Парнокопытные киты, четырехкрылые динозавры, бегающие черви...

Тени зарытых предков

Необычные открытия поджидают везде, даже в такой, казалось бы, истоптанной ногами палеонтологов земле, как Испания: там проходят практику студенты Германии, Англии, США и копается несметное число любителей. Благо полевые работы здесь — не то что в Сибири, куда только добираться надо несколько суток, а затем несколько недель или месяцев пребывать в автономном плавании (мобильник далеко не везде ловит, а раньше такого аппарата и просто не было).

В девять часов утра мы с Хосе Антонио Гамесом Винтанедом неспешно отъезжаем от дверей Университета Сарагосы в южном направлении и уже в одиннадцать с небольшим оказываемся среди красных приплюснутых холмов долины реки Эбро с еще не ожившими в конце марта коряжками виноградников, но с вполне бодрыми хозяевами многочисленных винных хозяйств Кариньены, Панисы и других мест, чьи произведения по вкусу совсем не уступают знаменитым винам Риохи. Но все это — не сейчас. Наша цель — ущелье реки Грио в Иберийских горах. Грио — небольшой ручеек по нашим понятиям, который, однако, разделяет два совершенно разных в геологическом отношении блока, некогда ведших самостоятельную жизнь различных микроконтинентов. По правому северному борту речки протягивается иссиня-черная узкая полоска морских известняков. Они считаются единственными в Иберийских горах протерозойскими известняками, поскольку какие-либо органические остатки в них не найдены. Десять минут уходит на рекогносцировку — любование цветущим миндалем, вишней, фиалками и собственно поверхностью пород.

^{Древнейшие кембрийские скелетные ископаемые, в основном представители Lophotrochozoa (средняя длина 1,5 миллиметра); Иберийские горы, Арагон, Испания; 540 миллионов лет. Университет Сарагосы}

С возрастом зрение не улучшается, но именно нажитые способности позволяют высмотреть в темной глыбе известняка 3-миллиметровые трубочки-раковины. Древнейшая на всю провинцию Арагон ископаемая фауна найдена, но чтобы извлечь ее, приходится около часа поработать кувалдой, аккуратно, стараясь не потерять драгоценные находки. Позже под микроскопом удается разглядеть, что эти трубочки покрыты пластинчатым орнаментом, в котором угадываются очертания плоских шестигранных кристаллитов. Так выглядит ископаемый перламутр. Значит, возраст этих пород не старше 540 миллионов лет, и это уже не докембрийские, а кембрийские слои. Однако, учитывая их положение — намного ниже слоев с первыми трилобитами и даже с первыми сложными ископаемыми следами, — они весьма древние. Самое начало кембрийского периода. Кто жил в трубочках? Перламутр, или очень похожая на него микроструктура раковины, — это признак лофотрохозой. То есть сидел в ней кто-то похожий на моллюска, брахиоподу, мшанку или их общего предка…

После обеда карабкаемся на гору, возвышающуюся над городком Муреро. На склонах в морских отложениях среднекембрийской эпохи, образовавшихся около 500 миллионов лет назад, сохранились остатки животных, которые обычно распадаются на мельчайшие, трудно поддающиеся определению частицы или исчезают без следа. Здесь же среди многочисленных панцирей трилобитов сначала попадается несколько расплющенных толстых (в сантиметр) поперечно-полосатых червей, свернувшихся колечком, затем передняя часть еще более толстого (почти 2 сантиметра) и тоже «полосатого» организма с вытянутым хоботком и короткими когтистыми толстенькими лапками. (Позднее мы с Хосе Антонио назовем его Mureropodia, и об этом открытии сочтут нужным рассказать все телеканалы Арагона и написать все газеты.) Лапки существа тоже несут ребристый рисунок — это отпечатки кольцевой мускулатуры, благодаря которой при жизни животного они могли втягиваться и вытягиваться, словно телескопическая труба.

Разысканные в Иберийских горах «персонажи» вполне бы могли вписаться в сюжеты «Капричос» Гойи или появиться в кадрах «Андалузского пса» Луиса Бунюэля — уроженцев здешних мест. Ну как подобное толстое создание с хоботом могло передвигаться на своих несуразных культяпках с коготками на самых кончиках, растопыренных в разные стороны? Его несколько более древние североевропейские и китайские родственники, названные ксенузиями (родовое название одного из таких существ— Xenusion), тоже отличались странным сложением — их лапки были столь длинными и тонкими, что годились, разве чтобы распластаться на поверхности. Тело некоторых из них было покрыто двумя рядами причудливых сетчатых платин или шипов, а кончики ножек тоже несли коготки. Из современных животных ксенузии более всего напоминают тихоходок и онихофор, принадлежащих по эмбриологическим и молекулярным данным к обширной группе членистоногих, и отличаются от них лишь наличием хоботка и покровных скелетных пластинок. Зато хоботок с «зубами»-скалидами (полыми крючковатыми шипами) есть у современных головохоботных червей (приапулиды, киноринхи, лорициферы и волосатики), а также у ископаемых кембрийских червей, названных палеосколецидами (буквально — «древние черви»). Именно к палеосколецидам относятся и испанские черви из Муреро. И все они — и палеосколециды, и ксену-зии — древние представители линяющих животных, или экдисозоев…

^{Кембрийские Ecdysozoa, 530–500 миллионов лет (длина 3-30 сантиметров): а) палеосколецидный червь, (б — е) ксенузии: б) Mureropodia, в) Microdictyon, г) Diania, д) Antennacanthopodia, e) Pambdelurion, {ж — и) аномалокаридиды: ж) Amplectobelua, з) Nectocaris, и) Hurdia, к) ветуликолия (Vetulicola). Художник Всеволод Абрамов}

Шкурный вопрос

В главе о мумиях уже говорилось, что Чарлз Уолкотт, открывший подобные окаменелости в сланце Бёрджесс, расписал их по кольчатым червям и членистоногим. В конце 1970-х годов пришло понимание, что предполагаемые кембрийские кольчецы и членистоногие никак не вписываются в классические представления сравнительной анатомии. Их стали выделять, иногда всего по нескольким экземплярам, в отдельные, давно и полностью вымершие типы. Особенно отстаивал эту позицию создатель теории прерывистого равновесия палеонтолог Стивен Гулд из Гарвардского университета. Он предполагал, что ископаемые формы, подобные опабинии (Opabinid), обладавшей пятью сложными глазами, плавательными лопастями и членистым хоботком, или галлюцигении (Hallucigenid) с парными шипами вместо ходных конечностей и гибкими непарными придатками вдоль спины, — все это ранние версии становления многоклеточных животных, не имевшие отношения к истории современных типов и в конкурентной борьбе скоро уступившие им место под тусклым раннепалеозойским солнцем. Быстрое распространение и исчезновение подобных монстров хорошо вписывалось в его теорию, предполагавшую чередование кратковременных этапов существенного преобразования организмов с длительными интервалами, когда они практически не изменялись.

Да, аномалокаридида опабинию, ксенузий галлюци-гению и мурероподию и палеосколецидных червячков из нашего четвертичного далека не так-то просто понять. Поэтому заявлять об их близком родстве в середине 1990-х годов отважились немногие палеонтологи, включая автора этой книги. Получалось, что эти древнейшие кольчатые животные совсем не кольчецы, а, страшно подумать (для зоологов, изучающих современную фауну), — линяющие животные. Экдисозои, одним словом.

Палеосколециды и ксенузии в Муреро, так же как и в остальных кембрийских и ордовикских лагерштеттах, сохранили очень похожие шкурки — кутикулы. У современных Ecdysozoa (членистоногие, онихофоры, тихоходки, круглые и головохоботные черви) кутикула состоит из слоистой эпикутикулы, которую выделяют микроворсинки покровных клеток, белковой экзокутикулы и эндо-кутикулы, построенной из а-хитиновых волокон, собранных в спирально расположенные пластины. Хитин — это полисахарид с кристаллической структурой, а хитиновые волокна являются органическим скелетом, придающим прочность определенным органам или клеткам.

Полная смена кутикулы — линька — происходит хотя бы раз в течение жизни под действием стероидных гормонов — экдизонов. Как рост кутикулы, так и линька вызываются одной и той же группой генов гормон-рецепторного комплекса — NHR-23. Хотя у взрослых волосатиков кутикула лишена хитина, а-хитиновые волокна присутствуют в подстилающем слое личиночной кутикулы, точно так же как в панцире личинок приапулид и лорицифер; у круглых червей а-хитиновая кутикула сохранилась в глоточной области. А например, у кольчатых червей строение кутикулы совершенно иное: ее слои образованы толстыми коллаге-новыми тяжами, образующими почти правильную решетку, и пронизаны многочисленными выростами покровных клеток. Хитин в ней отсутствует; в форме 6-хитина он есть только в щетинках (у моллюсков, брахиопод и мшанок встречается у-хитин). Плотная сменяемая кутикула у экдисозои служит препятствием для формирования какого-либо подобия ресничного покрова даже на личиночной стадии. Такой ресничный покров развивается у лофо-трохозой, чья кутикула никогда не сменяется целиком, но лишь послойно отшелушивается.

^{Кембрийский палеосколецидный червь Schistoscolex (диаметр 5 миллиметров); Муреро, Иберийские горы, Арагон, Испания; 500 миллионов лет. Университет Сарагосы}

Благодаря фосфатизации тонкое строение кутикулы экдисозоиного типа известно у палеосколецид и ксенузии. Коллагеновые волокна, конечно, не сохранились, но остались желобки, закономерно — в виде ромбовидного узора — расположенные на нижней поверхности кутикулы; в желобках эти волокна протягивались при жизни.

Кроме мощной слоистой кутикулы был у многих кембрийских линяющих животных еще один общий признак— радиально-симметричный головной хоботок. Причем не только у головохоботных червей, которым его по определению иметь должно, но также у ксенузий и аномало-каридид, считающихся хотя бы отчасти членистоногими и даже предками всех членистоногих. Такой хоботок представлял собой важнейший орган, который кроме нервного центра включал систему управляющих им мускулов и снаружи был опоясан несколькими рядами скалид, использовавшимися, как органы чувств — для поиска и захвата пищи. Также они служили для передвижения, когда ползущий в грунте червяк продавливал ход, нагнетая в хоботок жидкость, а затем вцеплялся скалидами в стенки хода и подтягивал вперед туловище. Известны и норки кембрийских головохоботных, в которых запечатаны остатки самих червей: это простые U-образные ходы или слепые «мешки», похожие на те, в которых затаиваются современные приапулиды, чтобы, резко выбросив оттуда хоботок, с поверхности грунта зацепить крючьями-скалидами ничего не подозревающую жертву.

^{Современная тихоходка Paramacrobiotus craterlaki (длина 0,5 миллиметра). Eye of science/ Science photo library}

Хотя бы на личиночной стадии вворачивающийся хоботок присутствует у приапулид, лорицифер, киноринх и волосатиков, которых Владимир Васильевич Малахов с биологического факультета МГУ и объединил в тип головохоботных червей (Cephalorhyncha). Ротовой аппарат тихоходок, как показали зоологи Анн Рут Дьюэл из Государственного университета Аппалачей и Йетте Эйбюе-Якобсен из Копенгагенского университета, состоит из выступающего втяжного ротового конуса, окруженного кольцом пластин. Такой орган напоминает ротовой конус киноринх, ведущий в трехгранную глотку со стилетами. Кстати, у аномалокаридид тоже был трехлучевой ротовой конус. Так что кембрийских экдисозой и многих их потомков вполне можно было бы именовать «хоботными», если бы это название не закрепили за небольшой группой млекопитающих…

Единственное отличие двух важных групп кембрийских экдисозой — палеосколецид и ксенузий — заключается в том, что у последних есть втяжные, телескопические конечности. Стандартное представление об эволюции предписывает считать головохоботных червей «без ножек» предками «червяков» с ножками. Однако эта версия кажется сомнительной. Перемещение с помощью втягивающегося хобота в толще грунта — это совсем не то же самое, что ползание за счет червевидных изгибов по его поверхности. В первом случае требуется жесткая кутикула, которая помогает червяку заякориться в норке, пока жидкость гидравлически нагнетается из его хвостового конца в хоботок. Потому мы и видим у палеосколецид множественные поперечные ряды кутикулярных пластинок, каждая из которых похожа на микроскопический якорь. Во втором случае такая шкура лишь мешает, да и система мускулов нужна несколько иная. А вот представить, что ходившие по дну кембрийских морей ксенузии стали рыть норки и, устроившись в них, со временем конечности утратили, допустимо. Да и представлять даже не нужно: именно это мы в ископаемой летописи и наблюдаем, поскольку среди ксенузий есть формы с втяжными хоботками, как у головохоботных червей, и конечностями, явно непригодными для передвижения по поверхности грунта, но подходящими для заякоривания в норках, например наша «упитанная» мурероподия. Если опустить ее на дно, она уподобилась бы мультяшному коту из «Возвращения блудного попугая»: болтала бы беспомощно лапками не в силах найти себе опору. А фацивермис (Facivermis) с головного конца напоминал ксенузию с втяжными ножками, а сзади был червяк червяком: задняя часть туловища у него совершенно не отличалась от таковой палеосколецид. Некоторые палеосколециды еще долго сохраняли на брюшной поверхности редуцированные парные втяжные конечности, которые, вероятно, стали выполнять функцию сенсорно-железистых сосочков, как у современных приапулид, предками которых палеосколециды и являются. Личинки приапулид, лорицифер и волосатиков и даже их взрослые формы до сих пор несут в строении кутикулы признаки палеосколецид и их личинок.

Но приапулиды и другие головохоботные черви — не единственные потомки ксенузий. Данные эмбриолога Георга Майера и его группы из Свободного университета Берлина по развитию онихофор показывают, что личиночное ротовое отверстие закладывается у этих животных в передней части головы, антенны и челюсти формируются из зачатков ходных конечностей, и челюсти отвечают коготкам на этих конечностях; также из зачаточных ходных конечностей образуются паутинные сосочки, что выявляется по присутствию не выраженного на взрослой стадии зачатка выделительных каналов. В основании антенн и челюстей такие зачатки лишены наружных отверстий, хотя и сохраняют ресничную выстилку (биение ресничек обеспечивает нужды или нужду настоящих выделительных каналов), а в паре слюнных сосочков они преобразованы в железы. Мысленно повернув процесс развития онихофоры вспять, получаем предковую форму в виде чер-веподобного организма с однотипными парными втяжными ходными конечностями и хоботком, на конце которого находится ротовое отверстие. На что это похоже? На кембрийскую ксенузию.

Тихоходки, возможно, также являются потомками ксе-нузий, но сильно уменьшившимися и упростившимися, чтобы приспособиться к жизни в микросреде. Расселились тихоходки от тихоокеанских глубин до гималайских высот, от тропических морей до арктической тундры. Некоторые из этих мелких, около миллиметра длиной, существ, неспешно ползающих по морским водорослям, похожи на белых медвежат с черными глазками или пещерных шестипалых из сказок Александра Мелентьевича Волкова. В «пещерах» тихоходки тоже проживают, но в соответствующих их размерам — между песчинками морского дна. Устроены они так, что легко проползают по микроскопическим проходам. Четыре пары лапок (последняя вытянута вдоль тела) имеют телескопическое строение: вобрал передние ножки, потом средние, затем задние и, как червячок, протиснулся сквозь узкое место. Пока одна часть тела червиво извивается, другая — упирается острыми коготками на кончиках ножек. Сверху тело защищено жестким панцирем. Во рту — стилеты, которыми можно проколоть оболочку водоросли или червя, чтобы высосать содержимое. Стилеты тихоходок являются не чем иным, как итогом превращения передних ходных конечностей во внутренний орган, благодаря чему трехлучевой ротовой аппарат приобрел двустороннюю симметрию. Преобразование мускульной системы из единого комплекса продольных и поперечных мускулов в сериально расположенные пучки, связывающие конечности с покровными пластинками, наблюдается уже у кембрийских ксенузий хадранакса и памбделурия (Hadranax, Pambdelurion), описанных Грэмом Баддом (Упсальский университет), а древнейшая — среднекембрийская — тихоходка как раз имеет парные рудименты втяжных конечностей на голове в дополнение к четырем парам ходных ножек и покровные пластинки, как у ксенузий.

Еще одной группой, связанной происхождением с ксе-нузиями, являются аномалокаридиды — самые крупные обитатели кембрийских морей наряду с головохоботны-ми червями: до метра длиной. У них были хоботок с ра-диально расположенными зубными пластинами; предро-товая пара членистых или телескопических хватательных конечностей, как у некоторых ксенузий; крупные сложные глаза (до пяти штук), по своему строению сходные со зрительными органами наиболее продвинутых членистоногих; головной щит; туловищный отдел с плавательными лопастями несущими, возможно, дыхательные придатки; хвостовой отдел и сквозной кишечный тракт с сериально расположенными, парными пищеварительными железами. Все это выяснили Гарри Уиттингтон и Дирек Бриггс из Кембриджского университета. Аномалокаридид с пред-ротовыми конечностями можно считать потомками ксенузий, перешедших к активному хищничеству в толще воды. Некоторые из них (Kerygmachela и Tamisiocaris) уподобились — благо размер позволял — китам кембрийского океана: их предротовые придатки превратились в своего рода китовый ус, только висящий не в пасти, а снаружи.

^{Трехмерная реконструкция кембрийского членистоногого Fuxianhuia protensa (длина 9 сантиметров); Ченцзян, провинция Юньнань, Китай; 520 миллионов лет. Художник Всеволод Абрамов}

Кроме предротовых, не всегда членистых, конечностей и сложных глаз, других явных признаков членистоногих у аномалокаридид нет. Вообще различные виды аномалокаридид и ксенузий отличались мозаичным сочетанием признаков. Например, ксенузия диания (Diania) имела довольно жесткие, почти членистые конечности и хорошо развитый хоботок; антеннакантоподия (Antennacanthopodia) — втяжные конечности без коготков, едва заметный хоботок и антенны на голове; муреропо-дия — вворачивающийся хоботок и намек на конечности с коготками. Членистые панцири и конечности независимо появились сразу в нескольких группах: среди ксенузий, аномалокаридид, ветуликолий, отчасти тихоходок. А древнейшие членистоногие фуксиануйя и близкие к ней формы с наиболее простым планом строения головного отдела, но уже с настоящими антеннами и второй специализированной для захвата пищи парой членистых конечностей имели однотипные цилиндрические ходные конечности с большим числом гладких члеников, которые отличаются от втяжных конечностей лишь чуть более жесткой кутикулой, примерно как у диании.

Дно кембрийских морей буквально вымощено остатками линяющих животных: шкурки составляют 70 процентов кембрийских ископаемых как по разнообразию и числу индивидов, так и по биообъему, благодаря чему ранняя эволюция экдисозой представлена наиболее полно. Столь обильные организмы не могли не сыграть важной роли в развитии всей биосферы. И понятие артроподизации океана, удачно использованное энтомологом Александром Георгиевичем Пономаренко из Палеонтологического института РАН, как нельзя лучше объясняет основные события, случившиеся в кембрийском периоде: именно членистые животные вместе со своими червеподобными родственниками — благодаря био-турбации (переработке осадка), организации пеллетного конвейера (упаковка мелких нетонущих частиц испражнений морских беспозвоночных в крупные оседающие на дно комки-пеллеты) и созданию многоступенчатой пищевой пирамиды с хищниками нескольких порядков — провентилировали бескислородный океан, окончательно сделав его пригодным для жизни во всем ее многообразии.

И если переходные формы между различными экдисо-зоями в ископаемой летописи встречаются в изобилии, то какие-либо формы, которые можно было бы назвать промежуточными между кольчатыми червями и членистоногими, в слоях земных отсутствуют полностью. Получается, что потомками кембрийских ксенузий являются, с одной стороны, общественные насекомые, например обладающие сложным мозгом пчелы, способные запоминать и узнавать даже лица людей, с другой — круглые глисты, вроде аскариды, у которых под внешней оболочкой (кутикулой) не осталось почти ничего, кроме кишечника и половых органов. И ведь не скажешь, что они плохо живут: вместе со своим хозяином — человеком — распространились по всему свету. Подлинные любители человеческого тепла… Паразиты как вершина эволюции.

Лофотрохозои: в шкафу только скелеты

Кольчатые черви, долгое время считавшиеся несомненными предками членистоногих, поскольку они членистые, передвигаются с помощью двуветвистых конечностей (параподий) и имеют обособленный головной отдел, в кембрийских слоях тоже встречаются — в виде отпечатков покровов, конечно. Но в тысячи раз реже, чем го-ловохоботные. Представлены они исключительно остатками подвижных многощетинковых червей. Причем ни один из кембрийских кольчецов по совокупности признаков не вписывается в какую-либо современную группу: у них отсутствуют антенны, опорные щетинки, спинные и брюшные усики, а щупики устроены очень просто. Сколекодонты — ископаемые челюсти многощетинковых червей — появляются только в ордовикских отложениях, а достоверные сидячие трубчатые кольчецы — в мезозойскую эру.

Ископаемая летопись древних кольчецов служит хорошей иллюстрацией идеи зоолога Вильфрида Вестхайде из Университета Оснабрюкка о происхождении щетинок как покровных защитных элементов у подвижных форм, ползавших по поверхности осадка: именно такими — «ощетинившимися» — мы видим первых кольчецов, например канадию (Canadia); затем, по мере развития червевидно-го способа передвижения, в покрове появляются поперечные, лишенные щетинок прорехи, и все тело становится как бы сегментированным. В работах по молекулярной филогенетике кольчатых червей коллектива Торстена Струка из того же университета говорится об отчетливом разделении этой группы на две основные ветви — бродячие и сидячие. Общего предка всех кольчецов Струк и его соавторы тоже реконструируют как подвижную сегментированную форму с развитыми, закономерно расположенными вдоль всего тела параподиями. Примечательно, что среди ордовикских кольчецов встречались махайри-дии {Machaeridia) — сегментированные формы с обызве-ствленными элитрами — чешуевидными спинными усиками параподий, под которыми, как выяснили палеонтолог Джейкоб Винтер и его коллеги из Йельского университета, скрывались щетинки. Элитры махайридий структурно близки к раковинам моллюсков полиплакофор, или хитонов, и разнообразных древних «многостворок».

^{Кембрийские (а — г) и ордовикский (д) Lophotrochozoa, 540–480 миллионов лет: (а, б) томмотииды: а) Paterimitra, б) Camenella, {в, г) целосклеритофоры: в) Halkieria, г) Allonnia (ханцеллорииды), д) кольчатый червь Plumulites (махаиридии). Художник Всеволод Абрамов}

Кембрийские многостворчатые формы — халькиерии-ды (Halkieriidae) — представляют наибольший интерес с точки зрения происхождения моллюсков. Сложный покровный скелет этих существ, или склеритом, развитый на спинной и боковой сторонах, состоит из многочисленных известковых и/или органических склеритов и спикул различной формы и одной-двух раковин на переднем и заднем концах тела, напоминающих раковины брахиопод или моноплакофор. Палеонтологи Саймон Конвей Моррис из Кембриджского и Джон Пил из Упсальского университетов, сравнивая крупные торцевые раковины с таковыми брахиопод, а прочие склериты — с элитрами и щетинками кольчатых червей, рассматривают халькиериид как исходную группу для Lophotrochozoa в целом. Напротив, зоологи Амели Шелтема из Океанографического института в Вудс-Холе и Дмитрий Люмбергович Иванов из Зоологического музея МГУ, опираясь на данные по строению склеритов — наличие сложной системы каналов, связывающих внутреннюю полость склерита с его поверхностью, а также ротового аппарата, напоминающего радулу, — считают их несомненными моллюсками, предшественниками хитонов и беспанцирных моллюсков — аплакофор. Интересно, что даже в самых жестких элементах склери-тома, если полностью растворить их минеральную составляющую, просматриваются капилляры — такие же, как в щетинках одновозрастных кольчатых червей, например канадий.

Еще больше усложняют (но, может быть, и проясняют) ситуацию ханцеллорииды (Chancelloriida), склериты которых обычно собраны в розетки с одним полым центральным шипом и тремя периферическими. Микроструктура этих склеритов и общий план строения неотличимы от таковой халькиериид, но образовывали они совершенно иную конструкцию — полусферический или узкоконический склеритом с открытой вверх полостью. Из-за этого ханцеллориид долгое время считали губками: ведь нижним концом такой организм закреплялся на грунте.

Если самые древние моллюски, за исключением ханцеллориид, и кольчатые черви были представлены исключительно подвижными формами, иная картина наблюдается среди древнейших щупальцевых, или лофофорат. Кембрийские щупальцевые различаются числом створок: от двух, как у брахиопод до тридцати и более, как у пате-римитры и эксцентротеки (Paterimitra, Eccentrotheca), принадлежащих к вымершим томмотиидам (Tommotiida).

Томмотииды были открыты Владимиром Владимировичем Миссаржевским из Геолотического института РАН на реке Алдане и получили название по самому крупному тамошнему поселку — Томмот. У эксцентротеки — одной из древнейших томмотиид — фосфатные пористые раковинки были двух типов: неправильной колпачковидной и уплощенной форм. Эти склериты, как установили палеонтолог Кристиан Сковстед и его коллеги из Упсальского университета, располагаясь по спирали, образовывали узкоконический, расширяющийся вверх, наружный скелет 4-миллиметровой высоты, открытый сверху и снизу. Склеритом патеримитры в общих чертах был устроен, как у эксцентротеки, но со склеритами трех типов, два из которых напоминали раковины брахиопод. Сходство с последними усугубляется тождеством микроструктуры раковин и наличием пор с отпечатками щетинок (благодаря фосфатизации иногда сохраняются и сами щетинки). Эти особенности позволяют рассматривать томмотиид как исходную для брахиопод группу. Особенно интересны как переходные формы двустворчатая томмотиида микрина {Micrina) и таннуолина (Tannuolina) с небольшим числом склеритов: у микрины Уве Бальтасар из Упсальского университета обнаружил двустворчатую эмбриональную раковину с карманами, где формировались щетинки, как у брахиопод.

Интересно, что две группы томмотиид, представленные единственным родом каждая — каменелла (Camenella) и суннагиния (Sunnaginid), обладают парными зеркально-симметричными склеритами, которые, вероятно, располагались на поверхности двусторонне-симметричных животных. Значит, среди первых лофофорат были не только сидячие фильтраторы, но и ползавшие по грунту в поисках пищи существа. Вот только дали они начало каким-либо нынешним щупальцевым или исчезли без следа подобно ханцеллориидам, единственным сидячим древним моллю-скоподобным формам?

Если бы не кембрийские ископаемые, представить, как выглядели общие предки брахиопод, мшанок, моллюсков и кольчатых червей, было бы исключительно сложно. Молекулярная биология на этот вопрос ответить не в состоянии, а современные лофотрохозои практически не сохранили общих для этой группы признаков. К важнейшим из них, как считают эмбриолог Стефани Глайн и ее коллеги из Калифорнийского университета (Беркли), следует отнести спиральный тип дробления зародыша и плавающую в водной толще личинку — трохофору с предротовым венчиком ресничек, ресничным султаном и теменной пластинкой, которая при превращении личинки во взрослый организм погружается под покровы и образует головной мозг. Спиральный тип дробления установлен у кольчатых червей, сипункулид, эхиурид, мизостомид, камптозой, фо-ронид, немертин и моллюсков, а похожие личинки есть у кольчатых червей, сипункулид, эхиурид, мизостомид, камптозой, форонид, мшанок, циклиофор и моллюсков; правда, у немертин и брахиопод трохофора очень упрощенная, а у головоногих моллюсков и поясковых червей она считается утраченной. Общей чертой Lophotrochozoa, распознаваемой в ископаемой летописи, следует считать скелетные микроструктуры (моллюски, мшанки, брахио-поды, кольчатые черви, возможные ископаемые форони-ды) и хитиновые β- или γ-хитин) щетинки, выделяемые в мешковидных впячиваниях кутикулы крупными покровными клетками с микроворсинками, следы которых остаются в виде капилляров.

Третья власть

Третьей по разнообразию, но особенно важной для всех нас группой двусторонне-симметричных организмов в кембрийских отложения являются вторичноротые: иглокожие, гемихордовые и хордовые. К последним относятся и позвоночные.

Ископаемые, похожие на хордовых (Pikaia, Meta-spriggina, Yunnanozoon, Cathaymyrus, Myllokunmingia), найдены в нижне- и среднекембрийских отложениях — в Ченцзяне и сланце Бёрджесс соответственно; китайские формы открыты Чень Юньюанем из Нанкинского института палеонтологии и геологии и Шу Деганем из Северо-Западного университета в Сиане; бёрджесские — Чарлзом Уолкоттом.

Среднекембрийская пикайя имеет почти плоские границы мускульных блоков, что, по мнению зоолога Турстона Лакалли из Университета Виктории, предполагает отсутствие у нее системы мускулов, характерной для хордовых. Необычны для хордовых и антенны на голове пикайи. Наоборот, юннанозоон, несмотря на сегментированный спинной гребень, вполне вписывается в правильный план строения: гребень, подобно миосептам (перегородкам, к которым у рыбообразных позвоночных крепятся мускульные пучки), мог служить дополнительной опорой для мускульных блоков, снижая нагрузку на миосепты и тем самым способствуя активным плавательным движениям. Количество найденных экземпляров юннанозоона достигает многих сотен, и поэтому можно с уверенностью говорить о присутствии у них V-образных мускульных блоков, жаберных щелей, связанных с кишечником, жаберных дуг, парных половых желез и настоящего хвоста, расположенного позади анального отверстия. Все это — признаки именно хордовых. Если особенности юннанозоона, а также катаймира и мета-сприггины укладываются в план строения цефалохордовых (похожи на современного ланцетника), то миллокуньмин-гия со спинными и брюшными плавниками и носовыми капсулами могла быть древнейшим позвоночным.

Нерыбь

Чтобы представить, как примерно выглядели живые кембрийские хордовые, далеко ехать не надо: в реках Центральной России водится очень необычное существо: у него есть жабры и хвостовой плавник, но это совсем не рыба.

Одна из таких рек — Красивая Меча, живописный приток Дона, — течет местами по ущельям, которых, казалось бы, в самом центре Восточно-Европейской равнины — в Липецкой области — и быть не должно. Гигантские каменные плиты, изрытые окаменевшими следами и утыканные древними ракушками, 360 миллионов лет назад были морским дном — теперь они снова стали дном, только речным. В морских девонских известняках часто встречаются разнообразные раковины: ромбовидные — бра-хиопод и спирально-свернутые — головоногих моллюсков. Здесь же попадаются и темные, чешуевидные пластины, иногда даже целые панцири ископаемых существ, напоминающие панцири крабов или раков, только без клешней. Однако это совсем не ракообразные, а особая группа позвоночных животных — бесчелюстные. 520–360 миллионов лет назад именно бесчелюстные господствовали среди позвоночных. Девонский период оказался для них переломным: из морей их вытеснили челюстноротые — рыбы и позднее их потомки (земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие).

^{Кембрийские вторичноротые, 520–495 миллионов лет (длина/высота 1–3 сантиметра): (а — г) животные, похожие на хордовых: a) Myllokunmingia, б) Metaspriggina, в) Pikaia, г) Yunnanozoon, (д — к) иглокожие: д) Ubaghsicystis (эокриноидеи), е) Gogia (эокриноидеи), ж) Helicoplacus (геликоплакоидеи), з) Cambraster (эдриоастероидеи), и) Ctenoimbricata (ктеноцистоидеи), к) Lignanicystis (цинкты). Художник Алина Коноваленко}

Последние бесчелюстные нашли пристанище в реках, где и живут до сих пор (миноги), либо вернулись в море, но стали паразитами (миксины). И те, и другие — обитатели умеренных широт и практически не заселили тропики. Из 50 видов миног половину составляют паразитические проходные виды: они возвращаются в пресные воды на нерест либо живут там постоянно. Вторая половина — безобидные обитатели рек, ручьев и озер.

К ним относятся и украинские миноги (Eudontomyzon mariae), золотисто-оливковые тельца которых в середине апреля извиваются, сплетаясь в небольшие клубки, на освещенных солнцем быстрых мелких перекатах Красивой Мечи и ее притоков, таких, как родниковая речка Семенёк. Пока вода не прогреется до 8-11 градусов, ми-ножки (13–21 сантиметр длиной) из своих укрытий в иле и под корягами появляться не желают, несмотря на зов плоти — у них время нереста.

У обитателей рек Северо-Западной России — речной и ручьевой миног — самцы в такое время отличаются вороватым поведением. Пока один ухажер обласкивает самку, заставляя выметать икру, другой подкрадывается сзади и оплодотворяет ее. Причем это может быть самец другого вида, гораздо более крупный или, наоборот, помельче. Из такой икры развиваются гибриды.

В Красивой Мече живет лишь украинская минога. Когда эти миноги сплетаются в объятиях (иногда к одной самке могут присосаться сразу несколько самцов), их можно брать голыми руками. Брать, конечно, можно, но вот удержать… Извивающееся тельце мгновенно выскальзывает из рук: чешуи-то нет, только обильная слизь. На суше миноги, правда, тоже в руках сидеть не желают и легко проскальзывают между пальцев. Ведь они бесхребетные: у миноги нет позвоночника, да и вообще никаких костей нет. Роль позвоночного столба выполняет хорда — протянувшаяся вдоль спины веретеновидная тонкостенная трубка с полужидким содержимым, упругая, словно пружинка, и несжимаемая — внутри-то жидкость. Благодаря хорде, к которой крепятся мышечные блоки, минога так лихо извивается и хорошо плавает, даже задом наперед. Хорда роднит миногу с челюстноротыми позвоночными: этот орган сохранился у химер (хрящевые рыбы), двоякодышащих рыб, целакантов и осетровых. Но у рыб кроме хорды есть и костный скелет.

Если сразу выскользнуть не получилось, что случается исключительно редко, минога пытается укусить. У нее есть несколько десятков роговых губных и краевых зубов и зазубренные язычные пластинки, но использует она пару самых острых заднеязычных пластинок. С помощью такого зубного аппарата, который у паразитических миног намного острее, они пробуравливают покровы своих жертв — крупных рыб, а то и китов. Римский ученый Плиний Старший описывал даже нападение миног на человека. То были специально натасканные крупные миноги, которых держал в пруду своей виллы Ведий Поллион, приятель императора Октавиана Августа: на растерзание миногам он отправлял провинившихся рабов. Присосавшись, минога выпускает в ранку выделения щечных желез, препятствующие свертыванию крови и превращающие мясо в жидкую кашицу. Жертва от этого не погибает, но становится легкой добычей для других паразитов и хищников.

Вот и украинская минога, прежде чем укусить, присасывается к пальцу с помощью бахромчатой ротовой воронки (челюстей у нее нет). Этот важный орган, благодаря которому миног называют круглоротыми, — еще одно отличие их от рыб. Ротовую воронку самцы также используют, чтобы вытолкать соперника или, наоборот, удержать самку. Самец ловит избранницу присоской за любую часть тела, а затем, словно целуя ее в затылок, перецепляется в теменную часть, обвивает партнершу хвостом и, слегка сжимая ее, помогает метать икру. Кроме того, ротовая воронка нужна при строительстве гнезда. Сначала самец с ее помощью, опираясь на хвост, поднимает и уносит с облюбованного местечка на перекате лишнюю гальку, а затем присасывается к камню побольше и резкими волнообразными движениями тела раскидывает песок, чтобы получилось небольшое углубление — сантиметров десять в поперечнике и три — семь глубиной. У морской миноги гнездо гораздо шире и глубже, и, строя его, это сильное животное перетаскивает более 10 килограммов камней.

В гнездо самка миноги, тоже присосавшаяся к камню, откладывает икру — довольно крупную (более миллиметра в поперечнике) и обильную (до семи тысяч икринок) к вящей радости собравшихся на дармовой обед гольянов, которые, наряду с миногами, являются практически единственными обитателями прохладных мелких речек и ручьев Среднерусской возвышенности.

Три других заметных отличия миноги от рыб — это отсутствие парных плавников, жаберные мешки (открываются семью парами дырочек по бокам «шеи») вместо жаберных дуг и крышек и небольшое отверстие перед глазами, похожее на замочную скважину. «Скважина» ведет в полость, которая служит и для обоняния, и для восприятия света (в дополнение к глазам). Благодаря хорошему нюху миноги выискивают партнеров, а проходные виды находят устья рек, откуда когда-то вышли в море: они плывут на запах личинок. Что же до «третьего глаза», то он больше нужен личинкам.

Личинки — пескоройки, которые через несколько недель проклюнутся из икры, настолько не похожи на родителей, что вплоть до середины XIX века их принимали за совершенно другие организмы — аммоцеты. Поэтому авторы средневековых бестиариев и считали, что миноги — порождение змей. У полупрозрачных пескороек не развиты глаза, присоска и плавники, а на месте жаберных отверстий проходят две бороздки. Пескоройки скатываются в тихие заводи, ввинчиваются в ил и, лишь по ночам высовывая оттуда голову, выцеживают из воды диатомовые и другие мелкие водоросли. Спустя пять-шесть лет они накопят жирку и превратятся во взрослых миног меньшего, чем личинки, размера. Те перестанут питаться (в пищеводе образуется пробка, кишечник рассасывается) и отправятся вверх по речке к месту нереста. Проходные миноги в это же время возвращаются из морей в реки и озера.

Еще в 1950-е годы украинской и других миног (каспийской, речной, тихоокеанской) в наших реках было так много, что виды, которые покрупнее, вылавливали миллионами штук. Не столько ели, сколько топили на жир для освещения и технических нужд. В начале прошлого века сушеных каспийских миног, на треть состоящих из жира, даже жгли вместо лучины. На миногу ставили особые донные ловушки, похожие на корзины с узким горлышком: мережи, или нереды. «В середине 1970-х годов той же украинской миноги во время нереста местами насчитывалось до сотни особей на квадратный метр, а сейчас почти все отечественные виды миног занесены в Красные книги, областные или федеральную: малые реки оказались загажены отходами химических предприятий и сельского хозяйства, и ли-чинки-фильтраторы при залповых сбросах загрязняющих веществ гибли, иногда образуя валы на донских отмелях, — рассказывает Владимир Семенович Сарычев, заместитель директора заповедника "Галичья гора" по научной работе. — А ведь пескоройки — это основной корм крупной рыбы: стерляди, голавлей, налимов, о чем хорошо знали рыбаки, выкапывавшие пескороек для наживки. Поубавилось миноги — и стерляди стало несравненно меньше».

Личинки некоторых видов миног совершенно неотличимы друг от друга. Такие виды называют парными: проходной паразитический вид и постоянный непитающийся обитатель пресных вод, например речная и ручьевая миноги. Паразит лишь заметно крупнее своего двойника, и зубы у него острее. Парные виды свободно гибридизируются в природе, а молекулярные биологи нашли сходство и в генетике каждой пары. Возможно, что непаразитические виды появились во время ледникового периода, когда из-за наступления или, наоборот, таяния ледников образовывались многочисленные изолированные пресноводные бассейны, где непросто было отыскать жертву. Вот и приходилось миногам отказываться от пищи на взрослой стадии и большую часть жизни проводить в виде пескоройки. Нет только пары у украинской миноги: возможно, ее предок вымер…

Когда морская минога, прозванная «черным бичом», по каналам, проложенным человеком, пробралась в XIX веке в Великие озера и уничтожила почти всего лосося, ихтиолог Харви Сёрфейс из Корнельского университета писал: «С экономической точки зрения было бы полезно полностью очистить мир от миног… Однако потеря столь интересной и познавательной формы опечалила бы биологов». Изучение миног, сохранивших черты древнейших предков всех позвоночных, действительно представляет огромный интерес. Знания о природе этих существ могут быть полезны и в других областях. Так, лампредин, который миноги используют для воздействия на жертв, — практически готовое средство для разжижения тромбов и местного обезболивания. А изучение работы особых хлоридных клеток, которые позволяют проходным видам жить в водах разной солености, могло бы помочь в лечении гипертонии…

Переворот в науке

Считается, что хорда у юннанозоона, катаймира и милло-куньмингии была расположена на спинной стороне, над кишечником. Однако с уверенностью определить, которая из ископаемых структур отвечает этому органу, трудно. У того же юннанозоона и под кишечником расположено стержневидное образование, похожее на хорду. Поскольку у этого существа для опоры мускульной системы существовал сегментированный гребень, то со временем хорда могла бы взять на себя функцию опоры. Но для этого хорда должна была оказаться сверху — в спинной половине тела. Конечно, сместиться этот орган сам по себе не мог.

Но цефалохордовым полный переворот заказан не был, как доказал Владимир Васильевич Малахов, исходя из поведенческих особенностей ланцетника (он плавает «вверх ногами») и совпадения плана строения у кишечнодыша-щих и хордовых. То же пытался доказать Этьен Жоффруа Сент-Илер из Музея естественной истории в Париже еще в 1822 году, но ему не приходилось рассчитывать на методы молекулярной биологии.

Данные эмбриологов Детлева Арендта и Катарины Нюблер-Юнг из Европейской лаборатории молекулярной биологии в Гейдельберге подтверждают, что генетически спинной нервный тяж позвоночных — это та же брюшная нервная цепочка кольчатых червей и членистоногих. Правда, новое («спинное») ротовое отверстие у современного ланцетника, по данным Арендта, прорезается на месте жаберной щели, но и у кембрийского ланцетника — юн-нанозоона — рот располагался почти на кончике рыльца.

^{Кембрийское эдриоастероидное иглокожее (диаметр 5 сантиметров); Муреро, Иберийские горы, Арагон, Испания; 500 миллионов лет. Университет Сарагосы}

В совокупности палеонтологические и молекулярные данные, а также исследования эмбрионального развития позволяют предполагать, что оболочники (морские спринцовки) являются вторично упростившимися цефалохор-довыми, утерявшими ряд Яох-генов. Более того, наличие фосфатного внутреннего скелета у позвоночных само по себе указывает на то, что их предки были подвижными и очень активными животными, поскольку высокая мышечная активность ведет к повышению кислотности внутренней среды организма до уровня, при котором лишь фосфатный скелет остается нерастворимым. Если бы первые хордовые вели малоподвижный образ жизни, подобно современному ланцетнику или личинкам миноги, то скелет бы они начали строить из энергетически более выгодного карбоната, как иглокожие.

Скелет всех иглокожих состоит из элементов со стере-омной структурой (она похожа на трехмерный очень запутанный микролабиринт), присущей только этому типу и обусловленной сопряженной ориентацией минеральных наночастиц. Эти частицы, как выяснили кристаллограф Кристофер Киллиан и его коллеги из Университета Висконсина, образуются из аморфного предшественника высокомагнезиального кальцита и придают всему пористому элементу оптические свойства цельного кристалла. Поэтому кембрийские иглокожие прекрасно распознаются. Еще одним особым признаком иглокожих является амбулакральная система, представляющая собой единый гибкий сосуд, многочисленные ответвления которого выполняют роль ножек с присосками для передвижения или щупалец для перемещения пищевых частиц к ротовому отверстию; эта же водно-сосудистая система служит для дыхания.

Среди кембрийских иглокожих по плану строения и наличию амбулакральных борозд, или амбулакров, в которых есть поры для выхода ножек или щупалец, выделяются четыре группы: 1) двусторонне-симметричные, без амбулакров (ктеноцистоидеи); 2) асимметричные, как с амбулакрами, так и без (цинкты, солюты и стилофоры); 3) спирально-симметричные с многочисленными, ради-ально расходящимися от ротового отверстия амбулакрами (геликоплакоидеи); 4) пятилучевые со сходным расположением амбулакров (эдриоастероидеи, ромбиферы и эокриноидеи). Есть среди них и формы с совершенной двусторонней симметрией (Ctenoimbricata, Courtessolea), описанные Самюэлем Саморой из Университета Сарагосы. Находки в среднекембрийских отложениях Испании и Франции ювенильных индивидов камбрастера (Cambraster) из класса эдриоастероидей показывают, что на ранних стадиях индивидуального развития даже эти совершенные пятилучевые прикрепленные иглокожие сохраняли двусторонне-симметричную форму. А эдриоастероидей считаются исходной группой почти для всех современных иглокожих — морских звезд, ежей, голотурий и змеехвосток. Палеонтологические данные подтверждаются и молекулярными биологами: иглокожие сохраняют предковый комплекс генов, характерный для двусторон-не-симметричного плана строения.

Наряду с иглокожими, гемихордовыми и хордовыми в кембрийских лагерштеттах часто встречаются остатки еще одной или двух групп — ветуликолии и банффозои (названные по типичным родам Vetulicola и Banffia), которые в последнее время часто причисляют к вторичноро-тым, причем даже к хордовым. Эти организмы, имевшие несколько сантиметров в длину, описываются как двусто-ронне-симметричные животные, отчетливо разделенные на передний отдел (покрытый панцирем с открывающимися в кишечный тракт жаберными щелями, где различимы жаберные нити, и спинным плавником) и задний отдел в виде сегментированного хвоста. Можно эти же остатки представить и по-другому: панцирь с ячеистой скульптурой, через который проходит кишечный тракт со складчатыми пищеварительными железами, и членистый хвостовой отдел.

В первом случае получается нечто напоминающее хордовое или гемихордовое, но с членистым хвостом, во втором — членистоногое, но без каких-либо конечностей. У последних есть и ячеистые панцири, и складчатые пищеверительные железы. Даже если добавить к описанию еще одну важную деталь — ротовое отверстие, расположенное на самом конце рыльца, с кругом зубных пластин вместо челюстей, общая картина не становится яснее.

^{Спикула кембрийской гетерактинидной губки Eiffelia (диаметр 0,5 миллиметра); река Лена, Республика Саха (Якутия); 530 миллионов лет. Палеонтологический институт РАН}

Однако предположение о принадлежности ветулико-лий и банффозой к вторичноротым все-таки кажется большой натяжкой. Членистоногими их тоже не назвать ввиду отсутствия определяющего признака. Но возможно, это были ранние представители линяющих животных, куда вполне вписываются организмы, членистые лишь отчасти, подобно аномалокаридидам, отличавшиеся от ветули-колий только наличием предротовых конечностей и стебельчатых глаз.

И все, все, все…

Известны из кембрийских отложений также щетинкоче-люстные, гребневики, кишечнополостные и губки.

Летопись губок, которых принято считать самыми примитивными многоклеточными животными (ни мозга, ни, страшно вымолвить, желудка), начинается в кембрийском периоде, когда появляются шестилучевые, обыкновенные и известковые губки. Все они встречаются как в виде спи-кул определенной симметрии и химического состава, из которых построен скелет этих существ, так и в виде отпечатков целых скелетов. Кроме того, в кембрийском периоде были распространены несколько вымерших групп губок: гетерактиниды и археоциаты. Последние из них, обычно обладавшие цельным обызвествленным скелетом в форме двустенного пористого кубка с вертикальными и/или горизонтальными пористыми пластинами, соединяющими стенки, были самыми многочисленными и закончили свое существование уже в раннекембрийскую эпоху; лишь два вида известны из средне- и позднекем-брийских отложений. Принадлежность археоциат к губкам, как фильтраторов, подтверждается биомеханическими исследованиями моделей их скелетов в аквариумах и анализом эволюционных преобразований их скелетных элементов, направленных на улучшение фильтрации. Судя по микроструктуре скелета, общему плану строения, характеру бесполого размножения и иммунных реакций (в рифах прекрасно сохраняются скелеты в прижизненном положении и взаимосвязи с родственными и неродственными организмами), ближе всего археоциаты были к обыкновенным губкам, среди которых и ныне встречаются формы с обызвествленным бесспикульным скелетом, повторяющим строение археоциат, — акантохететес (Acanthochaetetes), васлетия (Vaceletia).

У вымерших в раннем палеозое гетерактинид скелет состоял из правильных многолучевых спикул, и поэтому их рассматривали как отдельный отряд известковых губок. Однако палеонтологи Джозеф Боттинг и Ник Баттерфилд из Кембриджского университета обнаружили у древнейшей гетерактиниды эйффелии (Eiffelia) двухслойные шести- и четырехлучевые спикулы. Осевая часть спикул состояла из кальцита, а оболочка — из кремнезема (опала). Поскольку шестилучевые кремневые спикулы встречаются лишь у шестилучевых губок, а кальцитовые четырехлучевые — типичны для известковых, получилось, что гетерактиниды являются переходными формами между этими весьма непохожими теперь губочными классами.

^{Реконструкция скелета кембрийского организма неясной систематической принадлежности — радиоциата Girphanovella (диаметр 5 сантиметров); 520 миллионов лет}

Древнейшие кишечнополостные и с минеральным, и с хитинизированным скелетом известны лишь из кембрийских отложений. Первые из них были очень простыми одиночными организмами; а затем, через 10–15 миллионов лет, появились модульные формы (состоявшие из нескольких одинаковых не отделившихся друг от друга до конца особей), близкие по строению к ордовикским кораллам — табулятам. Кроме них возможными кишечнополостными являлись гексаконулярии — сидячие формы с фосфатным (или посмертно фосфатизированным) скелетом в виде перевернутой шестигранной пирамидки, которые известны только из древнейших кембрийских слоев в Южном Китае и Индии, — и конулярии с четырехгранным органическим, возможно, при жизни хитинизированным скелетом, закрытым сверху как у фигурки оригами. Конулярий и гексаконулярий сопоставляют с сидячими медузами. А вот настоящие — парящие в водной толще — медузы появились только в самом конце кембрийского периода.

С учетом данных по длительной эволюции комплекса регуляторных генов, доставшихся многоклеточным животным от одноклеточных заднежгутиковых и амебозой, эволюционный взрыв, случившийся в кембрийском периоде, чем-то необъяснимым не выглядит. Да и «гремел» он не считанные часы и дни, а по меньшей мере 35 миллионов лет — со времени появления первых следов дву-сторонне-симметричных животных в конце эдиакарского периода (555 миллионов лет назад) до возникновения скелетных иглокожих в середине раннекембрийской эпохи (520 миллионов лет назад). Можно даже предполагать независимое развитие двусторонне-симметричных и прочих многоклеточных животных. Этими факторами, вероятно, и объясняется практически одновременное появление в ископаемой летописи губок (археоциаты, гетерактини-ды и другие), кишечнополостных (коралломорфы, гексаконулярии, позднее — конулярии и медузы), гребневиков, представителей линяющих животных (ксенузии, анома-локаридиды, древние головохоботные черви и членистоногие, позднее — тихоходки, пантоподы и пятиустки), лофотрохозой (томмотииды, халькиерииды, древние моллюски, брахиоподы, кольчатые черви и, возможно, форониды и камптозои, позднее — мшанки), вторичноротых (древние группы иглокожих, гемихордовых и хордовых) и щетинкочелюстных (протоконодонты) и стремительный рост их разнообразия, собственно названный «кембрийским взрывом».

В целом кембрийские ископаемые, будь то губки, кишечнополостные, головохоботные или кольчатые черви, членистоногие, моллюски, брахиоподы, иглокожие или хордовые, не говоря уж о томмотиидах или ханцеллории-дах, не имеют полного комплекса признаков, характерных для современных представителей этих типов, а часто и даже для своих ближайших — ордовикских — потомков. Все эти ископаемые представляют собой древние предковые группы или их вымершие ветви. Так, среди многочисленных кембрийских членистоногих, менее десяти лет назад считавшихся хорошими примерами настоящих ракообразных, нет ни одной формы с таким набором конечностей, что ее можно было бы без труда отнести к какому-либо современному классу ракообразных: у них могут быть развиты гигантские хватательные конечности на месте антенн или полностью отсутствовать дыхательные выросты ножек, а все головные придатки быть однотипными, не отличимыми от ходных конечностей и так далее.

Вместе данные сравнительной морфологии и эмбриологии, молекулярно-филогенетического анализа, в том числе сопоставление полных геномов и последовательности экспрессии генов Ноя-комплекса, и, как мы видим, палеонтологии показывают, что предками двусторонне-сим-метричных животных были трехслойные (с мускульными клетками) сериально-организованные формы с отчетливой передне-задней и спинно-брюшной осями симметрии и со сгущением нервных клеток в головной части. Более того, эти предковые формы, вероятно, имели серию парных конечностей, скорее всего похожих на щупальца кораллов или гладкие конечности некоторых ксенузий. И действительно, ископаемая летопись всех основных ветвей— лофотрохозой, экдисозой, хордовых и иглокожих— начинается с двусторонне-симметричных организмов, обладающих сериальной организацией органов, например конечностей или жаберного аппарата.

Несмотря на все свои странности, эдиакарские и ран-некембрийские организмы — совсем не «фантазмы», а целый мир, приспособленный к определенным условиям, которые к тому же существенно менялись на протяжении кембрийского периода: от морей с низким содержанием кислорода в придонных водах до хорошо аэрированных водных масс, просеянных пеллетным конвейером; от холодной эпохи к теплой; от почти девственных грунтов, где привольно себя чувствовали малоподвижные и слабо-прикрепленные фильтраторы, до сильно переработанных осадков; от небольшого числа медленных хищников до огромного разнообразия активных преследователей.

Кембрийский «взрыв» привел к «Великой Ордовикской революции». За короткий, в геологическом смысле, временной отрезок всего в 80 миллионов лет — с середины эдиакарского до начала ордовикского периода — мир многоклеточных организмов значительно обновился четырежды: позднеэдиакарская, раннекембрийская, среднепозд-некембрийская и сложившаяся в ордовикском периоде палеозойская биоты отличались друг от друга ничуть не меньше, чем палеозойская и мезокайнозойская биоты, просуществовавшие примерно по 250 миллионов лет каждая.