Парнокопытные киты, четырехкрылые динозавры, бегающие черви...

Английский завтрак

Раннее промозглое утро. Шерлок Холмс и доктор Ватсон с трудом выбираются из Гримпенской трясины. Над болотом раздается душераздирающий вой. «Собака Баскервилей?» — в испуге вопрошает Ватсон. «Нет, — спокойно отвечает Холмс, вынимая изо рта трубку, — это сэру Чарлзу Баскервилю подали его овсянку к завтраку».

Тем, кто полагает, что подобная трактовка — не более чем ерничанье над произведением известного английского писателя в частности и над английскими традициями в целом, следует ознакомиться со следующим отрывком: «Но действительно ли наша пища была чрезмерно аскетичной? У нас была овсянка на завтрак, посоленная, без сахара; и молоко, чтобы запивать… Были тост и масло, но я никогда не получала на завтрак что-нибудь поострее, пока не попробовала бекон впервые в моей жизни… в почти десятилетнем возрасте. Правда, дважды в неделю нам в конце завтрака подавали один ломтик тоста, намазанный тонким слоем до крайности опасно роскошного Джема. Но, конечно, также без масла. Масло и Джем на одном и том же кусочке хлеба были бы неслыханной милостью — недостойной оргией». Так запомнилось последнее десятилетие XIX века в Кембридже Гвен Рэйврэт.

Рэйврэт была внучкой Чарлза Дарвина, а завтраки проходили вполне в традициях уходящей Викторианской эпохи. Однако этой традиции придерживались не все. Закрытые заведения, подобные кембриджским колледжам, имели достаточно средств, чтобы блюсти свои роскошные обеденные обычаи, сохранившиеся по сию пору. Тринити, Сент-Джонс и некоторые другие колледжи славны не только научными успехами, но и фирменными блюдами, недоступными обывателям.

Обычный день одного из простых кембриджских профессоров, аспирантов или студентов Сент-Джонса начинается с завтрака, который в 8 часов 30 минут предлагается в buttery {англ. кладовая или масленка — на выбор), скромной зале конца XVI века, с дубовыми столами, скамьями и панелями, украшенными портретами знатных джонианцев (Эразм Дарвин, Поль Дирак, Уильям Вордсворт). Никакой овсянки и в помине — паровые грибы, скворчащий бекон, подрумяненные сосиски, бобы, тушенные в томатном соусе, обжаренные цельные томаты, картошка во всех видах — жаренная хрустящими ломтиками, сваренная маленькими шариками или запеченная крупными клубнями в «жакете» (по-русски в мундире) — все нагромождается на солидных размеров тарелке. Сверху горку венчает яйцо, ярко-желтое — сопливое или слегка поблекшее — обжаренное с обеих сторон. Сок тут же выдавливают из особо понравившегося грейпфрута. Для любителей экзотики — в уголке скромно пылятся коробки с сушеными хлопьями, включая овсяные. Все оплачено студентами: и собственная пища, и профессорская. Отчасти дотируется колледжем за счет сдачи в аренду обширных землевладений. Нагрузил тарелку, присел на скамью, неспешно прочитал свежий номер «Таймс» или «Обсервер», запил соком — и в университет, кто читать, кто слушать.

В 11 часов ровно — «кофе-брейк» в холле или особой комнате факультета. Кофе, как и по всей Северной Европе, — невозможный, поэтому лучше довольствоваться чаем и общением с новейшими выпусками научных и научно-популярных журналов, выставленных тут же на стеллажах, и с коллегами. Главная тема утренних английских бесед — планы на ближайший ланч и обед, если выбор блюд в колледже не устраивает. Самое время также позвонить в лобби колледжа и предупредить о собственном присутствии на ланче и обеде, а также об од-ном-двух гостях, если таковые намечаются. Количество ланчей и обедов в неделю, а также гостей определяется «обеденными привилегиями» в соответствии со званием и заслугами. Можно посещать эти церемонии и чаще, но уже за плату.

12 часов 30 минут. Ланч в колледже подается для профессорско-преподавательского состава в гостиной XVI века. За стол все садятся подряд по мере прибытия, в «рабочей» одежде. Приборы уже на месте. Остается отодвинуть ненужное, если нет желания получить полный набор из первого («сметанный суп из пастернака с тмином»), второго («курица в лимонном соусе») и десерта (фермерский йогурт или клубника со сливками), а также известить прислугу о своих особых предпочтениях. Полагается перекинуться хотя бы парой слов с соседями слева, справа и напротив, поблагодарить за переданный тост и масло, предложить воду из серебряного кувшина…

Однажды — дело было в середине 90-х — моей соседкой оказалась румяная дама плотного, полевого, сложения. Определив во мне неофита, она тут же обрушила на меня неожиданный поток информации о всевозможных одноклеточных существах, настолько непохожих на все остальное, что они давно заслужили выделения в отдельное царство протоктистов, наряду с царствами прокариот (бактерий), растений, животных и грибов. Услышав название «протоктисты» вместо привычного «протисты» (простейшие), я поинтересовался у собеседницы, не знакома ли она с Линн Маргелис или Маргалис, которая пустила в оборот этот термин?[1] (Я не знал, как правильно произносится эта фамилия.) «Маргулис, — поправила она, — это я». К тому времени ланч давно закончился, но согласно традициям колледжа, пока беседа не завершилась, никто пустого стола не покидал, а лишь бросал на нас недобрые, но понимающие взгляды.

Из монолога Маргулис мне особенно запомнился рассказ о каких-то слизевиках. Те то живут в виде свободно питающихся одноклеточных амеб, то сползаются в странном круговороте вместе и образуют либо подвижный плазмодий (то есть маленького, в пару миллиметров длиной, слизня), то нечто похожее на миниатюрный грибок…

Через несколько лет в начале неожиданно теплого сентября я сидел на крутом обрыве реки Юдомы, отделяющий Юго-Восточную Якутию от Хабаровского края, и разглядывал зеленоватые глинистые пласты: вся их поверхность была испещрена замысловатым узором, похожим на стопки тарелок, наваленные сумасшедшей судомойкой. Правда, «тарелки» были не более полусантиметра в диаметре и лежали на боку, так что виднелись одни ребра. Но длина «стопок» доходила до метра. Они извивались, сворачивались и чем-то напоминали следы роющих животных. Но следы никогда не пересекают друг друга (ведь там, где раз прополз, уже все съедено), не ветвятся (черви, разделившиеся и расползшиеся в разные стороны, бывают только в мультфильмах) и редко так сильно увеличиваются в диаметре. Так что это? Попадись мне нечто подобное в кембрийской толще, прошел бы мимо. Но кембрийские слои начинались в ста метрах выше пластов со следами, в ином измерении пространственно-временного континуума — через 10 миллионов лет. А в эдиакарском периоде, где я в тот момент пребывал, ко всему мало-мальски необычному следовало относиться с особым вниманием.

^{Эдиакарские следы Gaojiashania (длина 10 сантиметров); провинция Гуйчжоу, Китай; 550 миллионов лет. Северо-Западный университет Сианя (предоставлено Каем Яопинем)}

Потому, набив очередной вьючник образцами, мы с Андреем Юрьевичем Иванцовым — одним из самых известных теперь исследователей венд-эдиакарских организмов из Палеонтологического института РАН — погребли вниз по речке. К тому времени наш словарь уже обогатился словом «дефолт», выскочившим из реанимированного новыми батарейками допотопного транзистора «Сони» первого постсоветского завоза. На подобные полупустые коробочки «заботливые» хозяева новой жизни выменивали у местных охотников соболиные шкурки (10 за 1 приемник).

Мы прикинули, что если приналечь на весла, то прежде очередного повышения цен можно еще успеть вылететь из Усть-Маи или хотя бы напроситься на какое-нибудь судно, шедшее до Якутска. Там, думали мы, придется как-то зарабатывать на жизнь и авиабилеты. Навигация заканчивалась… 350 километров от устья Юдомы до впадения Маи в Алдан были пройдены менее чем за неделю. Алдан встретил мощным встречным ветром. Надувная лодка парусила в обратном направлении, а брод в этом месте мощной сибирской рекой уже не предусматривался. Справиться с неожиданным препятствием помог случай. Поздним вечером на наш костер выскочила лодка, по пути обломав на галечнике лопасти винта. Изрядно нагрузившиеся напитками местного разлива, рыболовы-охотники закусили нашими макаронами, поинтересовались, где палатки, и, удивленные отсутствием оных, захрапели у мерцающих углей, пообещав утром перебросить нас в поселок. Старший из них, кому мешали уснуть два ружья под головой, каждые четверть часа вскакивал и вопрошал: «А ты меня не убьешь?» Успокоился он только после того, как я пообещал это сделать. Поутру винт был заменен, чай распит, и нежданные гости начали прощаться. «А в Усть-Маю?» — поинтересовался я. «Мы же не туда». — «А обещали?» — «Обещали? Тогда поехали!»

Странные юдомские окаменелости на десять лет попали в долгий ящик. Вспомнились они, когда в Университете Сарагосы «следопыт»-палеонтолог Хосе Антонио Гамес Винтанед показывал мне свою эдиакарскую коллекцию. «А такие ты видел?», — спросил его я, извлекая на свет фотографии с якутскими находками. «Нет, — ответил он, — но что-то похожее из эдиакарских слоев описали китайцы». В китайской работе мы обнаружили научное название гаочжиашания (Gaojiashania) и много иероглифов. Англоязычное резюме сообщало, что это, очень может быть, видимо, наверное, хотя мы точно и не знаем, скорее всего… какие-то водоросли, следы или животные. «Ну только грибы забыли упомянуть», — сказал я и вспомнил пламенную речь Линн Маргулис о слизевиках. Ведь они почти грибы, только ползающие…

Линяющие, китопарнокопытные и пумапарды

Надо сказать, что за десять — пятнадцать лет, прошедших с кембриджской встречи и юдомской экспедиции, в биологических, включая палеонтологию, дисциплинах произошла настоящая техническая революция. Приборы нового поколения и методы исследования, подобные конфокальной микроскопии, лазерному трехмерному сканированию высоко'го разрешения и цифровому картированию, позволяют заглянуть в самые потаенные места окаменелостей.

В этот период молекулярные биологи начали свою конкисту против постулатов классической сравнительной анатомии. Получилось, что членистоногие — совсем не родственники кольчатых червей, а вместе с приапу-лидами и круглыми червями составляют ветвь Ecdysozoa (экдисозои, или линяющие животные); а брахиоподы не занимают промежуточное положение между первично-и вторичноротыми, но вместе с кольчецами, моллюсками, мшанками и прочими щупальцевыми образуют другую большую ветвь беспозвоночных — Lophotrochozoa (лофотрохозои). Таких результатов в середине 90-х добились группы молекулярных биологов под руководством Кеннета Халаныча из Обурнского университета в Алабаме, Анны Марии Агинальдо из Калифорнийского университета (Лос-Анджелес) и Владимира Вениаминовича Алешина из Научно-исследовательского института физико-химической биологии при МГУ. Лишь Deuterostomia (вторично-ротые) остались незыблемым бастионом сравнительной анатомии, хотя и к ним примостилась некая Xenoturbella, которую раньше помещали среди плоских червей.

На первых порах казалось, что это фронда, а не революция. Но время шло, а странные образы не растаяли, а лишь обрели четкость. И теперь молекулярные деревья многоклеточных животных разделяются на ветви Porifera (шестилучевые, обыкновенные и известковые губки, а также Homoscleromorpha), Placozoa (трихоплакс), Cnidaria (кишечнополостные, включая миксозоа), Ctenophora (гребневики), Acoelomorpha (немертодерматиды и бескишечные турбеллярии, иногда вместе с Xenoturbella), Deuterostomia (иглокожие, гемихордовые и хордовые, иногда вместе с Xenoturbella), Chaetognatha (щетинкочелюст-ные), Ecdysozoa (круглые черви, волосатики, приапулиды, лорициферы, киноринхи, тихоходки, онихофоры, членистоногие, включая пятиусток), Lophotrochozoa (мшанки, камптозои, циклиофоры, ортонектиды, брахиоподы, фо-рониды, моллюски, немертины и кольчецы, в том числе мизостомиды, эхиуриды, сипункулиды и погонофоры/ве-стиментиферы, а также дициемиды) и Platyzoa (прочие плоские черви, брюхоресничные, скребни, микрогнато-зои и коловратки).

Здесь придется остановиться, чтобы пояснить: брахиоподы — это морские двустворчатые животные, которые питаются с помощью особого ловчего аппарата — лофо-фора. Обычно лофофор, или щупальценосец, имеет вид подковы, на которой сидят ресничные щупальца; реснички и гонят пищевые частицы, вылавливаемые из толщи воды, в рот. Кроме брахиопод, лофофор есть у мшанок, образующих сростки-колонии из известковых скелетиков (обрастая поверхность камней и водорослей, они действительно напоминают мох), а также у похожих на сидячих червячков форонид и недавно открытых микроскопических циклиофор. У моллюсков и кольчатых червей лофофора нет, а есть плавающая личинка с венчиком ресничек— трохофора. Когда молекулярные биологи объединили всех этих животных в одну группу, они подобрали им общее название по наиболее характерным признакам — лофотрохозои. С представителями лофотрохозой и других выше названных групп мы подробнее познакомимся по мере их появления в ископаемой летописи.

Молекулярные исследования коснулись и более тонких веточек родословного древа животных. Например, среди плацентарных млекопитающих неожиданно для зоологов Уильям Мерфи, Стивен О'Брайен и их коллеги из Лаборатории геномного разнообразия при Национальном институте по исследованию рака (Фредерик, Мэриленд) «создали» афротериев (хоботные, даманы, сирены, трубкозубы, тенреки, прыгунчики и златокроты), лавразиятериев (китопарнокопытные, непарнокопытные, хищные, ластоногие, панголины, летучие мыши и насекомоядные) и су-праприматов (грызуны, зайцеобразные, шерстокрылы, ту-пайи и собственно приматы). Из привычных объединений уцелели лишь неполнозубые: муравьеды, ленивцы и броненосцы. На ином уровне оказалось, что, скажем, американские львы — пумы — родственники не африканских львов, а… гепардов. (Как следует из названий, афротерии — это звери, которые появились в Африке, а лавразия-терии — в Лавразии, на материках Северного полушария.)

Как бы трудно ни было зоологам с этим мириться, идеи молекулярных биологов встретили неподдельный интерес и твердокаменные (в прямом смысле) подтверждения со стороны палеонтологов. Ископаемый гепард мирацино-никс (Miracinonyx), гонявший по прериям американских вилорогов еще 10 тысяч лет назад, связывает пуму и гепарда. В египетской «Долине китов» и на севере Пакистана палеонтолог Филип Джинджерич из Мичиганского университета раскопал во всех подробностях раннюю родословную китов: от бегемотоподобного четвероногого полуводного пакицета {Pakicetus, 1,8 метра длиной), жившего 50 миллионов лет назад, до майацета (Maiacetus, 2,6 метра), 47 миллионов лет назад волочившего по берегу свое грузное тело на манер морского льва (он опирался на крепкие перепончатые лапы, гребя которыми прекрасно плавал), и гигантского 16-метрового базилозавра (.Basilosaurus), крупнейшего хищника позднеэоценовых морей (40–35 миллионов лет назад) с рудиментарными задними конечностями. И в этих остаточных конечностях еще была таранная кость, точно такая же, как у всех парнокопытных! Древние палеоцен-эоценовые зубы и плюсневые косточки (эти части скелета сохраняются лучше всего) прыгунчиков, даманов, хоботных и сирен имеют гораздо больше сходства между собой, чем у современных представителей этих зверей, за время эволюции приспособившихся к очень разной пище и образу жизни. В свою очередь, палеонтологи Федерико Агнолин из Аргентинского музея естественных наук и Николас Чименто из Музея Ла-Платы обнаружили, что по некоторым особенностям развития скелета (число позвонков в грудопоясничном отделе, строение таранной кости, запаздывание смены зубов) странные и полностью вымершие южноамериканские копытные — нотоунгуляты, пиротерии и астрапотерии — являются скорее родственниками афротериев (хоботных, сирен и так далее), чем настоящих копытных.

Именно успехи молекулярной биологии, задавшие новые параметры филогенетических деревьев, позволили найти правильное место среди Ecdysozoa, Lophotrochozoa и Deuterostomia и для ряда кембрийских групп (например, палеосколециды, ксенузии, аномалокаридиды) и понять, куда относятся неопознанные кембрийские объекты, представленные всевозможными мелкоразмерными ракушками. Всего десять — пятнадцать лет назад эти двадцать — тридцать крупных групп (томмотииды, халькие-рииды, хадимопанеллы и многие другие), казалось, никогда не найдут «своего» места среди многоклеточных животных.

Если же взять шире и посмотреть на самые толстые ветви дерева жизни, то окажется, что их стало больше. И «ветвятся» они совсем не в тех местах, где прежде. Вместо прокариот появились две равнозначные ветви: археи, или архебактерии, и собственно бактерии (эубактерии). Вместо привычного четырехчленного деления эукариотических (то есть тех, клетки которых содержат ядра) организмов на простейших (они же протоктисты), животных, растения и грибы вырисовалась на первый взгляд очень сложная схема из семи-восьми групп: экс-каваты (Excavata), дисцикристаты (Discicristata), страме-нопилы (Stramenopiles), альвеоляты (Alveolates), риза-рии (Rhizaria), виридипланты (Viridiplantae), амебозои (Amoebozoa) и опистоконты (Opisthokonta).

Конечно, новая система «всех и всего» во многом является результатом молекулярных исследований, но начинали ее разрабатывать на основе сравнительной морфологии клетки в 1980-е годы прошлого века с появлением нового поколения микроскопов, особенно сканирующих и трансмиссионных. Многое в этом направлении было сделано цитологами Львом Николаевичем Серавиным из Ленинградского государственного университета (ныне СПбГУ) и Кириллом Андреевичем Микрюковым с биологического факультета МГУ. Уже тогда было ясно, что различные классы простейших не являются единой группой (Protista, или Protoctista), а различаются между собой значительнее, чем, скажем, многоклеточные животные и грибы. Успехи молекулярной биологии подтвердили построения протистологов, а новые данные по ископаемым организмам, особенно протерозойского и архейского эонов, показали, что и наши представления о палеонтологической летописи Земли не противоречат новой картине мира.

Назвался груздем, предъяви документы

Если опираться на свидетельства ископаемой летописи, то, не считая различных «растительных» остатков (всевозможные водоросли), в отложениях возрастом 1,7–0,55 миллиарда лет встречаются следы. Впрочем, многие докембрийские следы, которые считались неоспоримыми свидетельствами деятельности двусторонне-симметрич-ных многоклеточных животных, вероятно, к животным отношения не имеют.

Все эти образования во многом отличаются от следов двусторонне-симметричных животных: хаотичны, образуют замкнутые петли, раздваиваются, меняются по ширине на протяжении одного следа и могут оканчиваться цепочкой шаровидных стяжений. Минералогический и элементарный состав «шариков» и следов, переходящих друг в друга, одинаков. Пока эти необычные находки были ограниченны несколькими местонахождениями, понять, что это такое, было довольно трудно. Лишь обнаружение обильных гаочжиашаний на Юдоме отчасти прояснило природу подобных окаменелостей. Эти безразмерные (не имеющие ограничений по длине), вихляющие, петляющие и иногда ветвящиеся поперечно-полосатые ленты напоминают настоящие следы ползания. Но не следы многоклеточных животных, а следы, которые мог бы оставить… слизевик, организм, на разных стадиях своего жизненного цикла похожий то на гриб, то на червячка. Ведь именно он часто и случайным образом поворачивает, когда перемещается, петляет, и только он может разделиться и расползтись в разные стороны по ходу движения. И нечто напоминающее плодовые тела всегда рядом присутствует. Конечно, 550 миллионов лет — маловато для общего предка грибов и многоклеточных животных. Но нечто подобное, названное миксомитодес (Myxomitodes), палеонтолог Стефан Бенгтсон из Шведского музея естественной истории и его коллеги нашли в более древних морских отложениях, возрастом около 1,6 миллиарда лет. А вот этого уже вполне достаточно, чтобы за последующий миллиард лет из «слизней» в кавычках получились слизни без всяких кавычек.

Чем так привлекательны слизевики? Своими необычными особенностями. В 1868 году, вскоре после их открытия, естествоиспытатель Эрнст Геккель из Йенского университета уже посчитал их не растениями и не животными, а примитивными формами, еще не избравшими свой дальнейший путь развития: то ли перестать двигаться и окончательно превратиться в растение, то ли, наоборот, прекратить спороношение… Ныне зоологи именуют их Amoebozoa, или общественными амебами. По-русски они называются слизевиками из-за выделяемой ими слизи. Они не очень многочисленны, но играют немаловажную роль в наземной экосистеме как деструкторы, а также в хозяйственной деятельности человека, противостоя ей, насколько могут.

Есть у слизевиков еще одна удивительная способность: они разводят «огороды». «Приручение» — культивирование диких растений принято приписывать роду человеческому. Но другие организмы тоже оказались весьма опытными огородниками. Так, некоторые виды рыб-ласточек, обитающие среди коралловых рифов, выращивают съедобные культуры красных водорослей, тщательно пропалывая свои угодья от сорняков, сохраняя часть урожая на будущее и яростно оберегая его от чужаков. Как установили ихтиолог Хироки Хата и его коллеги из Университета Киото, без рыб эти водоросли выживают с трудом: конкуренты быстро обгоняют их в росте. Но рыбы-ласточки ухаживают за ними вовсе не из «альтруистических» побуждений, а потому, что неспособны переваривать более грубую пищу. Изощренные способы ведения сельского хозяйства термитами, жуками-короедами и особенно муравьями-листорезами, вот уже 60 с лишним миллионов лет умеющими применять гербициды и пестициды, ученым известны давно. «Сады» умеют возделывать даже улитки: литторария (Littoraria irrorata) организовала грибные фермы среди соленых болот-маршей на атлантическом побережье Северной Америки. Она использует компост из солончаковой травы спартина (Spartina alterniflora), листьям которой моллюск наносит длинные раны зубным аппаратом — радулой, но не ест их. В порезах, удобренных улиткой с помощью своих же богатых азотом фекалий, грибы и растут. А самыми примитивными организмами-селекционерами оказались как раз слизевики. Конечно, и фермы у них микроскопические: ведь выращивают они бактерий. Клетки диктиостелиевого слизевика (Dictyostelium discoideum) сохраняют споры съедобных бактерий, пока слизевик пребывает на стадии многоклеточного плодового тела, и высеивают их на подвижной стадии. Так этому виду удается выжить, оказавшись в условиях, где не хватает «диких» бактерий.

В особых условиях, создаваемых диктиостелиевому слизевику учеными с помощью сенного отвара, куда для вкуса добавлена сенная палочка, весь цикл его развития занимает три-четыре дня. Потому такие слизевики стали излюбленным объектом для исследований общих проблем индивидуального развития, специализации клеток, становления межклеточной системы сигнального, генного регулирования и много чего еще. Итак, из спор выходят свободноживущие амебы, они питаются, поглощая бактерий и даже себе подобных, и делятся. Если же пищи недостает, они начинают выстраивать межклеточную сигнальную систему, основанную на синтезе, выделении и распознании молекул циклического аденозин-монофос-фата (цАМФ). Каждая клетка улавливает сигнал благодаря чувствительным компонентам, работающим словно нейроны зрительной коры у животных. Химический сигнал распространяется от отдельных клеток в виде спиральной трехмерной волны, и амебы устремляются в сторону источника, струясь спиральными ручейками. В месте схождения появляется полусфера с отчетливо выраженной верхушкой, порой состоящая из 10⁵ амеб, не утративших клеточных мембран, и окруженная слизистой оболочкой из клетчатки и белка. Это и есть псевдоплазмодий. Всеми последующими преобразованиями псевдоплазмодия управляют, выделяя цАМФ, верхушечные клетки, потому названные «лидерами». От прочих клеток они отличаются только своим расположением в псевдоплазмодии и легко заменяются другими.

Как только верхушка сформировалась, псевдоплазмодий начинает вытягиваться вверх в виде тонкой трубочки. Наполняющие ее стерильные клетки называются престеб-левыми, поскольку из них впоследствии может получиться ножка плодового, похожего на гриб, тела. В основании трубочки скапливаются преспоровые клетки. Эти два типа клеток отличаются размером (и, конечно, генетическим содержимым). Далее слизевик выбирает один из двух путей развития: либо окончательно превратиться в плодовое тело, либо лечь и стать маленьким — до двух миллиметров длиной — «слизнем». В последнем случае он отправляется в путешествие, пока не доползет до нового участка, изобилующего пищей — растительной гнилью или навозом. Передвигаются клетки, скользя внутри своей слизистой оболочки по поверхности субстрата. Идут как бы каждая сама по себе, вытягивая ложноножки в направлении движения и подтягивая заднюю часть, но все вместе. Если становится слишком сухо, «слизень» вновь собирается в полусферу и прорастает спорофором.

Когда «слизень» ползет, клетки-лидеры занимают его передний кончик. Если такая клетка делится, расщепляется надвое и расползается в двух направлениях весь «слизень». Время от времени он останавливается и приподнимает переднюю часть, чтобы понять, где находится, воспринимая световые или химические сигналы. Потому его след приобретает рисунок в виде узких складок, обращенных выпуклой стороной в сторону движения. Как показали цитологи Джон Стернфелд и Райан О'Мара из Университета штата Нью-Йорк, общая картина перемещений довольно хаотична в сравнении со следами многоклеточных животных: слизевики петляют и то и дело «бессмысленно» поворачивают в разные стороны. Странные маневры связаны с тем, что хотя клетки двигаются координированно, но каждая «шагает» сама по себе. Нередко ускорившиеся клетки сталкивают лидера вбок, а потом, неукоснительно внимая его сигналам, меняют направление движения.

Самое удивительное, что подвижная «многоклеточная» стадия слизевика способна преодолевать физико-химические барьеры и даже перемещаться по открытому пространству, на что не решаются одиночные амебы. Более того, двигается клеточный агрегат быстрее, чем любая отдельно взятая клетка, и может «проходить» большие, чем они, расстояния. Не в этих ли удивительных способностях, отличающих многоклеточный организм от одноклеточного, кроется загадка происхождения многоклеточно-сти? Действительно, почему около 2 миллиардов лет назад появились многоклеточные? Чем плохо было оставаться одноклеточными? Да просто — далеко не уйдешь, а значит, рано или поздно умрешь от голода.

Не случайно, наверное, анализ молекулярных данных указывает на место слизевиков в основании «грибоживот-ной» ветви органического мира. Такое место на ветви филогенетического древа, ведущей к грибам и многоклеточным животным, отводил слизевикам еще до молекулярных исследований К. А. Микрюков, причем он опирался исключительно на строение цитоскелета, особенно на организацию жгутиков. А биохимики Шуета Саран из Университета Данди и Людвиг Аихингер из Кёльнского университета обнаружили у диктиостелиума разнообразные сигнальные молекулы, прежде считавшиеся присущими только многоклеточным животным, — сигнальные трансдукто-ры, аттракторы и активаторы, вызывающие слипание и специализацию клеток, которых может быть до пяти разных типов, гомеобоксные гены (Wariai), отвечающие за формирование передне-задней оси, и белки, родственные белкам а- и р-катенинам, играющим ведущую роль в склеивании и поляризации покровных клеток. Как установили микробиолог Дэниел Дикинсон и его коллеги из Стэнфордского университета, синтез этих белков усиливается во время формирования плодовых тел, в результате чего у диктиостелиума образуется подобие однослойной покровной ткани. Значит, вывод о происхождении грибов и многоклеточных животных от слизевиков ясен?

Не совсем… Слизевики — существа наземные, а события, предшествовавшие появлению первых многоклеточных животных, развивались в морской среде. Ископаемые слизевики известны только в виде плодовых тел, совсем недавно (по геологическим меркам) попавших в янтарь: им всего-то 50 миллионов лет. Правда, все древнейшие грибы, которым не менее 720 миллионов лет (а возможно, и более миллиарда), были морскими существами. Они открыты палеонтологами Михаилом Борисовичем Бурзиным, работавшим в Палеонтологическом институте РАН, и Ником Баттерфилдом из Кембриджского университета. А сейчас практически все грибы живут на суше. Так почему бы и предкам слизевиков не быть морскими организмами? Тем более что другая ветвь Amoebozoa — ло-бозные амебы — существовала именно в морях не менее 800–700 миллионов лет назад и, как показала Сусанна Портер из Калифорнийского университета (Санта-Барбара), представлена в ископаемой летописи раковинками меланокирилла (Melanocyrillium) и сходными формами. Получается, что в начале всего было грибоживотное и все мы — немного грибы…

Покойтесь с миром

В фосфоритах Венъян возрастом 630–620 миллионов лет в конце прошлого века палеонтологи нашли предполагаемые губки, кораллы, даже древнейшие эмбрионы и двусторонне-симметричное животное — вернанималькуля (Vernanimalcula) с кровеносной системой, кишечником и другими органами. Мощный, с десяток метров, пласт фосфоритов, относящийся к формации Доушаньтуо, залегает в горах китайской провинции Гуйчжоу. Пласт разрабатывается для производства удобрений. И наверное, весь бы уже был вычерпан, если бы в нем не обнаружили все эти окаменелости. Особенно большой резонанс вызвала заметка о вернанималькуле, появившаяся в научном журнале «Science»: Стефан Бенгтсон с коллегами подсчитали, что за неполные десять лет на нее сослались более 150 раз, в том числе в далеко ушедших в своих выводах публикациях о происхождении двусторонней симметрии, кровеносной системы, глаз, даже раковых заболеваний. Впрочем, статья Бенгтсона с соавторами неслучайно называлась «Мирная смерть "первого билатерия" Vernanimalcula» — в ней авторы изложили результаты исследований кристаллографических особенностей фторапатита, образующего это ископаемое, и пришли к выводу, что все его «тканевые слои» и «органы» являются не более чем вторичными образованиями неорганического происхождения. Сходную природу имеют и «спикульные губки» из фосфоритов Венъян: ни микроструктура, ни химический состав игольчатых образований микронной размерности не соответствуют какому-либо типу спикул. А «кораллы», судя по их микроскопическим размерам (диаметр < 100 микронов) и очень правильному ветвлению, а также отсутствию перегородок, представляют собой обычные для эдиакар-ского-кембрийского периодов ренальциды — организмы неясного происхождения, по микроструктуре скелета напоминающие некоторые водоросли.

Непросто оказалось все и с фосфатизированными эмбрионами — так были названы сферические микрофосси-лии (в среднем 300–650 микронов в поперечнике) с отчетливым полигональным орнаментом на поверхности, состоящие из еще более мелких сфер. Однако внешне так могли бы выглядеть и цисты (формы существования некоторых организмов с плотной оболочкой, приспособленные для выживания в неблагоприятных условиях) одноклеточных, и водоросли, и гигантские серные бактерии, и даже естественные стяжения фосфатного минерала. Изучение минералогии этих микрофоссилий и распределения в них химических элементов, проведенное группой палеонтолога Джона Каннингэма из Бристольского университета, показало, что некое подобие клеточных слоев является результатом посмертных преобразований минерального вещества, что исключает принадлежность этих ископаемых к сложным эмбрионам.

С другой стороны, Инь Цзончжунь и его коллеги из Нанкинского института геологии и палеонтологии пришли к выводу, что неправильно-эллипсоидные 32-клеточ-ные формы напоминают эмбрионы со следами дробления на микромеры, сосредоточенные у одного полюса, и макромеры, цепочкой расположенные у противоположного полюса, ближе к «брюшной» стороне. В эмбрионах дву-сторонне-симметричных животных такая цепочка предшествует закладке кишечника, тогда как микромеры дают начало покровным клеткам. Правда, располагая миллионами фосфатизированных микрофоссилий, среди них можно найти объекты любой формы и сложности, так же как на обширном галечном пляже отыскать камушек, удивительно похожий, скажем, на куриную кость. Так что пока можно лишь говорить, что фосфориты Доушаньтуо свидетельствуют о существовании в начале эдиакарского периода многоклеточных водорослей (но они появились раньше) и каких-то многоклеточных организмов, напоминавших эмбрионы на ранней стадии дробления.

Изучение этих шариков нужно продолжать, ведь фосфориты того же возраста с мириадами микроока-менелостей встречаются в других провинциях Китая и в Монголии. Сколько же эмбрионов, если это действительно эмбрионы, появилось на свет и что их внезапно погубило (иначе бы они не окаменели)? «Пока мы можем ответить только на один вопрос, и то приблизительно, — говорит геохимик из Нанкинского института Жу Маоянь. — Эмбрионы мог погубить подъем глубинных бескислородных водных масс на мелководье, где плодились организмы, или вспышка гидротермальной активности. И то, и другое событие привело бы к хорошей их консервации».

Итак, мы знаем, что в протерозойских, даже в самых молодых из них — эдиакарских, — отложениях нет достоверных остатков многоклеточных животных. Что же тогда постоянно описывают из эдиакарских слоев под этим именем?

Вендобионты — кто они?

Вендобионтами палеонтолог Адольф Зейлахер, работавший в Геологическом институте Тюбингена, назвал крупные (до метра длиной или высотой) эдиакарские ископаемые формы, состоящие из сегментоподобных единиц — фрондлетов, которые, в отличие от настоящих сегментов, располагаются вдоль любой оси организма асимметрично и создают рельефную поверхность, напоминающую стеганое одеяло. Прежде эти ископаемые были распределены учеными среди медуз (Cyclomedusa), кольчецов (.Dickinsonia), иглокожих (Tribrachidium) и так далее, хотя похожи они на этих животных разве что на художественных реконструкциях.

Согласно радиометрическим датировкам, вендобионты встречаются в отложениях возрастом 579–542 миллиона лет. Академик Михаил Александрович Федонкин, ныне возглавляющий Геологический институт РАН, был первым, кто обратил внимание на то, что многие из них имеют сходный тип членения — симметрию скользящего отражения: с полушаговым смещением условно левых фрондлетов относительно правых вдоль оси тела. Такая симметрия не характерна для каких-либо многоклеточных животных. «Скособоченные» отпечатки часто и принимаются за древнейших червей и членистоногих. Помимо особого типа симметрии сходство всех вендобинтов между собой и их разница с многоклеточными животными выражается в отсутствии ротового и анального отверстий, кишечника, каких-либо щупалец или конечностей, а также в неограниченном, неизометричном росте с асимметричным заложением новых фрондлетов на одном или обоих концах тела. Кроме того, вендобионты часто и в большом числе великолепно сохранялись в грубозернистых песчаниках, не утрачивая ни малейшей детали строения, что совершенно невозможно даже для захоронений организмов с минеральным скелетом; и чем грубее осадок, тем рельефнее вендобионты выглядят. Если подобные формы попадали в тонкозернистый осадок, то у них на поверхности оставалась жесткая органическая пленка, как у грибов или водорослей, присутствующих в тех же слоях.

Но главное отличие вендобионтов от животных проявляется во внутреннем строении — в наличии пронизывающей все тело системы трубчатых камер квадратного сечения (длина которых на один-два порядка превышает размер их поперечника) или расположенных в одной плоскости тонких раздваивающихся каналов. Эта система хорошо просматривается на изображениях вендобионтов, полученных палеонтологами Мартином Брэзие и Джонатаном Антклиффом из Оксфордского университета с помощью лазерного сканирования высокого разрешения и цифрового картирования; она и придает поверхности этих существ вид стеганого одеяла. Обе системы — закрытого типа, то есть не имеют связи с окружающей средой через какие-либо поры. Трубчатые камеры по всей длине соприкасаются своими стенками. Каналы равномерно заполняют все тело, включая «головной отдел» у так называемых эдиакарских членистых животных; по мере приближения к поверхности раздваиваются от трех до пяти раз, постоянно уменьшаясь в диаметре, и создают картину, напоминающую фрактальный орнамент на гравюрах Морица Эшера из серии «Бесконечность: правильное членение плоскости».

Все это свидетельствует об обособленном положении вендобионтов среди многоклеточных форм — о том, что они не имеют прямого отношения к происхождению многоклеточных животных. В свою очередь, распространение вендобионтов в глубины океана, куда не доходят солнечные лучи, или способность жить под поверхностью осадка исключают их принадлежность к водорослям. Равно не имели они прямого отношения и к грибам или лишайникам, с которыми их иногда сравнивают. Напоминающая фракталы сплошная система каналов разного сечения и тем более трубчатых камер, характерная для вендобионтов, не имеет ничего общего с цилиндрическими гифами грибов, которые при сопоставимой протяженности подразделяются септами. Эта разветвленная система каналов/камер позволяла вендобионтам, используя разницу давлений снаружи тела и внутри тонкого канала, всасывать растворенное органическое вещество. Именно система каналов/камер и фрондлетов, за счет увеличения которой происходил рост этих организмов, позволяла вендобионтам сохранять относительно высокое соотношение площади тела и его объема.

^{Эдиакарские вендобионты, 579–542 миллиона лет (размер 3-30 сантиметров): a) Tribrachidium (трирадиаломорфы), (б, к) Beothukis (рангеоморфы), к) увеличенный участок, показывающий систему каналов, в) Fractofusus (рангеоморфы), г) Charniodiscus (арбореоморфы), д) Pteridinium (петалонамы), е) Dickinsonia (проартикуляты), ж) Paravendia (проартикуляты), з) Eoandromeda, и) Nilpenia. Художник Всеволод Абрамов}

Всасывали органическое вещество, вероятно, и вен-добионты, лежавшие на поверхности дна, и те, которые жили под поверхностью, прорастая сквозь грунт или даже сквозь соседние (уже отмершие?) особи, что выяснили Дмитрий Владимирович Гражданкин из Института нефтегазовой геологии и геофизики в Новосибирске и Адольф Зейлахер. Следы вендобионтов, обнаруженные Андреем Юрьевичем Иванцовым, — это именно следы всасывания, на которых просматриваются отпечатки все тех же разветвленных каналов. Они могли появиться лишь в том случае, если организм очень плотно всей поверхностью присосался к грунту. Необычное, дискретное, перемещение вендобионтов на расстояние, не превышающие треть их длины, так же как некоторое сокращение поверхности тоже могли осуществляться за счет системы каналов. Изменение осмотического давления позволило бы и сократить площадь поверхности, и оторвать от грунта организм; для его дальнейшего смещения, учитывая значительную площадь при малом объеме, было достаточно даже небольшого течения или волнения. Сейчас похожий механизм используют хищные грибы, способные благодаря изменению осмотического давления в гифах быстро — всего за 0,1 секунды — вобрать в клетки дополнительную воду и, увеличив их объем, поймать и обездвижить круглого червя или тихоходку. Сигналом к действию гриба служит изменение соотношения некоторых элементов, например углерода к азоту, во внешней среде.

Содержание растворенного, коллоидного и взвешенного органического вещества в эдиакарском океане в два-три раза превышало нынешний уровень, что определяется по соотношению изотопов церия, азота и органического углерода. Не случайно для эдиакарских отложений характерны и другие гиганты-осмотрофы: колонии бактерий, грибы. В современном океане самые крупные осмотро-фы — мегабактерии — сосредоточены в зонах апвеллин-га, то есть в условиях постоянного притока питательных веществ. И вендобионты появились, как таковые, именно в зоне контурных течений и апвеллинга приполярных морей. Так в условиях повышенного содержания в океане органического вещества, при частых падениях уровня кислорода и без помех со стороны биотурбаторов (организмов, перерабатывающих осадок) и хищников они и существовали. Оскудение океана органической взвесью и резкое усиление давления хищников и биотурбаторов привели к полному исчезновению вендобионтов на рубеже эдиа-карского и кембрийского периодов.

Но если вендобионты не были многоклеточными животными или грибами, то кто они такие? Вендобионты вполне могли иметь жизненный цикл, подобный жизненному циклу слизевиков. Ископаемых вендобионтов, собранных в одном и том же местонахождении — формация Трепасси на юго-востоке Ньюфаундленда, Мартин Брэзие и Джонатан Антклифф смогли расположить в виде замкнутого цикла одного и того же организма, представленного разными по образу жизни и размеру, но одинаковыми в деталях строения формами. Веретеновидный фракто-фуз (Fractofusus) мог представлять собой подвижную стадию, которая в определенных условиях превращалась в сидячую листовидную брадгатию (Bradgatia), а та, приподнимаясь на стебельке, становилась чарнией Мейсона [Charnia masoni) и вырастала в большую чарнию (Charnia grandis) — до метра высотой с развитым прикрепительным диском.

Таким образом, можно предположить, что вендобионты могут представлять, не будучи ни грибами, ни животными, вымершую промежуточную ветвь опистоконтов (заднежгутиковых организмов) — группы, объединяющей организмы, которые хоть на какой-то стадии развития имеют один жгутик, торчащий позади одноклеточного тельца (например, человек на стадии сперматозоида). К заднежгутиковым принадлежат многоклеточные животные, воротничковые жгутиконосцы, грибы, а также ряд одноклеточных существ, считавшихся раньше паразитическим грибками (по образу жизни они, в общем, таковыми и являются): апусозои, ихтиоспоридии и фила-стерии.

С мира по гену

Каковы бы ни были успехи современной палеонтологии, вряд ли нам удастся узнать когда-нибудь то, каким комплексом генов обладали вендобионты, но предположить кое-что можно.

Важнейшие белки, необходимые для сборки самых сложно устроенных многоклеточных животных, вплоть до человека, а также гены, отвечающие за их синтез, возникли у древних одноклеточных существ. Это установили молекулярные биологи из Института эволюционной биологии и Каталонского института инновационных исследований в Барселоне под руководством Иньяки Руиса-Трийо, изучающие воротничковых жгутиконосцев, ихтиоспори-дий, филастерий и некоторых других одноклеточных опи-стоконтов. «У наших далеких одноклеточных родственников, — рассказывает Руис-Трийо, — обнаружены белки, которые у многоклеточных животных играют важнейшую роль в развитии зародыша, формировании и росте клеточных тканей, отмирании клеток. Такие белки особенно активно вырабатываются при образовании колоний, для чего требуется синхронизация процессов в отдельных клетках». Поскольку у всех нас около миллиарда лет назад были общие предки, изучение этих простейших помогает понять, как и зачем появился генный комплекс, превращающий нас в многоклеточных.

Комплекс ключевых генов многоклеточных животных, стимулирующих и подавляющих транскрипцию, то есть считывание информации с ДНК, а также гены, производящие сигнальные вещества (нейропетиды), есть у воротничковых жгутиконосцев, апусозой, ихтиоспоридий и филастерий. За исключением апусозой все эти организмы являются одноклеточными заднежгутиковыми, способными образовывать колонии. Молекулярные биологи помещают их в основание древа многоклеточных животных. Апусозои, возможно, представляют собой потомков исходной для всех «заднежгутиковых» группы и занимают промежуточное положение между этими организмами и амебозоями (слизевиками), у которых кое-что из генного комплекса многоклеточных животных уже было. Получается, генетический аппарат многоклеточных животных совершенствовался независимо от апусозой и, вероятно, задолго до их возникновения.

^{Современная колония ихтиоспоридия Sphaeroforma arctica (диаметр отдельных клеток до 10 микронов). Институт эволюционной биологии, Барселона (предоставлено Иньяки Руисом-Трийо)}

Так что к концу эдиакарского периода все необходимое многоклеточным животным на молекулярном уровне уже сложилось. По дну эдиакарского моря ползал некто, оставлявший два параллельных ряда ямок или царапин, и, так как между этими рядами отсутствует след волочения тела, можно предполагать, что по осадку двигался организм с конечностями. Чтобы получить из условного слизевика — подвижного скопления амеб, действующего по единой программе, — настоящий многоклеточный организм, следовало генетические механизмы, включающиеся на стадии образования плодового тела, «заставить» работать на стадии питания и движения. Такое совмещение двух жизненных стадий положило бы начало сборке в единое целое генома многоклеточного животного на основе сохранения генетических регуляторов, имеющихся в клетках разного типа. У одноклеточных заднежгути-ковых и слизевиков эти регуляторы включается как раз во время образования колоний. С этого и начался каскад генных преобразований, ведущий к развитию многоклеточности. И если животные — это возможные потомки организма, напоминающего мигрирующего слизевика, то грибы — потомки того же организма, но на его плодовой стадии.

В общем, можно сказать, что эволюция многоклеточных животных началась полтора миллиарда лет назад, когда по дну океана поползли грибы…