Парнокопытные киты, четырехкрылые динозавры, бегающие черви...

Быстрее, сильнее, зубастее

Кто быстрее всех бегает? Из всем известных животных гепард (120 километров в час) и гончая (110 километров в час). А в остаточных прериях Северной Америки обитает вилорог — нечто среднее между антилопой, жирафом и оленем. Американский вилорог — самое резвое животное этого континента, причем быстро бегать он научился не сейчас, а несколько сотен тысяч лет назад, когда вилорогов «тренировал» мирациноникс (Miracinonyx), вымерший родственник гепарда и пумы.

Кто быстрее всех плавает? Рыба-меч (90 километров в час), марлин — герой повести Эрнеста Хемингуэя «Старик и море» (80 километров в час) и касатка (65 километров в час). Кто быстрее всех летает? Сапсан, пикирующий на скорости 290 километров в час. Глубже всех из животных с легочным дыханием погружаются кожистая черепаха (1200 метров), кашалот (1140 метров) и кит-горбач (500 метров). Последние при этом задерживают дыхание на 75 и 120 минут соответственно. Самое быстрое зрительное восприятие у стрекоз: 200 кадров в секунду (мир они видят таким, как мы, глядя на кинокадры ускоренной съемки). Самое острое зрение у гигантских кальмаров и хищных птиц — в десять раз острее нашего: муравья орел видит с высоты десятиэтажного дома. Самую прочную нить прядет паук дарвинов церострис (Caerostris darwini) с Мадагаскара: его шелковая паутина может занимать площадь 2,8 квадратных метра, а отдельные нити, на которых она подвешена над речками и озерами, протягиваются на 25 метров. На разрыв такая паутина выдерживает нагрузку в 3,5 тонны на квадратный миллиметр — в десять раз прочнее кевлара, используемого альпинистами.

Что общего у всех этих животных? Они — хищники.

И конечно, у хищников — самые большие зубы: на пятнадцать сантиметров они выступают из челюстей главного киногероя среди динозавров — тираннозавра и другого любимца творцов и зрителей палеозооужастиков — мегалодона. Мегалодон, кстати, — вовсе не большая белая акула {Carcharodon), а представитель другой линии этих хрящевых рыб — отод (Otodus). Белые акулы появились примерно 55 миллионов лет назад в холодных водах зоны апвеллинга — там, где глубинные течения выносят на поверхность огромные массы растворенного фосфата, на котором развиваются водоросли, а далее по ступеням пищевой пирамиды — рачки и мелкая рыбешка — рыба покрупнее — рыбоядные птицы, тюлени и киты. Эту пирамиду и увенчали белые акулы с уплощенными пилообразными зубами, предназначенными для нарезки плоти. Мегалодоны же возникли 60 миллионов лет назад в тепло-водных морях, где пищей им служили в основном сирены и киты. В отличие от холодноводных родичей мегалодоны перекусывали свои жертвы вместе с костями, которые дробили массивными пилообразными зубами с крепкими корнями. Около двух миллионов лет назад они вымерли, не пережив похолодания. Биофизик Стивен Вре из Университета Новой Англии и его коллеги создали трехмерную модель челюстей мегалодона со всей мускульной системой и на ее основе рассчитали, что эти мощные челюсти развивали давление 110–180 тысяч ньютонов. Что это такое? Ну представьте, что с пятого этажа на вас упал танк… Сравниться с мегалодоном мог только тираннозавр — 34 тысячи ньютонов, что в три раза мощнее, чем укус аллигатора (10 тысяч ньютонов, не говоря уж о льве — 4 тысячи, волке—2 тысячи или человеке — около тысячи). И размер этих челюстей был такой, что в разинутую пасть мегалодона свободно мог встать человек (если бы захотел, конечно). На вольных реконструкциях в пасть этой акулы ставят и пять-шесть человек (что ей вряд ли бы понравилось), а саму рыбу вытягивают до 20–21 метра. Более вероятно, что размер мегахищника не превышал 14–16 метров; это тоже немало — в 2–2,5 раза крупнее современной белой акулы.

_{Скелет мелового хищного динозавра из семейства дромеозавриды (длина 1 метр); Чжэхоль, провинция Ляонин, Китай; 130–110 миллионов лет. Нанкинский музей палеонтологии}

Правда, среди хищников бывали и исключения: у саблезубых кошек — махайродов и смилодонов, обитавших в Северном полушарии начиная с миоценовой эпохи (15 миллионов лет назад) и исчезнувших окончательно относительно недавно (около 10 тысяч лет назад), — 10-18-сантиметровые саблевидные клыки по большей части служили для устрашения и украшения, чем для разделки добычи. Их размеры строго соответствуют размерам животного: подрастала киска — удлинялись зубы, точно так же, как с возрастом удлиняются любые кости. Биологи Марсела Рандау и Крис Карбоун из Лондонского зоологического общества показали, что клыки у кошачьих хищников, используемые по назначению, отличались иными, более компактными пропорциями. Красуясь друг перед другом своими огромными клыками-саблями, множество смилодонов влипли навсегда в смоляное озеро Ранчо Ла-Брея.

Фосфатные по составу зубы позвоночных прекрасно сохраняются в ископаемой летописи. Достаточно найти эти блестящие благодаря эмалевому или эмалеподобно-му покрытию элементы скелета, и об их обладателях можно будет рассказать все или почти все. По форме коронки и характерным сколам или поверхностям изнашивания — определить, какую пищу предпочитал их обладатель, мясную или растительную, а если форма — не слишком говорящая, то фосфатные слои — все равно готовая летопись всего, что происходило с животным за время его жизни. Изотопы азота и углерода опять же подскажут, что ел обладатель зубов, изотопы кислорода — что пил, то есть какую воду — пресную или солоноватую, холодную или не очень. Да и сами наслоения, особенно зубной цемент, могут выдать, сколько лет прожил хозяин зубов (в природе, оставшись без зубов, никто не выживает), голодал или хорошо питался, во сколько лет созрел для взрослой жизни (у хищных млекопитающих с этим временем примерно совпадает замыкание отверстия в корне клыка).

Скажем, зубы спинозавров — крупных хищных динозавров мелового периода с огромным спинным гребнем, как показали Ромен Амьё и его коллеги из Лионского университета, по составу изотопов кислорода и углерода ближе к костям рыб, водных черепах и птерозавров, которые встречаются вместе с ними, а отнюдь не других хищных динозавров. Это значит, что они были рыбоядными животными, подобно птерозаврам и черепахам. А соотношение изотопов азота в зубах пещерных медведей подсказывает, что они в гораздо большей степени следовали вегетарианской диете, чем их современные бурые сородичи.

Впрочем, в отдельных случаях хищничать могут и беззубые создания, скажем веерохвостые птицы. Родственные журавлям форусрасциды стали в палеогеновом периоде крупнейшими хищниками Нового Света (рост 2 метра и выше), успев занять это место после вымирания динозавров и до появления крупных млекопитающих. Исследования подвижности и прочности костей черепа, шейного отдела и лап с большими когтями, проведенные группой палеонтолога Федерико Дегранжа из Национального университета Ла-Платы, показывают, что форусрасциды могли раскалывать кости своих жертв — небольших млекопитающих.

Без зубов обходятся и хищные двустворки аномало-десматы, отлавливающие свою добычу — кумовых раков — с помощью ловчего капюшона, особого выроста сифона, которые все другие двустворки используют для фильтрации. Хищных губок, тоже совершенно беззубых и к тому же и бездвижных существ, можно угадать по своеобразным спикулам, похожими на рыболовные крючки. Сами губки, открытые морским биологом Жаном Васле из Марсельского университета департамента Экс, похожи на причудливый парковый фонарь {Chondrocladia lampadiglobus); к тому же они светятся. Словно мотыльки к пламени свечи устремляются к губке любопытные рачки и даже рыбки, но, конечно, не сгорают, а запутываются в крючковатой сетке, нанизываются на крючки-спику-лы и медленно поедаются амебоподобными губочными клетками, которые отрывают крохи пищи и разносят среди других клеток, неспособных двигаться.

А ведь есть и хищные растения: без малого 600 их видов промышляют животной пищей. У них развиты удивительные приспособления, которые используются не только как пассивные ловушки для любопытных насекомых, но и активные хватательные органы, готовые в одно мгновение сомкнутся над головой жертвы. Пища переваривается в объемных «желудках», наполненных кислыми растворами, действительно похожими по составу на желудочный сок, или с помощью симбиотических бактерий, или даже при посредничестве личинок насекомых. С губками их роднит то, что они перешли на «мясную диету» не от хорошей жизни, а от недостатка в пище азота. Нехватку азота на бедных почвах плотоядные растения и восполняют охотой. Росянка с ловчими липкими капельками, венерина мухоловка с листьями-челюстями и наполненные кислотой кувшинчики непентес известны теперь многим: эти зеленые хищники стали желанными домашними питомцами. Но большинство хищных растений содержать в горшках невозможно. Скажем, пузырчатку, которая ловит водных насекомых с помощью вакуумных пузырьков за 1/160 долю секунды. Или южноафриканскую роридулу (Roridula) из порядка верескоцветных, которая расправляется с жертвами довольно затейливым образом. Она ловит насекомых клейкими «щупальцами», затем скармливает добычу клопам-слепнякам, поглощает уже переваренные клопами остатки насекомых через особые поры в листовой пластинке и так получает свыше 70 процентов необходимого азота. Предполагается, что растения-хищники появились около 70 миллионов лет назад. Однако лишь недавно группа, возглавляемая палеонтологом Александром Шмидтом из Гёттингенского университета, обнаружила несомненные остатки подобных растений в янтаре возрастом 47–35 миллионов лет, добытом в Калининградской области, — был найден лист с ловчими пузырьками на волосках, который принадлежал древнему представителю семейства роридулиевых.

Попадаются в янтаре, уже в меловом (70 миллионов лет), и сумчатые хищные грибы. С помощью клейких петель такие грибы способны хватать и душить почвенных круглых червей, коловраток и тихоходок. Интересно, что похожие петли встречаются и в отложениях возрастом миллиард лет. Уж не были грибы первыми на Земле хищниками? А некоторые грибы, подобные гаптоглоссе (Haptoglossa mirabilis), способны поражать свои жертвы, тех же тихоходок, на расстоянии: они вооружены подобием мортиры, заряженной складным гарпуном, в основании ствола которой расположена вакуоль с высоким внутренним давлением. Когда потенциальная жертва касается гриба, в нее за десятую долю секунды разряжается несколько мортир, гарпуны пробивают стенку тела, разворачиваются, и гриб врастает в добычу.

Впрочем, настоящие хищники все-таки зубасты. Конодонты, что по-гречески означает «конические зубы», известны палеонтологам достаточно давно — с середины XIX века. Но только лишь в виде этих самых зубов — обычно 0,1–2 миллиметра высотой. Такие скелетные элементы, образующие сложные аппараты из семи — девяти пар пластинчатых, гребенчатых и просто конических зубов, встречаются во множестве в морских отложений начиная со среднекембрийской эпохи и вплоть до триасового периода (490–205 миллионов лет назад). Этого хватило, чтобы понять, что они имели отношение к ротовому аппарату активных хищников, причем позвоночных. Лишь в трех палеозойских местонахождениях отпечатки конодонтов сохранились целиком. По ним, как считали палеонтологи Ричард Элдридж из Университета Ноттингема и Дирек Бригтс из Бристольского университета, можно судить, что эти животные обладали крупными глазами, сложным зубным аппаратом, жаберными щелями, V-образными мускульными блоками и хвостом с плавником. Важны для понимания природы этих животных именно зубы, наличие в которых трех слоев, в том числе эмали и дентина, открытых палеонтологом Игорем Сергеевичем Барсковым с геологического факультета МГУ, свидетельствует об их принадлежности к бесчелюстным позвоночным. Все это значит, что они были очень кусачими, большеглазыми, стремительно плававшими благодаря изогнутым мускульным блокам и непарным плавникам рыбообразными животными.

Именно с появлением конодонтов власть в океанах начала переходить от головоногих моллюсков и членистоногих к позвоночным, которые с распространением рыб акантодий, пластинокожих рыб и акул к началу девонского периода заняли вершину пищевой пирамиды. А к концу каменноугольного периода позвоночные потеснили членистоногих (многоножек, пауков, скорпионов и хищных насекомых) и на суше. В конце пермского периода обострилась борьба за власть между двумя ветвями позвоночной родословной — диапсидами (у них два отверстия в черепе для размещения челюстной мускулатуры) и си-напсидами (одно такое отверстие). К диапсидам относятся архозавры (текодонты, крокодилы, динозавры, птицы и птерозавры), большинство морских ящеров (ихтиозавры, плакодонты, нотозавры и плезиозавры) и лепидозав-ры (ящерицы, змеи, двуходки и гаттерия), а к синапси-дам — пеликозавры («парусные ящеры»), зверообразные пресмыкающиеся и их потомки, млекопитающие. Овладев двуногим хождением, которое высвободило грудную клетку и тем самым облегчило главную энергетическую проблему — дыхание, текодонты и их наследники, динозавры, быстро пошли в рост. Немаловажную роль сыграло и строение черепа: подвижными были не только нижняя, но и верхняя челюсть, что позволяло заглатывать пищу огромными кусками. На всю мезозойскую эру суша оказалась в их полном распоряжении. Не успевшие встать на ноги (когда тело волочится между раскоряченных конечностей и изгибается при каждом движении, тяжело и дышать, и быстро ходить), зверозубые пресмыкающиеся и млекопитающие затаились мелкими ночными зверьками, чтобы выйти из тени в начале следующей, кайнозойской, эры. Зато ночная прохлада способствовала у них развитию более совершенной системы регуляции температуры тела. А череп, на котором меньше места отводилось челюстной мускулатуре, пригодился для развитого мозга. Уже в меловом периоде млекопитающие перестали считаться с господством динозавров, смело нападая на их молодь и освоив практически все возможные ниши для жизни. Среди них появились лазающие, планирующие и плавающие виды.

Яд как инновация

Вернемся ненадолго к конодонтам. Несмотря на небольшие размеры — 3-10 сантиметров в длину, они, видимо, терроризировали обитателей древних морей не хуже, чем морская минога — обитателей Великих озер. Хуберт Шанявски из Института палеобиологии Польской академии наук не исключает, что и щечные железы у них были, причем ядовитые, что заметно по зубам с характерной ложбинкой — каналом, проводившим яд от железы к укушенной жертве.

Ордовикский конодонт Protopanderodus с желобком для ядовитой железы (длина 1 миллиметр); 470–460 миллионов лет; Польша. Институт палеобиологии Польской академии наук (предоставлено Хубертом Шанявски)

Вероятно, конодонты могли обездвиживать более крупные жертвы. Так поступают мелкие хищные млекопитающие — щелезубы (до прихода испанцев бывшие крупнейшими хищниками Карибских островов), землеройки и некоторые другие насекомоядные. Челюсть самого древнего из них — «гигантской» землеройки (она могла весить до 60 граммов — в два раза больше современных родичей) — палеонтологи Глория Куэнка-Бескос и Хуан Рофес из Университета Сарагосы обнаружили в отложениях возрастом 0,8–1,5 миллиона лет в испанских горах Атапуэрка. Известны и более древние ядовитые млекопитающие. Возможно, именно ядовитость помогла первым из них не просто пассивно выжидать окончания эры динозавров, а активно бороться за жизненное пространство. Правда, и динозавры могли отвечать тем же: у пернатого мелового дромеозавра синомитозавра (.Sinomithosaurus) из Чжэхоля на зубах обнаружены такие же канавки, как и у ядовитых змей и ящериц.

Защитным ядом обладают некоторые рыбы (шипы), земноводные (кожа), птицы (перья) и млекопитающие. Среди рыб только саблезубая рыба-собачка (Meiacanthus grammistes) обзавелась ядовитыми зубами, но пускает их в ход, лишь оказавшись во рту у хищника: парализовав укусом его челюсти, она выплывает на волю, а тот остается с открытой пастью, будто находится в зубоврачебном кабинете. А у беззащитных на вид лемуров лори ядовитый секрет выделяется в локтевых сгибах: его запах отпугивает хищников, но некоторые лори лапами переносят яд на зубы и превращаются в зверей с болезненным укусом.

В большинстве позвоночные и беспозвоночные (медузы, морские улитки, осьминоги, скорпионы, пауки, насекомые) используют яд, чтобы укусом обездвижить свою жертву на время или навсегда. Яд — в большей степени орудие нападения, а не защиты, то есть еще одна инновация хищников. Неслучайно мы видим, что первыми его начали использовать именно хищники. Ядовитая железа появлялась в эволюции неоднократно и всегда сходным путем: этот орган развивается на основе челюстных желез благодаря всего нескольким мутациям соответствующего белка.

^{Нижняя челюсть плейстоценовой землеройки Dolinasorex glyphodon с ядовитым зубом (длина 12 миллиметров); 2,5–0,8 миллиона лет; горы Атапуэрка, Кастилия-Леон, Испания. Университет Сарагосы (предоставлено Хуаном Рофесом)}

Самыми известными ядовитыми хищниками являются змеи, которые, вероятно, унаследовали эту особенность от общего предка с близкородственными им ящерицами — варанами и ядозубами. В современном мире самым крупным ядовитым животным является комодский варан, а среди ископаемых — его шестиметровый австралийский родственник мегалания (Megalania), самый большой наземный хищник в истории самого маленького континента, возможно даже считая местных динозавров.

Своего рода яд — сильные кислоты (например, соляную) и щелочи — использовали и хищники с иными, нефосфатными по составу, зубами. Правда, в ископаемой летописи такие зубы практически не встречаются, но зато прекрасно сохранились их следы.

Каждый из хищников изобретал своего рода бормашину — кто с помощью зубов, кто заточенными шипами на раковинах они приспосабливались проделывать аккуратные дырочки в панцирях своих жертв, впрыскивать туда яд или разжижающее вещество и выедать или высасывать готовое блюдо.

Дыры в истории

Начало этому 530 миллионов лет назад положили какие-то раннекембрийские животные, проедавшие и прокусывавшие еще не очень толстые раковины первых брахиопод и трилобитов. Мы не знаем, кто именно этим тогда занимался, но твердо знаем одно — хищник. С тех пор ни одно живое существо, под каким бы толстым панцирем оно ни укрылось, не может чувствовать себя спокойно. Сверлят раковины всех: и малоаппетитных иглокожих и брахио-под, и упитанных двустворчатых, брюхоногих и головоногих моллюсков. За последние полмиллиарда с лишним лет, то есть с момента появления первых сверлильщиков, их поле деятельности лишь расширялось, активность возрастала, а навыки совершенствовались. Судя по следам сверления, со временем хаотичные попытки проникнуть под панцирь в любом месте сменились на умелую осаду наиболее уязвимых участков — скажем, в местах смыкания створок или между разными по структуре слоями. В итоге на каждую удачную попытку добраться до сердцевины жертвы приходилось все меньше неудачных. Конечно, усиливалась и оборона: потенциальные жертвы выстраивали раковины из более прочных композитных материалов, обзаводились дополнительными ребрами жесткости и бугорками, просто делали раковину толще. В ответ новые поколения хищников еще углубленнее изучали свой предмет: в последние 140 миллионов лет все реже спасает даже усиленная известковая броня пятисантиметровой толщины.

Именно история дырок даже в большей степени, чем история зубов, клешней и прочих приспособлений для взламывания, прокусывания и дробления чужих защитных приспособлений, как показал палеонтолог Герат Вермей из Калифорнийского университета (Дэвис), позволяет выстроить историю хищников и столь зависимого от них остального мира. В ней четко выделяются три этапа: раннекембрийский большой эволюционный взрыв (540–515 миллионов лет назад), великая ордовикская радиация (480–450 миллионов лет назад) и мезо-кайнозой-ская эскалация (240 миллионов лет назад — ныне).

^{Один из крупнейших донных кембрийских хищников — членистоногое Phytophilaspis pergamena (длина 15 сантиметров); река Лена, Республика Саха (Якутия); 515 миллионов лет. Палеонтологический институт РАН}

В раннекембрийскую эпоху моря впервые наводнили многоклеточные хищники, быстро составив почти треть видового разнообразия кембрийского океана. В толще воды плавали большеглазые аномалокаридиды с огромными членистыми предротовыми придатками; гребневики с клейкими щупальцами; морские стрелки, или щетинко-челюстные, с парным набором мощных подвижных крюч-ковидных хватательных щетинок (их фосфатизировэнные ископаемые остатки называют протоконодонтами); позднее — конодонтоносцы и медузы. По дну сновали различные членистоногие с прокалывающими и ударными конечностями. Зарывшись в ил, на дне таились головохоботные черви: они резко выворачивали свои усаженные острыми крючьями хоботки и захватывали любого, кто по неосторожности оказывался на краю норки. Если у самых больших современных головохоботных — приапулид — размер ротового отверстия не превышает нескольких миллиметров, то у их раннекембрийских предшественников поперечник рта с режущими зубными пластинами достигал 20 сантиметров, а сами они, вероятно, вырастали до метра и больше длиной. О пищевых предпочтениях этих животных можно судить по содержимому их ископаемых желудков (кололитов) и испражнений (копролитов), остаткам трапезы в норке. Все это набито десятками ске-летиков хиолитов, трилобитов, кольчатых червей и других существ того времени.

Именно в кембрийском периоде гонка вооружений вызвала небывалое по темпам видообразование: скорость появления новых видов в кембрийских морях, по оценкам палеонтолога Майкла Ли и его соавторов из Университета Аделаиды, в четыре-пять раз превышала таковую во все последующие периоды. Ведь кембрийские хищники были первыми. Можно сказать, их зубами, когтями, челюстями и прочими хватательными придатками была выстроена сложная пищевая пирамида; часть животных, вынужденных искать убежище в грунте, взрыхлила его и тем самым способствовала проникновению в глубь осадка обогащенных кислородом вод, сделав его пригодным для жизни.

Под прессом хищников на дне среди тех, кого ели, оставалось все меньше пассивно лежащих животных — весь мир задвигался. Ведь не будешь двигаться — быстро съедят. Это не метафора: если в начале раннекембрийской эпохи доля подвижных донных организмов составляла менее 40 процентов, а нектонных (плавающих в толще воды) вообще не было, то концу кембрийского периода доля первых достигла 60 процентов, а вторых — 20 процентов (итого — 80 процентов). Значит, тех, кто вел себя слишком пассивно, и правда съели… Ну, не совсем всех, конечно. Просто сам мир стал на порядок разнообразнее, и опять же за счет хищников: ведь на любой рот всегда найдется рот побольше, а на него — еще больше, а… Эту закономерность уже хорошо представляли себе творческие люди Возрождения: известная гравюра фламандского художника Питера Брейгеля Старшего, которую ушлые торговцы своего времени, правда, выставляли под именем более продаваемого Иеронима Босха, так и подписана — «Взгляни, мой сын, я давно знаю, что крупная рыба пожирает мелкую». И показана на ней длинная пищевая цепочка, где из пасти самой большой рыбы торчит просто большая, у той — поменьше…

А чтобы спрятаться от больших глаз кембрийских хищников и не попасть в их большие зубы, оказавшись в конце концов в большом копролите, животные кембрийского периода изобрели защитную окраску. Даже не различая цвета их раковин и покровных пластинок, мы можем уверенно судить и об этом. Зоолог Эндрю Паркер из Музея естественной истории в Лондоне показал, что панцири и покровы у многих мелких членистоногих и кольчатых червей были покрыты тончайшими параллельными ребрышками: под преломленными в водной среде лучами солнца этот микрорельеф срабатывал как дифракционная решетка, превращая своих хозяев в радужно ярких, но расплывчатых, мельтешащих солнечных зайчиков непонятного размера. А именно оценка размера и направления движения — это основные параметры, по которым хищник оценивает, куда направляется жертва, и по зубам ли она ему вообще? Да и попробуй поймать солнечного зайчика…

В великую ордовикскую радиацию роль хищников, венчающих пирамиду, перешла к головоногим моллюскам, пока еще довольно медлительным из-за большой наружной раковины, и ракоскорпионам. Они уже достигали двухметровой длины против метровых кембрийских ано-малокаридид и головохоботных червей. Среди любителей мяса меньшей размерности преобладали конодонтоносцы, некоторые другие бесчелюстные позвоночные и первые рыбы; трилобиты; кольчатые черви, которые обзавелись жесткими челюстями (сколекодонтами); похожие на морских звезд иглокожие с выворачивающимся желудком; кораллы среди обитателей рифов. Потенциальные жертвы отреагировали немедленно. Их размер тоже вырос — почти на порядок по сравнению с кембрийскими предшественниками; в раковинах моллюсков появилась наиболее прочная структура — перламутр; брахиоподы обзавелись раковиной с шипами и гребнями, сложной линией замыкания створок; у морских лилий толще стала чашечка и тоже выросли шипы.

Своего рода переворот случился в конце девонского периода: закованные в тяжелые панцири бесчелюстные и внешне похожие на них акантодии и пластиноко-жие рыбы, а также ракоскорпионы, по сути, исчезли, и, воспользовавшись массовым вымиранием, связанным с падением уровня кислорода, среди позвоночных стали преобладать челюстноротые — хрящевые, лучеперые, ки-степерые и двоякодышащие рыбы, позднее «земноводные» и «пресмыкающиеся». Названия «земноводные» и «пресмыкающиеся» приходится заключать в кавычки, поскольку многие девонские позвоночные имели мозаичный набор признаков рыб и земноводных, а каменноугольные и пермские — земноводных, пресмыкающихся и даже млекопитающих. Этот полуводный на первых порах мир стал завоевывать сушу, вызвав и там гонку вооружений, в которую наряду с позвоночными включились скорпионы, пауки, другие хелицеровые, насекомые и различные многоножки.

Но настоящая эскалация вооружений пришлась на ме-зо-кайнозойский интервал земной истории, когда и появились самые быстрые и самые большие хищники планеты, как в океане, так и на суше. Хищники заставили двустворок уйти глубоко в грунт; хитонов и усоногих раков — выбраться почти на сушу, вбуравившись в прибрежные скалы или намертво приклеившись к ним; рыбу — летать (в середине триасового периода появились первые летучие рыбы). Число раковин со следами сверления достигло почти 100 процентов; правда, и успешно залеченных ран стало больше. В целом по сравнению со временем раннекембрийского большого взрыва доля животных с высокими темпами обмена веществ возросла с 30 до 70 процентов, а самих хищников — с 10 до 40 процентов. В океане то были костные рыбы, акулы и скаты; головоногие моллюски, полностью отказавшиеся от раковины — и не прогадавшие (кальмары, каракатицы, осьминоги); высшие раки с мощными клешнями (крабы, омары, лангусты) и ногочелюстями (раки-богомолы); морские звезды; улитки натициды и морские конусы и двустворки анома-лодесматы. На суше — насекомые и разнообразные земноводные, пресмыкающиеся, включая птерозавров и динозавров, позже птицы и млекопитающие.

Последним в гонку вооружений включился человек — суперхищник, которого и Брейгель поставил вспарывать брюхо своим рыбам, мелким и крупным.

^{Ордовикское море (485–443 миллионов лет). Плавающие хищники: конодонты, трилобит, головоногий моллюск ортоцератид; плавающие фильтраторы: гемихордовые граптолиты; донный хищник: трилобит; донные фильтраторы: морские лилии, ромбиферное, паракриноидное и эокриноидное иглокожие, брахиопода, мшанки. Художник Анастасия Беседина}

^{Силурийское море (443–419 миллионов лет). Плавающие хищники: рыба акантода, ракоскорпион; плавающие фильтраторы: телодонт и гемихордовые граптолиты; донные хищники: кораллы ругозы; донные фильтраторы: бесчелюстные телодонт и остеостраки, строматопоратная губка; донный выедатель: моллюск хитон. Художник Анастасия Беседина}

^{Девонское море (419–359 миллионов лет). Плавающие хищники: кистеперые рыбы с признаками земноводных тулерпетон и пандерихт, пластинокожие рыбы артродира и антиарх; плавающий фильтратор: листоногий рачок; донные хищники: пантопода, членистоногое миметастер и морская звезда; донные фильтраторы: брахиоподы спириферида и ринхонеллида, морские лилии. Художник Анастасия Беседина}

^{Пермское море (299–252 миллионов лет). Плавающие хищники: аммонит, акула, лучеперая рыба; донные хищники: десятиногий рак; выедатели: правильный морской еж, брюхоногий моллюск; донные фильтраторы: морские лилии, брахиопода продуктида, мшанки; фотосинтетики: фораминиферы, обызвествленная водоросль. Художник Анастасия Беседина}

^{Юрское море (201–145 миллионов лет). Плавающие хищники: кистеперая рыба целакант, головоногие моллюски аммонит и белемнит, ихтиозавр, костистая рыба, кокавикаридное ракообразное; плавающие полупаразитические фильтраторы: усоногие раки морские уточки и морские желуди; донные хищники: шестилучевые кораллы, десятиногий рак, брюхоногий моллюск; донные фильтраторы: двустворчатые моллюски гребешки и устрицы; фотосинтетики: двустворчатые моллюски рудисты. Художник Анастасия Беседина}