофизиолога Р. Галамбоса, глия «указывает нейронам порядок и последовательность их действия» и может влиять на их возбудимость. Учитывая способности глии размножаться и таким образом увеличивать синтез белка, а также отвечать более длительными электрическими сдвигами, Галамбос приписывает нейроглии функцию хранения информации.

Другие ученые приводят доводы в пользу того, что некоторые процессы переработки информации в мозгу обусловлены способностью глиальных клеток изменять проводимость электрического тока к отдельным участкам нейронов, в частности в области дендритов. Возможно, в этом и проявляется функция памяти.

С помощью микроэлектродной техники удалось, например, установить, что во время раздражения отдельных нейронов повышение синтеза РНК происходит в первую очередь в глиальных клетках и идет параллельно числу посылаемых импульсов. При использовании веществ, тормозящих синтез РНК, глиальный синтез уменьшается по сравнению с нейронным. На основании этих данных можно сделать вывод, что глиальные клетки более чувствительны к воздействиям, связанным с обучением. Опыты по содержанию животных в «обогащенной», т. е. богатой информацией, среде и в «обедненной» среде, почти лишенной какой-либо информации, выявили увеличение массы коркового вещества у животных первой группы главным образом за счет элементов глии и подтвердили представления о повышенной их чувствительности.

Удалось также экспериментально показать, что импульсы возбуждения, приходящие в кору головного мозга, вызывают изменение активности не только нейронов, но также и клеток нейроглии. Аналогичные результаты получены американскими исследователями в опытах с внутриклеточным отведением биопотенциалов.

С функцией нейроглии связано образование миэлиновых оболочек на волокнах центральной нервной системы, которые имеют огромное значение для эффективного проведения возбуждения через синапсы. На это указывают и данные филогенеза. У низших позвоночных, например у миноги, нейроглия слабо дифференцирована, и отсутствует миэлиновая оболочка на нервных волокнах. У этих животных нельзя выработать условных рефлексов, в то время как у костистых рыб условные рефлексы легко вырабатываются. Единственное отличие миноги от костистых рыб состоит в отсутствии дифференцированных клеток нейроглии и миэлиновой оболочки на нервных волокнах. Таким образом, появление в восходящем ряду позвоночных способности к образованию условных рефлексов совпадает с дифференциацией нероглии.

Миэлинообразовательная деятельность клеток нейроглии, которая сохраняется и в зрелой нервной системе, стимулируется изменением заряда клетки нейроглии под влиянием нервного возбуждения. Об этом свидетельствуют двигательные реакции клеток, возникающие в течение секунд при добавлении в их среду ионов калия. Мгновенные двигательные реакции сопровождаются выпячиванием клеток нейроглии и ростом отростков, которые тут же закручиваются вокруг расположенных рядом с ними нервных волокон. Мгновенная реакция клеток нейроглии на приходящие нервные импульсы — важный объективный факт, подтверждающий предположение об участии нейроглии в осуществлении функции памяти. Изменение заряда в клетках нейроглии происходит скорее всего под влиянием ионов калия, выделяющихся из возбужденных нервных клеток. Есть основание полагать, что этот процесс происходит и под действием химических передатчиков нервного возбуждения — медиаторов, осуществляющих передачу нервного возбуждения. Последние выделяются отростками нервных клеток в области пресинаптических окончаний, попадают в синаптическую щель и таким образом обеспечивают проведение нервных импульсов.

Согласно данным морфологии, пресинаптические волокна в коре головного мозга в основном «голые» и только 1/8 часть покрыта миэлином, который, благодаря более быстрому проведению возбуждения на этом участке, создает условия для прохождения большего количества электричества. В результате выделяется большее количество медиатора и, следовательно, обеспечивается лучшее функционирование синапса. Основываясь на изложенных фактах, тбилисский ученый А. И. Ройтбак выдвинул гипотезу, согласно которой немиэлинизированные синапсы не функционируют, а только отражают потенциальные возможности мозга. Включение их в нервную деятельность в процессе выработки условного рефлекса и обучения связано с активацией нейроглии. В результате происходят миэлинизация пресинаптических волокон и лучшее функционирование синапсов, принимающих участие в этом процессе.

Согласно этой интересной гипотезе, возникшей на основе объективных данных, обучение сводится к процессу миэлинизации нервных волокон, который и обеспечивает фиксацию пережитого опыта. Такое представление, однако, несколько упрощает имеющиеся сложности в проблеме памяти и трудно согласуется с необычайной пластичностью нервной системы.

Мы рассмотрели современные нейрофизиологические представления, касающиеся процессов регистрации и хранения информации, возможной локализации следов памяти на макро- и микроскопическом уровне и подошли к самому трудному — к вопросу о механизмах воспроизведения информации.

Механизм воспроизведения, осуществляющий организацию поиска следа и извлечение хранимой информации, пока еще мало изучен. Приведенные выше данные о чрезвычайной прочности долговременных следов памяти позволяют предполагать, что нарушения памяти чаще всего обусловлены невозможностью их извлечения. Об этом же свидетельствует наблюдаемое нередко в повседневной жизни временное забывание отдельных событий. По-видимому, успех процесса воспроизведения в значительной степени обусловлен нормальной организацией запечатления следов. Вследствие же его нарушения иногда невозможно найти «адрес хранения» следа и его извлечение.

Клинические наблюдения и данные эксперимента заставляют считать, что в осуществлении процесса воспроизведения принимают участие глубинные лимбико-ретикулярные структуры мозга, т. е. те же структуры мозга, которые имеют непосредственное отношение и к регистрации следов памяти. Так, у больных с двусторонним поражением структур гиппокампова круга помимо нарушения кратковременной памяти, как правило, наблюдается выпадение памяти на прошедшие события — ретроградная амнезия, которая представляет собой в основном нарушение процессов воспроизведения. Этот вид амнезии охватывает события, которые были нормально восприняты, длительно сохранялись и даже повторно воспроизводились. Следовательно, в данном случае речь может идти скорее всего о нарушении воспроизведения событий, поскольку их сформированные следы сохраняются в мозгу, по-видимому, всю жизнь. Прямым доказательством высказанного положения является обратимость ретроградной амнезии с полным восстановлением забытых событий.

Анализ клинических фактов свидетельствует об определенной роли структур гиппокампова круга в процессах воспроизведения.

Эксперименты американского нейрофизиолога Р. Бикфорда и его сотрудников с электрической стимуляцией глубинных отделов мозга, расположенных в височной доле, выявили у больных аналогичные нарушения памяти на прошедшие события, которые также носили обратимый характер и, следовательно, были связаны с расстройством воспроизведения. При этом установлено, что, чем длительнее раздражение височных структур, тем продолжительнее период амнезии. Так, воздействие тока в течение одной секунды вызывало выпадение памяти на несколько минут, в то время как 10-секундная стимуляция нарушала память на несколько недель. Эти данные показали прямую зависимость между длительностью выключения височных структур мозга и продолжительностью нарушенного воспроизведения. Они явились убедительным подтверждением клинических наблюдений о роли глубинных структур височных долей в организации процесса воспроизведения. Тем не менее объяснение полученных данных представляет значительные трудности, поскольку воспроизведение событий нарушается в течение ограниченного периода времени. В связи с этим нельзя говорить о расстройстве каких-то общих механизмов воспроизведения.

При обсуждении вопросов, касающихся процесса воспроизведения, особый интерес представляют упомянутые выше исследования У. Пенфилда, который при раздражении электрическим током корковых областей височных долей мозга вызывал яркие воспоминания о прошлом. Исследования Пенфилда с несомненностью указывали на связь этого явления с активацией следов памяти и вызвали большой интерес к функциональной значимости корковых областей височной коры. Более детальный анализ наблюдения показал, что воспоминания прошлого возникали при раздражении нижнего края одной из височных долей только у больных, страдающих эпилептическими припадками. Опыты Пенфильда дают основание говорить о возможности возникновения этого явления лишь при снижении нормального порога возбудимости, и в частности снижения порога активации следов памяти. Пенфилд отмечал, что при височной эпилепсии яркие воспоминания прошлого возникали во время припадка, обусловленного поражением тех же височных структур, без их искусственной стимуляции.

Вызванные таким путем воспоминания, как правило, воспроизводили реальные события прошлого. Но обычно это были воспоминания, на которых больной не фиксировал свое внимание: воспроизводимые эпизоды чаще всего не содержали в себе ничего значительного. Возможность воспроизводить через длительное время как будто бы прошедшие мимо и не запомнившиеся эпизоды прошлого со всеми их незначительными подробностями позволяет думать, что в мозгу записываются и хранятся все события, которые проходят перед нами. Во всяком случае, хранится значительно больше того, что мы способны произвольно вспомнить.

Воспроизведение событий прошлого, вызванных электрической стимуляцией, характеризуется яркостью; этим они отличаются от образов обычной памяти. По Пенфилду, «больные никогда не рассматривали возникавшие переживания как воспоминание. Скорее, это значило для них слышать или вновь видеть, т. е. снова переживать мгновения прошлого». Тем не менее больной не теряет при этом связи с настоящим. Важно отметить, что раздражение других корковых зон, помимо височной, не приводило к подобному эффекту. Тот факт, что определенные корковые отделы височной доли — единственная область коры, электрическое раздражение которой вызывает образы памяти, позволил думать об особом ее функциональном назначении в процессе воспроизведения. По-видимому, эта область мозга — единственный корковый путь к следам прошлых событий, и, возможно, к записи следов памяти. Из полученных данных не следует, однако, заключение о том, что запись событий должна происходить именно в височной части коры, так как удаление одной височной доли не вызывает расстройств памяти.

Для процесса воспроизведения важное значение имеет функциональное состояние нервной системы. В этом отношении представляет большой интерес явление так называемого диссоциированного обучения. Оно заключается в том, что у животных при различном состоянии центральной нервной системы могут быть выработаны независимые условные рефлексы. Успешное припоминание навыка становится возможным только в том состоянии мозга, в котором производилась их выработка. У животного возникают как бы разобщенные состояния, при которых воспроизводятся различные условные рефлексы: проявление условного рефлекса в одном состоянии не влияет на воспроизведение его в другом.

Это явление, изучаемое А. Н. Черкашиным и его сотрудниками в Институте биофизики АН СССР, можно продемонстрировать в следующем эксперименте. Крыс в нормальном состоянии обучали передвигаться в лабиринте в правую камеру, а в левую — после введения некоторых химических веществ, например, аминазина, изменяющего функциональное состояние мозга. Химическое вещество переводило животное в новое функциональное состояние и устраняло ранее выработанные навыки.

С точки зрения диссоциированного обучения можно, по-видимому, понять нарушение репродукции хорошо заученных фактов в состоянии сильного эмоционального возбуждения, обусловленного влиянием на центральную нервную систему гормональных факторов, изменяющих функциональное состояние мозга. Факт диссоциированного обучения находится в некотором противоречии с многочисленными данными о сохранении условных рефлексов, выработанных под влиянием различных фармакологических веществ, даже после окончания их действия.

Необходимо дальнейшее изучение этого интересного явления, которое является хорошей моделью для анализа механизмов записи и считывания информации, а также влияния на них различных химических веществ.

Уровень бодрствования несомненно оказывает влияние на отдельные фазы памяти, в том числе и на процесс воспроизведения. Известно, что для восприятия необходим какой-то минимальный уровень бодрствования: в период сна и в бессознательном состоянии восприятие невозможно. Нормальное протекание переработки уже воспринятой информации не зависит от состояния сна и бодрствования. Напротив, оптимальные условия для воспроизведения наблюдаются при низком уровне бодрствования или при его отсутствии: во сне, гипнозе, во время барбитурового наркоза.

Не менее важным фактором, влияющим на память, и в частности на процесс воспроизведения, как уже указывалось, является состояние эмоциональной сферы. Практика показывает несомненную роль эмоций в процессах обучения и запоминания.

Хорошо известно, что вся поступающая в течение жизни информация не может быть усвоена и извлечена из памяти, а оперируем мы только тем, что имеет определенную значимость. Такая сортировка и отбор информации по значимости обеспечиваются включением аппарата эмоций. Клинические исследования подтверждают существующую в норме тесную функциональную связь памяти и эмоций и дают яркие примеры нарушений памяти, возникающих на базе первичных эмоциональных расстройств.

Следует подчеркнуть, что состояние эмоциональной сферы имеет значение и для процесса воспроизведения. Хорошо известно, что выраженное эмоциональное напряжение может приводить к нарушению воспроизведения, например к забыванию во время экзамена или ответственного выступления усвоенных знаний, которые вспоминаются немедленно, как только человек приходит в спокойное состояние. В то же время известны случаи, когда волнение позволяет в ответственный момент вспомнить как будто бы забытые факты.

Приведенные данные, несомненно, свидетельствуют о том, что для нормального осуществления процесса воспроизведения необходимо участие целого ряда структур и функциональных систем, в том числе необходимо участие механизмов, лежащих в основе бодрствования, внимания, эмоций и оказывающих влияние на функциональное состояние мозга. Все это указывает на чрезвычайную сложность процессов воспроизведения и функции памяти в целом, в которых принимают участие перечисленные системы мозга. Последние вплетаются в организацию этой комплексной функции и помогают ее осуществлению.

При обсуждении физиологических теорий памяти несомненный интерес представляют исследования академика М. Н. Ливанова и его сотрудников, отражающие современные представления нейрофизиологии об организации мозговых функций.

М. Н. Ливанов на основании многолетнего изучения этой проблемы приходит к выводу, что в процессе обучения возникают новые системы реагирования нейронов, в основе которых лежит изменение условий, обеспечивающих проведение возбуждения в коре головного мозга. Удалось установить, что к таким условиям относятся синхронность процессов в различных участках коры, определенная частота колебаний биоэлектрических потенциалов и совпадение их по фазам. Иными словами, если возбудимость повышена в одном участке коры, то для проведения возбуждения она должна быть повышена и в другом соответствующем ей участке. По-видимому, эти условия мгновенно возникают под влиянием условного сигнала и также мгновенно распадаются, а кора остается свободной для всех форм деятельности. Следовательно, нет надобности связывать обучение с возникновением фиксированных рефлекторных дуг. Результаты исследований М. Н. Ливанова дают основание считать, что процессы памяти, в частности условный рефлекс, который представляет простую форму памяти, формируются на уровне функциональной системы, а кодирование и удержание информации идут, по-видимому, на уровне синаптических аппаратов. Приведенные соображения подчеркивают роль функциональной системы в процессе запоминания и обучения и не позволяют свести его только к изменениям отдельных нейронов даже при низких формах организации нервной системы.

Если в физиологических теориях ученые пытаются подойти к механизмам памяти на уровне функциональных систем и дают анализ различных фаз памяти, то сторонники биохимических теорий, стремясь выявить механизмы, связанные с формированием следа долговременной памяти, адресуются главным образом к процессам хранения следа на нейронном уровне. Согласно биохимическим теориям основное значение в хранении мозгом информации принадлежит изменениям химического состава нуклеиновых кислот и белков соответствующих нейронов. Такие представления возникли в связи с достижениями в расшифровке механизмов наследственной памяти.

Сразу же сделаем оговорку: генетическая информация — видовая память — передается от клетки к клетке, от организма к организму, т. е. она наследуется. Индивидуальная память не наследуется. Наш опыт, все то, чему мы научились, невозможно передать нашим детям, Они должны всему учиться сызнова.

Биохимикам и генетикам удалось доказать, что передача информации по наследству осуществляется с помощью дезоксирибонуклеиновой — ДНК — и рибонуклеиновой — РНК — кислот. Это натолкнуло биохимиков на мысль, что, может быть, и индивидуальная память осуществляется за счет таких же механизмов. В пользу подобного предположения говорит и огромная информационная емкость нуклеиновых кислот, которая может обеспечить хранение большого количества информации. В отличие от генетической памяти, главная роль в процессах индивидуальной памяти приписывается молекулам РНК.

Большая работа в этом направлении проведена известным шведским ученым Г. Хиденом, который разработал методику изъятия из мозга животных отдельных нервных клеток и определения в них количественного и качественного состава РНК. Обучая крыс определенным формам поведения, Хиден наблюдал заметное увеличение количества РНК в нервных клетках, участвующих в выработке вновь приобретенных навыков. Так, если животное передвигалось по натянутой проволоке, то в нервных клетках вестибулярного аппарата, осуществляющего равновесие, возрастало количество РНК. При обучении крыс доставать передней лапой пищу количество РНК увеличивалось в клетках коры головного мозга, ответственных за регуляцию движений именно этой конечности.

В 1959 г. Хиден сообщил, что в клетках мозга обученных крыс увеличивалось содержание РНК на 12 % по сравнению с клетками мозга крыс, живущих в нормальных условиях. Когда крысу-левшу научили пользоваться правой лапой, чтобы доставать корм из трубки, клетки в коре мозга вырабатывали не только белки, но и особый вид РНК. То же самое наблюдалось и у золотых рыбок, которых заставляли освоить новый стиль плавания, прикрепляя им к нижней части головы плавучий пенопласт. У рыбок, выполнявших не менее тяжелую работу, когда их заставляли плыть против течения, выработки дополнительной РНК не отмечалось.

Согласно гипотезе Хидена, нервное возбуждение изменяет состав РНК, что в свою очередь ведет к образованию белка, соответствующего этому возбуждению. Таким образом, под влиянием нервного возбуждения может возникнуть новый белок, являющийся материальным следом, отпечатком, в котором отложен опыт. Когда же снова возникает сходное возбуждение, оно как бы активирует этот белок. Так был получен первый намек на участие РНК в процессах обучения.

Гипотеза Хидена подкреплена целым рядом работ. Первые опыты были проведены на планариях. Планарии принадлежат к плоским червям и стоят по своей организации на одной из низших ступеней эволюции животных.

Американский ученый Д. Макконнел из Мичиганского университета раздражал электрическим током планарий непосредственно после вспышки света. В ответ на раздражение тела планарий сокращались. При повторении опыта черви реагировали сокращением на вспышку лампочки, даже если за ней не следовало раздражение током. У червей был выработан условный рефлекс: они «узнали», что вслед за вспышкой света наступит электрическое раздражение. Тренированных планарий затем изрубили на кусочки и скормили нетренированным червям, над которыми был проделан такой же опыт. В 1961 г. Макконнел сообщил, что нетренированные черви, съевшие тренированных, научились реагировать на вспышку лампочки быстрее, чем обычные черви. Они, так сказать, «съели» и их память.

На основании этих опытов можно предположить, что нетренированные черви получили от съеденных ими тренированных новые молекулы РНК, возникшие в связи с выработкой навыка.

Американский ученый Р. Гей продемонстрировал на крысах, что путем простого введения экстракта мозга донора можно «нагрузить» живой мозг реципиента (принимающего) опытом, приобретенным умершим животным.

Крысу обучали избегать один из ящиков, где пропускался электрический ток. Этот опыт оставался в памяти крысы, и у нее вырабатывался устойчивый условный рефлекс. Затем обученную подобным образом крысу умерщвляли. Ее мозг помещали в смесь из карболовой кислоты и физиологического раствора и многократно пропускали через центрифугу. Выделенный затем порошкообразный экстракт вводили крысам, не имевшим ни малейшего понятия об электрической камере. Уже через два часа после инъекции поведение этих крыс резко менялось, и они испытывали страх перед ящиком, где пропускался электрический ток.

Однако выводы, которые последовали за такими положительными результатами, были опровергнуты учеными из различных лабораторий. Независимые друг от друга попытки передать условный рефлекс через РНК от тренированных крыс нетренированным потерпели неудачу. Многие исследователи вообще сомневаются в возможности передачи опыта таким путем. Трудно представить, что РНК беспрепятственно может проникать в мозг через барьер, который существует между кровью и мозгом и носит название гемато-энцефалического, т. е. крове-мозгового барьера. Назначение этого образования состоит в том, чтобы не пропускать в мозг чужеродных для него веществ, иными словами, защищать мозг от вредоносных факторов и регулировать состав его питательной среды — спинно-мозговой жидкости — ликвора. Эта функция выполняется в основном стенками кровеносных сосудов, а также сплетениями мозга, осуществляющими продукцию ликвора. Были проведены специальные опыты на белых кроликах, которым вводили внутривенно РНК, меченную по радиоактивному углероду (С₁₄). Через определенные промежутки времени проверка содержания РНК в крови, ликворе, ткани мозга, а также печени показала, что гемато-энцефалический барьер практически непроницаем для РНК. Нельзя, по-видимому, игнорировать и содержащиеся в тканях ферменты, разрушающие РНК. Эти опыты сделали обоснованными сомнения в возможности передачи усвоенного опыта методом, предложенным Макконнелом, и подчеркнули сложность проблемы.

Опыты американских исследователей Р. Корнинга и Е. Джона, также проведенные на планариях, выявили данные несколько другого рода. Эти ученые обратили внимание на то, что перерезка планарий не влияет на сохранение приобретенных ими ранее навыков и форм поведения. Память у них сохраняется независимо от того, восстановилась ли новая особь из головной или хвостовой части тела. Так происходит в обычных условиях. Но ученые изменили условия опыта. Поскольку Г. Хиден видел причину памяти в образовании особого рода РНК, они помещали разрезанных планарий в воду, в которую добавляли небольшое количество фермента рибонуклеазы, разрушающего РНК. Оказалось, что черви, регенерированные из хвостовых частей, забывали прошлый опыт, а особи, выросшие из головной части, которая содержала нервный узел и, следовательно, могла восполнять РНК, его сохраняли. Таким образом, рибонуклеаза в одном случае разрушала память, а в другом — нет: «молекулы памяти», находившиеся в головной части, оказались устойчивыми к действию фермента.

Подобного рода исследования проведены и на более высокоорганизованных животных — на белых мышах. У них вырабатывали условный рефлекс в Т-образном лабиринте: по сигналу звонка мышь убегала в безопасное место, иначе она получала электрический удар, так как в определенный момент по проволоке, выстилающей дно лабиринта, пропускался электрический ток. Но когда в мозг этих животных вводили рибонуклеазу, то все выработанные условные рефлексы исчезали. В то же время врожденные формы поведения — рефлексы сосания, лизания и другие оставались неизмененными. Значит, фермент разрушал только вновь образованную РНК.

Оставалось неясным, как идет образование РНК, имеющей отношение к памяти. Действуют ли нервные импульсы непосредственно на молекулу РНК, вызывая в ней специфические изменения, или нервные импульсы действуют на другую нуклеиновую кислоту — ДНК, которая уже в свою очередь обусловливает образование нового вида РНК.

Для решения этого вопроса мышам перед выработкой условного рефлекса вводили различные химические вещества, в том числе ферменты, избирательно действующие на обмен нуклеиновых кислот — рибо- и дезоксирибонуклеаз. Оказалось, что при введении дезоксирибонуклеазы мыши ничего не забывали. Таким путем удалось продемонстрировать, что след памяти можно нарушить, разрушив РНК. Именно рибонуклеаза, разрушающая РНК и не затрагивающая ДНК и все прочие вещества организма, заставила мышей забывать «выученный урок». Из этих опытов следовало, что именно РНК содержит (или представляет собой) энграму, т. е. след памяти. Разумеется, рибонуклеаза разрушает не только гипотетическую «РНК памяти», но и ту РНК, которая участвует во всевозможных белковых синтезах.

Наложение рибонуклеазы на кору головного мозга голубей приводило к полному забыванию выработанных навыков, в то время как врожденные рефлексы (способность летать и клевать) сохранялись. Одновременно наблюдалось уменьшение содержания РНК в нервных клетках на второй день и особенно на четвертый; с седьмого дня содержание РНК начинало восстанавливаться и к девятому-десятому дню достигало нормального уровня.

Было сделано еще одно наблюдение: введение в организм животного веществ, изменяющих состав РНК, затрудняет выработку условного рефлекса. Если животному ввести РНК, добытую из дрожжей, то оно очень быстро приобретает требуемые навыки поведения.

Установлено также, что воздействия, которые нарушают запоминание недавних событий, например электрошок, вызывают снижение содержания РНК в головном мозгу у крыс и кошек в последующие несколько минут после шока. Снижение может достигать 30 % и является результатом уменьшения синтеза белков.

Вопрос о том, зависит ли обучение от синтеза РНК, изучался также с помощью препаратов, влияющих на различные звенья синтеза нуклеиновых кислот и белка. С этой целью использовали препараты, оказывающие тормозящее действие на синтез РНК. Результаты опытов с 8-азагуанином показали, что препарат не оказывает влияния на выполнение ранее усвоенных навыков в лабиринте, но мешает новому обучению. Поскольку это вещество кроме торможения синтеза белков обладает еще и побочными действиями, были проведены дополнительные исследования с помощью актиномицина Д — другого препарата, тормозящего синтез РНК. В опытах на мышах ученые добились снижения синтеза РНК в мозгу на 83 % в течение нескольких часов, но тем не менее животные были способны выучить и вспомнить, как и контрольные, усвоенный навык.

Эти опыты не выявляют взаимозависимости между синтезом новой молекулы РНК и функцией памяти и, следовательно, не подтверждают гипотезу о специфическом отношении синтеза РНК к процессу обучения. В то же время они не исключают зависимости обучения от синтеза других видов протеинов, которые не связаны с вновь образованной специфической РНК.

Новые данные получили американские исследователи из Пенсильванского университета. Ученые работали с пуромицином — антибиотиком, который не мешает образованию РНК, но тормозит синтез протеинов. Им удалось путем введения этого препарата непосредственно в мозг крысы тормозить протеиновый синтез на 80 % в течение 8―10 часов. При введении препарата на протяжении двух дней после обучения полная утрата усвоенного опыта наблюдалась только при инъекциях в височные области мозга. Инъекции в лобные доли, а также непосредственно в желудочки мозга не вызывали никакого эффекта. Ученые пришли к выводу, что ответственным местом для кратковременной памяти являются височные области мозга и что в течение первых дней память поддерживается биосинтезом белков.

Аналогичные данные получены в экспериментах на мышах. Животные осваивали один поворот в лабиринте, а затем, спустя несколько недель — другой. Части этих мышей ввели антибиотик пуромицин, и через несколько дней все животные повторили те же попытки. Животные, которые не подверглись инъекции, помнили поворот, который они обучались преодолевать во второй серии. Инъецированные животные осуществили поворот, усвоенный в первой серии. Их недавнее обучение, по-видимому, было нарушено, а долговременная память оставалась неизменной при инъекциях в височную область.

Хотя полученные результаты указывают на определенную связь памяти с уровнем активности РНК, исследователи подчеркивают, что какие-либо заключения могут быть сделаны только после изучения фазных ситуаций обучения и на других видах животных.

Профессор Мичиганского университета Б. Агранов продолжал опыты с пуромицином на золотых рыбках и показал, что этот препарат, блокирующий некоторые химические реакции внутри клетки, оказывает влияние на память только в течение ограниченного времени после обучения. Агранов поместил золотые рыбки в продолговатые стеклянные сосуды, разделенные надвое перегородкой, через которую рыбке надо было перепрыгнуть, чтобы попасть в другую половину. Обе половины сосуда поочередно освещались лампочками. Требовалось научить рыбку перепрыгивать через загородку каждый раз, когда менялось освещение. Для этого через воду освещенной части пропускался электрический ток: получив удар, рыбка перепрыгивала через загородку. Опыт повторялся несколько раз. Через 40 минут рыбка перепрыгивала через загородку, как только зажигалась электрическая лампочка, не ожидая электрического разряда. Она избегала электрического разряда через день, через три дня, через месяц. Тогда начиналась вторая половина опыта. Тотчас после сеанса в мозг рыбки вводили антибиотик. И когда приступили к опыту, выяснилось, что она забыла все, что выучила. Начинали снова. Тот же антибиотик, введенный через час после сеанса, на память не подействовал. Введение антибиотика через полчаса приводило к частичному усвоению урока.

Противоположный эффект оказывает введение РНК или препаратов, стимулирующих ее синтез, в результате чего выработанные навыки приобретают большую прочность, а процессы закрепления следа протекают значительно быстрее. Имеются сообщения, что обучение может быть улучшено путем введения нуклеиновых кислот. Такого рода факты послужили основой для использования РНК при лечении людей с нарушениями памяти. Было показано, например, что длительное введение РНК улучшает состояние памяти у пожилых людей с явлениями атеросклероза сосудов мозга.

Здесь уместно указать, что в человеческом мозгу количество РНК постоянно возрастает от рождения до 40 лет, в период между 40 и 60 годами оно не меняется, оставаясь на постоянном высоком уровне, а затем постепенно снижается. Не следует, однако, переоценивать указанные данные. Возможно, кривая содержания РНК отражает на самом деле изменение жизненной активности вообще, а параллельные изменения качества памяти — это сопутствующее ей вторичное явление.

Существует мнение, что с возрастом комплекс ДНК менее восприимчив к активации, белковый синтез менее эффективен и перенос белка к синапсам совершается не так быстро. Хиден сообщил, что количество ДНК у человека к старости уменьшается. Некоторые ученые вводили пожилым больным с ослабленной памятью ДНК и РНК. Улучшение памяти, в ряде случаев весьма значительное, наблюдалось только при введении РНК. После прекращения введения РНК память снова ухудшалась. Наряду с этими данными в пожилом возрасте обнаружено также повышение активности рибонуклеазы. Это наводит на мысль, что уменьшение содержания РНК у пожилых людей может быть обусловлено повышенной активностью фермента, разрушающего РНК. Недостаток же РНК в свою очередь неблагоприятно сказывается на белках и других веществах, образование которых находится в прямой зависимости от синтеза РНК.

Таким образом, возможно, что причина ухудшения функции всей системы — от комплексов ДНК до синапсов — состоит в избыточной активности рибонуклеазы.

Наряду с гипотезой об активации ДНК существует и другая гипотеза, согласно которой ДНК при обучении, может быть, не активируется, а определенные виды РНК становятся более устойчивыми к расщеплению рибонуклеазой. Конечным следствием, как и при активации ДНК, было бы увеличение синтеза белка. Возможно, что при обучении действуют оба механизма.

Полученные экспериментальные данные позволяют думать, что РНК имеет непосредственное отношение к процессу запоминания. Крайне сложен вопрос о том, каким образом нервные импульсы, оказывая влияние на химические процессы в клетке, преобразуются в химические реакции, обеспечивающие синтез специфической РНК. По всем этим вопросам пока можно строить только предположения.

Некоторым исследователям удалось показать, что обучение сопровождается увеличением в мозгу не только синтеза определенных групп белков, но также и белково-углеводных комбинаций. Так, например, американский ученый Богоч научил голубей стучать клювом по определенной кнопке, чтобы добыть кукурузное зерно. Он обнаружил при этом, что в мозгу у них возникали не только новые белки, но также и белково-углеводные комбинации (глюкопротеиды). Из своих наблюдений Богоч делает вывод, что память закодирована в белково-углеводных комплексах. Косвенным доказательством этого служит тот факт, что препараты, которые препятствуют выработке сахаров, также ухудшают память тренируемых животных.

В связи с исследованиями механизмов памяти на молекулярном уровне особый интерес приобретают опыты на безнервных животных, способных в той или иной степени накоплять, сохранять и воспроизводить следы от действия различных раздражителей. Такие опыты проводятся сотрудниками чл.-корр. АН СССР Л. Г. Воронина в Московском университете. До сих пор у одноклеточных организмов не обнаружено структурных элементов, которые могли бы быть приравнены к нервной системе. Это дает право предположить возможность формирования памяти на этом уровне филогенеза за счет чисто молекулярных механизмов. Выявленное в эксперименте участие РНК при выработке реакции привыкания у таких безнервных животных, как, например, инфузории, может в известной степени указывать на биохимическую универсальность механизмов памяти, и в частности на участие в этом процессе РНК.

При изучении нейрохимических механизмов памяти закономерно встает вопрос о том, как трансформируется нервный импульс в химические изменения? Есть ли непосредственная связь между этими процессами или они идут параллельно? А может быть, только обусловливают друг друга?

Для решения этих вопросов в Институте биофизики АН СССР проводятся интересные исследования с раздражением отдельных нейронов и почти одновременным введением в них «меченых» аминокислот, с помощью которых удается судить об интенсивности синтеза РНК. Оказалось, что при раздражении клетки содержание «метки» в ядре нейрона значительно снижалось, что, несомненно, свидетельствует об уменьшении в нейроне синтеза РНК. Уменьшение идет параллельно количеству получаемых импульсов. Однако после окончания раздражения в течение часа наблюдается резкое увеличение включения «метки», достигающее 200 %. Данные электронной микроскопии указывают, что в это время происходит интенсивная активация всего аппарата клетки, увеличение синтеза РНК и белка. Удалось установить, что максимум синтеза длится в течение 20―40 минут у позвоночных и в пределах часов — у беспозвоночных. Может быть, это и есть время консолидации следа памяти?

Нейрохимические исследования показали значение для процессов памяти специфических веществ — медиаторов, осуществляющих передачу импульсов в нервной системе.

Из многих фармакологических воздействий на память наиболее эффективными оказались вещества, влияющие на ацетилхолиновый обмен, и следовательно, на холинэргические структуры мозга.

Последние представляют собой совокупность нейронов мозга, которые осуществляют передачу нервного возбуждения с помощью ацетилхолина.

Вещества, повышающие синтез ацетилхолина, улучшают запоминание. Введение же антихолинэргических веществ приводит к выраженным нарушениям памяти. При длительном блокировании холинергических структур мозга следы памяти стираются, что особенно очевидно в отношении следов эмоциональной памяти о страхе. Так, у собак вырабатывалась условная реакция на звук. После ее закрепления собакам при попытке взять корм из кормушки наносили болевое раздражение электрическим током. В результате возникала прочная условная реакция страха, которая выражалась в том, что при подведении к кормушке собаки дрожали, упирались, скулили, отворачивались от кормушки. Однократное введение животным антихолинэргического вещества за 10 минут до удара током почти полностью предотвращало образование условной реакции, хотя им наносилось больше электрических раздражений, чем это требуется для образования стойкой реакции страха в обычных условиях.

В результате эксперимента удалось установить, на какую стадию памяти (регистрацию, кратковременную память, долговременное хранение) действуют антихолинэргические вещества. Для этого были проведены опыты с введением антихолинэргического вещества в различные сроки после удара током. Оказалось, что введение вещества через 30―50 секунд полностью разрушало эмоциональную память; введение же через 15 минут — резко ослабляло условный рефлекс. Эта же доза вещества не оказывала эффекта на память при введении через 2―3 недели после удара током. Полученные результаты не расходятся с другими данными литературы, согласно которым антихолинэргические вещества значительно ухудшают выработку рефлексов, не влияя в то же время на их сохранение.

Приведенные данные, несомненно, свидетельствуют о том, что различные фазы памяти неодинаково уязвимы при такого рода воздействиях.

Ранние стадии формирования следа памяти оказались наиболее чувствительными к холинэргической блокаде. Из опытов следует, что амнезия, возникающая при описанных воздействиях, обусловлена скорее всего влиянием вещества на формирование следа. В связи с этим был сделан вывод, что холинэргические аппараты мозга играют важную роль в организации кратковременной памяти. Этот вывод подтверждается данными о том, что формирование следа памяти связано с активностью лимбической системы и ретикулярной формации мозга, где имеется мощный холинэргический аппарат. Отсюда можно заключить, что конечный эффект холинэргических веществ связан с воздействием не только на собственные, но и на регуляторные механизмы памяти.

Роль ацетилхолинового обмена для процессов памяти показана также в искусно проведенных опытах американского ученого М. Розенцвейга на животных, содержащихся в «обогащенной» (с большим количеством информации) и «обедненной» (почти лишенной информации) среде. В исследуемых группах выявились четкие различия в ацетилхолиновом обмене мозга, и прежде всего в активности фермента холинэстеразы, разрушающего ацетилхолин. У животных, получающих большое количество информации, отмечалась более низкая активность фермента на единицу веса ткани мозга, что способствовало накоплению в нем ацетилхолина. Автор не исключает возможности, что этот фермент является специфическим белком, связанным с обучением.

Вопрос о роли других физиологически активных веществ, в частности биогенных аминов, в механизмах памяти в настоящее время остается дискуссионным, так как не получено еще достаточно убедительных данных.

Биогенным аминам, к которым относятся катехоламины и серотонин, также приписывается роль передатчиков нервного возбуждения. Катехоламины являются медиаторами адренергической системы мозга. Эта система так же, как и холинэргическая, является функциональным понятием и представляет собой совокупность нейронов мозга, которые осуществляют передачу нервного возбуждения с помощью катехоламинов — адреналина и норадреналина. Предполагают, что серотонин играет аналогичную роль в серотонинэргической системе мозга.

Имеются отдельные факты, которые дают основание предположить, что моноамины мозга имеют отношение к механизмам памяти. Так, латиноамериканский нейрофизиолог Пеон показал, что серотонин способствует концентрации внимания на внешнем раздражении, что является необходимым этапом в процессах запоминания того или иного события. Наряду с этим данные электрофизиологического исследования указывают на возможную роль серотонина в процессах воспроизведения. Имеются наблюдения, говорящие о том, что серотонин может вызывать амнезирующий эффект на предшествующие события. Но механизм наступающей амнезии неясен.

Таким образом, изучение нейрохимических механизмов памяти в настоящее время идет по двум направлениям. С одной стороны, исследование РНК и белкового синтеза, а с другой — выявление значения специфических веществ, медиаторов, осуществляющих передачу возбуждения в нервной системе. Однако эти два направления еще не смыкаются.

При анализе всех этих данных не следует, разумеется, думать, что химические теории памяти окончательно сформулированы. По их адресу раздается немало критических замечаний, да и результаты многих опытов можно объяснить по-разному. Можно, например, предположить, что РНК — только промежуточное соединение, необходимое для образования какого-то другого, неизвестного вещества, которое кодирует память. Возможно, что изменения, которые вызываются в содержании РНК при выработке нового опыта, очень тонкие, и вряд ли их легко уловить с помощью грубых методов исследования. Совсем непонятен эффект воздействия дрожжевой РНК на память, так как воздействие обучения на РНК предполагает бо́льшую специфичность этого влияния. В литературе имеется разная трактовка опытов с планариями, при которых наблюдалась выработка условного рефлекса. Не общепризнанно также положение Хидена о том, что изменение нуклеотидного состава РНК может происходить под влиянием таких воздействий, как изменение в соотношении ионов калия и натрия в результате нервного возбуждения. Гипотеза Хидена вызывает возражения и в связи с тем, что непонятной остается исключительная стойкость долговременной памяти, когда раз возникшее изменение в структуре РНК не может быть вновь изменено при каком-нибудь другом сочетании импульсов, при новых ионных сдвигах.

Все это делает гипотезу Хидена еще недостаточно обоснованной.

Таким образом, если коротко сформулировать точку зрения большинства ученых на биохимические теории памяти, то можно сказать следующее. Несомненно, в механизме запоминания и хранения памяти участвуют те или иные биохимические процессы, происходящие в клетках.

Однако сделать точный вывод, что память закодирована в РНК, или белке, или в белково-углеводных комбинациях, пока еще невозможно. Можно только считать, что эти соединения, имеют, вероятно, отношение к процессам запоминания.

Изложенные в этой главе данные свидетельствуют о необходимости комплексного подхода к изучению проблемы памяти. В области, в которой остается еще так много неизвестного и где трудно получить прямые ответы на многие вопросы, было бы неправильным исключить какой-либо из возможных путей исследования для решения проблемы.

Представленные теории, отражающие разносторонний подход к обсуждаемому вопросу, несомненно, взаимно дополняют и обогащают друг друга, так как в известной мере адресуются к различным фазам памяти, освещают разные стороны этой сложной проблемы. Анализ имеющихся данных указывает на роль субклеточного (молекулярного), клеточного и системного уровней в осуществлении функции памяти. В связи с этим важны морфофизиологическое направление и биохимический подход. Последний касается изучения белкового синтеза, который, очевидно, играет значительную роль в процессах памяти, и роли медиаторных систем, осуществляющих передачу возбуждения в нервной системе.

Исследования на клеточном уровне сводятся в основном к изучению роли синапса и нейро-глиальных отношений, которым уделяется все более и более серьезное внимание. Если раньше, после работ Хидена, основное направление исследований сводилось к изучению кодирования информации на молекулярном уровне и связывалось с РНК, то в настоящее время центр тяжести перенесен на синаптический процесс.

Ученых в основном интересуют механизмы памяти человеческого мозга. Они проводят массу разнообразных исследований на самых разных объектах, начиная с одноклеточных организмов. В этих работах делаются попытки ответить на вопросы, составляющие сущность мозговых механизмов памяти: об основных характеристиках следа (локализации), о природе необратимых изменений, а также процессах их записи и извлечения. Появляются попытки активно влиять на разные фазы запоминания с помощью фармакологических и других воздействий.

На Всесоюзной конференции, посвященной проблеме памяти, академик М. Н. Ливанов сформулировал основные задачи и направления, стоящие перед исследователями. Он отметил важность уточнения роли системного и нейронного уровней для процесса памяти, значения синаптических контактов, а также соотношений следовых процессов, лежащих в основе всей деятельности нервной системы, с проблемой памяти в целом, и в частности с ее высшими проявлениями, присущими человеку.

Механизмы памяти из абстрактной идеи постепенно превращаются в научно обоснованные гипотезы, в которых ученые излагают нейрофизиологические, нейроморфологические и биохимические основы памяти.

Современный нейропсихологический подход отражает активный характер процесса запоминания, связанный с мотивацией, целенаправленной установкой и активным поиском.

Законченной теории памяти еще нет. Представление о механизмах кратковременной и долговременной памяти базируется на косвенных данных и носит характер гипотез. Но сейчас уже можно говорить, что основы памяти вряд ли могут быть сведены к одним химическим процессам, протекающим в клетках мозга. Несомненно, что они многообразны и включают в себя чрезвычайно сложные функциональные и структурные механизмы, расположенные на разных уровнях мозга.

Сделан большой шаг вперед, так как о таких сложных функциях мозга, как память, стали говорить языком морфологии, физиологии, химии. Ученым очень важны и клинические данные, дающие представление об участии различных областей мозга в тех или иных процессах запоминания.